/\iekd><iiiuer n erczck, j dburczy ta

/\iekd><iiiuer n erczck, j dburczy ta

Aleksander Herczek, Jacek Gorczyca Js t il & Wydawnictwo %ubajal^ 1999

Spis treści I W s tę p...7 II Gromada: P ła z y... 9 2.1 Systematyka współczesnych pła zó w...14 2.1.1. Lepospondyli... 15 2.1.2. A spidospondyli...28 III Gromada: G a d y... 54 3.1. Systematyka gadów 3.1.1. Ż ó łw ie...61 3.1.2. Łuskonośne...!...,... 66 IV Obserwacje płazów kgadów w te re n ie...99 / V Zagrożenia i ochrona płazów I gadów w P o lsce...101 VI Piśm iennictw o... 104 Symbole salamandra traszki kumaki, grzebiuszka, ropuchy, rzekotka, żaby żółw jaszczurki padalec węże

I Wstęp Plaży i gady to zwierzęta, które zawsze wywoływały wśród ludzi wiele emocji. 1/ 1/ dawnych czasach budziły z reguły wstręt i strach wynikające z ich wyglądu, skrytego trybu życia, nieznajomości ich bionomii oraz prawdziwej czy domniemanej jadow i ta:,ci. Gady utożsamiano z symbolem zla i były one pierwowzorem legend i baśni i r/nokach i bazyliszkach. Stosunek ludzi do tych zwierząt odzwierciedlają różnego typu porównania i powiedzenia, które przetrwały do dziś. Określenia: ty żmijo, jaszczurko, padalcu, itp. mają zawsze pejoratywne zabarwienie. Również obecnie lęk przed ukąszeniem powoduje, iż w wielu okolicach wytępiono nie tylko jadowitą żmiję zygzakowatą (będącą pod ochrona prawną!), ale również inne, zupełnie bezbronne węże,, i nawet padalce. Pomimo lęku i wstrętu, ja ki budziły gady (a może dzięki nim), medy- i vna starożytna i późniejsza wykorzystywała wiele organów tych zwierząt do przyrządzania różnego typu leków. O skuteczności niektórych z nich (na przykład o cudownych właściwościach leków ze żmij) niektórzy ludzie są przekonani jeszcze obecnie. 1 1lekarstwach sporządzonych z tych gadów pisano w XIX wieku..truciznę uśmiei w, /<rew czyści, trąci, parchy, woie Ceczy (...), rozpędza gorączki, ospy, epice /> s v</. paradże, apopceyyą, suchoty, puchlinę, s z hor hut (...) Ceczy, rany goi, twarz oil władza, sfuch, w zro ki mafo nie samo życie przywraca... [za Samek (1992)]. I luzy cieszyły się nie lepszą od gadów opinią, a zwłaszcza pokryte chropowatą kórą ropuchy wzbudzały obrzydzenie i strach. Uważano, iż są one jadowite i mogą <r.iągać potężne rozmiary. Zlą sławą okryły się również salamandry, które uważano za VI, ico wśród płomieni jadowite stwory. W miarę dobrą opinię miały żaby, a rzekotka tli/i'wna budziła nawet sympatię. Podobnie jak w przypadku gadów, różne organy płazi >w stanowiły w dawnej medycynie znaczące składniki cudownych driakwi. W XVIII i XIX wieku gady i płazy nie były od siebie odzielane (obecnie również wiele osób ma z tym trudności) i często opisywano je razem. Kluk nazywał te zwierzęta indom łażącym, pełzającym czy pływającym (Samek, 1992). IU nianiami nad płazami i gadami zajmuje się dział zoologii, zwany herpetologią (od linckich stów: herpeton - pełzające zwierzę, wąż, i logos - nauka), w której wyróżniamy czasami dziedzinę zwaną batrachologią (od greckiego słowa batrachos - naci gad), czyli naukę zajmującą się jedynie płazami. Najczęściej jednak pod pojęciem lii 'ipatologii rozumiemy naukę o plażach i gadach. 1

Badania płazów i gadów w Polsce mają długą tradycję. Najstarszymi opracowaniami dotyczącymi płazów na ówczesnych ziemiach polskich są prace Rzączyńskiego pochodzące z pierwszej połowy XVIII wieku pisane po łacinie. Opracowania Rzączyńskiego były zauważane przez współczesnych mu badaczy z różnych krajów, nawet tak wybitnych, ja k George Buffon czy Karl Linneusz, jednak użyte przez autora słownictwo oraz połączenie faktów z fantazją nie pozwalają obecnie na odszyfrowanie jego opisów i ustalenie, o których gatunkach była mowa. Jednym z najwybitniejszych polskich przyrodników, który przyczynił się w ogromnym stopniu do rozwoju i popularyzowania nauk przyrodniczych w Polsce, był Krzysztof Kluk (1739-1796). W czterech tomach swego wielkiego dzieła o zwierzętach, które zaczęło się ukazywać w 1779 roku pod tytułem Zwierząt domowych i dzikich osobliwie kraiowych, historyi naturalney początki i gospodarstwo. Potrzebnych i pożytecznych domowych, chowanie, rozmnożenie, chorób leczenie, dzikich łowienie, oswoienie, zażycie. Szkodliwych zaś wygubienie opisał on kolejno zwierzęta ssące, ptaki, gady i ryby, owady oraz tzw. robactwo. Autor stosował Linneuszowski system systematyki i podał wiele cennych wiadomości, również praktycznych. W XIX wieku znaczący wkład w poznanie gadów i płazów Polski wnieśli także Stanisław Bonifacy Jundził, a szczególnie Feliks Paweł Jarocki. W drugiej połowie XIX wieku na uwagę zasługują opracowania Maksymiliana Nowickiego, który badai faunę galicyjską oraz przedstawił pierwsze dane o płazach Tatr. Na początku X X wieku zaczęły się ukazywać artykuły wybitnego herpetologa Jana Aleksandra Baygera, którego dzieła poświęcone gadom i płazom są nadal aktualne. W okresie powojennym powstało wiele opracowań wnoszących dużo informacji i popularyzujących bionomię poszczególnych gatunków płazów i gadów. Na szczególną uwagę zasługują prace Leszka Bergera, Włodzimierza Juszczyka, Mariana Młynarskiego i innych autorów (Kulczycki, Żabiński, 1962; Młynarski, 1966, 1971, 1976; Jaroniecki, 1973; Juszczyk, 1974; Berger, 1975, Szarski, 1980).

II GROMADA: PŁAZY Amphibia 'zwierzęta ęrz6ietne, nagą skórą pokryte, 6ez cyców, 6ez pazurów u pafców: mające czerwoną zimną krew, serce o jednym uszku i o jednej komórce: oddyi liające przez całe życie (łub przynajmniej w młodości) za pomocą płuc i dycfiaivi k, razem; podłegające w młodości przem ianom T ę doskonałą i zwięzłą charakterystykę gromady przedstawił w 1822 Feliks Paweł.larocki. Obecnie wymaga ona jedynie nieco szerszego omówienia i uzupełnienia. Płazy to kręgowce powstałe i żyjące na pograniczu dwóch środowisk: wody oraz lądu. Zaliczane do nich zwierzęta występowały ju ż licznie w karbonie i permie (około :i00 milionów lat temu), kiedy to przypadał okres ich bujnego rozwoju. Miały one wówczas kształt zbliżony do współczesnych krokodyli, a głównym ich pokarmem były ryby. Najstarsze płazy karbońskie (Labirynthodontia) miały charakterystycznie pofałdowane szkliwo zębów (stąd nazwa), zbliżone do uzębienia ryb trzonopłetwych. Pochodzenie Przodkami płazów były zwierzęta występujące w środowiskach wodnych, które jednak potrafiły czasowo wychodzić na ląd. Miały one, zamiast płetw, pięciopalczastą kończynę oraz kręg krzyżowy zrośnięty z kośćmi miednicy. Najstarszą i najbardziej znaną jest słynna Ichtiostega, żyjąca w górnym idewonie (około 370 milionów lat temu), której szkielet odkryto w 1952 roku w skałach Grenlandii, i która łączy w swojej budowie cechy ryby i kręgowca czteronożnego. Zwierzę to posiadało bowiem łuski, płetwę ogonową z promieniami oraz ślad pokrywy skrzelowej, a jednocześnie miało płuca i kończyny pięciopalczaste. Przodkami płazów były najprawdopodobniej występujące w dewonie ryby trzonopłetwe (Crossopterygii), które posiadały skrzela i płuca, płetwy osadzone na masywnych trzonach umożliwiających poruszanie się po lądziie oraz jak się wydaje, autostyliczną czaszkę (szczęka górna połączona w sposób trwały z puszką mózgową). Zbliżone ce 9

