CZYNNIKI LIMITUJĄCE WIELKOŚĆ POPULACJI PŁAZÓW I GADÓW PARKU KRAJOBRAZOWEGO DOLINY SANU

S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 7 2010 CZYNNIKI LIMITUJĄCE WIELKOŚĆ POPULACJI PŁAZÓW I GADÓW PARKU KRAJOBRAZOWEGO DOLINY SANU FACTORS LIMITING AMPHIBIAN AND REPTILIAN POPULATIONS IN THE SAN RIVER VALLEY LANDSCAPE PARK Jacek BłaŜuk ul. Opolska 10/H, m. 7 80-395 Gdańsk Oliwa jacekblazuk@wp.pl ABSTRACT The article presents threats of natural and anthropogenic origin for herpetofauna of the San river valley along the Otryt mountain ridge and the neighbouring areas in the Western Bieszczady Mts. All available informations collected during faunistic inventory during the years 1997-2005 or published in zoological literature, some in the form of manuscript, were used for this purpose. Basing on the criteria from the International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (2000) all species of amphibians and reptiles from the above area can be sorted to 4 categories of risk: CR (critically endangered) green toad Pseudepidelea viridis, pool frog Pelophylax lessonae, Aesculapian snake Zamenis longissimus, smooth snake Coronella austriaca, EN (endangered) smooth newt Lissotriton vulgaris, VU (vulnerable) crested newt Triturus cristatus, alpine newt Triturus alpestris, common tree frog Hyla arborea, LR (lower risk) fire salamander Salamandra salamandra, Montandon s newt Lissotriton montandoni, yellow-bellied toad Bombina variegata, common toad Bufo bufo, common frog Rana temporaria, sand lizard Lacerta agilis, viviparous lizard Zootoca vivipara, slow worm Anguis fragilis, grass snake Natrix natrix, common adder Vipera berus. Słowa kluczowe: płazy, gady, herpetofauna, czynniki limitujące wielkość populacji, Bieszczady Zachodnie, SE Polska Key words: amphibians, reptiles, herpetofauna, factors limiting population, Western Bieszczady Mts, SE Poland 13

WPROWADZENIE Rozmach gospodarczy, który moŝna obserwować od co najmniej kilkudziesięciu lat, nie pozostał bez wpływu na stan zachowania środowiska przyrodniczego i jego podstawowych elementów. Obserwacja uboŝejącej biosfery nie napawa optymizmem. Wielu autorów zajmujących się tą problematyką stwierdza, Ŝe na naszych oczach rozgrywa się kolejny wielki epizod wymierania gatunków flory i fauny (np. Ward 1995). Wydaje się, Ŝe kształtowanie się refleksji społecznej odnośnie do tego zjawiska pozostaje w tyle za rozwojem przemysłowo-gospodarczym. Nawet wśród specjalistów zajmujących się zagadnieniami związanymi z szeroko pojętą ochroną środowiska i przyrody nie ma jednomyślności co do oceny stopnia zagroŝenia konkretnych elementów otaczającej nas biosfery, a wynika to m.in. ze zbyt skąpych informacji, jakie do tej pory zebrano. Nie inaczej jest w przypadku płazów i gadów, których cechy gatunkowe są znacznie lepiej poznane niŝ ich właściwości biologiczne czy ekofizjologiczne (Juszczyk 1987). Tymczasem na zwierzęta te oddziałuje, jak w przypadku kaŝdej innej grupy organizmów, wiele czynników ograniczających liczebność ich populacji. Ogólnie moŝna je podzielić na mające charakter naturalny oraz wynikające z presji człowieka, a więc o charakterze antropogennym. Niniejszy artykuł, który ma charakter kompilacyjny, zawiera informacje o procesach ograniczających wielkość populacji płazów i gadów Parku Krajobrazowego Doliny Sanu. Uwzględniono w nim własne, niepublikowane dotąd informacje, które zebrano podczas inwentaryzacji tego terenu w latach 1997-2005, jak równieŝ podczas sporadycznych kontroli dokonanych w okresie późniejszym (BłaŜuk 2004, 2007a, b, 2009). Ponadto wykorzystano dane innych autorów zawarte w pracach publikowanych i pozostające w manuskryptach, o ile zawierały spostrzeŝenia oryginalne. Pominięto natomiast opracowania o charakterze popularyzatorskim, podające informacje zaczerpnięte z prac źródłowych. CHARAKTERYSTYKA TERENU Park Krajobrazowy Doliny Sanu został utworzony w 1992 roku i obejmuje powierzchnię 33 480 ha. Chroni on typowe dla Bieszczadów Zachodnich walory przyrodnicze, krajobrazowe, historyczne i kulturowe. Wraz z pobliskim Ciśniańsko- -Wetlińskim Parkiem Krajobrazowym stanowi naturalną otulinę Bieszczadzkiego Parku Narodowego i wraz z nim wchodzi w skład jedynego trójpaństwowego, Międzynarodowego Rezerwatu Biosfery Karpaty Wschodnie (Kielski-Bardanaszwili 2002). Osią Parku jest rzeka San wraz z równolegle biegnącym pasmem Otrytu długości nie przekraczającej 20 km (ryc. 1). Do Sanu uchodzą większe i mniejsze cieki, które tworzą tzw. układ kratowy (w górnym biegu o przebiegu równoległym do głównych grzbietów, a następnie przecinających pasma górskie w kierunku północnym), w przeciwieństwie do układu rusztowego (grzbiety biegnące równolegle do siebie z południowego wschodu na północny wschód), tworzonego przez pasma górskie. W Parku znajdują się dwa piętra roślinności tzw. kraina dolin (przekształcone piętro pogórza i najniŝszych partii regla dolnego) oraz regla dolnego. Charaktery- 14

