ZAWARTOŚĆ MAKRO- I MIKROSKŁADNIKÓW W MCHACH WYSTĘPUJĄCYCH W OBRĘBIE WYKROCISK W ZESPOLE EMPETRO NIGRI-PINETUM ERICETOSUM SŁOWIŃSKIEGO PARKU NARODOWEGO

Transkrypt

1 S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e ZAWARTOŚĆ MAKRO- I MIKROSKŁADNIKÓW W MCHACH WYSTĘPUJĄCYCH W OBRĘBIE WYKROCISK W ZESPOLE EMPETRO NIGRI-PINETUM ERICETOSUM SŁOWIŃSKIEGO PARKU NARODOWEGO THE CONTENT OF MACRO- AND MICROELEMENTS IN THE MOSSES OF WINDTHROWS IN EMPETRO NIGRI-PINETUM ERICETOSUM OF SLOVINSKI NATIONAL PARK Agnieszka Parzych 1 Jerzy Jonczak 2 Zbigniew Sobisz 3 1 Akademia Pomorska Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Zakład Chemii Środowiskowej ul. Arciszewskiego 22b, Słupsk parzycha1@op.pl 2 Akademia Pomorska Instytut Geografii i Studiów Regionalnych Zakład Geoekologii i Geoinformacji ul. Partyzantów 27, Słupsk jerzy.jonczak@gmail.com 3 Akademia Pomorska Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Zakład Botaniki i Genetyki ul. Arciszewskiego 22b, Słupsk zbigniew_sobisz@op.pl ABSTRACT The studies on the accumulation of selected macro- and microelements in the mosses (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium and Hypnum cupressiforme) from windthrows were conducted in 2012 year on the area of Slovinski National Park. The content of the elements varied between the species of mosses. The lowest concentration of P, K and Mg were observed in Hypnum cupressiforme, despite the differences in the age of windthrow. Comparable ratios between the analyzed components were observed in Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme and Dicranum scoparium. In the sum of analyzed components, the contribution of nitro- 119

2 gen was %, phosphorus %, potassium %, magnesium %, calcium %, and a sum of micoelements states 2.37% in Pleurozium schreberi, 2.15% in Hypnum cupressiforme and 2.11% in Dicranum scoparium. The ratio N:P in Pleurozium schreberi and Hypnum cupressiforme increased with the age of windthrow. The lowest ratios K:Ca and K:Mg were observed in Hypnum cupressiforme. Słowa kluczowe: wykrociska, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, chemizm roślin Key words: windthrows, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, plant chemistry WPROWADZENIE W ekosystemach leśnych występują bardzo ścisłe zależności pomiędzy poszczególnymi ich komponentami, przede wszystkim pomiędzy glebą jako kluczowym składnikiem biotopu oraz roślinnością. Zmienne w czasie i przestrzeni warunki ekologiczne wpływają na skład gatunkowy zbiorowisk, a także ich strukturę i skład chemiczny roślinności, która oddziałuje modyfikująco na siedlisko. Zróżnicowanie składu chemicznego pomiędzy różnymi gatunkami roślin jest odzwierciedleniem ich cech gatunkowych (Ostrowska i Porębska 2002), zaś pomiędzy poszczególnymi osobnikami tego samego gatunku wynika ze zmienności siedliska, a głównie jego zasobności w dostępne dla roślin formy makro- i mikroelementów (Attwill i Adams 1993, Pugnaire 2001). Podstawowymi naturalnymi źródłami dostępnych dla roślin form pierwiastków są procesy wietrzenia minerałów zawartych w glebach oraz mineralizacja materii organicznej. Udział materii organicznej w kształtowaniu zasobności gleb w biogeny jest szczególnie duży w ekosystemach leśnych zlokalizowanych na piaszczystych, zakwaszonych glebach. Ekosystemy leśne produkują rocznie do kilku ton/ha nadziemnego opadu roślinnego o zróżnicowanym składzie chemicznym, uzależnionym głównie od składu gatunkowego drzewostanu, jego struktury, wieku i szeroko pojętych warunków siedliskowych (Bell 1978, Bray i Gohram 1964, Dziadowiec i Kaczmarek 1997, Małek 2006, Dziadowiec i in. 2007, 2008, Kowalkowski i Jóźwiak 2007, Astel i in. 2009, Parzych i Trojanowski 2009, Jonczak 2011). Istotnym źródłem związków chemicznych i pierwiastków dla gleby mogą być również wody podkoronowe i spływ po pniach (Janek 2000, Jóźwiak i Kozłowski 2004, Parzych i in. 2008). Produkcja opadu roślinnego i transformacja składu chemicznego wód opadowych to główne mechanizmy oddziaływania roślinności leśnej na glebę (Augusto i in. 2002, Jonczak 2012). Efekty oddziaływania tych mechanizmów mogą się wyraźnie zaznaczać we właściwościach gleb leśnych, charakteryzujących się na ogół niewielkimi zdolnościami buforowymi już po kilkudziesięciu latach jako następstwo gospodarki leśnej. Szczególnie głębokie zmiany w glebach są powodowane zastępowaniem gatunków liściastych drzew przez iglaste. W ekosystemach leśnych bardzo ważną, choć rzadziej dostrzeganą, rolę odgrywa również roślinność runa. Przestrzenne jej zróżnicowanie znajduje także odzwierciedlenie we właściwościach fizycznych i chemicznych gleb (Dziadowiec i in. 2002). 120

