Agnieszka Parzych* AZOT, FOSFOR I WĘGIEL W ROŚLINNOŚCI LEŚNEJ SŁOWIŃSKIEGO PARKU NARODOWEGO W LATACH 2002 2005

OchrOna ŚrOdOwiska i ZasObów naturalnych nr 43, 2010 r. Agnieszka Parzych* AZOT, FOSFOR I WĘGIEL W ROŚLINNOŚCI LEŚNEJ SŁOWIŃSKIEGO PARKU NARODOWEGO W LATACH 2002 2005 NITROGEN, PHOSPHORUS AND CARBON IN FOREST PLANTS IN THE SŁOWIŃSKI NATIONAL PARK IN 2002 2005 Słowa kluczowe: Pinus sylvestris, Betula pendula, roślinność runa, N, P, C, C:N, C:P, N:P. Key words: Pinus sylvestris, Betula pendula, herbaceous plant, N, P, C, C:N, C:P, N:P. The chemical study of forest plant carried out in two different forest ecosystems of Słowiński national Park: Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis and Empetro nigri-pinetum in the period between 2002 2005. The more abundance of nitrogen and phosphorus, both in herbaceous plants and forest stands discovered in pine-birch forest species (0.870 2.088% n; 0.083% 0.172% P). The concentration of nitrogen and phosphorus in plants of pine forest are 0.611 1.159% n and 0.065 0.116% P. The more of nitrogen and phosphorus supply in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis that in Empetro nigri- Pinetum species is abundance of peat soils and the level of ground water. The carbon contains in plants researched are 38.4 55.2% in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis and 31.5 54.8% in Empetro nigri-pinetum. In the poor an Empetro nigri-pinetum demonstrated are deficit of nitrogen in needles of Pinus sylvestris. Additionally discovered that scots pine is absorbed was twice less of mineral nitrogen forms that leaves stands and shrubs. 1. WPROWADZENIE Procesy życiowe roślin przebiegają pod wpływem zmiennych warunków środowiskowych. Zmienność sezonowa środowiska i wymagań roślin w ciągu ich życia decydują o dynamicznym charakterze relacji roślina środowisko. Skład chemiczny roślin jest uzależ- * Dr Agnieszka Parzych Zakład Chemii Środowiskowej, Instytut Biologii i Ochrony Środowiska, Akademia Pomorska, ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk; tel.: 59 840 53 47; e-mail: parzycha1@op.pl 45

Agnieszka Parzych niony od wielu czynników. Zależy on między innymi od właściwości roślin i warunków wzrostu [Porębska i Ostrowska 1999], jak również od zasobności gleb. Ilość dostępnych składników w glebie wpływa na wzrost i rozwój szaty roślinnej [Attwill i Adams 1993, Pugnaire 2001]. Od 2/3 do 3/4 substancji mineralnych pobieranych z gleby jest wykorzystywanych do budowy organów asymilacyjnych roślin [Puchalski i Prusinkiewicz 1975]. Zawartość składników pokarmowych w aparacie asymilacyjnym drzew wskazuje na ich stan odżywienia [De Vries i Heij 1991, Schachtman i in. 1998], a niedobory, obserwowane zwłaszcza na siedliskach borowych, są odzwierciedleniem ich niedostatecznej ilości w glebie [Prescott i in. 1992, Wang i Klinka 1997]. Stan mineralnego odżywiania roślin zależy nie tylko od zawartości poszczególnych składników mineralnych, lecz również od wzajemnej równowagi pomiędzy nimi [Biały 1983, Fystro i in. 2008]. Analiza stosunków ilościowych pomiędzy poszczególnymi pierwiastkami zarówno w glebie, jak i w roślinach może świadczyć między innymi o stanie odżywiania [Burg 1990] i prawidłowości przebiegu procesów fizjologicznych w roślinie [Ostrowska i Porębska 2002] oraz pośrednio o jej stanie zdrowotnym [Szczubiałka 1981]. Pobieranie większości pierwiastków przez roślinność jest procesem regulowanym metabolicznie [Chapin 1980], a ich kumulacja jest również związana z zachodzącymi w niej procesami rozwoju i starzenia się [Malzahn 2002a, Ostrowska i Porębska 2002]. Próchnica gleb leśnych stanowi magazyn i wtórne źródło pierwiastków odżywczych (biogennych) dla roślin [Pokojska 1992, Compton i Cole 1998]. Spośród nutrientów azot jest pobierany w największej ilości w stosunku do pozostałych pierwiastków, od niego zależy wzrost roślin w ekosystemach leśnych [Binkley i Högberg 1997, Curtin i Wen 1999]. Płytkie systemy korzeniowe zapewniają roślinom zielnym znacznie lepsze zaopatrzenie w substancje pokarmowe zmagazynowane w poziomie próchnicznym i organicznym gleby niż drzewom [Wachowska-Serwatka 1966, Aitkenhead-Peterson i in. 2006]. Pobieranie jonów amonowych, azotanowych i fosforanowych przez rośliny jest zróżnicowane w trakcie sezonu wegetacyjnego, a ich wzrost, ściśle uzależniony od produkcji biomasy, jest wynikiem fotosyntezy oraz asymilacji jonów NH 4 + i NO 3 z podłoża [Starck 2006]. Celem pracy była ocena stanu odżywiania roślin runa oraz drzew w dwóch różnych ekosystemach leśnych Słowińskiego Parku Narodowego (SPN) w sezonach wegetacyjnych 2002 2005. 2. OBSZAR BADAŃ Badane zespoły leśne są położone na terenie Słowińskiego Parku Narodowego (rys. 1). Pierwszą powierzchnię badawczą porasta luźny drzewostan sosnowo-brzozowy (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, Vu-Bp), o wysokości 18 19 m, pokrywający gleby bielicowe wytworzone na kopalnej glebie torfowej (tab. 1). 46

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... Rys. 1. Plan sytuacyjny Słowińskiego Parku Narodowego lokalizacja powierzchni badawczych: I powierzchnia badawcza I (Vu-Bp) las sosnowo-brzozowy, II powierzchnia badawcza II (En-P) bór sosnowy Fig. 1. Situation plan of the Słowiński National Park locations of the study sites: I research plot I (Vu-Bp) pine-birch forest, II research plot II (En-P) pine forest Tabela 1. Charakterystyka właściwości gleb w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis i Empetro nigri-pinetum, Poziom genetyczny Table 1. Characteristic of soil properties in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis and Empetro nigri-pinetum Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis O AEes Bhfe C Otni (Ol+Ofh) Empetro nigri-pinetum O AEes Bhfe C (Ol+Ofh) Głębokość [cm] 8 0 0 13 13 41 41 104 104 150 8 0 0 18 18 48 48 150 T-N [%] 1,06 0,06 0,02 0,03 2,85 1,07 0,03 0,02 0,01 T-P [%] 0,111 0,007 0,003 0,002 0,206 0,139 0,003 0,002 0,002 C [%] 27,1 0,95 0,24 0,08 36,6 39,1 0,63 0,23 0,006 Źródło: dane własne, Parzych [2008]. Udział 60-letniej sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w drzewostanie wynosi 25%, a 47-letniej brzozy omszonej (Betula pubescens) 75%. W poszyciu występuje podrost brzozy omszonej (Betula pubescens), kruszyny pospolitej (Frangula alnus) i dębu szypułkowego (Quercus ro- 47

