EWOLUCJA UKŁADU ODDECHOWEGO KRĘGOWCÓW Autor pracy: Flawia Szczepaniak Medicus-3 1
Co to jest układ oddechowy i do czego służy? Definicja układu oddechowego mówi, że jest to zespół narządów umożliwiających organizmowi oddychanie. W jego skład wchodzi narząd oddechowy. Metabolizm komórek zwierzęcych wymaga ciągłego dostarczania tlenu oraz usuwania jego produktów końcowych (dwutlenku węgla i wody). Zwierzęta wykształciły w drodze ewolucji układy oddechowe o różnym stopniu skomplikowania: od form najprostszych (oddychanie przez powłokę ciała), przez uproszczone pojedyncze narządy po rozbudowane systemy z parzystymi narządami. Wymiana gazowa pomiędzy organizmem a jego otoczeniem może odbywać się po spełnieniu pewnych warunków: błona przepuszczalna dla gazów musi być wystarczająco wilgotna, odpowiednio wysoka musi być prężność tlenu w otoczeniu, odpowiednio wysoka musi być prężność dwutlenku węgla w płynach ustrojowych. 1 Ogólnie o ewolucji budowy układu oddechowego kręgowców Pierwotnym narządem wymiany gazowej kręgowców są skrzela złożone zwykle z licznych blaszek skrzelowych rozmieszczonych po bokach gardzieli. Skrzela wsparte są na szkieletowych łukach skrzelowych, między którymi znajdują się szczeliny (szpary) skrzelowe. Zawiązki tych struktur występują u zarodków nawet tych kręgowców, które nie oddychają skrzelami. Z pierwszego łuku skrzelowego powstaje łuk szczękowy, drugi łuk gnykowy pierwotnie wspiera łuk żuchwowy i wypycha go ku przodowi (np. u rekinów). Kość gnykowo-żuchwowa, podwieszająca szczęki pod mózgoczaszką, staje się kostką słuchową (strzemiączkiem). Pierwsza szpara skrzelowa (tryskawka) u kręgowców lądowych zarasta skórą błoną bębenkową. Resztą tryskawki jest trąbka słuchowa (trąbka Eustachiusza) i ucho środkowe. Dolna część łuku gnykowego zaś trafia ostatecznie do krtani (jako kość gnykowa). Kręgowce lądowe oddychają nowym narządem oddechowym płucami (zwykle parzystymi). Powstały one z parzystego pęcherza pławnego wypełnionego gazem uchyłka przewodu pokarmowego służącego rybom do regulacji wyporności. 2 1 Wikipedia: wolna encyklopedia [online]. Modyfikowane w dniu 12.03.2011. [dostęp: 12.03.2011]. Układ oddechowy. Dostępny: http://pl.wikipedia.org/wiki/uk%c5%82ad_oddechowy 2 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 261
Rys. 1.Budowa układu oddechowego poszczególnych gromad kręgowców Narządy oddechowe kręgowców Narządami oddechowymi u kręgowców są skrzela i płuca. Skrzela są narządami oddechowymi występującymi u zwierząt pierwotnie wodnych Mają one rozbudowaną powierzchnię oddechową, są zawsze cienkościenne i pokryte nabłonkiem przepuszczalnym dla gazów oddechowych. Ich powierzchnie wymiany gazowej są zwykle proporcjonalne do wielkości zwierzęcia. W zależności od tego, czy wystają one poza powłoki ciała, czy są ukryte w różnego rodzaju komorach, wyróżnia się skrzela zewnętrzne i wewnętrzne. Zewnętrzne są filogenetycznie starsze i cechuje je ogromne zróżnicowanie strukturalne. Wśród kręgowców skrzela zewnętrzne są znane m.in. u nielicznych dorosłych płazów (np. odmieńca jaskiniowego) i kijanek. Ich wentylacja odbywa się najczęściej dzięki przemieszczaniu się zwierzęcia. Jednak obecność skrzeli zewnętrznych stwarza wiele niedogodności, takich jak utrudnienie w poruszaniu się z powodu oporu i dużej lepkości wody, niebezpieczeństwo uszkodzenia podczas ruchu czy przez drapieżnika. Dlatego w procesie ewolucji można zaobserwować tendencję do ukrycia skrzeli w specjalnych komorach. U ryb skrzela są ukryte pod specjalnymi pokrywami utworzonymi z cienkich kości. Schowanie skrzeli ponadto umożliwiło zwierzętom zachowanie opływowego kształtu ciała oraz pozwoliło na większą zwinność. Wentylacja takich ukrytych skrzeli odbywa się bądź dzięki ruchom gałązek lub blaszek skrzelowych, bądź dzięki ruchom zaciskającym i rozciągającym płaszcz, bądź, jak u ryb, dzięki ruchom jamy gębowej i pokryw skrzelowych. Wymiana gazowa przez powłoki ciała oraz za pomocą skrzeli oznaczała prawdopodobnie maksymalne wykorzystanie właściwości wody i kres możliwości ewolucyjnych organizmów żyjących w tym środowisku. Być może dlatego w żadnej grupie zwierząt wodnych nie spotykamy innych, hipotetycznie doskonalszych, narządów oddechowych (typu wodnego). Nie dotyczy to organizmów, które wtórnie 3