3 Specyficzną, ale istotną w niektórych ekosystemach leśnych formą oddziaływania roślinności na gleby jest powstawanie wykrotów. Powodują one wykształcenie charakterystycznej mikrorzeźby powykrotowej i lokalnego zaburzenia pierwotnego układu poziomów genetycznych gleby. Po dłuższym czasie wpływ wykrotów znajduje również odzwierciedlenie we właściwościach chemicznych gleb (Ulanova 2000, Šamonil i in. 2008, 2010). Wykrociska stanowią zespoły mikronisz środowiskowych (pagórków i zagłębień) o nieco odmiennych od otoczenia warunkach, będących atrakcyjnymi siedliskami dla wielu gatunków roślin i zwierząt (Faliński 1978, Thompson 1980, Putz 1983). W zagłębieniach powykrotowych następuje również zwiększona akumulacja materii organicznej. Niekiedy w obrębie tych zagłębień powstają małe zbiorniki wodne znacznie zwiększające bioróżnorodność ekosystemów (Ożgo 2010). Badania wykazały, że wykroty odgrywają także ważną rolę w naturalnym odnawianiu wielu gatunków drzew (Gray i Spies 1997, Zielonka 2006, Szewczyk 2010). Celem pracy było wstępne rozpoznanie zdolności akumulacyjnych makro- i mikroskładników przez Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium i Hypnum cupressiforme oraz analiza stosunków pomiędzy wybranymi pierwiastkami w zależności od wieku wykrociska. MATERIAŁY I METODY BADAŃ Obszar badań Badania prowadzono w podzespole Empetro nigri-pinetum ericetosum Słowińskiego Parku Narodowego, w oddziale leśnym 21. Badany fragment drzewostanu położony był w kompleksie gleb słabo ukształtowanych, wytworzonych z piasku luźnego o genezie eolicznej. Płytko zalegający poziom wód gruntowych sprzyjał rozwojowi płaskich systemów korzeniowych drzew, co czyniło je podatnymi na przewracanie przez wiatr. W terenie obserwowano liczne wykroty współczesne oraz pagórki stanowiące pozostałość po drzewach przewróconych w przeszłości. Do ba- Wybrane właściwości gleb w obrębie wykrocisk (Jonczak i in. 2012) Selected properties of the soils of windthrows (Jonczak i in. 2012) Tabela 1 Table 1 Zakres ph (H 2 O) Materia organiczna (%) Ol Ofh AC Cg Ol Ofh AC Cg Wykrot A 3,50-4,23 3,25-3,80 3,98-4,51 4,63-4,86 78,43-96,34 23,06-68,25 0,21-2,17 - Wykrot B 3,40-4,30 3,43-3,72 4,23-4,81 4,50-4,77 77,23-97,95 27,82-65,31 0,28-0,59 - Wykrot C 3,68-4,00 3,20-3,37 4,15-4,38 4,61-4,88 84,03-97,52 54,82-82,70 0,35-0,55 - Ol podpoziom surowinowy, Ofh podpoziom detrytusowy, AC poziom próchniczny (słabo wykształcony), Cg poziom skały macierzystej (oglejony) 121