Ryc. 1. PołoŜenie pasma Otrytu i rzeki San na tle Bieszczadów Zachodnich i Gór Sanocko-Turczańskich Fig. 1. Location of the Otryt mountain ridge and San river on Western Bieszczady Mts and Sanocko-Turczańskie Mts background 15

styczne dla Bieszczadów Zachodnich piętro połoninowe tu nie występuje. Teren Parku, jak i całych Bieszczadów Zachodnich był poddany w przeszłości rozmaitej pod względem intensywności presji ze strony człowieka. Przed wojną tereny te były przeludnione, jednak w wyniku działań militarnych (m.in. w ramach akcji Wisła ) nastąpiło wysiedlenie miejscowej ludności, a wiele miejscowości uległo zniszczeniu. Powrót gospodarki w te strony nastąpił dopiero w latach 50. XX wieku. Obecnie obszary te są słabo uprzemysłowione i zaludnione. Większe skupienia ludności znajdują się między Zatwarnicą i Smolnikiem (Chmiel, Dwerniczek, Dwernik, Procisne), natomiast między Zatwarnicą a Rajskiem teren jest praktycznie bezludny (wyjątek Hulskie i Krywe, gdzie leŝą pojedyncze gospodarstwa). Na całym terenie przewaŝa gospodarka leśna, rolno-pasterska i turystyczna. PRZEGLĄD CZYNNIKÓW LIMITUJĄCYCH WIELKOŚĆ POPULACJI PŁAZÓW I GADÓW 1. Czynniki naturalne Z czynników naturalnych, które wpływają ograniczająco na wielkość populacji płazów i gadów, wyróŝnić moŝna mające charakter biotyczny oraz abiotyczne. Relacje o charakterze biotycznym przyjmują postać drapieŝnictwa/pasoŝytnictwa oraz są związane z sukcesją całych układów ekologicznych. Z czynników natury abiotycznej naleŝy wymienić m.in. temperaturę wody i powietrza, nasycenie wody tlenem, parowanie, obecność substancji toksycznych (np. związków ropopochodnych, siarkowodoru). KaŜdy z tych czynników w sposób odmienny działa na płazy i gady, a ponadto moŝe dochodzić do ich działania synergistycznego. Są one związane ze zmieniającymi się warunkami klimatycznymi zarówno w ciągu sezonu wegetacyjnego, jak i w ciągu lat. Skala ich oddziaływania jest często niezaleŝna od wielkości populacji. DrapieŜnictwo Charakter tych oddziaływań związany jest zwykle z zagęszczeniem i ofiary, i drapieŝcy. Wspomniane wyŝej relacje mogą zachodzić w obrębie samych płazów i gadów, między płazami i gadami, jak równieŝ między nimi a pozostałymi grupami systematycznymi. W trakcie prac inwentaryzacyjnych wielokrotnie widziano martwe płazy i gady lub ich szczątki będące efektem drapieŝnictwa. W Sanie, w okresie rozrodczym ropuchy szarej, stwierdzano na niewielkich powierzchniach od 15 do 47 martwych osobników, a właściwie ich pozostałości (szkielety z mało naruszoną skórą). Przypuszczalnie sprawcą był tchórz lub wydra. Wielokrotnie obserwowano tak- Ŝe polujące w Sanie i na stawach w okolicy Chmiela czaple siwe, a dwukrotnie bociany czarne. W kilku przypadkach udało się zidentyfikować ofiary, którymi były Ŝaby trawne, a w jednym przypuszczalnie ropucha szara. Na łąkach w okolicy śurawina obserwowano bociana białego z upolowanym zaskrońcem. Najbar (2004b) wspomina takŝe o węŝach Eskulapa padających ofiarą wilków. Przytacza on równieŝ przypadek śmiertelnego poranienia tego węŝa przez kota domowego. Z kolei osłabione po godach Ŝaby trawne padały łupem zaskrońców i ptactwa wodnego (Garstka 1967). 16

DrapieŜnictwo odgrywa wielką rolę w przypadku najmłodszych stadiów rozwojowych płazów. Na spiętrzeniu niewielkiego cieku w okolicy Sękowca w ciągu paru kolejnych lat obserwowano larwy traszek i kumaków górskich, które padały ofiarą pstrągów potokowych. Liczba przeobraŝających się larw, zwłaszcza traszek, była niewielka. Z kolei na zboczu Magurki i w dolinie Hylatego (okolice Zatwarnicy) oraz na zboczu Kosowca (okolice Procisnego) obserwowano (VIII 2001 r.) skumulowany wpływ drapieŝnictwa małych zaskrońców, larw waŝek i pijawek końskich na kijanki kumaka górskiego, których liczebność w ciągu krótkiego czasu ulegała obni- Ŝeniu (BłaŜuk 2010b). Interesujące było to, Ŝe kumaki mając do wyboru zbiorniki z czystą i mętną wodą wybierały częściej te drugie. Polowanie zaskrońców w takich warunkach było mniej skuteczne. Warto przy tym zaznaczyć, Ŝe zmącenie wody w zbiorniku było najczęściej świadectwem jego rozjeŝdŝania przez pojazdy kołowe, co równieŝ moŝe powodować śmierć kijanek. Bilansu korzyści i strat w tych przypadkach nie przeprowadzono. O zaskrońcach polujących w niewielkich kału- Ŝach