weszły do wody, a więc już z narządami wymiany gazowej typu lądowego. Ten kres możliwości ewolucyjnych dotyczy również tych nielicznych zwierząt, które opuściły środowisko wodne. Na ewolucję narządów wymiany gazowej w istotny sposób wpłynęły warunki środowiska lądowego. Jego odmienność w stosunku do środowiska wodnego wyraża się m.in. mniejszą zawartością wody w powietrzu, mniejszą lepkością i gęstością powietrza, większym współczynnikiem dyfuzji i oczywiście większą dostępnością tlenu. Na lądzie wymiana gazowa przez powłoki ciała jest możliwa jedynie wówczas, kiedy powierzchnia wymiany gazowej jest wilgotna (tlen może dyfundować tylko przez wilgotne powierzchnie). Wyjście zwierząt na ląd stwarzało niebezpieczeństwo wysychania powierzchni oddechowych, a tym samym uniemożliwienia wymiany gazowej. Można było tego uniknąć, wykształcając ochronną powłokę u kręgowców zrogowaciały naskórek. Wprawdzie zabezpieczało to organizm przez wyschnięciem, ale eliminowało wymianę gazową przez powłokę ciała i skrzela. Te ostatnie można zamknąć w wilgotnych komorach, ale czynnikiem ograniczającym doskonale tego typu narządów była wielkość zwierzęcia duże zwierzę musiałoby nie tylko udźwignąć wilgotne skrzela, ale również wynaleźć efektywny mechanizm wentylacji tak dużych konstrukcji. Prawdopodobnie z tego powodu w procesie ewolucji ten kierunek nie był już doskonalony, a u zwierząt lądowych wykształciły się i rozwinęły nowe rozwiązania konstrukcyjne. Pojawiły się narządy wymiany gazowej typu lądowego: płuca oraz tchawki. Mogą być one wspomagane przez stale wilgotne, pokryte śluzem powłoki ciała jak to się dzieje u płazów prowadzących ziemnowodny tryb życia. Obecność śluzu nie chroni przed wysychaniem, lecz umożliwia dyfuzję gazów w cienkiej warstewce wody. Płuca są workami powietrznymi, będącymi wpukleniami powłoki ciała (u niektórych pajęczaków, ślimaków płucodysznych) lub wypukłościami początkowych odcinków przewodu pokarmowego (u kręgowców). Kręgowce mają płuca wentylacyjne, w których wymiana gazowa opiera się na wentylacji, czyli na wymuszonym przed odpowiednie mięśnie przepływie powietrza. W rozwoju zarodkowym płuca powstają jako uchyłek przełyku. Dzieli się on na dwa worki, które przekształcają się w płuca. Odcinek łączący płuca z układem pokarmowym różnicuje się na krtań i tchawice. Uważa się, że płuca wszystkich kręgowców wyewaluowały z parzystych pęcherzy płucnych (płuc) ryb dewońskich. Takie płuca zachowały się u współczesnych dwudysznych prapłetwca i prapłaźca. 3 Rys. 2. Ewolucja pęcherza pławnego ryb oraz płuc ryb dwudysznych i kręgowców lądowych. 3 Praca zbiorowa pod redakcją Czubaja A., Biologia, część 1, tom drugi, Kształcenie w zakresie rozszerzonym, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne S.A., Warszawa, 2003, s. 76-79 4
Rys. 3. Zwiększanie powierzchni wymiany gazowej w procesie ewolucji płuc u kręgowców lądowych Układ oddechowy bezżuchwowców i ryb Podstawowym narządem oddechowym bezżuchwowców i ryb są skrzela. U bezżuchwowców mają postać pofałdowanych worków u minoga jest ich 7 par i każde skrzele otwiera się na zewnątrz osobnym otworem. Skrzela śluzic mają po każdej stronie ciała wspólne ujście. Rys. 4. Skrzela workowate minoga: A całość w rzucie z góry, B schemat przekroju podłużnego przez worek skrzelowy, C rzut przestrzenny fragmentu układu Skrzela ryb są blaszkowatymi wyrostkami osadzonymi na łukach skrzelowych. Ryby chrzęstne mają pierwszą szczelinę skrzelową zmienioną w tak zwaną tryskawkę. U płaszczek otwiera się ona na grzbietowej stronie ciała, za okiem i pozwala pobierać czystą wodę oddechową, kiedy ryba spoczywa na dnie. Pozostałe szpary skrzelowe służące do wyrzucania wody, znajdują się po stronie brzusznej. U ryb kostnych skrzela okryte są kostnym wieczkiem skrzelowym. 5
