P O L S K A A K A D E M I A N A U K INSTYTUT ZOOLOGICZNY FRAGMENTA FAUNISTICA Tom XVIII W arszaw a, 10 X 1972 N r 15 Tadeusz P e n c z a k A rgulus coregoni T h o r e l l, 1864 (Crustacea, B ranchiura) w Polsce [Z 15 rysunkami w tekście] Śpiewki (Branchiura), nazywane także tarczenicami, należą do grupy słabo poznanej w Polsce. Opinię taką wydała Gr a b d a (1967), kiedy w oparciu 0 piśmiennictwo do roku 1965 starała się ustalić rozsiedlenie śpiewek w naszych wodach oraz wykonać zestawienie żywicieli z pasożytami. Ponadto wyraziła ona pogląd, że z dwóch pewnie stwierdzonych u nas dotąd gatunków śpiewek: Argulus foliaceus (L.) i Argulus japonicus T i i i e l e, ostatni z wymienionych nie jest tak rzadki jak wynika z piśmiennictwa, lecz po prostu w wielu przypadkach był błędnie oznaczany jako Argulus foliaceus (L.), do którego jest bardzo zbliżony. Przychylam się do tego poglądu, gdyż w niniejszej pracy do celów porównawczych wykorzystałem śpiewki gatunku A. japonicus (det. K. J a ż d ż e w s k i), które zebrano 13 IX 1967, z karpi zakupionych w Centrali Eybnej w Łodzi. Z kilkudziesięciu gatunków rodzaju Argulus O. F. M u l l e r, 1785, w Europie, na rybach słodkowodnych, zidentyfikowano trzy następujące: Argulus foliaceus (L.), Argulus japonicus T h ie l e i Argulus coregoni T h o r e l l. Wymienione trzy gatunki występują na rybach w państwach ościennych (m. in. W a g l e r 1935, B o m a n o v sk y 1955, S t a m m e r 1959, S uch xenk o.1963, K ie f e r 1967) 1 na tej podstawie wyrażono bardziej lub mniej autorytatywnie pogląd o ich łącznym występowaniu w Polsce (K u l m a t y c k i 1938, G r a b d a 1967). Belacje o występowaniu w Polsce Argulus foliaceus i A. japonicus są notatkami fizjograficznymi, natomiast dane K u l m a t y c k ie g o (1938) o A. coregoni, ograniczające się do stwierdzenia, że pasożytuje on tylko na rybach łososiowatych w Polsce, bez określenia stanowiska, daty połowu i gatunku żywiciela,
6 T. Penczak są nie udokumentowane i nietrudno zauważyć, że omawiany gatunek wciągnięty został na listę zwierząt naszego kraju na drodze dedukcji czy prawdopodobieństwa. Również G r a b d a (1967) w innej części pracy dane K u l m a t y o k i e g o (1938) o występowaniu A. coregoni w Polsce uważa za... zbyt ogólnikowe, nie udokumentowane bliższymi danymi, jak również nie potwierdzone przez późniejszych autorów. Panu drowi Krzysztofowi J a ż d ż e w s k i e m u składam podziękowania za wypożyczenie do celów porównawczych okazów Argulus japonicus oraz krytyczne uwagi wniesione do maszynopisu pracy. C h a ra k te ry s ty k a m a te ria łu Śpiewki gatunku Argulus coregoni, w liczbie 5 okazów, zebrałem 1 YII 1970 z klenia, Leuciscus cephalus (L.), złowionego w rzece Widawce, prawobrzeżnym dopływie W arty, przed jazem m łyńskim we wsi Rembieszów; złowiona za pomocą agregatu prądotwórczego ryba mierzyła 320 mm (longitudo totalis). Wymiary ciała oraz płeć zebranych okazów śpiewek zawarte są w tabeli I. Tabela 1. Cechy plastyczne A rgulus coregoni zebranego z klenia odłowionego w rzece Widawce _ Cecha Nr okazu 1 <? 2 c? 3 S 4? 