Agnieszka Parzych bur), a także jeżyna fałdowana (Rubus plicatus). W runie leśnym występują trawy: trzęślica modra (Molinia caerulea), trzcinnik lancetowaty (Calamagrostis canescens) oraz śmiałek pogięty (Deschampsia flexuosa). W znacznej ilości występują krzewinki borówki czarnej (Vaccinium myrtillus) i borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea), a także wrzosu zwyczajnego (Calluna vulgaris). W obniżeniach terenu spotkać można wietlicę samiczą (Athyrium filix-femina), trzcinę pospolitą (Phragmites australis) oraz sit rozpierzchły (Juncus effusus), a także pszeniec zwyczajny (Melampyrum pratense). Warstwa mszysta na badanej powierzchni jest reprezentowana przez: rokietnik pospolity (Pleurozium schreberi), rokiet cyprysowaty (Hypnum cupressiforme), gajnik lśniący (Hylocomium splendens) i widłoząb miotlasty (Dicranum scoparium). Drugą powierzchnię badawczą porasta jednolity 140-letni drzewostan sosnowy (Empetro nigri-pinetum, En-P) o niskich (7 m) zdeformowanych koronach i pochylonych pniach [Plan Ochrony SPN 2003], pokrywający gleby bielicowe właściwe (tab. 1). Warstwa runa jest tworzona głównie przez krzewinki: borówkę czarną (Vaccinium myrtillus), borówkę brusznicę (Vaccinium vitis-idaea), bażynę czarną (Empetrum nigrum) i wrzos zwyczajny (Calluna vulgaris). W znacznej ilości występuje turzyca piaskowa (Carex arenaria). Sporadycznie spotkać można również pszeńca zwyczajnego (Melampyrum pratense). Warstwa mszysta jest reprezentowana przez: rokietnik pospolity (Pleurozium schreberi), widłoząb miotlasty (Dicranum scoparium), gajnik lśniący (Hylocomium splendens), modrzaczek siny (Leucobryum glaucum) i rokiet cyprysowaty (Hypnum cupressiforme). W znacznych ilościach występuje także chrobotek leśny (Cladonia sylvatica). 3. METODY BADAŃ Materiał roślinny pobierano z kilkunastu miejsc każdego zespołu leśnego, następnie łączono go, uwzględniając różnorodność gatunkową. Z drzew były to liście (igły). Z roślin poszycia leśnego zbierano liście, a z roślin runa leśnego pobierano całe pędy, z wyjątkiem kilku wybranych gatunków, w których analizowano skład chemiczny liści, łodyg i owoców. Wszystkie próbki roślinne pobierano kilkakrotnie w trakcie każdego sezonu wegetacyjnego (od marca do listopada: 5 razy w roku 2002, 6 razy w roku 2004, 7 razy w latach 2003 i 2005) w latach 2002 2005, w sumie 25-krotnie. Po przewiezieniu do laboratorium materiał roślinny oczyszczano z mineralnych części gleby, segregowano gatunkowo, oddzielano liście od łodyg i owoców. Po wstępnym przygotowaniu rośliny suszono do stałej masy w temperaturze 65 C, a następnie homogenizowano w młynku. W przygotowanym materiale roślinnym oznaczono powszechnie stosowanymi metodami: azot ogólny (T-N) i fosfor ogólny (T-P) według Ostrowskiej i in. [1999], węgiel organiczny (C) według Bednarek i in. [2005] tabela 2. Formy mineralne azotu: (N-NH 4 ) i (N-NO 3 ) oraz fosforu (P-PO 4 ) oznaczano po uprzednim wymyciu ich 1 % K 2 SO 4, metodami przedstawionymi w tabeli 2 [Nowosielski 1974]. Wszystkie analizy wykonano w trzech powtórzeniach. Z uzyskanych danych wyliczono wartości średnie dla n=25, odchylenia standardowe, współczynniki zmienności (CV) oraz współczynniki korelacji Pearsona (R) przy p<0,05 i n=25. 48

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... Tabela 2. Metody oznaczania składników w roślinach Table 2. Research methods of components in plants Parametr Metoda oznaczenia Azot ogólny T-N Kiejdahla 1 Azot amonowy N-NH 4 spektrofotometrycznie 2 (z odczynnikiem Nesslera) Azot azotanowy N-NO 3 spektrofotometrycznie 2 (z salicylanem sodu) Fosfor ogólny T-P spektrofotometrycznie 2 (metoda molibdenianową, z kwasem askorbinowym jako reduktorem), po mineralizacji w mieszaninie H 2 SO 4 i H 2 O 2 spektrofotometrycznie Fosfor fosforanowy P-PO 2 (metoda molibdenianową, 4 z kwasem askorbinowym jako reduktorem) Węgiel organiczny C metodą Altena Objaśnienia: 1 Aparat Parnasa-Wagnera, 2 Spektrofotometr Shimadzu (UV-1202 UV-VIS). 4. OMÓWIENIE I DYSKUSJA WYNIKÓW 4.1. Zawartość azotu, fosforu i węgla w roślinności leśnej Badane zespoły leśne charakteryzowała różna zawartość związków azotu, fosforu i węgla w latach 2002 2005. Procentowa zawartość tych pierwiastków oraz wzajemne ich stosunki przedstawiono w tabelach 3 i 4. W Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis zawartości azotu mieściły się w przedziale 0,870 2,088% N. Największe jego ilości stwierdzono w liściach trzciny pospolitej (Phragmites australis 2,088%), jeżyny fałdowanej (Rubus plicatus 1,781%), brzozy omszonej (Betula pubescens 1,702%), kruszyny pospolitej (Frangula alnus 1,582%) oraz tegorocznych igłach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris 1,358%). Najniższa średnia koncentracja azotu (T-N) była w łodydze borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea 0,870%). Zawartość fosforu w szacie roślinnej badanego ekosystemu leśnego była również zróżnicowana i zawierała się w przedziale od 0,172% w liściach trzciny pospolitej (Phragmites australis) do 0,083% w łodydze borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea). Znacznie mniejsze ilości związków azotu stwierdzono w roślinności boru suchego (Empetro nigri-pinetum) w przedziale 0,611 1,159% N (tab. 4), największe zaś w liściach borówki czarnej (Vaccinium myrtillus 1,159%), w tegorocznych igłach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris 1,118%) oraz w rokietniku pospolitym (Pleurozium schreberi 0,969%). Najmniejszą zawartość azotu stwierdzono w chrobotku leśnym (Cladonia sylvatica 0,611%). Empetro nigri-pinetum charakteryzowała również nieco mniejsza zasobność w związki fosforu (0,065 0,116% P) niż Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. Zawartości azotu w roślinach badanych zespołów leśnych Słowińskiego Parku Narodowego (Vu Bp i En-P) są zbliżone do tych, które w liściach 24 różnych gatunków roślin (0,58% 4,14%) uzyskali Silva i in. [2008]. 49