chy posiada jedyny obecnie żyjący przedstawiciel ryb trzonopłetwych - Latimeria. Jej odkrycie w grudniu 1938 roku u wybrzeży Afryki Południowej było wielką sensacją, gdyż sądzono, iż ostatni przedstawiciele tej grupy wymarli około 70 milionów lat temu. Podobne cechy, jak u ryb trzonopłetwych, występowały u żyjących ówcześnie ryb dwudysznych (Dipnoi), które posiadały nawet (i posiadają) przedzielony przedsionek serca, co stwarza możliwość oddzielenia strumienia krwi żylnej od tętniczej. Jednak ryby dwudyszne, jak się uważa, nie zmieniły się od dewonu do chwili obecnej i nie były grupą wyjściową dla zwierząt lądowych. Obecnie żyjące ryby dwudyszne zaliczamy do trzech rodzajów, które występują na trzech kontynentach: prapłaziec (Lepidosiren) w Ameryce Południowej, prapłetwiec (Protopterus) w Afryce oraz australijski rogoząb (Neoceratodus). Środowisko życia Współczesne płazy zachowały wiele cech przodków związanych ze środowiskiem wodnym. Charakteryzują się zmianą środowiska życia w okresie rozwoju osobniczego. Początkowe stadia ich rozwoju zachodzą w wodzie, a larwy przystosowane są do tego środowiska wszelkimi szczegółami swej budowy. Po przeobrażeniu osobniki żyją w większości przypadków na lądzie. Zwierzętom tym nie udało się opanować środowiska morskiego i występują wyłącznie w wodach słodkich, a jedynie nieliczne mogą się rozwijać w wodach słonawych. Skóra płazów jest bardzo cienka, przepusz-czal- na dla wody i powietrza, posiadająca znaczą ilość gruczołów śluzowych i jadowych. Zewnętrzna, zrogowaciała warstewka naskórka jest zrzucana w miarę wzrostu i zastępowana nową. Wylinka naszych krajowych płazów następuje kilkakrotnie w okresie wiosennym i letnim. Płazy wydzielają jad z gruczołów skórnych jedynie podczas mechanicznego podrażnienia i nie mogą same wpływać na ten proces. Są to zwierzęta zmiennocieplne, których temperatura ciała zależy od temperatury i wilgotności otaczającego je środowiska (poikilotermiczność) i dzięki stałemu parowaniu skóry jest nieco niższa od otoczenia. Budowa Płazy mają dwie pary pięciopalczastych kończyn i czaszkę połączoną z kręgosłupem za pomocą dwóch kłykci potylicznych. Nie występuje tu, tak charakterystyczny dla owodniowców, układ, w którym dwa pierwsze kręgi szyjne zmodyfikowane są na krąg szczytowy (dźwigacz) i obrotnik. Połączenie głowy za pomocą dwóch kłykci potylicznych ogranicza jej ruchliwość i umożliwia wykonywanie jedynie ruchów potakujących: góra - dół. Czaszka płazów jest autostyliczna, tzn., że kość podniebienno-kwadratowa, tworząca szczękę górną, zrasta się z mózgoczaszką, a kostka gnykowoszczękowa (hyomandibulare) przekształca się w kość słuchową - strzemiączko. Dorosłe płazy oddychają płucami, silnie unaczynioną skórą oraz przez błonę śluzow ą jamy gębowej i gardzielowej. Płuca płazów są parzyste, prosto zbudowane i mają stosunkowo niewielką powierzchnię oddechową. Ponieważ u płazów żebra nie są po 10

łączone z mostkiem (a u bezogonowych jest ich brak), nie posiadają one klatki piersiowej i mechanizm oddychania płucnego jest u nich typu tłoczącego, a nie ssącego, jak u pozostałych kręgowców czworonożnych. Zwierzę nabiera powietrza do jamy gębowej opuszczając dno jamy i otwierając nozdrza, następnie zamyka nozdrza, otwiera otwór krtani i podnosi dno jamy gębowej wciskając tym samym powietrze do płuc. W związku z oddychaniem płucnym wytworzyły się u płazów dwa krwiobiegi i przedsionek jest podzielony zupełną przegrodą na część lewą i prawą. Jednak niedoskonałość rozdziału krwi obu obiegów, a szczególnie oddychanie skórne, doprowadza do mieszania się krwi. Intensywność ruchów oddechowych u płazów jest uzależniona, podobnie jak u ryb (a odwrotnie niż u pozostałych kręgowców), od zawartości tlenu we krwi. U pozostałych kręgowców lądowych (gady, ptaki, ssaki) stymulatorem przyspieszenia ruchów oddechowych jest natomiast wzrost poziomu dwutlenku węgla w płucach, a nie obniżenie się poziomu tlenu. Narząd słuchu płazów przystosowany jest do odbierania bodźców dźwiękowych rozchodzących się w powietrzu, które jest znacznie gorszym przewodnikiem dla fal dźwiękowych niż woda. U zwierząt tych, oprócz ucha wewnętrznego, występuje także ucho środkowe, czyli jama bębenkowa, w której znajduje się strzemiączko służące do przekazywania drgań błony bębenkowej uchu wewnętrznemu. Trąbka Eustachiusza doprowadza powietrze do ucha środkowego wyrównując ciśnienia po obu stronach błony bębenkowej. W mózgu płazów zachodzi rozbudowanie przodomózgowia i całkowite podzielenie go na dwie półkule, pojawia się także właściwe sklepienie mózgu archipallium. Móżdżek jest słabo rozwinięty co związane jest z stosunkowo małą ruchliwością tych zwierząt. Najważniejszym narządem zmysłu jest jednak wzrok, a oko ma budowę przystosowaną do widzenia na lądzie i posiada powieki chroniące je przed wysychaniem. Akomo- dacja odbywa się w sposób podobny, jak u ryb, czyli dzięki przesuwaniu soczewki względem siatkówki za pomocą wyspecjalizowanego mięśnia. Narządy węchu płazów posiadają nozdrza zewnętrzne i wewnętrzne, które otwierają się w przedniej części sklepienia jamy gębowej i, jak już wspomniano, pełnią ważną rolę podczas oddychania. Podobnie jak ryby, płazy posiadają wspólną jamę gębowo-gardzielową oraz krótki przełyk i słabo wyróżniony żołądek przechodzący bezpośrednio w jelito przednie i środkowe. Proste jelito tylne jest wyraźnie wydzielone i kończy się stekiem. W odróżnieniu od ryb, płazy mają gruczoły ślinowe, które służą jedynie do zwilżania jamy gębowej i nie odgrywają roli we wstępnym trawieniu pokarmu. Występuje u nich, co prawda, bardzo prosto zbudowany narząd Jacobsona służący do oceny pokarmu znajdującego się w jamie gębowej. Bardzo charakterystyczne dla płazów jest współdziałanie gałki ocznej w połykaniu pokarmu. Dzięki działaniu specjalnego mięśnia gałki oczne przy połykaniu zostają wciągnięte do jamy gębowej, popychając w ten sposób pokarm. Zęby płazów są bardzo małe, proste, niezróżnicowane (homodontyzm), przyrośnięte podstawą do kości i służą jedynie do przytrzymywania zdobyczy. Zwierzę wymienia je przez całe życie w miarę zużywania.