4 dań wytypowano trzy obiekty świeży wykrot (A), wykrot sprzed kilku lat z zachowanym jeszcze, ale silnie spróchniałym drzewem (B) oraz pagórek będący pozostałością po wykrocie (C). Charakterystykę gleb w obrębie wykrocisk przedstawiono w pracy Jonczak i in. (2012) (tab. 1). Metodyka badań W obrębie wykrocisk A, B i C, latem 2012 roku pobrano do badań chemicznych próbki zielonych fragmentów mchów. Po wstępnym oczyszczeniu z mineralnych części gleby próbki suszono w temp. 65 o C, a następnie homogenizowano. W próbkach oznaczono azot ogólny metodą Kiejdahla, fosfor metodą molibdenianową z kwasem askorbinowym jako reduktorem oraz zawartość K, Mg, Ca, Zn, Fe, Cu i Mn metodą absorpcyjnej spektrometrii atomowej (Aanalyst 300, Perkin Elmer) po mineralizacji w układzie zamkniętym w mieszaninie stęż. HNO 3 i 30% H 2 O 2. Opracowanie wyników Zapotrzebowanie Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium i Hypnum cupressiforme na składniki pokarmowe scharakteryzowano za pomocą metody ANE (Accumulation Nutrient Elements), (Ostrowska 1987, Ostrowska i in. 2006). Sumę składników (Y) w mmol c kg -1 wyliczono ze wzoru: Y = i ( Z : z), i= 1 gdzie: Z zawartość pierwiastka w mg kg -1, z masa atomowa / wartościowość jonu. Po obliczeniu Y wyliczono procentowy udział (X) każdego pierwiastka w tej sumie: X= ( Z : z) 100 Y Zawartość makro- i mikropierwiastków w Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium i Hypnum cupressiforme przeanalizowano rozpatrując każdy pierwiastek oddzielnie oraz w sposób zintegrowany porównując akumulację składników odżywczych. Za pomocą nieparametrycznego testu Kruskala-Wallisa porównano właściwości akumulacyjne wybranych gatunków mchów w wykrociskach z uwzględnieniem ich wieku. Do obliczeń wykorzystano program Statistica (7.1). WYNIKI I DYSKUSJA W obrębie zagłębień powykrotowych powstały mikronisze o specyficznych, odbiegających od otoczenia, warunkach, które sprzyjały rozwojowi roślinności wilgo- 122

5 ciolubnej. W zagłębieniach wykrotowych występowały gatunki charakterystyczne dla tego zbiorowiska borowego (Parzych i Sobisz 2010). Fitowskaźnikami wilgotnego podłoża w podzespole Empetro nigri-pinetum ericetosum były sit rozpierzchły (Juncus effusus), torfowiec postrzępiony (Sphagnum fimbriatum), żurawina błotna (Oxycoccus palustris) oraz płonnik właściwy (Polytrichum strictum), występujące u podnóża wykrotów A i B (tab. 2). Gatunek wyróżniający badany podzespół stanowił wrzosiec bagienny Erica tetralix, spotykany na wilgotnym, wydmowym podłożu (Piotrowska i in. 1997), rosnący u podstawy wykrotu B. Wspólnymi taksonami mchów na wszystkich obiektach były: widłoząb miotłowy (Dicranum scoparium), rokiet cyprysowaty (Hypnum cupressiforme) i rokietnik pospolity (Pleurozium schreberi). Między poduchami mchów występowały krzewinki wrzosu pospolitego (Calluna vulgaris), bażyny czarnej (Empetrum nigrum), borówki czarnej (Vaccinium myrtillus) i borówki brusznicy (V. vitis-idaea). Na przesuszonych fragmentach wykrotów z dużą domieszką piasku rosła turzyca piaskowa (Carex arenaria). Zawartość składników w badanych mchach była zróżnicowana zarówno pomiędzy gatunkami, jak i wykrotami (ryc. 1). Zawartość azotu wyahała od 6689 do 9955 mg kg -1 w mchach w obrębie wykrotu A, od 5599 do 7467 mg kg -1 w wykrocie B Gatunki roślin występujące w obrębie wykrocisk (Jonczak i in. 2012) Plant species appearing of windthrows (Jonczak i in. 2012) Tabela 2 Table 2 Gatunek Wykrot A Wykrot B Wykrot C Juncus effusus + Oxycoccus palustris + Polytrichum commune + Polytrichum strictum + Sphagnum fimbriatum + Agrostis stolonifera + Erica tetralix + Hylocomium splendens + Empetrum nigrum + + Calluna vulgaris Carex arenaria Dicranum scoparium Hypnum cupressiforme Pleurozium schreberi Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea

6 Ryc. 1. Zawartości makro- i mikroskładników (mg kg -1 ) w Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium i Hypnum cupressiforme w obrębie wykrotów A, B i C, słupek wartość średnia, wąsy odchylenie standardowe 124 Fig. 1. The content of macro- and microelements (mg kg -1 ) in Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium and Hypnum cupressiforme of windthrows A, B and C, column average values, whiskers standard deviation

7 oraz od 7299 do 8399 mg kg -1 w wykrocie C, wykazując niewielkie odchylenia standardowe. Największe koncentracje tego pierwiastka stwierdzono w gatunkach mchów wykrotu C. Fosfor w mchach wykrotów A, B i C utrzymywał się odpowiednio na poziomie: mg kg -1, mg kg -1 oraz 593,5-812 mg kg -1, a współczynniki zmienności koncentracji P wynosiły od 13 do 24%. Największe zróżnicowanie fosforu stwierdzono w mchach w obrębie wykrotu B. Zawartość potasu w mchach była również zróżnicowana i wahała się od 884 do 1924 mg kg -1 (wykrot A), od 776 do 1728 mg kg -1 (wykrot B) oraz od 768 do mg kg -1 (wykrot C). Zawartość Mg w badanych mchach wynosiła od 909 do 1277 mg kg -1 (wykrot A), od 707 do 1194 mg kg -1 (wykrot B) oraz od 816 do 1222 mg kg -1 (wykrot C) i charakteryzowała się małymi odchyleniami standardowymi. Zawartość wapnia w mchach wynosiła od 3376 do 5431 mg kg -1, wykazując największe zróżnicowanie w obrębie wykrotu B. Spośród badanych mchów najniższe koncentracje fosforu, potasu i magnezu, niezależnie od wieku wykrociska, wykazywał Hypnum cupressiforme. Koncentracja cynku w tkankach badanych mchów utrzymywała się na poziomie od 46 do 65 mg kg -1, przy czym najmniejsze zróżnicowanie odnotowano w obrębie wykrociska A (ryc. 1). Przeciętna zawartość cynku w nadziemnych częściach roślin, nieobjętych wpływem zanieczyszczeń, kształtuje się w zakresie mg kg -1 (Kabata-Pendias i Pendias 1999). Zawartość Zn w Pleurozium schreberi badanych wykrocisk jest porównywalna z wartościami, jakie uzyskał Gałuszka (2006) w badaniach prowadzonych na terenie Wigierskiego Parku Narodowego, tj mg kg -1. Zawartość manganu utrzymywała się na poziomie od 142 do 157 mg kg -1 (wykrot A), od 242 do 373 mg kg -1 (wykrot B) oraz od 203 do 309 mg kg -1 (wykrot C). Naj- Średnia akumulacja składników* w Pleurozium schreberi Average of elements accumulation* in Pleurozium schreberi Tabela 3 Table 3 Składnik Wykrot A Wykrot B Wykrot C Σ makro [mmol c kg -1 ]: 703,04 729,46 828,10 % N w Σ 69,53 73,12 72,45 % P w Σ 3,12 3,28 3,16 % K w Σ 5,77 5,21 4,81 % Ca w Σ 15,35 11,57 13,43 % Mg w Σ 6,23 6,82 6,15 Σ mikro [mmol c kg -1 ]: 17,24 19,52 16,41 % Zn w Σ 4,87 4,56 6,09 % Cu w Σ 0,41 0,39 0,49 % Mn w Σ 33,00 69,49 68,56 % Fe w Σ 61,72 25,56 24,86 Σ makro + Σ mikro 720,28 748,98 844,51 * Wyrażona w postaci sumy składników i ich udziału w tej sumie * Expressed as a form of an amount of these components and their participation in the total 125

