dr Piotr Bębas dr Joanna Kotwica-Rolińska dr Marta Polańska mgr Agnieszka Suszczyńska Owady jako zwierzęta modelowe w badaniach rytmów biologicznych. Fotoperiod i zegar biologiczny Ruch Ziemi dookoła własnej osi powoduje powstanie cyklicznych zmian światła i ciemności o łącznym okresie ok. 24 h. Zmiany światła i ciemności wpływają na inne czynniki abiotyczne na Ziemi np. temperaturę czy wilgotność środowiska, a te wpływają na np. dostępność pokarmu. Adaptacja organizmu do zmiennego środowiska polega na synchronizacji procesów fizjologicznych i dostosowaniu zachowań do zmian w środowisku zewnętrznym, oraz przewidywaniu nadchodzących zmian, o ile powtarzają się one w sposób regularny. Rytmy i cykle biologiczne są obecne u wszystkich Eukariota i niektórych Prokariota. U wielu zwierząt okresy aktywności i snu, odżywiania się, czy ciepłota ciała zmieniają się w cyklu ok. 24-godzinnym (tzw. rytmie okołodobowym), ale obecna jest także cykliczność procesów fizjologicznych w rytmie ok. 12 miesięcy (tzw. okołorocznym). Mechanizm wrodzonego zegara biologicznego, który istnieje u większości organizmów, pozwala przewidzieć zmiany w środowisku i odpowiednio wcześniej się do nich przygotować reguluje biologiczne rytmy organizmu (co umożliwia zajście procesów fizjologicznych i behawioralnych w najkorzystniejszym dla nich czasie). Głównym synchronizatorem ( dawcą czasu ) procesów fizjologicznych i behawioralnych zwierząt z warunkami środowiska jest światło to najbardziej obiektywna miara upływającego czasu, bo zależy wyłącznie od ruchu Ziemi. Rytmy okołodobowe generowane przez zegar biologiczny obecne są na wszystkich poziomach organizacji organizmów: molekularne i komórkowe (cykliczna ekspresja i jej wyłączanie genów zegarowych powodują rytmiczną ekspresję enzymów, czynników wzrostu, białek strukturalnych itp. a w efekcie rytmy komórkowe). Mechanizm funkcjonowania zegara biologicznego na poziomie molekularnym u wszystkich grup zwierząt ma te same zasady grupy wyspecjalizowanych białek których ilość podlega rytmowi okołodobowemu, wyznaczają okres, amplitudę i fazę rytmu biologicznego. fizjologiczne (zmiany stężenia hormonów we krwi, odpowiedź immunologiczna, ciśnienie krwi, temperatura ciała), behawioralne (jako konsekwencja rytmów fizjologicznych). Rytmy są wrodzone, genetycznie zdeterminowane i nie podlegają uczeniu się. Są generowane przez czynniki endogenne i zdolne do samopodtrzymywania. Oznacza to że
mechanizm zegara jest w stanie generować rytmy w warunkach stałych bez sygnałów od dawcy czasu np. w stałej ciemności (zgodnie z ostatnią informacją od dawcy czasu ). U owadów endogenny charakter zegara jest widoczny jedynie w stałej ciemności, ponieważ stałe światło powoduje fotodegradację kluczowych elementów zegara na poziomie molekularnym i jego destabilizację. Rytmy mogą być synchronizowane przez sygnały zewnętrzne i wewnętrzne światło jest najsilniejszym dawcą czasu. Ale informacja świetlna może być modyfikowana również przez czynniki nieświetlne (interakcje socjalne, dieta, zmiany klimatyczne). Synchronizacja organizmu (zwykle względem światła) polega na przesunięciu fazowym obserwowanych rytmów zgodnie z nowym fotoperiodem przyspieszenie lub opóźnienie fazy rytmu. Dostosowanie fazy rytmu do nowych warunków czasowych nie następuje natychmiast np. zjawisko jet-lag występujące u podróżnych szybko zmieniających strefy czasowe, gdzie dostosowanie do nowych warunków trwa zwykle kilka dni. http://www.myhousecallmd.com/wpcontent/uploads/2010/02/ jetlag-725811.jpg Okres rytmów pozostaje relatywnie stały w szerokim zakresie temperatury (mają właściwości temperaturowo kompensujące). Oznacza to, że zmiany temperatury ciała/otoczenia nie wpływają na rytm biologiczny organizmu (w przeciwieństwie do wpływu temperatury na procesy biochemiczne, które ulegają ok. dwukrotnemu przyspieszeniu przy podniesieniu temperatury o 10 o C tzw. reguła Q 10 ). Jest to szczególnie ważne dla zwierząt hibernujących (u których mimo spowolnienia metabolizmu rytm okołodobowy jest zachowany) a także ektotermicznych (których temperatura ciała zależy od temperatury otoczenia). Model zegara biologicznego składa się z trzech elementów: ścieżki wejścia, oscylatora (=regulatora) i ścieżki wyjścia. http://www.czasiprzestrzen.wuw.pl/pict.rysunek.m/skwarlo_2a.jpg