Agnieszka Parzych Tabela 3. Wybrane średnie (n=25) właściwości chemiczne Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis w latach 2002 2005 Betula pubescens Pinus sylvestris Table 3. Selected average (n=25) chemical properties of Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis in 2002 2005 Gatunek T-N [%] T-P [%] C [%] C:N C:P N:P liście 1,702(±)0,42 0,128(±)0,002 47,4(±)7,1 28 370 13,4 igły tegoroczne 1,358(±)0,12 0,132(±)0,042 55,29±)6,5 41 418 10,3 igły 1-roczne 1,306(±)0,17 0,136(±)0,029 54,6(±)5,8 42 401 9,6 igły 2, 3-letnie 1,296(±)0,17 0,117(±)0,008 53,1(±)5,6 41 454 11,1 Quercus robur 1,290(±)0,29 0,111(±)0,035 54,4(±)5,7 42 490 11,6 liście Frangula alnus 1,582(±)0,58 0,135(±)0,033 49,2(±)6,4 31 364 11,7 Vaccinium vitis-idaea Vaccinium myrtillus liście 1,083(±)0,22 0,097(±)0,029 44,79±)6,6 41 461 11,2 łodyga 0,870(±)0,23 0,083(±)0,027 42,4(±)4,9 49 511 10,5 owoce 0,997(±)0,06 0,113(±)0,003 8,8 liście 1,311(±)0,41 0,102(±)0,042 40,8(±)4,8 31 400 12,8 łodyga 1,023(±)0,18 0,112(±)0,029 44,4(±)5,3 43 396 9,1 owoce 0,920(±)0,04 0,076(±)0,002 12,1 Calluna vulgaris 1,149(±)0,27 0,098(±)0,030 45,6(±)6,5 40 466 11,7 Deschampsia pędy 1,074(±)0,43 0,077(±)0,035 38,4(±)4,7 36 499 13,9 flexuosa Molinia caerulea 1,398(±)0,43 0,108(±)0,036 45,3(±)4,8 32 419 12,9 Pleurozium 1,147(±)0,15 0,099(±)0,019 42,9(±)3,9 37 433 11,6 schreberi Dicranum łodyżka 0,938(±)0,18 0,091(±)0,033 43,7(±)4,2 47 481 10,3 scoparium i listki Hypnum 1,139(±)0,19 0,090(±)0,021 43,2(±)4,0 38 480 12,6 cupressiforme Juncus effusus 1,262(±)0,22 0,112(±)0,036 45,6(±)4,4 36 407 11,3 Athyrium 1,711(±)0,44 0,141(±)0,049 42,0(±)5,0 25 298 12,1 filix-femina liście Phragmites 2,088(±)0,58 0,172(±)0,052 46,2(±)5,2 22 268 12,1 australis Rubus plicatus 1,781(±)0,56 0,169(±)0,043 44,2(±)5,8 25 262 10,5 Obiaśnienia: (±) odchylenie standardowe. Źródło: dane własne. Zawartość azotu w badanych igłach sosny zwyczajnej nie przekroczyła fizjologicznego maksimum (1,8%), które uznawane jest przez niektórych badaczy za wartość krytyczną, wskazującą na niekorzystny wpływ powietrza na drzewa [De Vries, Heij 1991]. Według Ostrowskiej i Porębskiej [2002], opisujących wartości graniczne zawartości makroskładników w igliwiu sosny, odpowiednie zaopatrzenie w azot (>1,3%) okazało się wystarczające jedynie w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. W Empetro nigri-pinetum stwierdzono niedobór tego pierwiastka (<1,3% N). W warunkach deficytu azotu widoczny jest ograniczo- 50

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... ny wzrost roślin [Starck 2006], czego dowodem jest niewielka wysokość sosny zwyczajnej, osiągającej w tym drzewostanie średnio około 7 m wysokości, a także niewielka długość igliwia (średnio 48,8 mm). Nie stwierdzono jednak w badanym igliwiu ostrego braku biogenów, na który według Gawlińskiego [1991] wskazują wartości <1% N oraz <0,1% P. Niższą od średnich w kraju zasobność w makropierwiastki drzewostanów sosnowych Krainy Bałtyckiej potwierdzają wyniki badań przedstawione przez Małachowską i in. [2006]. Zawartość fosforu w igłach Pinus sylvestris mieściła się w przedziałach wartości 0,117% 0,136% P w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis oraz 0,102% 0,116% P w Empetro nigri-pinetum. Wartości te są uznawane za prawidłowe przez centrum koordynacji do spraw aparatu asymilacyjnego, działającego w ramach ICP-Forest [Forest Foliar Condition in Europe 1997]. Zasobność igliwia w badane biogeny była ściśle limitowana wiekiem igieł (tab. 3 i 4). Największą zawartość azotu stwierdzono w igłach nowych (tegorocznych) obu zespołów leśnych, średnio o 3 4% wyższą niż w starszych igłach, a najmniejszą w igłach 2- i 3-letnich. Największa zawartość fosforu występowała w igłach 1-rocznych Vu-Bp oraz tegorocznych i 1-rocznych En-P. Podobne prawidłowości zauważył w lasach sosnowych Polski Szczubiałka [1981]. Według Ostrowskiej i Porębskiej [2002] zawartość azotu i fosforu w liściach leśnych gatunków drzewiastych waha się od 1,3 3,1% N i od 0,1 0,4% P. Spośród roślin runa leśnego najczęściej badane były krzewinki borówek Vaccinium vitis-idaea i Vaccinium myrtillus [Wachowska-Serwatka 1966, Wachowska-Serwatka, Marczonek 1968, 1970, Kwiatkowska 1988, Banaszuk 1996, Gerdol 2005], a także niektóre rośliny jednoroczne (terofity) i wybrane mchy [Banaszuk 1996]. Średnia zawartość badanych biogenów w liściach borówki czarnej (Vaccinium myrtillus) na terenie Słowińskiego Parku Narodowego to 1,311% N i 0,102% P w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis (tab. 3) oraz 1,159% N i 0,095% P w Empetro nigri-pinetum (tab. 4). Nieco większą zawartość powyższych biogenów (2,01 1,75% N i 0,096 0,153% P) stwierdziła we Włoszech Gerdol [2005], w liściach Vaccinium myrtillus. Borówka Vaccinium myrtillus gromadziła w łodydze średnio 1,023% N i 0,111% P w Vu-Bp oraz 0,914% N i 0,115% P w En-P. Zawartość azotu i fosforu w liściach borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea) utrzymywała się średnio na poziomie 1,08% N i 0,097% P w Vu-Bp oraz 0,88%N i 0,085% P w En-P. W krzewinkach i mchach Słowińskiego Parku Narodowego jest nieco większa niż w borach Polski północno-wschodniej [Banaszuk 1996]. Z porównania powyższych danych wynika, że zasobniejsze w azot i fosfor są gatunki Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, zarówno w warstwie runa, jak i w warstwie drzew. Lepsze zaopatrzenie w azot i fosfor roślinności Vu-Bp jest wynikiem zalegania w obrębie profilu glebowego zasobnej w biogeny gleby kopalnej zawierającej średnio 2,85% N oraz 0,21% P (patrz tab. 1), która dzięki dużej pojemności wodnej zatrzymuje znaczne ilości wody na wyższym poziomie zwierciadła wód gruntowych niż w En-P [Parzych i Trojanowski 2007]. Dzięki podsiąkom kapilarnym roślinność Vu-Bp jest znacznie lepiej zaopatrywana w wodę, zwłaszcza w okresach bezdeszczowych. Według Merila i Derome [2008], również 51