5? Longitudo corporis 11,5 7,7 11,6 11,5 10,3 Latitudo carapacis 8,5 5,6 7,8 6,9 6,6 Longitudo carapacis 8,6 5,6 8,2 7,4 7,0 Longitudo abdominis 3,3 2,2 3,2 3,1 3,2 Latitudo abdominis 2,8 1.8 2,8 2,9 2,7 Barwa utrwalonych w 70% alkoholu okazów jest jasnozielona, lub białozielona. Skupienia ciemnego pigm entu obserwowano jedynie w oczach złożonych, oku naupliusowym i jądrach. Z dwóch samców i jednej samicy (Kr okazu: 1, 2, 4) wykonano mikroskopowe preparaty narządów o znaczeniu systematycznym; w jajniku rozpreparowanej samicy naliczono 526 owalnych jaj o gładkich, bez ornamentu osłonkach, o przeciętnych wymiarach 0,45 x0,2 7 mm. Wypreparowane narządy (antenny I i II pary, przyssawki, szczęki, żuwaczki, nogi pływne, odwłok), w zależności od ich rozmiarów ługowano od 1 do 12 godzin w 5% KaOH. Preparaty barwiono brunatem Bismarcka, a następnie zamykano w balsamie kanadyjskim. Kiektóre narządy pokryte cienką chityną, jak na przykład odwłok, antenny II pary, czy dystalne człony szczęk II pary, ulegają pewnemu zniekształceniu podczas wykonywania z nich pre
3 A rgulus coregoni w Polsce 277 paratów stałych; zniekształcenia pogłębiały się, czyniąc omawiane preparaty nieczytelnymi, jeśli do ługowania używano KOEL Preparaty, w celu ustalenia liczby i rozmieszczenia szczeci oraz budowy drobnych elementów chitynowych, analizowano w kontraście fazowym, rysunki wykonano za pomocą aparatu Abbego. Rys. 1-5. A rgulus coregoni. 1 kształt i ułożenie listew chitynowych wzdłużnych i czołowej, 2 odwłok S z zaznaczoną furką, 3 odwłok $ z zaznaczoną furką, 4 zarys powierzchni oddechowych, 5 antenny I i II pary. Karapaks badanych okazów jest okrągły u samców, owalny u samic. Tylne jego płaty u samców sięgają odwłoka i przykrywają podstawowe człony ostatniej pary odnóży pływnych. U samic tylne brzegi płatów karapaksu są krótsze i przedostatni segment tułowia w rozmaitym stopniu jest odsłonięty. Po grzbietowej stronie karapaksu dobrze są widoczne rozgałęzione dychotomicznie z przodu wzdłużne listwy chitynowe oraz słabiej zaznaczona listwa czołowa (rys. 1). Głęboko wcięty, o gładkich brzegach odwłok mieści się około 3,5 raza w całkowitej długości ciała. U samców (rys. 2) odwłok proporcjonalnie do swej długości jest węższy aniżeli u samic (rys. 3). Furka, stosunkowo mniejsza niż u pozostałych gatunków, usytuowana na tle płatów odwłoka, jest słabo
278 T. Penczak 4 widoczna. Powierzchnie oddechowe, o brzegach ostro zarysowanych, widoczne są nawet od grzbietowej strony zwierzęcia (rys. 4). Antenna I pary, podobnie u samców jak i u samic, opatrzona jest dwoma hakami oraz kolcem osadzonym na krawędzi przedniej, który w takim ułożeniu przydatku jak na rys. 5 widoczny jest tylko w postaci zaokrąglonego wzgórka. Z antenny I pary wyrasta ponadto dwuczłonowy głaszczek z kolcem na proksymalnej części podstawowego członu i 4 szczecinami na końcu drugiego członu; liczba szczecin na antennie II pary jest duża i na niektórych powierzchniach narządu zmienna. 9 Rys. 6-10. A rgulus coregoni. 6 i 7 promienie wspierające przyssawkę z wyodrębnionymi sklerytaini (6 <J, 7?), 8 prawa żuwaczka?, 9 lewa żuwaczka?, 10 lewa żuwaczka Przyssawki duże, szeroko rozstawione, zbudowane są sponad siedemdziesięciu promieni wspierających, z których każdy składa się z 7 do 12 sklerytów (rys. 6, 7). Kształt żuwaczek, pokrycie ich brzegów szczecinami oraz liczba i budowa chitynowych kolców są podobne u tego samego okazu (rys. 8, 9) i nie różnią się w zależności od płci zwierzęcia (rys. 10). Człon proksymalny szczęk II pary uzbrojony jest w 3 kolce, dystalny w 2 pazury. Łuski zajmują określone powierzchnie na poszczególnych członach