Ścieżka wejścia to droga informacji od receptora do oscylatora. Oscylator jest kompleksem powiązanych ze sobą białek i genów (wzajemnie regulujących swoją ekspresję) który generuje oscylacje okołodobowe. Odbiera informację od receptorów, dostraja się i przekształca informację ją na rytmy odzwierciedlające warunki świata zewnętrznego. Informacja jest przekazywana od oscylatora do efektorów przez drogę wyjścia. Najlepiej poznany system zegara jest u ssaków. Komórki światłoczułe siatkówki odbierają informacje o upływie czasu (za pomoca białek fotowrażliwych), drogą nerwową przekazują ją przez szlak podwzgórzowo-siatkówkowy (droga wejścia) do centralnego oscylatora, którego aktywność dopasowuje się do warunków otoczenia. Znajduje się on w podwzgórzu (na terenie jąder nadskrzyżowaniowych). Stąd informacja przekazywana jest drogą nerwową, lub pośrednio, przez rytmicznie wydzielane neuroprzekaźniki do innych części mózgu (np. do szyszynki) oraz innych tkanek. Ostatecznie hormony wydzielane rytmicznie przez obszary pobudzone przez centralny oscylator docierają do narządów i tkanek (wątroba, serce, nerki, jelito itp.) gdzie regulują na ich terenie rytmiczne funkcjonowanie wielu procesów fizjologicznych (np. zmiany temperatury, wydalanie niektórych elektrolitów, zmiany poziomu glukozy i wielu hormonów). Uszkodzenie centralnego oscylatora skutkuje ustaniem lub zaburzeniami rytmiki dobowej, natomiast przeszczepienie go od innego osobnika przywraca tę funkcję u biorcy. Światło wpływa nie tylko na aktywność neuronów centralnego oscylatora, ale też na rytm syntezy i wydzielania melatoniny. Szyszynka, wydzielająca hormon melatoninę, jest aktywna w nocy zmiana nasilenia i czas trwania wydzielania melatoniny odczytywane są przez komórki organizmu jako zmiany warunków świetlnych. Impulsy nerwowe wysyłane przez centralny oscylator, poprzez rdzeń kręgowy i zwój szyjny górny docierają do szyszynki. Melatonina poprzez sprzężenie zwrotne hamuje aktywność elektryczną neuronów centralnego oscylatora. Zwiększona aktywność w czasie światła neuronów centralnego oscylatora powoduje zahamowanie uwalniania neuroprzekaźnika (noradrenaliny) z zakończeń nerwowych w szyszynce i zahamowanie jej aktywności. Odpowiedź szyszynki jest natychmiastowa już 15 minut silnego światła podczas fazy ciemnej powoduje całkowitą inhibicję produkcji melatoniny u szczurów! Melatonina reguluje dzienne i sezonowe zmiany w fizjologii i behawiorze ssaków. Oscylator centralny jest zależny od sygnałów docierających z tkanek peryferycznych takich jak np. wątroba ssaka (tzw. zegar obwodowy/peryferyczny). Spodoptera: W jaki sposób fotoperiod wpływa na fizjologię? U owadów podobną rolę do oscylatora centralnego ssaków pełnią komórki neurosekrecyjne w mózgu. Dodatkowo obecne są także niezależne w stosunku do oscylatora centralnego zegary obwodowe (peryferyczne), zlokalizowane np. w gonadach, czy cewkach Malpighiego owada; źródłem informacji środowiskowych są dla nich czynniki nie-fotyczne,