Odżywianie Wszystkie dorosłe płazy pobierają pokarm zwierzęcy, a jedynie u kijanek, czyli larw płazów bezogonowych, ważną część diety stanowią również rośliny. Zdobycz zostaje schwytana albo całym otworem gębowym, albo za pomocą chwytnego, lepkiego języka leżącego na dnie jamy gębowej. Płazy nie piją wody, a jedynie wchłaniają ją do ciała bezpośrednio z podłoża. Dzięki występowaniu specjalnych, bogato unaczynionych miejsc na brzusznej stronie tułowia i ud płazy mogą pobierać wodę z wilgotnej gleby. U gatunków żyjących w okolicach suchych zwiększa się stężenie mocznika w tkankach, co ułatwia jej pobieranie nawet ze stosunkowo suchej gleby. Układ rozrodczy i dymorfizm płciowy Układ rozrodczy składa się z pary jąder (przylegających do nerek), od których odchodzą kanaliki wyprowadzające plemniki. Przez pranerkę dostają się one do moczo- wodu. Moczowód przed ujściem do kloaki rozszerza się w pęcherzyk nasienny będący zbiornikiem plemników. U wszystkich płazów krajowych (i olbrzymiej większości pozostałych) brak jest narządów kopulacyjnych i zapłodnienie jest zewnętrzne (jak u bezogonowych) lub wewnętrzne W tym ostatnim przypadku samica zbiera sperma- tofory złożone wcześniej przez samca za pomocą silnie rozwiniętych warg kloaki. Spermatofory, czyli pakiety dojrzałych, żywych plemników połączonych specjalną, galaretowatą substancją produkowaną przez gruczoły kloakalne samca, są składane przez niego na dnie zbiornika po tańcu godowym. Narządy rozrodcze samic składają się z parzystych jajników, z których dojrzałe jaja wpadają do jamy ciała i dostają się do lejka - otworu wewnętrznego jajowodu. Lejki są przyrośnięte do ściany osierdzia tak, że podczas pracy serca jaja są zasysane z jamy ciała do wnętrza jajowodu. Parzyste jajowody uchodzą do kloaki. Układ wydalniczy płazów funkcjonuje u larw jako przednercze (pronephros), zaś u form dorosłych jak pranercze (śródnercze - mesonephros). Nerka ta składa się z parzystego narządu położonego po obu stronach kręgosłupa i pary moczowodów uchodzących do kloaki, do której otwiera się też pęcherz moczowy. Dopiero po całkowitym napełnieniu pęcherza (będącego niekiedy cennym rezerwuarem wody) mocz z powrotem dostaje się do kloaki. Dymorfizm płciowy jest u płazów różnie zaznaczony. Szczególnie wyraźnie występuje u niektórych gatunków podczas pory godowej (która w naszym kraju przypada w okresie wiosennym). Samce traszek są w tym okresie łatwo odróżnialne od samic i wykształca się na Ich grzbiecie fałd skórny, mniej (np. traszka górska) lub bardziej (np. traszka zwyczajna) wyraźny. U traszki górskiej samiec przybiera natomiast niebieskie zabarwienie. U płazów bezogoniastych samce mają na przednich kończynach charakterystyczne modzele służące do przytrzymywania samicy, posiadają także worki głosowe tzw. rezonatory, za których pomocą wydają dźwięki. W niektórych przypadkach, np. u żaby moczarowej, pojawia się również intensywnie błę 12

kitne zabarwienie godowe, powstałe w wyniku nagromadzeniu chłonki w workach limfatycznych. W okresie godowym bardzo charakterystyczny dla płazów jest stan chwilowego uchwytu - tzw. ampleksus (nie mający nic wspólnego z kopulacją, bowiem jaja zapład- niane są w środowisku zewnętrznym), kiedy to samiec chwyta mocno przednimi łapami samicę i przytrzymuje ją. Wśród polskich płazów ampleksus występuje u wszystkich gatunków z rzędu bezogonowych, a spośród ogonowych spotykany jest wyłącznie u salamandry plamistej. Jaja płazów, pokryte jedynie galaretowatą osłonką, są z reguły ubogie w substancje odżywcze, skupione jedynie przy tzw. biegunie wegetatywnym, biało zabarwionym. Bruzdkowanie jaja rozpoczyna się kilka godzin po zapłodnieniu i jest całkowite, lecz nierównomierne. Wśród płazów, mimo powszechnego kanibalizmu, spotykamy różne formy opieki nad potomstwem. Brak tej opieki występuje u wszystkich naszych płazów bezogonowych, chociaż inne gatunki z tej grupy mogą opiekować się potomstwem w różny sposób. Samce pętówki babienicy (Alytes obstetricans), występującej na zachodzie Europy, noszą skrzek owinięty wokół nóg i dopiero przed samym wykluciem kijanek wchodzą do wody. Inne gatunki z tego rzędu noszą jaja na grzbiecie, a rozwój kijanek u południowoamerykańskiej żaby Darwina (Rhinoderma darwinii) zachodzi w worku rezo- nacyjnym samca. Potomstwem opiekują się także płazy ogoniaste i prawie wszystkie gatunki płazów beznogich. Wrogowie i pasożyty Płazy mają wielu wrogów naturalnych wywodzących się z wszystkich grup pozostałych kręgowców. Atakowane są również przez liczne pasożyty: przywry, tasiemce, robaki obłe czy kolcogłowy. W pęcherzu moczowym żab występuje przywra z gromady Monogenea - Polystoma integerrinum, której rozwój jest zsynchronizowany z rozwojem płaza. Płazy mogą być ponadto żywicielami pośrednimi: np. przywra z gromady Trematoda - Alaria alata rozwija się najpierw w ślimaku, następnie w płazach bezogonowych (jej ostatecznym żywicielem jest lis czy wilk). Nicień Rhabdias bufonis - pasożytuje w płucach płazów bezogonowych. Liczne tasiemce i przywry żyją także w przewodzie pokarmowym płazów ogoniastych. Pasożytami prawie wyłącznie płazów są wiciowce z gromady Opalinata. Te duże (niektóre są widoczne gołym okiem) pierwotniaki pokryte są równomiernie jednakowej długości rzęskami, zebranymi w rzędy i posiadają liczne jądra. Występuje u nich cykl roczny z udziałem procesu płciowego, zsynchronizowany z cyklem życiowym płazów. Opaliny żyją najczęściej w tylnym odcinku jelita płazów bezogonowych. Przedstawiany w niektórych podręcznikach podział płazów na podgromady opiera się na sposobie zawiązywania się trzonów kręgowych. U podgromady Aspidospondyli trzony kręgów zakładają się w postaci chrzęstnych zawiązków, które następnie kostnieją. Współcześnie należą do tej podgromady płazy bezogonowe. Podgromada Le- 13

pospondyli, do której należą współczesne płazy ogoniaste i beznogio, posiada trzony bez chrzęstnych centrów, powstałe przez bezpośrednie skostnionio tkanki łącznej dookoła struny grzbietowej. S ystem atyka w spółczesn ych p łazó w Gromada: Płazy - Amphibia Podgromada: Lepospondyli Rząd: Beznogie - Gymnophiona (Apoda) Rząd: Ogoniaste - Urodela (Caudala) * Podgromada: Aspidospondyli Nadrząd: Salientia Rząd: Bezogonowe - Anura Klucz do oznaczania rzędów występujących w Polsce na podstawie okazów przeobrażonych 1. Ogona zawsze b ra k...anura (płazy bozogonowe) -. Ogon zawsze w yra źny... Caudata (płazy ogoniaste) Klucz do oznaczania larw 1. Ciało pogrubiałe, tułów wyraźnie odgraniczony od ogona, skrzela przykryte wieczkiem, niewidoczne (widoczne jedynie u form bezpośrednio po opuszczeniu jaja), pływające zwykle aktywnie w toni w o d n e j... Anura (płazy bezogonowe) -. Ciało wysmukłe, tułów przechodzi w sposób łagodny w ogon, skrzela zewnętrzne wyraźne, zwykle kroczące po dnie lub roślinach wodnych Caudata (płazy ogoniaste) 14