Rys. 5. Skrzela ryb kostnoszkieletowych Liczne gatunki ryb mogą też pobierać tlen z wody przez skórę, a także tlen atmosferyczny przez ściany przewodu pokarmowego. Radzą sobie w ten sposób na przykład węgorze, piskorze i niektóre sumy. Ryby dwudyszne oddychają głównie przez płuca. Niektóre gatunki ryb mają tak zwany labirynt (błędnik), narząd nadskrzelowy złożony z blaszek kostnych w sklepieniu gardzieli pokrytych cienkim nabłonkiem. Umożliwia on oddychanie powietrzem rybom łaźcowatym (przykładem może być akwariowy bojownik czy gurami, które regularnie podpływają pod powierzchnię, by zaczerpnąć powietrza). 4 Rys. 6. Mechanizm przepływu wody przez skrzela ryb kostnoszkieletowych 4 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 273 6
Układ oddechowy płazów Dorosłe płazy oddychają parzystymi płucami, mającymi postać słabo pofałdowanych, silnie ukrwionych worków. Ponieważ płazy nie mają klatki piersiowej, wentylacja płuc odbywa się za pomocą pompy gardzielowej żaba czy ropucha pobiera powietrze nozdrzami do jamy gębowo-gardzielowej dzięki obniżeniu jej dna. Następnie zamyka nozdrza zewnętrzne klapkami i dzięki skurczom mięśni podnosi dno jamy gębowo-gardzielowej i wtłacza powietrze krótką tchawicą do płuc. Znaczna część wymiany gazowej odbywa się u płazów przez nagą, wilgotną skórę. Żyjące w dobrze natlenionych strumieniach salamandry bezpłucne pokrywają nawet całe zapotrzebowanie na tlen, oddychając przez skórę i nabłonek jamy gębowej (płazy mają dość wolny metabolizm). Salamandry te są oczywiście niewielkich rozmiarów. Kijanki i dorosłe osobniki niektórych wodnych płazów oddychają skrzelami. U larw płazów ogoniastych skrzela są zewnętrzne, mają postać pierzastych wyrostków po bokach głowy. Starsze kijanki płazów bezogonowych mają natomiast skrzela ukryte wewnątrz jamy skrzelowej zaopatrzonej w rurkę oddechową (później skrzela są resorbowane). 5 Rys. 7. Mechanizm aktywnej wentylacji płuc żaby Układ oddechowy gadów Rys. 8. Schemat organizacji układu oddechowego żaby Gady nawet wodne oddychają wyłącznie płucami (przez zrogowaciałą skórę nie odbywa się wymiana gazowa). U niektórych gadów, na przykład krokodyli, wykształciło się wtórne podniebienie, oddzielające jamę nosową od gębowej, co pozwala na oddychanie, nawet kiedy pysk jest wypełniony wodą nozdrza wewnętrzne otwierają się daleko z tyłu podniebienia, wprost do gardzieli. 5 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 290 7
Powietrze trafia z gardła przez krtań do tchawicy (wzmocnionej chrzęstnymi pierścieniami, dzięki czemu się nie zapada), stąd oskrzelami do obu płuc (węże mają zwykle tylko prawe płuco). Workowate płuca są gąbczaste. Niekiedy na ich końcach występują worki powietrzne, pozwalające niektórym gatunkom nadymać ciało (mogą też służyć jako narząd hydrostatyczny, ułatwiając unoszenie się na wodzie). Na ogół wentylacja płuc odbywa się dzięki ruchom żeber współtworzących klatkę piersiową. 6 Rys. 9. Schemat układu oddechowego jaszczurki Układ oddechowy ptaków Układ oddechowy ptaków reprezentuje szczególnie zaawansowane rozwiązania usprawniające wymianę gazową. Przede wszystkim wymiana gazowa zachodzi w ciągu całego cyklu oddechowego (wdech i wydech). Jest to możliwe, ponieważ płuca nie mają postaci worków ze ślepo zakończonymi rozgałęzieniami w postaci pęcherzyków, lecz są zbudowane z kanalików, przez które powietrze stale przepływa w tym samym kierunku. Ptak cyklicznie wdycha świeże powietrze i wydycha zużyte (korzystając z ruchów żeber, a podczas lotu także ze zmian objętości klatki piersiowej podczas ruchów skrzydeł). Rys. 10. Schemat budowy systemu oddechowego ptaka. W układzie oddechowym ptaków oprócz płuc występują także worki powietrzne, które wypełniają przestrzenie między narządami oraz większość kości. To one umożliwiają owo podwójne oddychanie : podczas wdechu przez kanaliki płucne przepływa świeże powietrze z oskrzela głównego, trafiając do przednich worków powietrznych, jednocześnie napełniają się świeżym powietrzem tylne worki powietrzne. Z kolei podczas wydechu worki powietrzne się zapadają. Zużyte powietrze z przednich worków trafia do oskrzeli i tchawicy, a 6 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 302 8