8 Średnia akumulacja składników* w Hypnum cupressiforme Average of elements accumulation* in Hypnum cupressiforme Tabela 4 Table 4 Składnik Wykrot A Wykrot B Wykrot C Σ makro [mmol c kg -1 ]: 670,98 588,59 760,11 % N w Σ 71,21 67,95 73,50 % P w Σ 2,64 2,49 2,51 % K w Σ 3,38 3,38 2,59 % Ca w Σ 17,13 21,18 16,91 % Mg w Σ 5,64 5,00 4,47 Σ mikro [mmol c kg -1 ]: 13,42 14,55 15,14 % Zn w Σ 6,41 5,08 4,69 % Cu w Σ 0,52 0,48 0,49 % Mn w Σ 40,91 60,62 48,93 % Fe w Σ 52,16 33,82 45,89 Σ makro + Σ mikro 684,40 603,14 775,25 * Wyrażona w postaci sumy składników i ich udziału w tej sumie * Expressed as a form of an amount of these components and their participation in the total Średnia akumulacja składników* w Dicranum scoparium Average of elements accumulation* in Dicranum scoparium Tabela 5 Table 5 Składnik Wykrot A Wykrot B Wykrot C Σ makro [mmol c kg -1 ]: 941,14 756,15 712,56 % N w Σ 75,55 67,59 73,17 % P w Σ 2,42 2,87 3,16 % K w Σ 5,24 5,85 3,64 % Ca w Σ 11,13 17,95 14,43 % Mg w Σ 5,65 5,72 5,61 Σ mikro [mmol c kg -1 ]: 17,77 17,96 14,95 % Zn w Σ 4,73 4,51 5,02 % Cu w Σ 0,45 0,39 0,54 % Mn w Σ 29,09 58,91 55,58 % Fe w Σ 65,73 36,19 38,86 Σ makro + Σ mikro 958,91 774,11 727,51 * Wyrażona w postaci sumy składników i ich udziału w tej sumie * Expressed as a form of an amount of these components and their participation in the total 126

9 większe zawartości Mn stwierdzono w mchach pobranych w obrębie wykrociska B. Według Kabaty-Pendias i Pendias (1999) zapotrzebowanie roślin na mangan jest zróżnicowane, w większości przypadków wystarcza mg kg -1. Stężenie około 500 mg kg -1 może być toksyczne dla roślin. Zawartość żelaza w masie badanych mchów wynosiła od 392 do 694 mg kg -1 (wykrot A), od 275 do 364 mg kg -1 (wykrot B) oraz od 228 do 389 mg kg -1 (wykrot C). Podobne ilości żelaza stwierdzono w Pleurozium schreberi: od 194 do 795 mg kg -1 (Gałuszka 2006) oraz od 326 do 650 mg kg -1 (Kozanecka i in. 2002). Zawartość miedzi w badanych mchach wynosiła od 2,2 do 2,5 mg kg -1, niezależnie od wykrotu. Cu w roślinach jest pierwiastkiem mało ruchliwym. Na pokrycie potrzeb fizjologicznych większości roślin wystarcza niewielka zawartość Cu w wysokości >2 mg kg -1 (Kabata-Pendias i Pendias 1999). W celu porównania zapotrzebowania na składniki pokarmowe Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme i Dicranum scoparium zastosowano metodę ANE (Accumulation Nutrient Elements), (Ostrowska 1987, Ostrowska i in. 2006). Suma składników odzwierciedla całościowo tzw. czynnik żywieniowy. Badane mchy akumulowały od 588,59 do 941,14 mmol c kg -1 makroskładników, przy czym najniższa wartość sumy zakumulowanych składników cechowała Hypnum cupressiforme w wykrocisku B (tab. 3, 4 i 5). Skład pierwiastkowy sumy składników w Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme i Dicranum scoparium wykrocisk A, B i C był zbliżony. Udział azotu wynosił 67,59-75,55% tej sumy, fosforu 2,42-3,28%, potasu 2,59-5,77%, magnezu 4,47-6,82%, wapnia 11,13-21,18%, a mikroelementy łącznie stanowiły 2,37% w Pleurozium schreberi, 2,15% w Hypnum cupressiforme i 2,11% w Dicranum scoparium. D. scoparium akumulował w porównaniu z pozostałymi mchami większe ilości analizowanych składników (wykrot A: 941,14 mmol c kg -1 ; wykrot B: 756,15 mmol c kg -1, wykrot C: 712,56 mmol c kg -1 ). Skład jonowy sumy składników w poszczególnych mchach był zbliżony, jednakże zauważono najmniejszy udział potasu i magnezu w tkankach mchów pochodzących z najstarszego wykrociska C. Taki stan rzeczy może oznaczać dużą mobilność tych pierwiastków, jak Stosunki pomiędzy makroskładnikami w mchach wykrocisk Ratios between macroelements in the mosses of windthrows Tabela 6 Table 6 Stosunek Pleurozium schreberi Hypnum cupressiforme Dicranum scoparium A B C A B C A B C N:P 10,05 10,06 10,35 12,16 12,33 13,18 14,08 10,65 10,45 K:Ca 0,37 0,43 0,35 0,19 0,16 0,15 0,46 0,32 0,24 K:Mg 1,51 1,24 1,24 0,97 1,09 0,94 1,51 1,66 1,05 Ca:Mg 4,11 2,83 3,64 5,06 7,05 6,30 3,28 5,23 4,29 A, B, C wykroty A, B, C windthrows 127