Agnieszka Parzych Tabela 4. Wybrane średnie (n=25) właściwości chemiczne Empetro nigri-pinetum w latach 2002 2005 Table 4. Selected average (n=25) chemical properties of Empetro nigri-pinetum in 2002 2005 Pinus sylvestris Vaccinium vitis-idaea Vaccinium myrtillus Calluna vulgaris Empetrum nigrum Gatunek T-N [%] T-P [%] C [%] C:N C:P N:P igły 1,118(±)0,17 0,116(±)0,031 54,8(±)6,3 49 473 9,6 tegoroczne igły 1-roczne 1,082(±)0,16 0,116(±)0,018 54,3(±)6,1 50 468 9,3 igły 2, 3-letnie 1,010(±)0,15 0,102(±)0,013 52,1(±)5,7 52 511 9,9 liście 0,868(±)0,09 0,085(±)0,029 44,7(±)6,0 51 526 10,2 łodyga 0,734(±)0,10 0,077(±)0,022 40,2(±)5,4 55 522 9,5 owoce 0,887(±)0,03 0,078(±)0,008 11,4 liście 1,159(±)0,57 0,095(±)0,040 38,7(±)3,8 33 407 12,2 łodyga 0,914(±)0,17 0,114(±)0,024 43,0(±)4,2 47 377 8,0 owoce 0,914(±)0,01 0,082(±)0,003 11,1 pędy 0,933(±)0,018 0,091(±)0,029 44,4(±)4,5 48 488 10,2 0,955(±)0,17 0,089(±)0,034 46,2(±)4,3 48 519 10,7 Carex arenaria liście 0,893(±)0,13 0,068(±)0,019 51,1(±)5,5 57 752 13,1 Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Leucobryum glaucum Hypnum cupressiforme Cladonia sylvatica łodyżka i listki 0,909(±)0,20 0,083(±)0,024 43,3(±)5,1 48 522 10,2 0,969(±)0,18 0,089(±)0,016 53,7(±)5,5 55 604 10,9 0,823(±)0,16 0,075(±)0,024 45,6(±)6,1 55 608 10,9 0,719(±)0,18 0,069(±)0,017 31,5(±)4,8 44 457 10,4 0,876(±)0,21 0,084(±)0,018 35,7(±)4,0 41 425 10,4 plecha 0,611(±)0,08 0,065(±)0,017 49,8(±)4,5 81 767 9,4 Objaśnienia: (±) odchylenie standardowe. Źródło: dane własne. zasobność poziomów organicznych ma istotne znaczenie w odżywianiu roślin dzięki wymywanym z nich przez opady deszczu składnikom odżywczym zasilającym następnie roztwory glebowe. Potwierdza to prawidłowość, że zawartość biogenów w tkankach roślinnych jest ściśle uzależniona od zasobności gleb [Pugnaire 2001, Ollinger i in. 2002]. Zwartość węgla w badanej szacie roślinnej również była zróżnicowana (tab. 3). Największą średnią zawartość C w Vu-Bp posiadały tegoroczne igły sosny zwyczajnej (55,20%), a najmniejszą (38,40%) śmiałek pogięty (Deschampsia flexuosa). W En-P największą zawartość węgla organicznego stwierdzono również w tegorocznych igłach sosny (54,8% C), a najmniej- 52

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... szą w modrzaczku sinym (Leucobryum glaucum) 31,5% C (tab. 4). Według Silva i in. [2008] zawartość węgla w liściach różnych gatunków roślin wynosi zazwyczaj około 45%. Stan mineralnego odżywienia roślin zależy nie tylko od zawartości poszczególnych składników mineralnych, lecz również od wzajemnej równowagi pomiędzy nimi. W Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis wartość stosunku C:N w szacie roślinnej mieści się w granicach 22 49, a w Empetro nigri-pinetum przyjmuje nieco większe wartości: 33 81 (tab. 3 i 4). W igliwiu sosny zwyczajnej C:N wynosi średnio 41 w Vu-Bp, a w En-P 50. Nieco większe wartości stosunku węgla do azotu w borze sosnowym niż lesie sosnowo-brzozowym znajdują potwierdzenie w literaturze. Według badań McGroddy i in. [2004] stosunek C:N w listowiu gatunków liściastych strefy umiarkowanej wynosi średnio 35, a u gatunków iglastych 59. Zbliżone wartości stosunku C:N (28 65) uzyskał również Gifford [2000], badając zielone liście eukaliptusa (Australia). Według danych literaturowych najczęściej powtarzający się stosunek C:N w roślinach zawiera się w granicach od około 5 u glonów do ponad 100 u drzew [Raven i in. 2004]. Wartości stosunku C:N w szacie roślinnej badanych zespołów leśnych SPN mieszczą się więc w przedziale wartości podawanych w literaturze [Silva i in. 2008]. Znacznie większe wartości uzyskano, badając stosunek węgla i fosforu w En-P. W Vu-Bp stosunek C:P szaty roślinnej zawiera się w przedziale 268 511, a w En-P przyjmuje wartości od 425 do 767. Znacznie większe wartości stosunku C:P w szacie roślinnej boru sosnowego są wynikiem mniejszej zawartości fosforu w roślinności (tab. 3 i 4), a jednocześnie odzwierciedleniem mniejszych zasobów fosforu w glebie (tab. 1). Znacznie większe wartości C:P uzyskała McGroddy [2004]: w lasach liściastych średnio 922, a w lasach iglastych 1232. Enwezor [1976] w badaniach na różnym materiale roślinnym stwierdził wartości stosunku C:P w przedziale od 112 do 501. Wielkość ta w szacie roślinnej uzależniona jest od zawartości powyższych pierwiastków w glebie. Nieco węższy przedział wartości charakteryzuje w badanych zespołach stosunek N:P. W Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis stosunek N:P przyjmuje wartości z przedziału 9,1 13,9, przy czym najmniejszą z tych wartości stwierdzono w łodydze borówki Vaccinium myrtillus, a największą w trawie (Deschampsia flexuosa). Podobne relacje między wymienionymi pierwiastkami stwierdzono w Empetro nigri-pinetum: najmniejszą wartość 8,0, również w łodydze Vaccinium myrtillus, a największą w trawie 13,1 (Carex arenaria). Według danych literaturowych wartości stosunku N:P w szacie roślinnej badanych zespołów leśnych mieszczą się w przedziale średnich wartości podawanych przez innych badaczy. Według Güsewell i Koerselman [2002] stosunek N:P w roślinności na stanowiskach naturalnych przyjmuje najczęściej wartości od 12 do 13, a zgodnie z badaniami Malzahn [2002b] optymalne zaopatrzenie drzew w azot i fosfor jest przy wartości tego stosunku od 7 do 10. Według Zhiguo i in. [2007] maksymalny wzrost roślin i maksymalne zaopatrzenie w biogeny występuje przy wartości N:P zbliżającej się do 9,5. Poza tym wartość stosunku N:P jest charakterystyczna dla danego gatunku [Townsend i in. 2006]. Zdaniem Güsewell [2004] w szacie roślinnej w okresie wegetacyjnym stosunek ten może przyjmować wartości od 10 do 20. Według Koerselman i Meuleman [1996] sto- 53

Agnieszka Parzych sunek N:P >16 w liściach Vaccinium myrtillus wskazuje na znaczny deficyt fosforu. Zawartość N i P w badanej roślinności wykazuje korelację tych pierwiastków (rys. 2 i 3). Z wykresów na rysunkach 2 i 3 wynika, że zawartości azotu i fosforu w badanych sezonach wegetacyjnych są ze sobą istotnie związane, a potwierdzają to wartości współczynników korelacji Pearsona. Dodatnią, istotną korelację pomiędzy zawartością N i P w liściach drzew wykazał Pugnaire [2001], a w pędach trzęślicy modrej (Molinia caerulea) również Güsewell [2004]. Rys. 2. Zależność między zawartością azotu i fosforu w pędach śmiałka pogiętego (Deschampsia flexuosa) i trzęślicy modrej (Molinia caerulea) w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, R wpółczynniki korelacji Pearsona p<0,05, n=25 Fig. 2. Relationships between concentration of nitrogen and phosphorus in the shoots wavy hairgrass (Deschampsia flexuosa) and purple moorgrass (Molinia caerulea) in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, R Pearson s correlation coefficients, p<0,05, n=25 Rys. 3. Zależność między zawartością azotu i fosforu w pędach borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea) i turzycy piaskowej (Carex arenaria) w Empetro nigri-pinetum, R wpółczynnik korelacji Pearsona, p<0,05, n=25 Fig. 3. Relationships between concentration of nitrogen and phosphorus in the shoots red bilberry (Vaccinium vitis-idaea) and sand sedge (Carex arenaria) w Empetro nigri-pinetum, R Pearson s correlation coefficients, p<0,05, n=25 54