Podgromada: Lepospondyli Rząd: Beznogie - Gymnophiona (Apoda) Płazy beznogie obejmują ponad 150 gatunków skupionych w jednej rodzinie - Coeciliidae. Żyją w większości pod ziemią i występują wyłącznie w strefach tropikalnych Afryki, Azji, Ameryki Południowej i Środkowej. Odznaczają się występowaniem wielu prymitywnych cech: obecnością łusek pod skórą, silnie rozwiniętymi kośćmi pokrywowymi czaszki i dobrze zachowaną struną grzbietową. Z drugiej jednak strony są to zwierzęta, których kloaka samców pełni rolę narządu kopulacyjnego, zapłodnienie jest więc wewnętrzne. Prawie wszystkie gatunki opiekują się swoim potomstwem i są wysoce wyspecjalizowane do życia pod ziemią. Zanikły u nich kończyny i ich pasy, oczy są szczątkowe, brak jest błony bębenkowej i ogona, a kloaka znajduje się na końcu ciała. Ponieważ, jak zaznaczono, są to zwierzęta nie mające swoich przedstawicieli w Europie, zostały tu jedynie pokrótce przedstawione. Rząd: Ogoniaste - Caudata Oppel, 1811 Najstarsze płazy ogoniaste żyły licznie już w okresie górnej jury, a szczątki znane są z Eurazji i Ameryki Północnej. Okres ich bujnego rozwoju przypada jednak dopiero w trzeciorzędzie. Liczba współcześnie znanych gatunków przekracza 400. Większość rodzin występuje na półkuli północnej, a najwięcej gatunków znane jest z Ameryki Północnej. Nieliczne występują również w tropikach. Nie są znane z regionu afro- tropikalnego i australijskiego. Płazy ogoniaste zasiedlają szerokości geograficzne północne, gdzie mają stosunkowo niewielu konkurentów z najbardziej zaawansowanej rozwojowo grupy, czyli płazów bezogonowych. Płazy ogoniaste to zwierzęta o ciele wydłużonym, poruszające się na czterech kończynach ruchem pełzakowatym. Najwięksi przedstawiciele tego rzędu przekraczają półtora metra długości i żyją ponad pięćdziesiąt lat (np. salamandry z azjatyckiego rodzaju Andrias - A. davidianus, A. japonicus). Duży procent płazów ogoniastych całe swoje życie spędza w wodzie i w związku z tym występuje u nich narząd linii nabocznej i łuki skrzelowe. Niektóre żyjące w dobrze natlenionych wodach, utraciły płuca i całe zapotrzebowanie na tlen pokrywają w oddychaniu skórnym. Spośród krajowych przedstawicieli płazów ogoniastych stosunkowo długo w wodzie przebywają traszki grzebieniaste. Liczba kręgów jest u płazów ogoniastych duża i może dochodzić nawet do 100. Kręgi posiadają krótkie żebra, czaszka jest szeroka i płaska, a znaczna część pasa barkowego ma charakter chrzęstny. Brak jest obojczyka. Ucho środkowe uwstecznia się, a błona bębenkowa nie występuje. Jak już wspomniano, zapłodnienie u tych zwierząt jest wewnętrzne i samice pobierają wargami kloaki spermatofory składane przez samca w trakcie tańca godowego. Płazy ogoniaste wykazują różne formy opieki nad potomstwem. Najprostszą z nich, która występuje u naszych krajowych traszek, jest zawijanie jaj w liście roślin wodnych. 15

Larwy płazów ogoniastych są drapieżne, zbliżone wyglądem zewnętrznym do form przeobrażonych, zaś w czasie rozwoju najpierw rozwijają się u nich kończyny przednie. U zarodków występuje tzw. narząd Rusconiego, który umożliwia im przyczepianie się do różnych przedmiotów. Płazy ogoniaste wykazują zdolności regeneracyjne, a u wielu gatunków obserwujemy zjawisko neotenii, czyli zdolność rozmnażania się form larwalnych. Najbardziej znanymi formami neotenicznymi są, żyjący w wodach Meksyku i Ameryki Północnej, przedstawiciele z rodzaju Ambystoma. Larwy tych płazów, znane jako aksolotle, są często hodowane w akwariach. Skrzela przez całe życie występują również w rodzinie odmieńców, żyjących w podziemnych wodach na południu Europy. Obecnie rząd płazów ogoniastych dzielimy na dziesięć współczesnych oraz cztery rodziny kopalne, z których najstarsza - Karauridae Ivachenko, 1978 została opisana na podstawie pojedynczego szkieletu znalezionego w pokładach górnej jury na południowym Kaukazie (Duellman, Trueb, 1994). W Europie występują przedstawiciele trzech rodzłn, a w Polsce tylko jednej, Salamandridae Gray, 1825 - Salamandrowate. Rodzina Salamandrowate Klucz do oznaczania krajowych gatunków z rodziny Salamandrowate na podstawie okazów dorosłych 1. Grzbietowa część ciała pokryta jaskrawymi pomarańczowymi plamami, ogon na przekroju owalny, gruczoły przyuszne dobrze widoczne......salamandra plamista (Salamandra salamandra) -. Grzbietowa część ciała bez jaskrawych plam, gruczoły przyuszne niewidoczne, ogon silnie bocznie spłaszczony 2...(Traszki - Triturus) 2. Brzuszna część ciała jednolicie pomarańczowa, bez plam, w górach i na pogórzu...3 -. Brzuszna część ciała pomarańczowożółta z licznymi ciemnymi plamami, w całym kraju w górach i na niżu... 4 3. Ubarwienie grzbietu bardzo ciemne, powierzchnia głowy gładka, samce w okresie godowym zabarwione na niebiesko... Traszka górska (Triturus alpestris) -. Ubarwienie grzbietu jaśniejsze, oliwkowe, na głowie trzy podłużne bruzdy, ogon samców w szacie godowej zakończony wyraźną nicią......traszka karpacka (T. montandoni) 4. Formy małe, delikatne, na głowie ciemniejsze pasy przechodzące przez oczy, grzebień samców w szacie godowej niepodzielony Traszka zwyczajna (T. vulgaris) -. Formy masywne, duże, głowa bez widocznych pasów, u samców w szacie godowej grzebień podzielony na część grzbietową i ogonową......traszka grzebieniasta (T. cristatus) 16