takie jak pobieranie pokarmu czy temperatura otoczenia, lub światło przepuszczane przez pokrycie ciała tych zwierząt. Spodoptera littoralis (Boisduval, 1833) to motyl - ćma z rodziny Noctuidae (sówkowate). Naturalny obszar występowania to Afryce i Europa w rejonie Morza Śródziemnego, pochodzi prawdopodobnie z rejonu Egiptu; zasiedliła również Azję i została zawleczona do Ameryki Północnej, uważana jest za istotnego szkodnika upraw ponieważ jest oportunistą pokarmowym potrafi odżywiać się wieloma różnymi, niespokrewnionymi roślinami (i ich różnymi częściami). Imago nie przekracza 40 mm rozpiętości skrzydeł, samica składa jaja w pakietach, często na niższych częściach roślin. Jaja zwykle przykryte są brązowymi włoskami z odwłoka samicy. Zarówno imago jak i larwa mają nocny tryb życia. Formy dorosłe są aktywne od zmierzchu, często dobierają się w pary ok. północy. W ciągu dnia gąsienice kryją się w glebie, również w glebie przebywa poczwarka. Stadium poczwarki trwa ok. tygodnia w temperaturze ok. 25 o C. S. littoralis zimuje w postaci poczwarki, w glebie. http://www.eppo.org/quarantine/insects/spodoptera_ littoralis/spodli_02.jpg Gąsienica i imago Spodoptera littoralis http://www.ipmimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=0660006 Lepidoptera - cechy wyróżniające Skrzydła pokryte łuskami; larwa to gąsienica. http://www.entomology.umn.edu/museum/projects/interactive_keys/intro_tutorial/glossary/wing_vestiture.html http://en.wikipedia.org/wiki/lepidoptera Schemat skrzydła Lepidoptera, oraz zdjęcia SEM powierzchni skrzydła, powiększenie 200x oraz 1000x. Pochodzenie ewolucyjne Lepidoptera
Wczesna ewolucja owadów z przeobrażeniem zupełnym nie jest dobrze poznana. Skamieniałości larw o odmiennej morfologii od stadiów dorosłych znane są już z karbonu, ale dopiero w permie pojawiło się wiele form podobnych do wojsiłek (Mecoptera) i z tą grupą zwierząt wiązane są pierwsze gąsienice żyjące w ściółce i detrytusożerne. Wczesne wojsiłki uważane są za przodków chruścików (Trichoptera), a te za przodków pierwszych motyli (Lepidoptera). Rozdzielenie ich dróg ewolucji nastąpiło zanim larwy chruścików przeszły do wodnego trybu życia, pierwsze niewątpliwe motyle znane są z wczesnej jury (Archaeolepis). Po wczesnych wojsiłkach obie grupy odziedziczyły sprzężenie obydwu par skrzydeł w locie, a ich pierwotne larwy gąsienice, również żyły w ściółce i żywiły się detrytusem. Larwy motyli odziedziczyły po chruścikach gruczoły jedwabne. Lepidoptera charakteryzują się łuskami, które pokrywają skrzydła ich imago, i które są przekształconymi włoskami typowymi dla skrzydeł Trichoptera. Ewolucja Lepidoptera jest ściśle związana z ewolucją roślin kwiatowych. Autekologia Lepidoptera Wszystkie Lepidoptera przechodzą przeobrażenie zupełne ściśle regulowane przez hormony sterydowe - w stadium poczwarki motyle całkowicie przebudowują ciało. Grupy komórek o charakterze embrionalnym tzw. dyski imaginalne, obecne i nieaktywne w ciele larwy rozwijają się w tkanki dorosłe w trakcie ostatniego linienia, gdy przy braku hormonu juwenilnego tworzy się poczwarka. W tym samym czasie następuje histoliza tkanek larwalnych. Uskrzydlona forma dorosła jest stadium rozprzestrzeniającym się. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/18/ Anise_Swallowtail_Life_Cycle.svg Schemat cyklu życiowego Lepidoptera Dorosłe motyle i larwy (gąsienice) odżywiają się innym typem pokarmu. Dorosłe zwykle żywią się nektarem i są zapylaczami kwiatów. Zwykle mają aparat gębowy typu ssącego. Nieliczne tropikalne motyle piją krew lub łzy ssaków. Niektóre, pierwotne mają aparat gębowy typu gryzącego i odżywiają się pyłkiem. Piśmiennictwo: Brusca, R.C., Brusca, G.J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts,
Ćwiczyńska, L. 2001. Zegar biologiczny ssaków mechanizmy działania. 81-103, W: Sotowska-Brochocka, J (red) Fizjologia zwierząt. Zagadnienia wybrane. Wydawnictwa Uniwersyetetu Warszawskiego,Warszawa, Dzik, J. 2003. Dzieje życia na Ziemi. Wprowadzenie do paleobiologii. Wydawnictwa Naukowe PWN, Warszawa, pp. 523 Kotwica, J. 2009. Zegar peryferyczny w męskim układzie rozrodczym Spodoptera littoralis. Dysertacja doktorska. Skwarło-Sońta, K. Majewski, P. 2007. W jaki sposób zwierzęta odmierzają czas? Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego. http://www.czasiprzestrzen.wuw.pl/?id=str,zwierzeta_czas,1,0