5 Argulus coregoni w Polsce 279 szczęk II pary (rys. 11). Rozmaity kształt łusek ze środkowego członu tego przydatku obrazuje rys. 12. Tarcza z łuskami proksymalnego segmentu szczęki II pary ma ponadto na tylnej krawędzi, na wprost środkowego kolca, dwa miękkie wyrostki. 12 L J 0,05 m m ĄS, 15 Rys. 11-15. A rgulus coregoni. 11 szczęka II pary (J, 12 łuski ze środkowego członu szczęki II pary, 13-15 fragment II (rys. 13), III (rys. 14) i IV (rys. 15) pary odnóży pływnych S (IV para z zaznaczonym aparatem kopulacyjnym). Szczególnie łatwe do odróżnienia spośród wspomnianych trzech gatunków są samce. U Argulus coregoni na drugiej i trzeciej parze odnóży pływnych znajdują się charakterystycznego kształtu przydatki kopulacyjne (rys. 13, 14). Czwarta para odnóży pływnych zaopatrzona jest w aparat kopulacyjny zakończony czterema grotami, z których jeden jest bardzo słabo widoczny podczas obserwowania narządu z boku (rys. 15).
280 T. Penczak 6 Przydatki kopulacyjne drugiej pary odnóży pływnycli znajdują się na bazypodycie (basipodit) w postaci trzech wyrostków opatrzonych tarkowatymi wzgórkami (rys. 13); jeden wyrostek leży w innej płaszczyźnie aniżeli dwa pozostałe bliżej grzbietowej strony ciała. Charakterystyczne dla gatunku są przydatki na bazy- i endopodycie trzeciej pary odnóży pływnych (rys. 14). Brzeżne, pałeczkowatego kształtu, wznoszą się prostopadle do góry, środkowy przypomina swym kształtem położony kciuk (rys. 14); protuberancja osadzona dystalnie na egzopodycie ma najbardziej gładką powierzchnię. O m ó w ienie w y n ik ó w N a znaczenie przydatków kopulacyjnych oraz kształtu aparatu kopulacyjnego przy rozróżnianiu gatunków rodzaju Argulus zwróciło już uwagę kilku badaczy, między innymi W i l s o n (1903, 1944), M a r t i n (1932), M e e h e a n (1940). Mając do wglądu wiele prac, także z lat późniejszych, S t a m m e r (1959) marginesowo potraktował te cechy przy rozróżnianiu gatunków; załączone przez niego ryciny i opisy są niejasne, a nawet niezgodne z cechami gatunku Argulus coregoni. Wysoką rangę omawianym wyżej cechom diagnostycznym nadał w swej pracy R o m a n o v s k y (1955). Głównie dzięki załączonym w jego pracy opisom oraz rysunkom mogłem stwierdzić przynależność zebranych śpiewek do gatunku Argulus coregoni. Na marginesie zwrócę uwagę, że praca R o m a n o v s k Y e g o (1955) jest ponadto świetnym, ilustrowanym bogato kluczem do rozróżniania występujących u nas gatunków tarczenic. A n t e n n y I i II p a r y p o k r y w a j ą się z o p is a m i g a t u n k u p o d a n y m i w p r a c y RoM A NOVSK Y e g o (1955). A. coregoni w p u b l i k a c j i S t a m m e r a (1959) m a z b y t u b o g o o s z c z e c o n e a n t e n n y II p a r y, a g ła s z c z e k a n t e n n y I p a r y p r z y t w i e r d z o n y j e s t in a c z e j n iż m o g łe m t o z a o b s e r w o w a ć u z e b r a n y c h p r z e z s ie b ie o k a z ó w. Promienie przyssawki u zebranych z klenia śpiewek składają się ze zmiennej liczby sklerytów, od 7 do 12, gdy tymczasem R i z v i (1969), badający pod kątem taksonomii same tylko przyssawki europejskich gatunków tarczenic, jako górną granicę dla A. coregoni podaje 10 sklerytów w promieniu; R o m a n o v s k y (1955) i S t a m m e r (1959) wym ieniają