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... 4.2. Dynamika związków azotu i fosforu w roślinności leśnej Roślinność w trakcie sezonu wegetacyjnego wykazuje zmienne zapotrzebowanie na mineralne związki azotu i fosforu, a ich kumulacja jest związana z zachodzącymi w roślinach procesami rozwoju i starzenia się [Malzahn 2002a]. Ten sam gatunek roślin w odmiennych warunkach wegetacyjnych przyswaja składniki pokarmowe w zmiennych proporcjach [Kabata-Pendias i Pendias 1993]. To zróżnicowanie jest jedną z przyczyn zmiennej zawartości jonów amonowych, azotanowych i fosforanowych w tkankach roślinnych. Poza tym deficyt wody może powodować zmniejszenie zawartości azotu i fosforu w liściach [Stefan i Gabler 1998]. Azot i fosfor w tkankach roślinnych występują głównie w postaci połączeń organicznych, dlatego zawartość mineralnych form azotu i fosforu stanowiła jedynie nieznaczną część form ogólnych. Mineralne formy azotu i fosforu pobrane przez rośliny są przetwarzane w złożone związki organiczne [Kabata-Pendias i Pendias 1993]. Stężenie N-NH 4 w Vu-Bp przyjmuje wartości średnie od 16,5 mg 100 g -1 s.m. w rokietniku pospolitym (Pleurozium schreberi) do 46,7 mg 100 g -1 s.m. w łodydze borówki czarnej (Vaccinium myrtillus), patrz tabela 5. Największa zmienność zawartości jonów amonowych charakteryzowała jeżynę fałdowaną (Rubus plicatus, CV= 59%) oraz brzozę omszoną (Betula pubescens, CV= 53%), a najmniejsza owoce borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea, CV= 4%). W Empetro nigri-pinetum najmniejszą zawartość N-NH 4 (10,9 mg 100 g -1 s.m.) stwierdzono w jednorocznych igłach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), a maksymalne (56,7 mg 100 g -1 s.m.) również w łodydze borówki czarnej (Vaccinium myrtillus), patrz tabela 6. Wśród gatunków boru sosnowego największa zmienność zawartości jonów amonowych charakteryzowała modrzaczek siny (Leucobryum glaucum, CV=61%), a najmniejsza, podobnie jak w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, owoce borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea, CV= 5%). Zawartość jonów azotanowych w Vu-Bp była od dwu do pięciu razy mniejsza niż jonów amonowych. Najmniejsze stężenie N-NO 3 stwierdzono w tegorocznych igłach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris 3,1 mg 100 g -1 s.m.), a największe w liściach borówki brusznicy (Vaccinium vitis-idaea 20,9 mg 100 g -1 s.m). Największą zmienność jonów azotanowych wykazywały 2- i 3-letnie igły sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris, CV = 125%), tabela 5. Zawartość jonów azotanowych w En-P była porównywalna z zawartością tych jonów w szacie roślinnej Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. Najmniejsze zawartości N-NO 3 stwierdzono w chrobotku leśnym (Cladonia sylvatica 4,1 mg 100 g -1 s.m.), a największe w łodydze borówki czarnej (Vaccinium myrtillus 24,8 mg 100 g -1 s.m.), (tab. 6). Uzyskane zawartości N-NO 3 w badanej szacie roślinnej są nieco niższe od tych, jakie w tkankach mozgi trzcinowatej (Phalaris arundinacea, 26 61 mg 100-1 g s.m.) stwierdzili Golińska i Kozłowski [2006]. Zauważono ponadto, że sosna zwyczajna pobiera prawie dwukrotnie mniej mineralnych form azotu niż drzewa liściaste i krzewinki (tab. 5 i 6). Prawidłowość taką zaobserwowały w odniesieniu do sosny i drzew liściastych Wachowska- Serwatka i Marczonek [1968]. 55

Agnieszka Parzych Stężenia jonów fosforanowych w badanej szacie roślinnej przyjmowały średnie wartości od 12,5 mg 100 g -1 s.m. w widłozębie miotlastym (Dicranum scoparium) do 61,9 mg 100 g -1 s.m. w liściach kruszyny pospolitej (Frangula alnus) w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. Największy współczynnik zmienności zawartości jonów fosforanowych charakteryzował sit rozpierzchły (Juncus effusus), CV = 54%, a najmniejsza zmienność jednoroczne igły sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), CV = 21%, (tab. 5). Roślinność boru sosnowego charakteryzowały nieco niższe zawartości fosforanów niż w roślinności lasu sosnowo-brzozowego (tab. 6). Najmniejszą zawartość fosforanów stwierdzono w widłozębie miotlastym (Dicranum scoparium 12,5 mg 100 g -1 s.m.), a największą w tegorocznych igłach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris 33,2 mg 100 g -1 s.m.). Zmiana zawartości badanych jonów w trakcie czterech sezonów wegetacyjnych jest widoczna w wartościach współczynników zmienności. Największą zmienność zawartości wykazywały w badanej szacie roślinnej jony azotanowe. Tabela 5. Średnia zawartość związków azotu i fosforu [mg 100 g -1 s.m.] w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis w latach 2002 2005, dla n=25 Table 5. Average of nitrogen and phosphorus content [mg 100 g -1 s.m.] in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis in 2002 2005, n=25 Gatunek N-NH 4 N-NO 3 P-PO 4 śr. CV śr. CV śr. CV Betula pubescens liście 25,3 53 7,8 60 36,1 36 igły tegoroczne 17,7 51 3,1 52 35,9 37 Pinus sylvestris igły 1-roczne 19,5 47 7,5 61 25,4 21 igły 2, 3-letnie 23,1 50 5,3 125 24,7 26 Quercus robur 37,9 49 15,6 102 59,3 38 liście Frangula alnus 28,3 46 18,0 56 61,9 45 liście 34,1 25 20,9 34 23,7 49 Vaccinium vitis-idaea łodyga 34,0 36 15,5 26 22,4 51 owoce 24,9 4 13,9 21,2 liście 40,3 52 13,9 64 32,6 46 Vaccinium myrtillus łodyga 46,7 34 16,0 48 29,5 32 owoce 22,5 8 10,1 16,9 Calluna vulgaris 20,2 45 8,7 81 23,8 39 Deschampsia flexuosa pędy 20,1 50 6,1 16 24,7 49 Molinia caerulea 21,2 34 12,1 51 33,1 44 Pleurozium schreberi 16,5 34 6,4 60 21,8 45 łodyżka Dicranum scoparium 18,3 39 11,1 55 12,5 41 i listki Hypnum cupressiforme 17,4 42 10,1 68 14,5 30 Juncus effusus 25,0 35 12,3±5,4 44 29,4 54 Athyrium filix-femina 26,1 33 10,4±4,8 47 43,1 37 liście Phragmites australis 26,5 45 9,7±3,9 40 39,5 39 Rubus plicatus 26,3 59 11,0±4,9 44 30,7 34 Objaśnienia: śr. wartość średnia, CV współczynnik zmienności [%]. Źródło: dane własne. 56