Rodzaj: Salamandra - Salamandra (Laurenti, 1768) Ciało krępe, masywne, głowa wyraźnie odzielona od tułowia, z tyłu głowy wyraźne gruczoły przyuszne (parotydy), ogon na przekroju owalny, dymorfizm płciowy bardzo słabo zaznaczony. Są to zwierzęta żyjące na lądzie, jajożyworodne. Do tego rodzaju należą dwa gatunki występujące w Europie, Afryce Północnej i Azji. W Polsce spotykamy jeden gatunek - salamandrę plamistą (Salamandra salamandra). Drugi gatunek: salamandra czarna (Salamandra atra) występuje na południu Europy, głównie w Alpach. Gatunek: Salamandra plamista - Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) Salamandra plamista jest największym płazem ogoniastym w ystępującym w Polsce i może dorastać w naszym kraju do długości ponad 20 cm. Głowa jest płaska, ciało krępe, czarne, błyszczące, pokryte kontrastowymi żółtym i lub pomarańczowymi plamami. Na bokach ciała skóra tworzy charakterystyczne pierścienie, ogon gruby u podstawy, równy długości tułowia, tępo zakończony. Nogi są masywne, lecz krótkie, nieco dłuższe u sam ców. Jak już wspomniano, dymorfizm płciowy jest słabo zaznaczony, a wygląd zewnętrzny salam ander nie zm ienia się zasadniczo w porze godowej. Salamandra plamista jest typowym gatunkiem lasów regla dolnego. Nie występuje zasadniczo powyżej 1200 m n.p.m. Preferuje cieniste i wilgotne lasy liściaste, glebę gliniastą, naturalne wykroty, chętnie przebywa pod wilgotnymi, zbut-wiałymi pniakami. Występuje również w lasach iglastych, ale o wilgotnym podłożu. Jest typowym gatunkiem górskim i podgórskim, a dane o je j występowaniu na niżu nie są wiarygodne. Napotkane na nizinach salamandry to osobniki zawleczone w nieodpowiedzialny sposób z terenu ich występowania albo też trzymane w niewoli, którym następnie zwrócono wolność. Salamandry na obszarach niżowych nie mają szans na rozwój, bowiem ich larwy wymagają do życia zimnej, natlenionej wody. Dorosłe salamandry nie potrafią pływać i bardzo szybko toną w głębokiej wodzie. Dlatego też ich zaloty odbywają się na lądzie. Samiec podczas godów składa sper- matofor, który samica następnie zbiera z podłoża za pomocą kloaki. W przeciwieństwie do innych gatunków płazów, u salamander mamy do czynienia z okresem ciąży. Gody i zaplemnienie samicy odbywa się zwykle w czerwcu, ale mogą również nastąpić jesienią. Zapłodniona samica zapada w sen zimowy i młode larwy rozwijają się w jej ciele (Juszczyk, 1987). Poród odbywa się wiosną następnego roku i samica rodzi albo żywe larwy, albo opuszczają one osłonki jajowe zaraz po dostaniu się do wody. Jak już wspomniano, salamandry nie potrafią pływać, samica rodzi więc młode zanurzając tylny koniec ciała w wodzie. Jest zrozumiałe, iż zwierzęta te unikają większych potoków czy strumieni, gdzie mogłyby zostać porwane przez silny prąd i najchętniej rodzą młode w niewielkich, płytkich ciekach, najczęściej nocą. Niewielkie po 17

toki mają również tę zaletę, iż młode larwy nie są narażone na pożarcie i konkurencję o pokarm ze strony ryb. Larwy ukrywają się pod kamieniami, gdzie czatują na zdobycz. Są bardzo żarłoczne, polują na drobne skorupiaki, larwy owadów, pierścienice, a nawet na larwy innych płazów oraz mniejszych przedstawicieli swojego gatunku. Długość przebywania w wodzie zależy od temperatury i zasobów pokarmowych. W odpowiednich warunkach młode salamandry opuszczają wodę w sierpniu, zaś w niekorzystnych przeobrażenie może nastąpić dopiero w następnym roku, po przezimowaniu w wodzie. Dorosłe salamandry prowadzą nocny tryb życia i są wyjątkowo wilgociolubne, nie znoszą terenów suchych. Najbardziej aktywne są nocą, ale w pochmurne, ciepłe i deszczowe dni wychodzą na łowy także w ciągu dnia. Polują głównie na pierścienice i nagie ślimaki, czyli na te zwierzęta, które są równie powolne, jak one i aktywne o tej samej porze. Salamandry są bardzo niezgrabne" w czasie polowania, usiłują schwytać zdobycz za pomocą szczęk przy gwałtownym wyrzucie głowy, ale wiele prób schwytania pokarmu kończy się fiaskiem i salamandra łapie do pyska jedynie kawałek podłoża, po którym pełzała potencjalna ofiara. Szybsze zwierzęta, takie jak owady, wije czy pajęczaki udaje się jej schwytać tylko wyjątkowo. Salamandry zapadają w sen zimowy stosunkowo późno, a mianowicie w październiku, a nawet listopadzie. Zim ują wyłącznie na lądzie, w zbutwiałych pniach, w norach gryzoni czy pomiędzy korzeniami drzew. Mogą żyć nawet kilkanaście lat. Salamandra plamista, jak już wspomniano, występuje w rejonach górzystych. W Polsce zasięg jej występowania ograniczony jest do masywu Karpat i Sudetów. Ze względu na odstraszające zabarwienie I stosunkowo silny jad oraz nocny tryb życia, omawiany gatunek ma stosunkowo niewielu wrogów. Najgroźniejszym jest niewątpliwie człowiek, który świadomie lub nieświadomie przyczynia się do niszczenia tych pięknych zwierząt. Na niektórych drogach salamandry masowo giną, zwłaszcza w okresie wiosennym, a w rejonach o nasilonym ruchu turystycznym ich liczebność maleje w zastraszającym tempie. Te powolne i zupełnie bezbronne zwierzęta są również łapane przez dzieci dla zabawy czy do hodowli, w której najczęściej nie pobierają pokarmu i giną. Poważnym zagrożeniem dla tych zwierząt jest również regulacja i betonowanie brzegów i dna potoków górskich. Betonowe, strome ściany nie pozwalają dorosłym osobnikom na zejście do wody, a przy próbach wiele z nich się topi. Szybki spad wody sprawia, iż fauna bezkręgowa nie ma możliwości rozwoju i nawet te larwy, które zostaną urodzone, nie mają odpowiednich kryjówek i dostatecznej liczby pokarmu. Od dawien dawna ludzie wierzyli, że salamandry są odporne na ogień, wierzono nawet, iż płazy te potrafią gasić pożary i wrzucano je w tym celu w ogień płonących domostw. Wiara ta musiała być bardzo silna, skoro cytowany już znakomity zoolog Feliks Paweł Jarocki, pisał... ciecz wypuszcza ona z siebie tern obficiey, im większe ccca sieóie widzi niebezpieczeństwo. (Puszczona więc na zarzące węgce, gasi je tą cieczą i może po nich niejaki czas chodzić bez szhody - [za Juszczyk (1987)]. 18