pisano w pracy, w której po raz pierwszy podano wzmianki o herpetofaunie bieszczadzkiej (Grodziński 1957). Procesy sukcesyjne W wyniku wysiedlenia po roku 1947 całej rdzennej ludności tereny te przez kilka lat pozostawały bezludne. W ciągu krótkiego czasu w fizjonomii biocenoz bieszczadzkich zaszły zauwaŝalne zmiany, świadczące o dynamicznych przemianach środowiska przyrodniczego. Wiele gatunków synantropijnych zaczęło wycofywać się z wcześniej zajętych terenów, a na ich miejsce zaczęły wkraczać gatunki związane z układami naturalnymi. Tereny porolne opanowała dość szybko olsza szara. Powierzchnia dostępna dla gadów, wykorzystujących miejsca nasłonecznione, uległa więc zmniejszeniu. Przybycie pierwszych osadników w latach 50. XX wieku oraz związany z tym wzrost intensyfikacji gospodarki hodowlano-rolnej i leśnej powstrzymały w pewnym stopniu te spontaniczne procesy, jednak ich efekty są widoczne do dziś w postaci rozległych enklaw olszyn porolnych o małej wartości biocenotycznej. Proces zarastania terenów otwartych i znaczenie tego procesu dla funkcjonowania populacji węŝa Eskulapa przedstawił Najbar (2004b). W paśmie Otrytu i jego bezpośrednim sąsiedztwie ok. 87 km 2 takich obszarów uległo zalesieniu w ciągu ponad 40 lat. Zarastanie duŝych powierzchni nie miało natomiast zbyt du- Ŝego wpływu na płazy, które i tak w znacznej mierze korzystają z terenów zadrzewionych. Grupę tę dotyka jednak szybkie zarastanie niewielkich zbiorników wód powierzchniowych, w których odbywają gody, a które przewaŝają na tym terenie. Specyfika ukształtowania terenu sprawia, Ŝe podczas opadów wraz ze spływającą do zbiorników wodą dostaje się wiele zawiesiny mineralnej, co przyspiesza proces lądowacenia takich środowisk, a tym samym procesy sukcesyjne. Temperatura otoczenia Temperatura jest czynnikiem kształtującym terminy i przebieg pory godowej płazów i gadów. W trakcie prowadzonych obserwacji zauwaŝono, Ŝe Ŝaba trawna na omawianym terenie moŝe odbywać gody w wyjątkowo sprzyjających warunkach juŝ 17

na początku marca (R. Knitter inf. ustna), choć z reguły odbywa je w okresie późniejszym, tj. pod koniec marca lub w kwietniu. Nagłe spadki temperatury powodują obniŝenie się aktywności godujących osobników, a niekiedy nawet ich śmierć. W okolicy Chmiela obserwowano martwe osobniki Ŝaby trawnej, które padły wskutek przyduchy wywołanej zamarzaniem powierzchni wody i niską zawartością tlenu (znajdujący się na dnie zbiornika muł zawierał znaczne ilości łatwo wyczuwalnego siarkowodoru). Podobne spostrzeŝenia w odniesieniu do traszki grzebieniastej poczynił Garstka (1967) w tym przypadku śmierć osobników została przypuszczalnie wywołana silnym oziębieniem połączonym z opadami śniegu. Pozostałe gatunki płazów odbywają gody w terminie późniejszym, przy ustabilizowanych warunkach pogodowych i nie są naraŝone w takim stopniu na skutki przyduchy. Niska temperatura wody powoduje takŝe wydłuŝenie rozwoju larwalnego płazów, a nawet ich zimowanie, które jednak nie musi zakończyć się przeŝyciem zimujących. Jedynie w warunkach odpowiedniego wysycenia wody tlenem moŝliwe jest przetrwanie przez larwy okresu zimowego (Świerad 1988, 2003). Na omawianym terenie obserwowano przezimowanie larw traszki górskiej i kumaka górskiego (BłaŜuk 2004). W dwóch zbiornikach (Połonińskie) silnie zacienionych i zawierających na dnie grubą warstwę gnijących szczątków organicznych liczne (około 500) kijanki kumaka górskiego zginęły podczas zimowania. U gadów temperatura odgrywa istotną rolę w trakcie procesu inkubacji jaj. Spośród wszystkich gadów jajorodnych zamieszkujących te tereny (jaszczurka zwinka, zaskroniec zwyczajny, wąŝ Eskulapa) największe straty z tego powodu ponosi wąŝ Eskulapa, u którego okres inkubacyjny w sprzyjających warunkach termiczno- -wilgotnościowych trwa około 2 miesięcy, a więc przeciętnie o miesiąc dłuŝej niŝ u zaskrońca. Odnotowano wiele przypadków obumarcia zarodków (Najbar 1999a, 2004a, b, BłaŜuk 2007b). Zbyt wysoka temperatura substratu, w którym zostały zło- Ŝone jaja, równieŝ moŝe doprowadzić do śmierci zarodków (Najbar 2002, BłaŜuk dane niepublikowane). Temperatura wpływa teŝ na rozmieszczenie pionowe gadów jajorodnych silniej niŝ w przypadku płazów i pozostałych gadów. ChociaŜ osobniki dorosłe gadów jajorodnych mogą przypadkowo znaleźć się na większych wysokościach, to rozwój ich jaj jest tam niemoŝliwy (BłaŜuk 2007b), kaŝdy bowiem gatunek charakteryzuje się określoną tolerancją na temperatury panujące w najbliŝszym otoczeniu. Spadek temperatury poniŝej tolerowanego progu, co ma związek ze zwiększającą się wysokością nad poziomem morza, stanowi granicę