10 również szybkie ich wykorzystywanie przez roślinność. Spory udział manganu i żelaza w sumie mierzonych składników świadczy o nadmiernym pobieraniu ich z gleby przez badane mchy. Sprzyjał temu silnie kwaśny odczyn glebowy (tab. 1). Zawartość materii organicznej zgromadzonej w zagłębieniach wykrotowych wpływa na relacje pomiędzy pierwiastkami w badanych mchach. Stosunek N:P w Pleurozium schreberi przyjmował wartości od 10,05 do 10,35, w Hypnum cupressiforme od 12,16 do 13,18. W obu przypadkach stosunek N:P wykazywał tendencje wzrostową wraz z wiekiem wykrociska. W pobranych próbkach Dicranum scoparium stosunek N:P nieznacznie malał wraz z wiekiem wykrotu, przyjmując wartości od 14,08 do 10,45 (tab. 6). Według Güsewell i Koerselman (2002) stosunek N:P w roślinności na stanowiskach naturalnych utrzymuje się najczęściej na poziomie od 12 do 13. Według Zhiguo i in. (2007) maksymalny wzrost roślin i maksymalne zaopatrzenie w biogeny występuje przy N:P zbliżonym do 9,5. Wcześniejsze badania Parzych (2010), prowadzone w borach sosnowych SPN (poza wykrociskami), wykazują, iż stosunek N:P w mchach utrzymuje się na poziomie 10,4-12,6 w zależności od zasobności poziomów organicznych. Stosunek K:Ca wahał się od 0,35 do 0,43 w Pleurozium schreberi, od 0,15 do 0,19 w Hypnum cupressiforme oraz od 0,24 do 0,46 w Dicranum scoparium. W P. schreberi stosunek K:Mg mieścił się w przedziale 1,24-1,51, przy czym największą wartość odnotowano w przypadku wykrociska świeżego (A). W Hypnum cupressiforme K:Mg wynosił od 0,94 do 1,09, a w Dicranum scoparium od 1,05 do 1,66. W badanych mchach stosunek wapnia do magnezu przyjmował wartości od 2,83 do 7,05, przy czym najwyższe wartości stwierdzono w przypadku Hypnum cupressiforme (tab. 6). Dolna granica wartości optymalnych stosunku Ca:Mg, wynosząca 2,5 (Burg 1990), nie została przekroczona. Przeprowadzone analizy statystyczne (test Kruskala-Wallisa) nie wykazały istotnych statystycznie różnic w kumulowaniu makro- i mikroskładników pomiędzy badanymi gatunkami mchów, nie stwierdzono również statystycznie istotnych różnic w kumulowaniu badanych składników w Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme i Dicranum scoparium w zależności od wieku wykrociska. PODSUMOWANIE Zawartość składników w badanych mchach była zróżnicowana zarówno pomiędzy gatunkami, jak i wykrotami. Spośród badanych gatunków najniższe koncentracje fosforu, potasu i magnezu, niezależnie od wieku wykrociska, stwierdzono w przypadku Hypnum cupressiforme. Wstępne badania wykazały, iż skład pierwiastkowy sumy składników zakumulowanych w Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme i Dicranum scoparium był zbliżony niezależnie od wieku wykrociska. Udział azotu wynosił 67,59-75,55% tej sumy, fosforu 2,42-3,28%, potasu 2,59-5,77%, magnezu 4,47-6,82%, wapnia 11,13-21,18%, a mikroelementy łącznie stanowiły 2,37% w Pleurozium schreberi, 2,15% w Hypnum cupressiforme i 2,11% w Dicranum scoparium. Stosunek N:P w Pleurozium schreberi i Hypnum cupressiforme wykazywał tendencję wzrostową wraz z wiekiem wykrociska. Spośród badanych mchów najniższe stosunki K:Ca i K:Mg miał Hypnum cupressiforme. Ponadto stwierdzono ubytek 128