Larwa salamandry plamistej Dorosłe salamandry wiodą typowo lądowy tryb życia 9

Rodzaj: Traszka - Triturus Rafinesque Ciało wysmukłe, wydłużone, ogon spłaszczony bocznie, zakończony ostro. Gody odbywają w wodzie, jaja zawijają w liście roślin lub składają bezpośrednio na podłożu. Polują posługując się głównie wzrokiem i reagują na ruch ofiary. W środowisku wodnym potrafią zlokalizować martwe dżdżownice czy ślimaki, a nawet kawałki surowego mięsa odbierając bodźce zapachowe. W Polsce występują 4 gatunki. Gatunek: Traszka górska - Triturus alpestris (Laurenti, 1768) Ciało tego gatunku jest stosunkowo mocne. Samce osiągają długość 6-10 cm, samice są większe 7-13 cm i bardziej masywne. Ubarwienie ciemne, czasami z niebieskawym odcieniem, zaś spód głowy, tułowia i nóg pomarańczowy. W okresie godowym samce przybierają niebieskawe zabarwienie, a na ich grzbiecie pojawia się cienki, wąski, jasny fałd, wysoki na około 2 mm. Samice w okresie godowym są marmurkowe, na lądzie oliwkowoszare, a nawet czarne. Skóra w czasie życia w wodzie jest gładka, zaś na lądzie staje się chropowata. Traszka górska pojawia się w różnego typu zbiornikach ze stojąca wodą w kwietniu i przebywa tam do lipca, a nawet dłużej. Obok traszki grzebieniastej jest najbardziej związana ze środowiskiem wodnym. W wodzie jest bardzo aktywna, poluje na wszystko, co może zjeść, a w warunkach głodowych powszechny bywa kanibalizm. Traszka górska odbywa gody najchętniej w czystych zastoiskach wodnych, ale jest stosunkowo mało wybredna i z braku tego typu zbiorników przebywa nawet w zamulonych kałużach. Gody odbywa czasami wraz z traszką zwyczajną i grzebieniastą, a także z traszką karpacką. Larwy w czasie wylęgu m ająok. 7 mm długości, w górach często zimują w zbiornikach i na ląd wychodzą dopiero w następnym roku. Wielkość traszek w okresie przeobrażenia zależy od dostępności pokarmu. Odżywiają się one drobnymi skorupiakami, larwami owadów i skąposzczetami oraz mniejszymi przedstawicielami innych traszek, w tym swojego gatunku. Dorosłe traszki żyją na lądzie w wilgotnych i cienistych miejscach, polują na nagie ślimaki, dżdżownice, drobne owady i ich larwy, a także na wije i pająki. Traszka górska, podobnie jak pozostałe traszki jest aktywna nocą, chociaż w ciepłe i dżyste dni poluje także w ciągu dnia. Unika słońca ukrywając się pod mchem, w ściółce czy w norach gryzoni. W Polsce gatunek ten występuje głównie w Karpatach i Sudetach, odizolowane stanowiska znajdują się również w Górach Świętokrzyskich (Młynarski, 1976), a kilka pojedynczych miejsc występowania jest znane także na niżu (Juszczyk, 1987). W naturalnych warunkach traszka górska posiada niewielu wrogów. Czasami, zwłaszcza w okresie godowym, pada ofiarą zaskrońca, zagrażają im także duże trasz- 20

Samiec traszki górskiej w szacie godowej Traszki górskie w okresie godowym Miejsce godów i rozwoju traszki górskiej \ * O r;< H. 21 łcł>

ki grzebieniaste. Autorzy widzieli samca traszki górskiej prawie już połkniętego przez samicę traszki grzebieniastej. Zwierzęta te są jednak głównie zagrożone przez likwidacje niewielkich zastoisk wodnych i stawków, w których odbywają gody i przechodzą przeobrażenie. Gatunek: Traszka karpacka - Triturus montandoni (Boulenger, 1880) Traszka karpacka jest najmniejszą traszką krajową i jej długość u samic dochodzi maksymalnie do 10 cm; samce są z reguły mniejsze i smuklejsze. Na grzbiecie i głowie występują charakterystyczne bruzdy. W okresie godowym u samca na końcu ogona pojawia się charakterystyczna, cienka nitka. Ubarwienie tego gatunku jest zmienne, od jas- nobrązowego do ciemnooliwkowego. Brzuszna strona ciała, podobnie jak u traszki górskiej, jest jednolicie intensywnie pomarańczowa. Tak jak traszka górska, nie jest ona specjalnie wybredna przy wyborze miejsca godów i spotkać ją można nawet w niewielkich sadzawkach czy zalanych koleinach. Traszka karpacka to gatunek typowo lądowy, w wodzie występuje stosunkowo krótko i zaraz po zakończeniu godów opuszcza to środowisko. Osobniki tego gatunku są odporne na niską temperaturę i ze snu zimowego budzą się bardzo wcześnie - spotkać je można w zbiornikach wodnych już w marcu, kiedy wokół leżą jeszcze płaty śniegu. Larwy są bardzo niewielkie, ale podobnie jak larwy wszystkich płazów ogoniastych, bardzo drapieżne. Częsty jest wśród nich kanibalizm. Zwyk-le opuszczają wodę w okresie jesiennym, ale znane są też przypadki ich zimowania w środowisku wodnym (Młynarski, 1976). Stosunkowo mało wiadomo o bionomii tego gatunku. Traszka karpacka aktywna jest nocą, odżywia się drobnymi bezkręgowcami, takimi jak pierścienice, owady, skorupiaki i ślimaki. Preferuje obszary cieniste i wilgotne, zimuje na lądzie. Omawiany gatunek to endemit występujący wyłącznie na obszarze Karpat. Pokrewnym jej gatunkiem jest traszka helwecka ( Triturus helveticus) występująca w Europie Zachodniej. W Polsce traszkę karpacką spotkać można wyłącznie w górach od Beskidu Śląskiego do Bieszczadów, ale nigdzie nie występuje licznie. Wrogowie tacy sami jak traszki górskiej.

Traszka karpacka z charakterystycznymi fałdami na grzbietowej części ciała Samiec traszki karpackiej w okresie godowym (widoczna charakterystyczna nić na końcu ogona) Zarośnięte górskie zbiorniki są również miejscem godowym traszki karpackiej 23

Gatunek: Traszka grzebieniasta - Triturus cristatus (Laurenti, 1768) Traszka grzebieniasta jest największym gatunkiem spośród krajowych traszek, a samice mogą osiągać nawet 18 cm długości. Samce są z reguły nieco mniejsze i nie tak masywne. Ciało traszki grzebieniastej jest silnie zbudowane, o kolorze ciemnym, niemal czarnym, brzuch żółty pokryty licznymi ciemnymi plamami. W okresie godowym samiec posiada na grzbiecie okazały grzebień. Spośród gatunków rodzimych traszka grzebieniasta jest najsilniej związana z środowiskiem wodnym. W okresie godowym wybiera większe i silnie zarośnięte zbiorniki, ale przy ich braku zadowala się nawet niewielkimi sadzawkami. Samicę tego gatunku autorzy spotkali nawet w niewielkim źródlisku położonym na zboczu góry w Beskidach, w którym również odbywały gody liczne traszki zwyczajne i górskie. W okresie godowym traszki grzebieniaste są niezwykle żarłoczne I polują na wszystkie zwierzęta, które mogą połknąć. Oprócz bezkręgowców, zjadają również kijanki, larwy i postacie dorosłe innych traszek, nie gardząc młodymi swojego gatunku. Niekiedy próbują nawet złapać chore czy osłabione ryby. Stosunkowo duże jaja samica zawija w liście roślin wodnych. Larwy traszki grzebieniastej są duże, bardzo żarłoczne, a ponieważ osiągają one imponujące rozmiary, lista ich potencjalnych ofiar jest dużo większa niż u pozostałych gatunków traszek. W niektórych zbiornikach, a szczególnie w górach, larwy rozwijają się wyłącznie dzięki" swojemu rodzeństwu i larwom innych płazów. Przeobrażone osobniki opuszczają wodę w sierpniu, a czasami nawet później. Jeżeli przebywały w akwenie obfitującym w pokarm, to dorównują, a nawet przewyższają wielkością, dorosłym traszkom zwyczajnym. Na lądzie traszki są mniej agresywne i mniej sprawne w zdobywaniu pokarmu niż w wodzie. Polują głównie na dżdżownice, nagie ślimaki i larwy owadów. Żyją w cienistych, wilgotnych miejscach, aktywne są w ciepłe wilgotne noce. Zimują na lądzie, ale zdarza się też hibernacja w wodzie. W poszukiwaniu zimowisk wchodzą czasami do piwnic i zabudowań. W Polsce traszki grzebieniaste występują na terenie całego kraju, zarówno w górach, jak i na niżu, ale nigdzie nie są zbyt liczne. Ponieważ wymagają do rozwoju stałych zbiorników wodnych, są szczególnie narażone na wyginięcie w dobie zasypywania śmieciami i gruzem tych nieużytków. Wrogów naturalnych, oprócz człowieka, mają dorosłe traszki stosunkowo niewielu; gruczoły jadowe w skórze i skryty tryb życia sprawiają, iż czasami tylko padają łupem zaskrońca. 24