rozmieszczenia pionowego danego gatunku, nawet jeŝeli pozostałe składowe biotopu są właściwie reprezentowane (BłaŜuk 2009). Wysychanie zbiorników wodnych Czynnik ten stanowi powaŝne zagroŝenie dla rozwijających się larw płazów. Poszczególne gatunki charakteryzują się róŝnym czasem trwania pory godowej i terminami jej rozpoczęcia. Intensywność opadów kształtuje się odmiennie w róŝnych okresach roku, dlatego rozwój larwalny niektórych gatunków płazów jest bardziej uzaleŝniony od tego czynnika niŝ innych gatunków, nawet występujących w tych samych zbiornikach. Gatunki wczesnowiosenne, jak Ŝaba trawna, które składają jaja w niewielkich zbiornikach wodnych, są mniej naraŝone na skutki wysychania, po- 18

niewaŝ ich rozwój larwalny przebiega w czasie, kiedy opady są intensywne i na tyle częste, Ŝe ubytki wody są na bieŝąco wyrównywane. Gdy jednak dojdzie do długotrwałego braku opadów w okresie wiosennym i wyschnięcia danego zbiornika, wszystkie kijanki ulegają zagładzie. Podobne przypadki obserwował Garstka (1967) na terenie Gór Sanocko-Turczańskich. Część samic składa skrzek przy brzegu róŝnej wielkości cieków, kiedy niosą one duŝe ilości wody pochodzącej z roztopów. Po opadnięciu wody, wystawione na działanie słońca i wiatru, jaja szybko wysychają i obumierają. Przypadki takie odnotowywano w bezpośrednim sąsiedztwie potoków Dwernik, Głęboki, Rzeka, Hylaty i Tworylczyk. W najlepszej sytuacji są jaja samic złoŝone w duŝych i głębokich zbiornikach oraz ciekach. Gatunki późno godujące i o wydłuŝonym okresie rozrodu, jak kumak górski, są naraŝone na skutki braku opadów, które występują latem. RównieŜ w przypadku tego gatunku obserwowano wielokrotnie liczne kijanki, które ginęły wskutek wyschnięcia zbiornika. Ze względu jednak na długi okres rozrodczy tego gatunku i moŝliwość porcyjnego składania jaj w ciągu kilku miesięcy część kijanek jest w stanie ukończyć metamorfozę i opuścić zbiornik wodny. 2. Czynniki antropogenne Wpływ oddziaływań o charakterze antropogennym na płazy i gady datuje się od dawna, jednak dopiero w ostatnich dziesięcioleciach przybrały one na tyle duŝe rozmiary, Ŝe moŝliwość przeŝycia lokalnych populacji na niektórych terenach jest zagroŝona. Zabudowywanie obszarów połoŝonych w krainie dolin Zagęszczenie istniejącej zabudowy na omawianym terenie jest zróŝnicowane. W dolinie Sanu między Smolnikiem a Zatwarnicą zlokalizowanych jest kilka niewielkich wsi, które charakteryzują się pasmowym charakterem zabudowy mieszkalno- -gospodarczej. Podobnego typu budownictwo sięga w głąb dolin potoków Dwernik, Głęboki i Hylaty. Zabudowane siedliska na zboczach okolicznych wzgórz (m.in. Otrytu) są rozmieszczone w duŝym rozproszeniu. Pomiędzy Zatwarnicą a Rajskiem brak jest osiedli, poza pojedynczymi gospodarstwami w Hulskiem i Krywem. Część zabudowy wykonano z materiałów drewnianych, pozostała pochodząca z nowszych czasów jest murowana. Rozpowszechnienie się w budownictwie betonu w miejsce drewna, kamieni i gliny, a takŝe wzrost kultury rolnej (likwidacja stert śmieci w gospodarstwach i na ich obrzeŝach) pogorszyły sytuację siedliskową wielu gatunków (Świerad 2003). Niektóre z nich wykazują wyraźne skłonności synantropijne. W obrębie siedzib ludzkich lub na ich obrzeŝach znajdują one schronienie w stertach drewna, odpadów bytowych, gnijącego siana i obornika. Dla zaskrońca i węŝa Eskulapa sterty gnijących odpadów stanowiły korzystne środowisko do składania jaj (Najbar 1986, 1999a, 2002, 2004a, b, BłaŜuk 2007b). Do tego rodzaju zagroŝeń moŝna takŝe zaliczyć utwardzanie dróg. W czasach, gdy drogi były gruntowe, stwarzały one niewybrednym gatunkom płazów warunki do odbycia godów i rozwoju kijanek. Znajdowały się bowiem na nich liczne koleiny 19

wypełnione wodą. Utwardzone, a zwłaszcza wyasfaltowane drogi takich warunków najczęściej nie spełniają, chociaŝ obserwowano podejmowanie prób składania jaj przez kumaka górskiego w wypełnionych wodą wyrwach asfaltu w Dwerniku i Zatwarnicy; gody te nie zostały uwieńczone sukcesem. Likwidacja środowisk wodnych i ich zmiany Czynnik ten dotkliwie daje się we znaki płazom, które tracą w ten sposób swe miejsca lęgowe, ale pośrednio wpływa równieŝ na niektóre gatunki gadów, uszczuplając ich zasoby pokarmowe. Na inwentaryzowanym terenie istnieje bardzo duŝo efemerycznych zbiorników wód powierzchniowych, które łatwo ulegają niszczeniu, głównie przez cięŝkie pojazdy transportujące drewno. Zbiorniki większe naraŝone są na zniszczenie w mniejszym stopniu, choć obserwowano takie przypadki. W Dwerniku spuszczono wodę ze stawu, w którym hodowano ryby. W ciągu kilku lat liczba okolicznych płazów, dla