jako górną granicę 11 sklerytów w promieniu. K ształt sklerytów, zwłaszcza podstawowego, jest u okazów z klenia bardzo podobny do sklerytów z rycin zamieszczonych w pracy R iz v i (1969). U badanych okazów z tarczy pokrytej łuskami, leżącej na podstawowym członie szczęk II pary, wyrastają 2 miękkie wyrostki. W i l s o n (1903) i S t a m m e r (1959) nie dostrzegli tej cechy, natomiast R o m a n o v s k y (1955) podaje, że liczba ich może się wahać od 3 do 5. Pozostałe elementy szczęk II pary oraz pokrycie ich członów łuskami nie podlegają dużej zmienności. Cytowani autorzy poza W i l s o n e m (1903) i W a g l e r e m (1935) nie wspominają nic o obecności furki u omawianego gatunku i nie zaznaczają jej także
7 A rgulus coregoni w Polsce 281 na rycinach. Furka, wprawdzie proporcjonalnie bardzo mała i delikatna, w y stępowała u badanych przeze mnie śpiewek; po wyjęciu preparatu z brunatu Bismarcka przed przełożeniem go do ksylenu furka jest znacznie lepiej widoczna aniżeli na preparatach stałych. W il s o n (1903) wymienia' Argulus coregoni jako pasożyta ryb łososiowatych. Również okazy, które posłużyły do pracy S t a m m e r o w i (1959), zebrane były na pstrągu potokowym. Jedynie R o m a n o v s k y (1955) znalazł ten gatunek na rybach karpiowatych i to nie tylko na reofilach. Zebrane przeze mnie śpiewki z klenia potwierdzają dane RoMANOvsKY ego, który m iędzy innymi dysponował okazami A. coregoni z tego samego gatunku. Uniwersytet Łódzki, Zakład Anatomii Porównawczej i Ekologii Zwierząt, Łódź, ul. Nowopołudniowa 12/16 PIŚMIENNICTWO G r a b d a J. 1967. W idlonogi pasożytnicze, Copepoda parasitica i Tarczenice, Branchiura. Katalog Fauny Polski, X II, 5. Warszawa, 27 pp. K i e f e r F. 1967. Branchiura. Łimnofauna Europaea, pod red. J. il L ie S a. Stuttgart, p. 186. K u l m a t y c k i W. 1938. Kilka uwag o wszach u ryb. Prz. Ryb., Warszawa, 11: 1-10. M a r t i n M. F. 1932. On the Morphology and Classification of A rgulus (Crustacea). Proc. zool. Soc., London, 3: 771-806. M e e i i e a n O. L. 1940. A review of the parasitic Crustacea of the genus A rgulus in the collections of the United States National Museum. Proc. U. S. nat. Mus., Washington, 8 8 : 459-522. R i z v i S. S. H. 1 9 6 9. Studies on the structure of the sucker and seasonal incidence o f Argulus foliaceus (L., 1758) on some freshwater fishes (Branchiura, Argulidae). Crustaceana, Leiden, 17: 2 0 0-2 0 6. R o m a n o v s k y A. 1 9 5 5. The Czechoslovak species of the genus Argulus and their distribution. Yestn. esl. zool. Spol., Praha, 19: 27-43. S t a m m e r J. 1959. Beitrage zur Morphologie, Biologie und Bekiimpfung der Karpfonlauso. Z. Parasitenkunde, Berlin-Góttingen-Heidelberg, 19: 135-208. S u c h i e n k o G. E. 1963. Novyj dla fauny SSSR vid karpojedov (Crust., Branchiura) A rgu lus pellucidus W a g l e r 1935 v prudach Ukrainy. Zool. Źurn., Moskva, 42: 621-622. W a g l e r E. 1935. Die deutschen Karpfenlause. Zool. Anz., Leipzig, 110: 1-10. W i l s o n C. B. 1903. North American parasitic copepods of the family A rgulidae with a b i b l i o graphy of the group and a system atic review of all known species. Proc. U. S. n a t. Mus., Washington, 25: 635-742. W i l s o n C. B. 1944. Parasitic copepods in the United States National Museum. Proc. U. S. nat. Mus., Washington, 94: 529-582.