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... Tabela 6. Średnia zawartość związków azotu i fosforu [mg 100 g -1 s.m.] w Empetro nigri-pinetum w latach 2002 2005, dla n=25. Table 6. Average of nitrogen and phosphorus content [mg 100 g -1 s.m.] in Empetro nigri-pinetum in 2002 2005, n=25. Gatunek N-NH 4 N-NO 3 P-PO 4 śr. CV śr. CV śr. CV igły tegoroczne 15,6 39 7,0 49 33,2 33 Pinus sylvestris igły 1-roczne 10,9 57 6,5 60 24,2 27 igły 2-, 3-letnie 13,3 44 6,9 43 23,9 26 liście 35,3 26 18,7 48 21,2 19 Vaccinium vitis-idaea łodyga 28,3 32 13,4 44 17,3 35 owoce 21,0 5 10,4 7 18,4 5 liście 43,2 47 15,4 55 26,3 56 Vaccinium myrtillus łodyga 56,7 35 24,8 42 20,9 50 owoce 15,9 22 8,2 14 15,2 7 Calluna vulgaris 25 53 13,6 42 13,4 39 pędy Empetrum nigrum 24,4 47 10,9 49 21,3 18 Carex arenaria liście 16,6 53 7,8 64 32,1 25 Hylocomium splendens 16,7 50 6,4 64 13,0 20 Pleurozium schreberi 15,6 45 6,8 110 13,2 21 łodyżka Dicranum scoparium 18,1 56 5,1 76 12,5 23 i listki Leucobryum glaucum 12,9 61 12,3 129 12,8 24 Hypnum cupressiforme 13,7 58 6,8 57 15,5 30 Cladonia sylvatica plecha 12,0 49 4,1 64 15,1 34 Objaśnienia: śr. wartość średnia, CV współczynnik zmienności [%]. Źródło: dane własne. Ich zawartość była ściśle związana z opadami atmosferycznymi, które mogły w znacznym stopniu wymywać N-NO 3 z tkanek roślinnych [Walna i in. 2003, Parzych i in. 2008]. Wzmożona ilość opadów atmosferycznych w okresie jesiennym przyczyniła się do znacznego wymywania azotanów z Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, co widoczne jest we wzroście koncentracji tych jonów w opadach podkoronowych lasu sosnowo-brzozowego [Parzych i in. 2008]. Największa zawartość azotu i fosforu w szacie roślinnej występowała wczesnym latem, w czasie maksymalnego wzrostu roślinności. Od czerwca zawartość tych pierwiastków najczęściej malała na skutek przyrostu masy (owocowania) oraz deficytu wody w okresie letnim. Obniżenie stężenia powyższych biogenów w tkankach roślinnych obserwowano w miesiącach jesiennych, co jest wynikiem mniejszego zapotrzebowania roślinności. Na rysunkach 4 i 5 przedstawiono przebieg zmienności zawartości azotu ogólnego (T-N) i fosforu ogólnego (T-P) w pędach wrzosu zwyczajnego (Calluna vulgaris) i turzycy piaskowej (Carex arenaria). Zmienność zawartości N i P w roślinności leśnej wykazuje pewne podobieństwo w sezonach wegetacyjnych w latach 2002 2005. Niewielkie różnice zawartości azotu i fosforu w kolejnych sezonach wynikają przede wszystkim ze zmiennej dostępności biogenów w glebie oraz różnych ilości dostępnej wody. Niedostateczna ilość wody może wiązać się ze zmniejszeniem zawartości azotu w liściach [Stefan i Gabler 1998]. Podobną zmienność za- 57

Agnieszka Parzych Rys. 4. Dynamika zawartości fosforu ogólnego (T-P) w pędach Calluna vulgaris w Vu-Bp i En-P w latach 2002 2005 Fig. 4. Dynamics concentration total phosphorus (T-P) in shoots Calluna vulgaris in Vu-Bp and En-P in 2002 2005 Rys. 5. Dynamika zawartości azotu ogólnego (T-N) i fosforu ogólnego (T-P) w liściach Carex arenaria w En-P w latach 2002 2005 Fig. 5. Dynamics concentration total nitrogen (T-N) and total phosphorus (T-P) in leaves Carex arenaria in En-P in 2002 2005 58

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... wartości nutrientów w listowiu w sezonie wegetacyjnym opisali inni badacze [Wachowska- Serwatka i Marczonek 1968, Chapin i Kedrowski 1983, Regina i Tarazona 2001]. Wśród jonów we wszystkich badanych gatunkach roślinności dominował N-NH 4. Jony amonowe kilkakrotnie przewyższały koncentrację azotanów (tab. 7 i 8). Podobne relacje pomiędzy mineralnymi formami azotu w szacie roślinnej stwierdzili Andrews i in. [1999]. Mineralne związki azotowe występowały w niewielkiej przewadze nad fosforanami w większości gatunków. W Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis liście gatunków drzewiastych, takich jak: brzoza omszona (Betula pubescens), dąb szypułkowy (Quercus robur), kruszyna pospolita (Frangula alnus), a także tegoroczne igły sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) oraz liście wietlicy samiczej (Athyrium filix-femina) i trzciny pospolitej (Phragmites communis) zawierały przewagę form fosforanowych nad amonowymi i azotanowymi (tab. 7). W Empetro nigri-pinetum również w większości gatunków przeważały formy mineralne azotu nad fosforanami (tab. 8). Jedynie igły sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) oraz liście turzycy piaskowej (Carex arenaria) zawierały znacznie więcej fosforanów rozpuszczalnych niż form azotu. Tabela 7. Relacje pomiędzy jonami rozpuszczalnymi azotu i fosforu w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis w latach 2002 2005 Table 7. Ratios of soluble nitrogen and phosphorus ions in Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis in 2002 2005 Gatunek N-NH 4 N-NO 3 N-NH 4 + N-NO 3 P-PO 4 Betula pubescens liście 3,2 0,9 igły tegoroczne 5,6 0,6 Pinus sylvestris igły 1-roczne 2,6 1,1 igły 2-, 3-letnie 4,3 1,1 Quercus robur 2,4 0,9 liście Frangula alnus 1,6 0,7 liście 1,6 2,3 Vaccinium vitis-idaea łodyga 2,2 2,2 owoce 1,8 1,8 liście 2,9 1,7 Vaccinium myrtillus łodyga 2,9 2,1 owoce 2,2 1,9 Calluna vulgaris 2,3 1,2 Deschampsia flexuosa pędy 3,3 1,1 Molinia coerulea 1,8 1,0 Pleurozium schreberi 2,6 1,0 łodyżka Dicranum scoparium 1,6 2,3 i listki Hypnum cupressiforme 1,7 1,9 Juncus effusus 2,0 1,3 Athyrium filix-femina 2,5 0,8 liście Phragmites communis 2,7 0,9 Rubus plicatus 2,4 1,2 Źródło: dane własne. 59