których zbiornik ten odgrywał waŝną rolę podczas godów, uległa zmniejszeniu (BłaŜuk 2004). Na zboczu Magurki w okolicy Zatwarnicy zlikwidowano dół-płuczkę, który stanowił miejsce rozrodu m.in. duŝej populacji traszki grzebieniastej. Z kolei w okolicy Sękowca zlikwidowano lokalne spiętrzenie na niewielkim cieku. Zbiornik ten był miejscem rozrodu kumaka górskiego i w znacznie mniejszym stopniu traszek, których larwy padały łupem pstrągów potokowych. W okolicy tego zbiornika występowały teŝ licznie zaskrońce z róŝnych grup wiekowych. Po jego likwidacji liczba tych zwierząt wyraźnie zmalała. Innym przykładem nieprzemyślanych działań było znaczne opróŝnienie Jeziora Solińskiego w okresie wczesnowiosennym, w wyniku którego San, mający przeciętnie kilkadziesiąt metrów szerokości, został ograniczony do niewielkiego, kilkumetrowej szerokości rwącego cieku, w którym składanie jaj przez ropuchę szarą, kumaka górskiego i Ŝabę trawną stało się niemoŝliwe. Szczególnie ucierpiały na tym populacje płazów godujące w rejonie cofki tego zbiornika w okolicy Rajskiego. Wreszcie powszechnym zjawiskiem jest likwidacja przez rozjeŝdzanie drobnych zbiorników wodnych znajdujących się na drogach i w ich bezpośrednim sąsiedztwie, spowodowana ruchem cięŝkich pojazdów kołowych. Ruch kołowy na drogach łączących poszczególne miejscowości i stokówkach słuŝących do transportu drewna Ruch kołowy jest jednym z istotnych czynników powodujących wyniszczanie lokalnych populacji zwierząt. Rozwój infrastruktury drogowej wiąŝe się bowiem często, oprócz zmniejszania populacji, z powstawaniem barier ekologicznych, co skutkuje fragmentacją siedlisk, niechęcią zwierząt do przekraczania takich nienaturalnych barier, a w efekcie ich genetyczną izolacją (Reh, Seitz 1990, Johansson i in. 2005). W dolinie Sanu pod Otrytem nie prowadzono systematycznych badań śmiertelności płazów i gadów w wyniku ruchu kołowego, ale w trakcie pobieŝnych obserwacji odnotowano martwe osobniki z większości występujących tu gatunków, w tym rzadkiego węŝa Eskulapa (Najbar 2000a, b, BłaŜuk 2007b, 2010a). Z zebranych informacji wynika, Ŝe z płazów najczęściej ginęła ropucha szara, rzadziej Ŝaba trawna, rzadko kumak górski, drugi pod względem liczebności płaz tego obszaru. 20

Dojrzałe płciowo osobniki ropuchy szarej ginęły w trakcie wędrówek do miejsc rozrodu i w okresie ich opuszczania po ukończeniu pory godowej, pod koniec kwietnia i w maju, a w późniejszym okresie równieŝ okazy z młodszych grup wiekowych. Straty w populacji Ŝaby trawnej były równomierniej rozłoŝone w ciągu całego sezonu wegetacyjnego i dotyczyły osobników w róŝnym wieku, chociaŝ wczesną wiosną nieznacznie więcej było zwierząt dojrzałych płciowo. Z gadów spotykano najczęściej martwe Ŝmije, zaskrońce i padalce, natomiast mniej liczne były jaszczurki zwinka i Ŝyworodna, które występowały z węŝami na poboczach dróg i tworzyły liczniejsze populacje (BłaŜuk 2007b, 2010a). MoŜe to sugerować, Ŝe widziane na drogach martwe gady beznogie były po części ofiarami wandalizmu osób niezmotoryzowanych. W rozwaŝaniach dotyczących śmiertelności zwierząt na drogach nale- Ŝy uwzględnić wielkość ofiar. Zwierzęta niewielkich rozmiarów, jak traszki, kumaki i małe jaszczurki, oraz ich fragmenty łatwiej mogą być przeoczone w trakcie pobieŝnych obserwacji. Gospodarka leśna z uŝyciem cięŝkiego sprzętu DuŜe zagroŝenie dla fauny powoduje intensywny wyrąb lasów metodą zrywkową i z uŝyciem cięŝkiego sprzętu (Kukuła, Szczęsny 2000). Taka gospodarka prowadzi zwykle do wyniszczenia kryjówek drobnych zwierząt naziemnych oraz nieduŝych zbiorników wodnych, które stanowią miejsca rozrodu płazów. Powoduje teŝ powstanie na jakiś czas lokalnych próŝni faunistycznych i rozerwanie więzi między poszczególnymi populacjami. Proces rekolonizacji i odtworzenie stabilnej populacji na tak zdegradowanych terenach moŝe trwać kilkadziesiąt lat (Petranka i in. 1993, Ash 1997). Ma on bowiem związek z likwidacją ściółki, która odgrywa istotną rolę w budowaniu składu gatunkowego zbiorowisk roślinnych. W Bieszczadzkim Parku Narodowym, w okolicach Wołosatego, próby przekształcenia w latach 80. XX wieku nieuŝytków porolnych w wysokoproduktywne pastwiska, m.in. za pomocą materiałów wybuchowych, doprowadziły do tak silnych zniekształceń pokrywy glebowej, Ŝe do tej pory nie wykształcił się w niej poziom akumulacyjny. Trwałym zmianom uległa teŝ mikrorzeźba terenu. Zmiany fizyczno-chemicznych właściwości warstwy pokrywy glebowej są powodem wolnego tempa regeneracji roślinności (Zaleski i in. 2007). Podczas wyrębu usuwane mogą być takŝe leŝące na ziemi pniaki, będące w róŝnym stopniu