świeże powietrze z tylnych worków do kanalików płuc. Worki powietrzne odgrywają też rolę w termoregulacji, umożliwiając chłodzenie narządów wewnętrznych. 7 Rys. 11. Schemat mechanizmu wentylacji płuc ptaka: wdech (A) i wydech (B). Powietrze przepływa od ogona do głowy (objętość zmieniają tylko worki powietrzne linie przerywane). Układ oddechowy ssaków W skład układu oddechowego ssaków, w skład układu oddechowego człowieka wchodzą górne i dolne drogi oddechowe, którymi transportowane jest powietrze, oraz narząd oddechowy właściwy, w którym odbywa się wymiana gazowa, czyli płuca. Do górnych dróg oddechowych zaliczamy jamę nosową i gardło, będące jednocześnie częścią układu pokarmowego. Początkowym odcinkiem układu oddechowego może być także jama ustna, jednak nie jest ona do tego przystosowana jej błona śluzowa szybko wysycha, a słabe ogrzewanie i oczyszczanie w niej powietrza może być przyczyną wielu schorzeń. Do dolnych dróg oddechowych należą krtań, tchawica i oskrzela. Drogi oddechowe kończą się w płucach. 8 Ssaki są płucodyszne, a w związku z intensywnym metabolizmem wymiana gazowa musi zachodzić bardzo sprawnie. Służy temu powiększenie powierzchni płuc przez powstanie drobnych pęcherzyków płucnych, znajdujących się na końcach oskrzelików, cienkich rozgałęzień oskrzeli, stanowiących rozwidlenie tchawicy. Za sprawną wentylację płuc odpowiada mocno rozbudowana i elastyczna klatka piersiowa oraz liczne mięśnie ją pokrywające. Specyficzną dla ssaków strukturą jest przepona mięsień, którego skurcze i rozkurcze odpowiadają za zmiany objętości klatki piersiowej. 9 7 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 315 8 Praca zbiorowa pod redakcją Maćkowiak M., Michalak A., Biologia, Jedność i różnorodność, Wydawnictwo Szkolne PWN, Warszawa, 2008, s. 325 9 Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Zakres rozszerzony, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego. Wydawnictwo Operon, Gdynia, 2008., s. 336-337 9
Rys. 12. Schemat budowy układu oddechowego ssaków na przykładzie człowieka Bibliografia: 1. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008. 2. Praca zbiorowa pod redakcją Czubaja A., Biologia, część 1, tom drugi, Kształcenie w zakresie rozszerzonym, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne S.A., Warszawa, 2003 3. Wikipedia: wolna encyklopedia [online]. Modyfikowane w dniu 12.03.2011. [dostęp: 12.03.2011]. Układ oddechowy. Dostępny: http://pl.wikipedia.org/wiki/uk%c5%82ad_oddechowy Spis ilustracji: 1. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 406 2. Praca zbiorowa pod redakcją Czubaja A., Biologia, część 1, tom drugi, Kształcenie w zakresie rozszerzonym, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne S.A., Warszawa, 2003, s. 77 3. Praca zbiorowa pod redakcją Czubaja A., Biologia, część 1, tom drugi, Kształcenie w zakresie rozszerzonym, Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa, 2003, s. 78 4. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 273 5. Praca zbiorowa pod redakcją Maćkowiak M., Michalak A., Biologia, Jedność i różnorodność, Wydawnictwo Szkolne PWN, Warszawa, 2008, s. 321 6. Praca zbiorowa pod redakcją Maćkowiak M., Michalak A., Biologia, Jedność i różnorodność, Wydawnictwo Szkolne PWN, Warszawa, 2008, s. 321 7. Praca zbiorowa pod redakcją Maćkowiak M., Michalak A., Biologia, Jedność i różnorodność, Wydawnictwo Szkolne PWN, Warszawa, 2008, s. 323 8. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 290 9. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 306 10
10. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 315 11. Balerstet J., Lewiński W., Prokop J., Sabath K., Skirmuntt G.: Biologia 1, Operon, Gdynia, 2008., s. 315 12. Grafika dostępna w Internecie: http://sciaga.onet.pl/_i/biologiasciaga/budowa_ukladuoddechowego.jpg 11