11 K i Mg w badanych mchach najstarszego wykrociska C. Nieparametryczny test Kruskala-Wallisa wykazał brak istotnych statystycznie różnic w kumulowaniu makroi mikroskładników pomiędzy badanymi gatunkami mchów oraz istotnych statystycznie różnic w kumulowaniu badanych pierwiastków w Pleurozium schreberi, Hypnum cupressiforme i Dicranum scoparium w zależności od wieku wykrociska. LITERATURA Astel A., Parzych A., Trojanowski J Comparision of litterfall and nutrient return in a Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis and a Empetro nigri-pinetum forest stands in northern Poland. For. Ecol. Manage., 257: Attwill P.P., Adams M.A Nutrient cycling in forests. New Phytologist., 124: Augusto L., Ranger J., Binkley D., Rothe A Impact of several common tree species of European temperate forests on soil fertility. Ann. For. Sci., 59: Bell D Dynamics of litter fall, decomposition and incorporation in the streamside forest ecosystem. Oikos, 30: Bray J.R., Gohram E Litter production in forests of the world. Adv. Ecol. Res., 2: Burg J. Van den Foliar analysis for determination of tree nutrient status a compilation of literature data. 2. Literature De Dorschkamp, Institute for Forestry and Urban Ecology. Wageningen, The Netherlands, Rapport 591. Dziadowiec H., Jonczak J., Czarnecki A., Kacprowicz K Masa, dynamika i skład chemiczny opadu roślinnego w różnowiekowych plantacjach odmiany uprawnej topoli czarnej Hybryda 275. Roczniki Gleboznawcze, 58(3/4): Dziadowiec H., Jonczak J., Czarnecki A., Kacprowicz K Porównanie opadu roślinnego w równowiekowych plantacjach topoli Hybryda 275 i Robusta. Roczniki Gleboznawcze, 59(1): Dziadowiec H., Kaczmarek J Wpływ składu gatunkowego drzewostanu na opad roślinny i zasoby glebowej materii organicznej w Górznieńsko-Lidzbarskim Parku Krajobrazowym na Pojezierzu Chełmińsko-Dobrzyńskim. W: Funkcjonowanie geoekosystemów na terenach pojeziernych. VIII Ogólnopolskie Sympozjum ZMŚP, Wigry : Dziadowiec H., Kwiatkowska A., Woźniak S Zróżnicowanie poziomu organicznego i próchnicznego gleb w mozaice roślinno-glebowej w Górznieńsko-Lidzbarskim Parku Krajobrazowym. Roczniki Gleboznawcze, LIII(3/4): Faliński J.B Uprooted trees, their distribution and influence in the primeval forest biotope. Vegatatio, 38: Gałuszka A Biogeochemical background of selected trace elements in mosses Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt. and Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. from Wigierski National Park. Pol. J. Environ. Stud., 15, 2a: Gray A.N., Spies T.A Microsite controls on tree seedling establishment in conifer forest canopy gaps. Ecology, 78(8): Güswell S., Koerselman W Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants, Perspectives in Ecology, Evolution and Systematics, 5: Janek M Wpływ drzewostanów iglastych na jakość wód opadowych. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa, 4(908): Jonczak J Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110-letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka. Sylwan, 155: Jonczak J Wpływ domieszki sosny i świerka w drzewostanie bukowym na intensyw- 129