rozkładu. Wiele płazów i gadów korzysta z nich jako schronień, takŝe w okresie zimowym. Najbar (1999a) podaje przykład usunięcia próchniejącego pnia buka w okolicy rezerwatu Hulskie im. Stefana Myczkowskiego. Wnętrze owego pnia było wykorzystywane przez osobniki wszystkich grup wiekowych oraz płci, a dodatkowo samice składały w nim jaja. Gliniasto-ilaste uziarnienie gleb sprawia, Ŝe są one mało przepuszczalne dla wody, co w połączeniu ze zniszczeniem runa w trakcie prac leśnych z uŝyciem cięŝkiego sprzętu prowadzi do erozji powodującej zwiększenie ładunku zawiesiny mineralnej w potokach. Transport tej zawiesiny w korytach potoków bieszczadzkich wynosił do 5 g/l (Pękala 1997). Zmącenie wody i nadmiar zawiesiny są powodem niszczenia narybku i bezkręgowców, jak równieŝ kijanek ropuchy szarej, kumaka nizinnego i Ŝaby trawnej, odŝywiających się odfiltrowywanym pokarmem. 21

Wieloletnia zrywka i transport drewna korytami potoków spowodowały ich degradację przez likwidację porohów i innych większych głazów, a takŝe redukcję zalegającego tam rumoszu skalnego. Dotyczy to głównie środkowych i dolnych odcinków górnego biegu potoków (Kukuła, Szczęsny 2000). Doprowadziło to do wyrównania profilu podłuŝnego potoków i wzmoŝenia procesów erozyjnych. W trakcie obserwacji nie stwierdzono transportowania pni drzew korytami potoków, ale charakter morfologii dna (brak lub niewielka ilość zalegających kamieni, brak porohów) w niektórych z nich pozwala przypuszczać, Ŝe w przeszłości to się zdarzało. W trakcie prac inwentaryzacyjnych odnotowano kilka przykładów lokalnej degradacji terenów w wyniku wykonywania prac leśnych. Największe zniszczenia zaobserwowano w okolicy Studennego, gdzie po zrywce nastąpiła dewastacja runa, a gleba uległa uszkodzeniu. Na znacznych powierzchniach poziom próchniczy właściwie przestał istnieć (został wgnieciony w poziom wymycia). NaleŜy jednocześnie zaznaczyć, Ŝe głębokie koleiny wypełnione wodą, powstałe w wyniku pracy cięŝkiego sprzętu na terenach leśnych, mogą w przyszłości stanowić biotopy rozrodcze dla eurytopowych płazów, głównie Ŝaby trawnej. Eksploatacja surowców mineralnych Początkowe etapy działań eksploatacyjnych polegających na wydobywaniu kruszywa do celów budowlanych powodują kompletną dewastację terenu na określonej powierzchni z powodu usunięcia warstwy gleby. W późniejszym etapie następuje zwykle wzrost bioróŝnorodności w wyniku zachodzącej sukcesji. Wzrost ten jest uzaleŝniony w bardzo duŝym stopniu od pojawienia się wody. Na skutek przecięcia warstw wodonośnych wysączająca się woda napełnia wyrobiska, które z czasem stają się miejscem godów płazów. Na omawianym terenie znajduje się jeden kamieniołom na zboczu Otrytu w okolicy Krywego oraz niewielka odkrywka w Sękowcu. Ponadto w kilku miejscach przy drogach wzdłuŝ całej doliny widoczne są ślady dawnego poboru materiału do budowy i umacniania dróg. Porastająca te wyrobiska roślinność reprezentuje róŝne stadia sukcesyjne. Na terenie tych wyrobisk występują stosunkowo licznie gady, a w kamieniołomie w Krywem takŝe płazy, m.in. wszystkie gatunki traszek krajowych. Miejsca pozbawione pokrywy roślinnej na terenach dawnej eksploatacji kruszywa były jednak przez te zwierzęta omijane. Pobieranie kruszywa z dna rzek i potoków Pobieranie rumoszu zalegającego dna potoków jest kolejnym czynnikiem dewastującym środowisko fauny bieszczadzkiej. W ten sposób pozbawia się zwierzęta wodne ze wszystkich niemal grup systematycznych ich naturalnych kryjówek (Kukuła, Szczęsny 2000). Praktyki takie, choć sporadyczne, do tej pory zdarzają się na omawianym terenie, czego przykładem moŝe być pobór kruszywa z ujściowego odcinka potoku Głębokiego w Zatwarnicy. Podobnie jak w przypadku likwidacji porohów w czasie prac leśnych, masowy pobór zalegającego na dnie materiału sprawia, Ŝe na znacznych odcinkach odsłania się niekiedy lita skała. W środkowym biegu potoków czynnik ten moŝe negatywnie oddziaływać na larwy salamandry plamistej. Wprawdzie występują one w wodach szybko płynących, to jednak wybierają te 22