Po przejściu do życia na lądzie skóra traszki grzebieniastej staje się nieco chropowata Larwy traszki grzebieniastej osiągają pokaźne rozmiary Larwa traszki grzebieniastej z wyraźnymi skrzelami zewnętrznymi 25

Gatunek: Traszka zwyczajna - Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) Traszka zwyczajna jest najpospolitsza i najszerzej rozprzestrzeniona spośród naszych traszek. Odznacza się delikatną, srruklą budową ciała. Jest tylko nieco większa od traszki kanackiej. Samice mogą osiągać 10 cm długości, a samce są niewiele większe - do 11 cm. Jest to jedyny gatunek wśród naszych traszek, u którego samce mogą być dłużste od samicy. Ubarwienie ciała u osobników żyjących na lądzie jest zwykle ciemnobrunatne, choć u samic często jssnobrązowe. Dymorfizm płciowy w okresie godowym zaznacza się bardzo silnie: u samca występuje okazały grzebień ciągnący się wzdłuż całego ciała oraz pogłębia się kontrastowe ubarwienie ciała. W części dolnej, na bokach i ogonie pojawia się błęktny pasek, a brzuch wybarwia się na pomarańczowy kolor, z mniej lub bardziej reguarnymi plamami. Traszka zwyczajna jest najmniej wynagającym gatunkiem spośród polskich traszek, a jej zdolności przystosowawcze co różnych warunków są stosunkowo duże. Zamieszkuje wilgotne lasy, parki, ale czę;ta jest też na terenie ogrodów czy cmentarzy. Może również występować w bardzej suchych regionach, np. w zbiorowiskach kserotermicznych, gdzie w ciągu dnia chcwa się w norach gryzoni czy norkach świerszczy polnych. W okresie godowym przypadającym od kwietnia do czerwca traszki przenoszą się do różnego typu zbiorników wodnych, czasami są to nawet okresowe kałuże. Często odbywają gody w modnych ostatnio sadzawkach położonych na terenie ogrodów, a nawet w małych zbiornikach, czy fontannachna terenie parków. Larwy traszki zwyczajnej są niewielkie, a ich zwyczaje nie odbiegają od zwyczajów larw pozostałych traszek. Podobnie jak inne gatunki z tego rod:aju, traszka zwyczajna na lądzie wykazuje najwyższą aktywność w ciepłe i wilgotne noce, choć często spotkać ją też można w pochmurne dni. Poluje na różne bezkęgowce: pierścienice, nagie ślimaki, larwy owadów, stonogi i pajęczaki. W niektórym warunkach potrafi schwytać nawet tak ruchliwą zdobycz, jak larwy owadów o rozwoju niezupełnym, np. prostoskrzydłe. W wodzie poluje na wszelkie zwierzęta, które tylko może połknąć. Traszki zwyczajne w Polsce występujązarówno w górach, jak i na niżu. Ze względu na niewielkie rozmiary i stosunkowo s ł& yja d mają wielu wrogów. Polują na nie traszki grzebieniaste, żaby trawne, ropuchy, zaskrońce, niektóre ptaki, a nawet owady, jak np. pływaki z rodzaju Dytiscus i ich larwy. Dużym zagrożeniem dla traszki zwyczajnej są żaby z grupy zielonych, które masowo pożerają młode osobniki opuszczające wodę. Oczywiście, największym zagrożenem dla tego gatunku, jak i pozostałych płazów, jest człowiek. Mimo niewątpliwych zdolności adaptacyjnych traszki muszą mieć zapewnione miejsca godów i rozrodu, a te są wciąż skutecznie niszczone. Często zimują w załomach murów, wchodzą również do mieszkań i do piwnic, wykorzystują nory gryzoni i świerszczy. 26

Samiec traszki zwyczajnej w szacie godowej W porównaniu z larwą traszki grzebieniastej larwy traszki zwyczajnej są o whle mniejsze Traszka zwyczajna może odbywać gody nawet w niewielkich zastoiskach wolnych 27

Podgromada: Aspidospondyli Nadrząd: Salientia Laurenti, 1768 Rząd: Proanura Romer, 1945 Najstarsze, znane z dolnego triasu (około 220 min lat) i odkryte na Madagaskarze, formy płazów bezogonowych miały wiele cech współczesnych Anura. Do tego rzędu wymarłych płazów należy jedna rodzina - Protobatrachidae Pivetau, 1937, z jednym znanym rodzajem i gatunkiem: Triadobatrachus massinoti (Pivetau). Rodzaj ten I gatunek został opisany na podstawie grzbietowych i brzusznych odcisków szkieletu (około 10 cm długich) i na podstawie jego budowy przypuszcza się, iż okaz ten reprezentuje wodne zwierzęta będące grupą siostrzaną dzisiejszych płazów. Rząd: Płazy bezogonowe - Anura Najstarsze szczątki tych zwierząt znane są z okresu jurajskiego, ale najbardziej dynamiczny rozwój grupy rozpoczął się w trzeciorzędzie. Współczesne płazy bezogonowe, których liczbę szacuje się na ponad cztery tysiące gatunków, mają kosmopolityczne rozmieszczenie (oczywiście z wyłączeniem Arktyki i Antarktydy), ale największe zróżnicowanie wykazują w tropikach. Wyróżnia się współcześnie 26 rodzin, z których jedna jest endemiczna dla Seszeli - grupy małych wysp położonych na Oceanie Indyjskim w pobliżu Madagaskaru. Pomimo iż obecnie największą liczebność i różnorodność tych zwierząt spotykamy na obszarach wilgotnych i gorących, to jednak wiele wskazuje na to, iż rozwinęły się one w środowiskach klimatu umiarkowanego. Rozmiary płazów bezogonowych są bardzo zróżnicowane, należy tu najmniejszy znany czworonożny kręgowiec - brazylijski gatunek Psyllophryne didactyla, którego samce osiągają długość zaledwie 9 mm (Duellman, Trueb, 1994). Znane jest wiele maleńkich rzekotek osiągających niecałe dwa centymetry długości (np. rzekotka karłowata - Hyla minuta czy rzekotka trawna - Limnaodeus ocularis). Z drugiej strony występują potężne, ponadtrzydziestocentymetrowe okazy osiągające ponad 3 kilogramy wagi (np. afrykańska żaba olbrzymia - Conraua goliath). Duże rozmiary osiągają rówież południowoamerykańskie ropuchy: Bufo blombergii, B. marinus. W Polsce płazy bezogonowe są najlepiej znane. Ich schemat budowy jest bardzo podobny u wszystkich rodzin. Ciało mają krępe, o niewidocznej szyi, skórę gładką (np. żaby) lub chropowatą (np. kumaki i ropuchy) i wydłużone w różnym stopniu kończyny tylne. Poruszają się charakterystycznymi skokami, a jedynie ropuchy potrafią chodzić unosząc ciało na czterech kończynach. Skóra płazów bezogonowych jest słabo połączona z mięśniami, a to dlatego, iż duże obszary pod nią zajmują worki lim- fatyczne. W skórze występują liczne gruczoły śluzowe oraz gruczoły jadowe. Te ostatnie mogą być rozrzucone na grzbiecie (np. rzekotka drzewna) lub też zebrane w skupieniach, np. w formie gruczołów przyusznych, tzw. parotydy (ropuchy). Jad płazów odznacza się różną toksycznością, szczególnie silnie trujący mają, wśród naszych 28