12 ność wypłukiwania węgla, żelaza i glinu z poziomu organicznego i próchnicznego gleb bielicowo rdzawych. Leśne Prace Badawcze, 73(2): Jonczak J., Parzych A., Sobisz Z Gleby i flora wykrocisk w zespole Empetro nigri-pinetum ericetosum Słowińskiego Parku Narodowego. Słupskie Prace Geograficzne, 12: Jóźwiak M., Kozłowski R Transformacja opadów atmosferycznych w wybranych geoekosystemach w Górach Świętokrzyskich. Regionalny Monitoring Środowiska Przyrodniczego, 5: Kabata-Pendias A., Pendias H Biogeochemia pierwiastków śladowych, PWN, Warszawa. Kowalkowski A., Jóźwiak M Czasowa zmienność opadu organicznego w drzewostanach jodłowo-bukowych w latach na głównym masywie Łysogór. Monitoring Środowiska Przyrodniczego, 8: Kozanecka T., Chojnicki J., Kwasowski W Content of heavy metals in plant from pollution-free regions, Pol. J. Environ. Stud., 11(4): Małek S Struktura i dynamika opadu organicznego w drzewostanie bukowym na powierzchni monitoringowej w Ojcowskim Parku Narodowym w latach , Leśne Prace Badawcze, 3: Ostrowska A Application of ANE value and shares of individual elements in this value for determining the difference between various plant species. W: Genetic aspects of plant mineral nutrition. W.H. Gabelman, B.C. Loughman (red.). Martinus Nijhoff Pub., Dordrecht: Ostrowska A., Porębska G Skład chemiczny roślin, jego interpretacja i wykorzystanie w ochronie środowiska. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. Ostrowska A., Porębska G., Sienkiewicz J., Borzyszkowski J., Król H Właściwości gleb i roślin w monitoringu środowiska leśnego, Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa. Ożgo M Rola małych zbiorników wodnych w ochronie bioróżnorodności. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 29(3): Parzych A Azot, fosfor i węgiel w roślinności leśnej Słowińskiego Parku Narodowego w latach Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych, 43: Parzych A., Astel A., Trojanowski J Fluxes of biogenic substances in precipitation and througfall in woodland ecosystems of the Słowiński National Park, Arch. Environ. Prot., 34, 2: Parzych A., Sobisz Z Biomasa i produkcja pierwotna netto roślin runa w wybranych zespołach leśnych Słowińskiego Parku Narodowego. Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych, 42: Parzych A., Trojanowski J Struktura i dynamika opadu organicznego w ekosystemach leśnych Słowińskiego Parku Narodowego w latach Leś. Prace Bad., 70(1): Piotrowska H., Żukowski W., Jackowiak B Rośliny naczyniowe Słowińskiego Parku Narodowego. Prace Zakładu Taksonomii Roślin UAM, 6: Pugnaire F.I Variability of inorganic nutrient concentrations in leaves. New Phytologist, 150: Putz F.E Tropical treefalls, buried seeds, and the importance of disturbed soil to pioneer tree species. Ecology, 64: Šamonil P., Král K., Douda J., Šebková B Variability in forest floor at different spatial scales in a natural forest in the Carpathians: effect of windthrows and mesorelief. Canadian Journal of Forest Resources, 38: Šamonil P., Tejnecký V., Borůvka L., Šebková B., Janík D., Šebek O The role of tree uprooting in Cambisol development. Geoderma, 159:

13 Szewczyk J Rola leżaniny jako podłoża rozwoju odnowienia buka, jodły i świerka w dolnoreglowym lesie w Suchym Żlebie. Nauka a zarządzanie obszarem Tatr i ich otoczeniem, tom II. Zakopane: Thompson J.N Treefalls and colonization patterns of temperate forest herbs. American Midland Naturalist, 104: Ulanova N.G The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review. Forest Ecology and Management, 135: Zhiguo X., Baixing Y., He Y., Changchum S Nutrient limitation and wetland botanical diversity in northeast China: can fertilization influence on species richness? Soil Science, 172(1): Zielonka T When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? Journal of Vegetation Science, 17:

14 132