fragmenty potoku, gdzie nurt jest najsłabszy (Juszczyk 1987); kryją się one ponadto w róŝnego rodzaju kryjówkach, np. pod nawisami brzegowymi i rozmaitymi przedmiotami leŝącymi na dnie, w tym głównie pod kamieniami. Jednocześnie środowisko to penetruje pstrąg potokowy, dla którego larwy salamandry są okazjonalnym pokarmem (BłaŜuk dane niepublikowane). Larwy pozbawione kryjówek wystawione są na zwiększone ryzyko poŝarcia. W dolnym biegu duŝych potoków (o ile nie mają one wyraźnych progów uniemoŝliwiających rybom migrację w górę cieku) i w Sanie problem ten moŝe dotyczyć przede wszystkim kijanek kumaka górskiego, ropuchy szarej i Ŝaby trawnej, które mogą być atakowane dodatkowo przez klenia, okonia i lipienia, który w dorzeczu górnego Sanu został introdukowany i utworzył silną populację wykazującą wzrost liczebny (Kukuła, Szczęsny 2000). Zanieczyszczenia środowiska związkami ropopochodnymi i ściekami bytowymi Teren Bieszczadów Zachodnich charakteryzuje się słabym wykorzystaniem rolniczym. Brak jest takŝe zakładów przemysłowych. To sprawia, Ŝe wody powierzchniowe uznaje się za stosunkowo czyste, jednak w sezonie letnim w głównych węzłach turystycznych moŝe dochodzić do lokalnego wzrostu zanieczyszczeń, głównie ściekami bytowymi. Do najbardziej zagroŝonych cieków naleŝy San na całej długości opisywanego terenu (Kukuła 1995, 1997, Kukuła, Szczęsny 2000). Zanieczyszczenia w połączeniu z niskimi stanami wody zwiększają latem zagroŝenie dla organizmów wodnych. Badania fizykochemiczne wykazały znaczne przekroczenie dopuszczalnych norm ilości fosforanów, azotu azotanowego i amonowego. Wzrost eutrofizacji objawiał się w postaci namnoŝenia glonów osiadłych. W wyniku ich obumierania wydzielane były toksyczne produkty rozkładu oraz występował deficyt tlenowy. Strefy takie nie nadawały się ani do zamieszkania przez bezkręgowce, ani jako kryjówki dla ryb (Kukuła 1995). Z płazów moŝe dotyczyć to kumaka górskiego, który czasami składa jaja w takim środowisku. Kijanki ropuchy szarej i Ŝaby trawnej nie są zagroŝone w takim samym stopniu, poniewaŝ przeobraŝenie większości z nich następuje z reguły w czerwcu, na długo przed wystąpieniem niŝówek i pojawieniem się większej ilości zanieczyszczeń (BłaŜuk dane niepublikowane). Negatywny wpływ związków ropopochodnych na występowanie płazów obserwowano w paru miejscach w Zatwarnicy. W jednym przypadku dotyczyło to niewielkich zaklęśnięć terenowych wypełnionych wodą, zanieczyszczonych ropą, a znajdujących się w pobliŝu odwiertu (dolina Hylatego). Nieliczne kumaki górskie próbowały odbywać gody w takich warunkach, ale do złoŝenia skrzeku nie doszło. Z kolei na zboczu Magurki zanieczyszczeniu uległ dość duŝy dół-płuczka, znajdujący się w niedalekiej odległości od wieŝy wiertniczej. Przez cały czas utrzymywania się zanieczyszczeń na powierzchni wody występowały w tym zbiorniku bardzo nieliczne osobniki płazów. Kilka lat po zaprzestaniu eksploatacji i likwidacji wieŝy wiertniczej woda była oczyszczona, a liczba płazów wyraźnie się zwiększyła, m.in. o gatunki traszek, jak równieŝ wydatnie wzrosła liczebność populacji niektórych gatunków, głównie traszki grzebieniastej i karpackiej oraz kumaka górskiego. 23

Pułapki ekologiczne Ze względu na drobne wymiary ciała wielu krajowych gatunków płazów i gadów pułapkami bez wyjścia mogą okazać się dla nich nawet stosunkowo płytkie zagłębienia terenu o stromych, gładkich ścianach. Na obserwowanym terenie stwierdzono ginięcie ropuch szarych, rzadziej Ŝab trawnych, w obetonowanych odstojnikach ścieków w pobliŝu Ośrodka Wypoczynkowego Sękowiec. W pojedynczej próbie zanotowano maksymalnie 4 Ŝaby i 16 ropuch. W kilku innych miejscach stwierdzono nieliczne martwe ropuchy i Ŝaby trawne w wykopach o niemal pionowych ścianach i wypełnionych wodą. Przyczyn śmierci definitywnie nie udało się określić. Dwukrotnie spotkano martwe jaszczurki Ŝyworodne i jedną zwinkę w butelkach typu pet. W sumie wpływ takich pułapek na liczebność miejscowej herpetofauny nale- Ŝy uznać za nieistotny. Celowe zabijanie Płazy i gady u wielu osób nie cieszą się sympatią i bywają czasem zabijane. Tępienie dotyczy głównie węŝy, choć według Józefika (1960) pod uderzeniami kija czy laski padały nawet salamandry i traszki. Wydaje się, Ŝe taki obraz jest nieco przesadzony. Wiele doniesień faunistycznych o występowaniu węŝa Eskulapa w Bieszczadach Zachodnich i Górach Sanocko-Turczańskich opierało się w duŝej mierze na obserwacji zabitych lub okaleczonych osobników (Bayger 1948, Józefik 1959, 1960, Gruszka, Taborski 1961, Taborski, Gruszka 1964, Kaźmierczak 1965a, b, Budziszewski, Zemanek 1978, Szyndlar 1980, Najbar 1986, 1995). Czasem trudno jest ocenić okoliczności śmierci danego zwierzęcia, dlatego stwierdzenia Szyndlara (1980), jakoby obserwowane przez niego osobniki węŝa Eskulapa o starych, zabliźnionych ranach mogły być przedmiotem napaści ze strony człowieka, niekoniecznie muszą odpowiadać prawdzie. Cytowany autor argumentuje to tym, Ŝe węŝe odnoszą tego typu obraŝenia podczas obrony, gdy próbuje się je wyciągnąć z ciasnych kryjówek, poniewaŝ nawet za cenę cięŝkich obraŝeń węŝe nie rozluźniają splotów. WąŜ Eskulapa jest jednak zbyt słaby, by taka strategia obrony przed