krajowych płazów, ropuchy, rzekotki czy huczki. Oczywiście, siła ich toksyn nie może być porównywana z toksycznością płazów zamieszkujących rejony niektórych obszarów tropikalnych, których jad bywał i jest nadal używany przez myśliwych do zatruwania strzał. Jednym z najbardziej jadowitych poznanych dotychczas płazów jest maleńki, południowoamerykański gatunek Dendrobates typographus. Niektóre płazy posiadają toksyczne substancje nie tylko w skórze, ale także w mięśniach. Jad wydobywa się z gruczołów jedynie po mechanicznym podrażnieniu ciała, zwierzę nie może go wydzielać samo, nawet w czasie zagrożenia. Nasze krajowe płazy bezogonowe są z reguły skromnie ubarwione. Ich kolor ma raczej znaczenie maskujące, odgrywające rolę w strategii unikania drapieżców poprzez upodobnienie się do otoczenia. Szczególnie dobrze maskuje się, przystosowana do życia wśród listowia, rzekotka drzewna, potrafiąca przybrać kolory o różnych odcieniach zieleni. Na końcach palców tego gatunku pojawiły się ponadto przylgi służące do utrzymywania się na gładkiej powierzchni liści. W przypadku kumaków mamy do czynienia z barwą maskującą oraz, dodatkowo, z ubarwieniem ostrzegającym. Kontrastowe, żółte oraz jaskrawopomarańczowe plamy na brzusznej stronie ciała, pokazywane napastnikowi w razie zagrożenia, sygnalizują, iż ma on do czynienia ze zwierzęciem jadowitym lub trującym. Takie jaskrawe, żółte, pomarańczowe czy czerwone zabarwienie jest prawie w całym świecie zwierząt odbierane jako sygnał ostrzegawczy. Oczywiście, gatunki płazów bezogonowych występujące w lasach tropikalnych prezentują całą gamę różnych jaskrawych kolorów i wzorów barwnych. Spotykamy się u nich również z przykładami tzw. mimikry bate- sowskiej, gdy gatunki nie posiadające silnych toksyn upodobniają się do gatunków toksycznych. Wytworami skóry płazów są tzw. modzele występujące na przednich i tylnych kończynach. Te rogowate twory służą samcom w okresie godowym do przytrzymywania samicy (na przednich kończynach), z kolei tzw. modzele piętowe na tylnych łapach służą do zagrzebywania się w ziemi. Tworami skóry są też pazury występujące u afrykańskiej żaby z rodzaju Xenopus, często spotykanej w sklepach akwarystycznych. Ponieważ, jak już wspomniano, płazy bezogonowe poruszają się skokami, więc szczególnie silnie umięśnione są ich kończyny tylne. Poruszanie skokami miało niewątpliwie decydujące znaczenie dla ewolucji tej grupy zwierząt i w związku z nim wystąpiły również znaczne modyfikacje szkieletu. Kręgosłup jest krótki, kręgi krótkie i szerokie, ich liczba (u form współczesnych) wraz z kręgiem dżwigaczem i kręgiem krzyżowym wynosi 8. Odcinek szyjny nie został wyodrębniony, a ostatni odcinek kręgosłupa zlał się w jednolity pręt tworząc kość ogonową, czyli urostyl, do którego równolegle biegną długie kości biodrowe. Tylne kończyny są z reguły silnie wydłużone, kości łokciowa i promieniowa zrastają się z sobą, podobnie jak kość goleniowa i strzałkowa. W okresie godowym samce płazów bezogonowych wydają dźwięki wzmacniane za pomocą parzystych lub nieparzystych pęcherzy rezonacyjnych, które powstają w jamie gębowej jako cienkościenne uchyłki mogące wypełniać się 29

powietrzem. Przednie kończyny silnie się w tym czasie powiększają, a występujące na nich modzele ułatwiają, pomimo śliskiej skóry, silne utrzymanie samicy. U niektórych gatunków ampleksus występuje już w drodze na tokowisko i możemy zobaczyć np. dużą samicę ropuchy szarej wędrującą do zbiornika z mniejszym od niej samcem na grzbiecie. Wyróżniamy ampleksus pachowy, najczęściej spotykany u naszych płazów, występujący u żab i ropuch, kiedy samce łapią samice pod przednimi łapami, oraz pachwinowy występujący np. u kumaków i rzekotek, kiedy to samce obejmują samicę za tylnymi kończynami. Wśród płazów bezogonowych odbywających gody masowo (np. żaba trawna) spotykamy również ampleksus zbiorowy, kiedy kilka samców otacza i ściska jedną samicę. Przytrzymywanie samicy trwa czasami bardzo długo i kończy się w momencie złożenia przez nią jaj. Mechaniczny uścisk przyspiesza składanie jaj, które są następnie zapładniane zewnętrznie przez plemniki samca. Uchwyt w okresie godowym jest u samców dojrzałych płazów bezogonowych odruchem bezwarunkowym, a jego receptory znajdują się na skórze, w okolicy mostka. Samiec łapie i przytrzymuje łapami wszystkie przedmioty, które znajdą się w jego zasięgu. Dochodzi z tego powodu do szeregu pomyłek w okresie godów, kiedy zaślepione i podniecone samce trzymają nie tylko partnerki, ale również samce, płazy innych gatunków, a nawet ryby czy inne przedmioty znajdujące się w wodzie. Jest to tzw. ampleksus omyłkowy. Po wyjściu z jaja zarodki płazów bezogonowych mają bardzo słabo zaznaczone główne części ciała oraz posiadają przylgę w pobliżu przyszłego otworu gębowego, która umożliwia im przyczepianie się do różnych przedmiotów. Następnie zaczyna się u nich zarysowywać głowa i są widoczne trzy pary skrzeli zewnętrznych. Po krótkim czasie skrzela te są przykryte swoistym fałdem skórnym tworzącym wieczko, pod którym powstaje również obszerna komora filtracyjna. Od tego momentu larwa przybiera postać właściwej kijanki, u której brak jest żołądka, a występuje bardzo długie, spiralnie skręcone jelito. Długie jelito jest charakterystyczne dla zwierząt odżywiających się pokarmem roślinnym, który jest trudniej przyswajalny niż pokarm pochodzenia zwierzęcego. Kijanki naszych płazów krajowych zjadają glony, pierwotniaki, zbutwiałe części roślin, odżywiają się też błonką bakteryjną na powierzchni wody, drobnymi bezkręgowcami oraz, chętnie, różnymi martwymi rybami czy płazami. W lasach tropikalnych płazy bezogonowe wykazują ogromne zróżnicowanie w składaniu jaj i przeobrażeniu kijanek. U niektórych, składających jaja do wody zebranej w kielichach kwiatów czy pochew liściowych, wylęgające się kijanki odżywiają się prawie wyłącznie swoim rodzeństwem i przeżywa ich zaledwie kilka. Reszta służy za pokarm (Szarski, 1980). Płazy bezogonowe zamieszkują różne siedliska i, jak już wspomniano, najwięcej z nich żyje w tropikach. Niektóre jednak występują nawet w tak nietypowych dla płazów warunkach, jak pustynie. Pewne australijskie gatunki potrafią przetrwać porę suchą, zagrzebane w ziemi, dzięki płynom zgromadzonym w workach limfatycznych i pęcherzu moczowym. Płazy te służyły australijskim krajowcom jako źródło wody pitnej. 30