Agnieszka Parzych Tabela 8. Relacje pomiędzy jonami rozpuszczalnymi azotu i fosforu w Empetro nigri-pinetum w latach 2002 2005 Table 8. Ratios of soluble nitrogen and phosphorus ions in Empetro nigri-pinetum in 2002 2005 Gatunek N-NH 4 N-NO 3 N-NH 4 + N-NO 3 P-PO 4 igły tegoroczne 2,2 0,7 Pinus sylvestris igły 1-roczne 1,7 0,7 igły 2, 3-letnie 1,9 0,8 liście 1,9 2,5 Vaccinium vitis-idaea łodyga 2,1 2,4 owoce 2,0 1,7 liście 2,8 2,2 Vaccinium myrtillus łodyga 2,3 3,9 owoce 1,9 1,6 Calluna vulgaris 1,8 2,9 pędy Empetrum nigrum 2,2 1,7 Carex arenaria liście 2,1 0,8 Hylocomium splendens 2,6 1,8 Pleurozium schreberi 2,3 1,7 łodyżka Dicranum scoparium 3,6 1,8 i listki Leucobryum glaucum 1,05 1,9 Hypnum cupressiforme 2,0 1,3 Cladonia sylvatica plecha 2,9 1,1 Źródło: dane własne. 5. WNIOSKI 1. Roślinność Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis charakteryzuje większa zawartość azotu i fosforu niż gatunki w Empetro nigri-pinetum zarówno w listowiu drzew, jak i w roślinności runa leśnego, co wynika z obecności zasobnej gleby kopalnej, a także wyższego poziomu wód gruntowych, który sprzyja lepszemu zaopatrzeniu roślinności Vu-Bp w wodę. 2. W Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis stwierdzono dobre zaopatrzenie roślinności runa w biogeny (2,088 0,870% N; 0,172% 0,065% P) oraz wystarczającą zawartość N i P w igliwiu pinus sylvestris (>1,3% N, >0,1% P) przy 18 m wysokości 47- letniej brzozy omszonej i 60-letniej sosny zwyczajnej. 3. W Empetro nigri-pinetum wykazano słabsze zaopatrzenie roślinności runa leśnego w biogeny (1,159 0,611% N; 0,114 0,065% P) oraz niedobór azotu w igliwiu pinus sylvestris (<1,3% N). Deficyt azotu przejawia się w ograniczonym wzroście roślin, czego wynikiem jest niewielka wysokość (7 m) 140-letniej sosny zwyczajnej. 60

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... 4. Zawartość węgla w badanych roślinach wynosiła od 38,4% do 55,2% w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis i od 31,5% do 54,8% w Empetro nigri-pinetum. 5. Stosunek N:P w roślinności Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis przyjmuje wartości z przedziału 8,8 13,9, a w Empetro nigri-pinetum od 8,0 do 13,1. 6. Zmienność zawartości azotu i fosforu w roślinności obu zespołów leśnych w trakcie sezonów wegetacyjnych jest ze sobą istotnie związana, potwierdzają to wartości współczynników korelacji Pearsona. 7. Największy współczynnik zmienności (CV) charakteryzował zawartość jonów azotanowych w poszczególnych gatunkach roślin zarówno w Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis, jak i w Empetro nigri-pinetum. 8. Mineralne formy azotu (NH 4+, NO 3- ) występowały w niewielkiej przewadze nad jonami 3- PO 4 w większości gatunków badanych zespołów leśnych. PIŚMIENNICTWO AITKENHEAD-PETERSON J.A., ALEXANDER J.E., ALBRECHTOVA J., KRAM P., ROCK B., CUDLIN P., HRUSKA J., LHOTOKOVA Z., HUNTLEY R., OULEHLE F., POLAK T., McDOWELL W.H. 2006. Linking foliar chemistry to forest floor solid and solution phase organic C and N in Picea abies [L.] Karst. stands in northern Bohemia. Plant and Soil 283: 187 201. ANDREWS M., SPRENT J.I., RAVEN J.A., EADY P.E. 1999. Relationships between shoot to root ratio, growth and leaf soluble protein concentration of Pisum sativum, Phaseolus vulgaris and Triticum aestivum under different nutrient deficiencies. Plant Cell & Environment 22: 949 958. ATTIWILL P.M., ADAMS M.A. 1993. Nutrient cycling in forests, New Phytologist 124. 561 582. BANASZUK P. 1996. Skład chemiczny biomasy drzewostanu i roślin runa w zbiorowisku boru wilgotnego Vaccinio myrtilli-pinetum i boru świeżego Peucedano-Pinetum w rezerwacie Szelągówka, Zeszt. Nauk. Polit. Białost., Inż. Środ. 9, 109: 137 142. BEDNAREK R., DZIADOWIEC H., POKOJSKA U., PRUSINKIEWICZ Z. 2005. Badania ekologiczno-gleboznawcze. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. BIAŁY K. 1983. Wpływ mineralnego odżywiania sosny pospolitej (Pinus silvestris L.) na jej wzrost w świetle analiz składu chemicznego igieł. AUNC, Biologia 29, 63: 129 178. BINKLEY D., HÖGBERG P. 1997. Does atmospheric deposition of nitrogen threaten Swedish forests? Forest Ecology and Management 92: 119 152. BURG J. VAN DEN. 1990. Foliar analysis for determination of tree nutrient status a compilation of literature data. 2. Literature 1985 1989. De Dorschkamp. Institute for Forestry and Urban Ecology. Wageningen, The Netherlands, Rapport 591. CHAPIN F.S. III. 1980. The mineral nutrition of wild plants. Ann. Rev. Ecol. System. 11: 233 260. 61

Agnieszka Parzych CHAPIN F.S. III, KEDROWSKI R.A. 1983. Seasonal changes of nitrogen and phosphorus fractions in autumn retranslocation in evergreen and deciduous Taiga trees, Ecology 64, 2: 376 391. COMPTON J.E., COLE D.W. 1998. Phosphorus cycling and soil P fractions in Douglas-fir and red alder stands, For. Ecol. Manage. 110: 101 112. CURTIN D., WEN G. 1999. Organic matter fractions contributing to soil nitrogen, mineralization potential, Soil Sci. Am. J. 63: 410 415. DE VRIES W., HEIJ G.J. 1991. Critical loads and critical levels for the environment effects of air pollution. [W:] Dutch priority programme on acidification (red: G.J. Heij, T. Schneider. Re. no. 200-09. Nationale Institute of Public Health and Environmental Protection, Bilthoven (Netherlands): 180 190. ENWEZOR W.O. 1976. The mineralization of nitrogen and phosphorus in organic material of varying C:N and C:P ratios. Plant and Soil 44, (1): 237 240. Forest foliar condition in Europe. 1997. Forest Foliar Coordinating Centre in cooperating with the Australian Federal Forest Research Centre, EC-UN/ECE-FBV A. Brussels, Geneva, Vienna. FYSTRO G., NESHEIM L., BAKKEN A.K. 2008. Phosphorus management in Nordic-Baltic agriculture- reconciling productivity and environmental protection. NJF Report 4, 4: 51 56. GAWLIŃSKI S. 1991. Wpływ nawożenia mineralnego na wegetację i chemizm sosny Zwyczajnej. IOŚ, Warszawa. GERDOL R. 2005. Growth performance of two deciduous Vaccinium species in relation on nutrient status in a subalphine heath. Flora 200: 168 174. GIFFORD R.M. 2000. Carbon contents of aboveground tissues of forest and woodland trees, National Carbon Accounting System Technical Report 22, Australian Greenhouse Office, Canberra. GOLIŃSKA B., KOZŁOWSKI S. 2006. Zmienność w występowaniu składników organicznych i mineralnych w Phalaris arundinacea. Annales UMCS, Sec. E 61: 353 360. GÜSEWELL S. 2004. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance, New Phytologist 164: 243 266. GÜSEWELL S., KOERSELMAN W. 2002. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants, Perspectives in Ecology. Evolution and Systematics 5: 37 61. KABATA-PENDIAS A., PENDIAS H. 1993. Biogeochemia pierwiastków śladowych, PWN. Warszawa. KOERSELMAN W., MEULEMAN A.F.M. 1996. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nature limitation. J. Appl. Ecol. 33: 1441 1450. KWIATKOWSKA A. 1988. Możliwości oceny stanu odżywiania i potrzeb nawozowych drzewostanów sosnowych na podstawie analiz składu chemicznego wybranych roślin runa. Acta Universitatis Nicolai Copernici, Biologia 32, Nauki Mat.-Przyr. 69: 139 166. 62

Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego... MCGRODDY M.E., DAUFRESNE T., HEDIN L.D. 2004. Scaling of C:N:P stochiometry in forests worldwide: implications of terrestrial redfield type ratios. Ecol. Soc. Am. 85(9): 2390 2401. MALZAHN E. 2002a. Igły sosny zwyczajnej jako bioindykator zagrożeń środowiska leśnego Puszczy Białowieskiej. Biuletyn Monitoringu Przyrody 1 (3). MALZAHN E. 2002b. Monitoring zagrożeń i zanieczyszczenia środowiska leśnego Puszczy Białowieskiej. Kosmos 51,4 (257): 435 441. MAŁACHOWSKA J., WAWRZYNIAK J., KLUZIŃSKI L., HILDEBRAND R., PLUCIA M., WÓJ- CIK J. 2006. Monitoring lasów. Ocena stanu zdrowotnego lasów w latach 1995 2005. Biblioteka Monitoringu Środowiska, Warszawa. MERILA P., DEROME J. 2008. Relationships between needles nutrient composition in Scotts pine and Norway spruce stands and the respective concentrations in the organic layer and in percolation water. Boreal Env. Res. 13 (suppl. B): 35 47. NOWOSIELSKI O. 1974. Metody oznaczania potrzeb nawożenia, PWRiL, Warszawa. OLLINGER S.V., SMITH M.L., MARTIN M.E., HALLETT R.A., GOODALE C.L., ABER J.D. 2002. Regional variation in foliar chemistry and N cycling among forest of diverse history and composition. Ecology 83: 339 355. OSTROWSKA A., GAWLIŃSKI S., SZCZUBIAŁKA Z. 1991. Metody analizy i oceny gleb i roślin. Katalog. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. OSTROWSKA A., PORĘBSKA G. 2002. Skład chemiczny roślin, jego interpretacja i wykorzystanie w ochronie środowiska. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. PARZYCH A. 2008. Dynamika koncentracji związków azotu i fosforu w dwóch odmiennych ekosystemach leśnych Słowińskiego Parku Narodowego. Akademia Pomorska (mscr.), Słupsk. PARZYCH A., ASTEL A., TROJANOWSKI J. 2008. Fluxes of biogenic substances in precipitation and througfall in woodland ecosystems of the Słowiński National Park. Arch. Environ. Prot. 34, 2: 13 24. PARZYCH A., TROJANOWSKI J. 2007. Biogenic substances versus the level of ground waters in chosen woodland ecosystems of the Słowiński National Park. Ann. Pol. Chem. Soc.: 423 426. Plan ochrony SPN 2003. Operat Ochrony Ekosystemów Leśnych na lata 2002 2021. T. VIII, opis ogólny, t. 9/1, opis taksacyjny lasu Obręb Lądowy Oddziały 1 63. Jeleniogórskie Biuro Planowania i Projektowania. POKOJSKA U. 1992. Adsorpcja i wymiana kationów w próchnicach leśnych. Rozprawy UMK, Toruń. PORĘBSKA G., OSTROWSKA A. 1999. Chemizm roślin z terenów składowania odpadów. Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych 15: 81 98. PRESCOTT C.E., CORBIN I.P., PARKINSON D. 1992. Availability of nitrogen and phosphorus in the forest floor of Rocky Mountain coniferous forests. Can. J. For. Res. 22: 593 600. 63

Agnieszka Parzych PUCHALSKI T., PRUSINKIEWICZ Z. 1975. Ekologiczne podstawy siedlikoznawstwa leśnego. PWRiL, Warszawa. PUGNAIRE F.I. 2001. Variability of inorganic nutrient concentrations in leaves, New Phytologist 150: 499 507. RAVEN J.A., HANDLEY L.L., ANDREWS M. 2004. Global aspects of C/N interactions determining plant-environment interactions. J. Exp. Bot. 55: 11 25. REGINA I., TARAZONA T. 2001. Nutrient cycling in a natural beech forest and adjacent planted pine in northern Spain. Forestry 74 (1): 11 28. SCHACHTMAN D.P., REID R.J., AYLING S.M. 1998. Phosphorus Uptake by Plants: from Soil to Cell. Plant Physiol. 116: 447 453. SILVA G.T.A., MATOS L.V., NOBREGA P.O., CAMPELLO E.F.C., RESENDE A.S. 2008: Chemical composition and decomposition rate of plants used as green manure. Sci. Agric. 65, 3: 298 305. STARCK Z. 2006. Różnorodne funkcje węgla i azotu w roślinach. Kosmos 55: 2 3 (271 272): 243 257. STEFAN K., GABLER K. 1998. Connections between climatic conditions and the nutritional statues of spruce needles determined from the Australian bio-indicator grid. Environ. Sci. & Pollut. Res. Special Issue 1: 59 62. SZCZUBIAŁKA Z. 1981. Zawartość azotu i składników mineralnych w igłach jako podstawa oceny stanu zaopatrzenia sosny zwyczajnej (Pinus silvestris L.) w składniki pokarmowe. Inst. Bad. Leśn., Warszawa (praca doktorska). TOWNSEND A.R., CLEVELAND C.C., ASNER G.P., BUSTAMANTE M.M.C. 2006. Controls over foliar N:P ratios in tropical rain forest. Ecology. Abstract: 107 118. WACHOWSKA-SERWATKA K. 1966. Sezonowe zmiany azotu i składników mineralnych w ściółce, w glebie i w roślinach lasu mieszanego Rezerwatu Lubsza. Acta Univ. Wrat. 48, Prace Bot. VII: 71 130. WACHOWSKA-SERWATKA K., MARCZONEK A. 1968. Azot i składniki mineralne w liściach drzew i roślin zielnych w rezerwacie Leśna Woda. Acta Univ. Wrat. 64, Prace Bot. IX: 109 128. WACHOWSKA-SERWATKA K., MARCZONEK A. 1970. Sezonowe zmiany składników mineralnych w liściach drzew i roślin zielnych w rezerwacie Kamień Śląski. Acta Univ. Wrat. 116, Prace Bot. XI: 107 119. WALNA B., POLKOWSKA ż., MAŁEK S., MĘDRZYCKA K., NAMIEŚNIK J., SIEPAK J. 2003. Tendencies of Change in the Chemistry of Precipitation at Tree Monitoring Stations 1996 1999. Pol. J. Environ. Stud. 12, 4, 467 472. WANG G.G., KLINKA K. 1997. White spruce foliar nutrient concentrations in relation to tree growth and soil nutrients amounts. For. Ecol. Manag. 98: 89 99. ZHIGUO X., BAIXING Y., HE Y., CHANGCHUM S. 2007. Nutrient limitation and wetland botanical diversity in northeast China: can fertilization influence on species richness? Soil Science 172(1): 86 93. 64