28 2 T. Penczak 8 PE3I0M E [3arjiaBHe: Argulus coregoni T h o r e ll, 1864 (Crustacea, Branchiura) b ITojibuie] ria T b 3K 3eM n jiapob Argulus coregoni 6 b ij io HafłaeHO Ha r o jia B jic, Leuciscus cephalus (L.), nohmahhom 1 HEOjifl 1970 r. b npabo M nphtoke pekh B a p r a B n q ab ice, h to BBJiaeTca n ep B b im M ectohaxoachehhm e 3 T o r o n a p a 3 H T a p b i6 b I lo j ib iu e. X apak Tepw ct H K a nph3hakob H ccjien y em b ix 3K 3eM n jiapob nphboflhtca Ha T a6jih H e 1. H 3 H Byx camhob h o r h o h camkh SbijiH C A ejiaubi M HKpocKonHHecKHe n p e n a p a T b i. O T ce- naph pob ah H b ie nphnatkh ok pam H BajiH Cb KopHHHeBbiM SncM apk O M h 3aT em 3anaHBajTHCb b KaHaacKOM 6a;ib 3aM e. MoptjjojTorHHecKaa xapaktepucthica 3K3eMnjisipoB Argulus coregoni nphboahtch b TeKCTe, <J)opMa h nponopnhh oprahob, hmciolhhx cnctemathhcckoe 3HaneHHe, Ha pucyhkax 1-15. H a u S o jie e cyinectbenhbim H nnarhocthheckhm H n p H 3HaicaMH ab Top CHHTaeT n p n c y T - CTBHe H (jxjpm y KOnyjIHHHOHHbIX nphaatkob H KOnyjIHHHOHHblX oprah O B, KOTOpbie H a- xoflh Tca Ha B T opoił, T pet beił h netbeptoh n a p e njiab atejibh bix Hoxcex ( p n c. 13-15). SUMMARY [Title: Argulus coregoni T h o r e l l, 1864 (Crustacea, Branchiura) in Poland] Pive specimens of a new for Poland species of an ectoparasite Argulus coregoni T h o r e l l, 1864 were found on a chub Leuciscus cephalus (L.) caught in the W idawka River a right hand tributary of the Warta River. Three of the collected specimens were dissected and m ounted into perm anent microscopic slides. Author gives morphological description of the specimens and pays special attention to the accessory copulatory organs of males located on the second, third and fourth swimming legs (figs. 13-15). Data on measurable characters are given in table 1. Redaktor pracy dr hab. A. Riedel Państw ow e W ydaw nictw o N aukow e W arszaw a 1972 Nakład 955 + 90 egz. Ark. wyd. 0,5; druk. 0,5. Papier druk. sat. kl. I I I 80 g B I. Cena zł 6, N r zam. 26/72 F-9 W rocławska D rukarnia Naukowa