człowiekiem była skuteczna. MoŜe ona natomiast być efektywna podczas ataku np. niewielkich drapieŝników. Według Najbara (2004a, b) blizny o nieregularnych brzegach mogą właśnie o tym świadczyć. Wyłapywanie zwierząt przez amatorów hodowli terrarystycznej Proceder wyłapywania okazów do hodowli dotyczy głównie gatunków o atrakcyjnym wyglądzie z płazów moŝna wymienić salamandrę i traszki, z gadów przede wszystkim węŝe. ZagraŜa zwłaszcza gatunkom rzadkim i bardzo mało licznym, do których naleŝą wąŝ Eskulapa i gniewosz plamisty. W krajowej literaturze herpetologicznej istnieją doniesienia o wyłapywaniu tych gatunków i ich sprzedaŝy osobom prywatnym, instytucjom naukowym i ogrodom zoologicznym, a nawet o wywoŝeniu poza granice państwa (Taborski, Gruszka 1964, Kaźmierczak 1965a, b, Budziszewski, Zemanek 1978). Skala zjawiska jest nieznana, a poniewaŝ artykuły te nie mają właściwej dokumentacji faktograficznej i nie są oparte na oficjalnych danych słuŝb celnych i policyjnych (dawniej milicyjnych), dlatego zawarte w nich in- 24

formacje naleŝy traktować z rezerwą. Z terenu Bieszczadów znany jest jeden udokumentowany przykład działalności łowcy węŝy, Mikołaja Radziwonika, który odławiał gady beznogie, w tym węŝe Eskulapa (Taborski, Gruszka 1964, Kaźmierczak 1965a, b). W pracy Najbara (2004b) jest opisany i przedstawiony na fotografii procedcer umieszczania pułapek słuŝących do chwytania węŝy w róŝnych punktach doliny Sanu. W trakcie zbierania materiałów do niniejszego artykułu spotkano się z przypadkiem przeszukiwania pozostałości dawnych cerkwi w Hulskiem i Krywem. W ciągu kilku lat obserwowano strącanie części kamieni z pozostałości dawnych ścian. W Krywem resztki zabudowań, w obrębie których przebywały węŝe, przestały istnieć. JeŜeli nie chodziło tu o zwykłe akty wandalizmu, to jedynym wytłumaczeniem moŝe być próba aktywnego poszukiwania węŝy, które czasem penetrują takie miejsca. Najbar (2004b) wspomina takŝe o przewracaniu przez poszukiwaczy gadów róŝnego rodzaju przedmiotów leŝących na ziemi, pod którymi zwierzęta te znajdują schronienie. Przypadki takie odnotowano równieŝ podczas własnych prac w terenie. Autorowi niniejszego opracowania ofertę sprzedaŝy węŝa Eskulapa złoŝył jeden z mieszkańców Zatwarnicy. O podobnych praktykach wspominał Kaźmierczak (1965a, b). Opisywane w literaturze herpetologicznej przypadki pozyskania i przetrzymywania złowionych węŝy Eskulapa (a być moŝe i innych gatunków) przez instytucje publiczne (placówki naukowe, ogrody zoologiczne) oraz zoologów, w tym takŝe herpetologów, najprawdopodobniej nie były usankcjonowane prawnie (Najbar 2004b). Celowe przemieszczanie zwierząt poza ich obszar występowania Niektórzy autorzy piszą o wyłapywaniu węŝy Eskulapa i przenoszeniu ich w inne rejony kraju. Jeden z węŝy złowionych przez M. Radziwonika miał zostać stwierdzony w okolicach Warszawy (Taborski, Gruszka 1964). Z kolei Najbar (1995) wspomina o przeniesieniu nieokreślonej liczby tych węŝy na Zamojszczyznę, gdzie dawniej występowały one dość powszechnie. W tym drugim przypadku identyfikacji dokonano na podstawie osobników, które wcześniej oznakowano na Otrycie. Niektórzy autorzy jako główny motyw przenosin podają chęć ratowania resztek populacji tego węŝa w nowych, nieznanych wcześniej ogółowi herpetologów miejscach (Borowski 1991, Borowski, Lignowski 1991). Postępowanie takie, jeŝeli nie jest poprzedzone wnikliwym rozpoznaniem warunków środowiskowych w nowym miejscu, ma małe szanse powodzenia. Prowadzi do jeszcze większego osłabienia populacji bieszczadzkiej, i tak znajdującej się w nie najlepszej kondycji, a ponadto jest sprzeczne z obowiązującymi uregulowaniami prawnymi, które zakazują przemieszczania zwierząt ściśle chronionych z miejsc regularnego przebywania na inne tereny (Rozporządzenie... 2004). CZERWONA LISTA PŁAZÓW I GADÓW PARKU KRAJOBRAZOWEGO DOLINY SANU Znajomość herpetofauny omawianego obszaru pozwala na wydzielenie w niej grup większego i mniejszego ryzyka środowiskowego. Płazy i gady występujące 25

w dolinie Sanu sklasyfikowano w 4 grupach zagroŝenia, opierając się na kategoriach przyjętych w The 2000 IUCN Red List of Threatened Species. Ich wykaz zamieszczono poniŝej: CR gatunki skrajnie zagroŝone ropucha zielona, Ŝaba jeziorkowa, wąŝ Eskulapa, gniewosz plamisty, EN gatunki bardzo wysokiego ryzyka, naraŝone na wyginięcie traszka zwyczajna, VU gatunki wysokiego ryzyka, silnie zagroŝone traszka grzebieniasta, LR traszka górska, rzekotka drzewna, gatunki niŝszego ryzyka, ale bliskie zagroŝenia salamandra plamista, traszka karpacka, kumak górski, ropucha szara, Ŝaba trawna, jaszczurka zwinka, jaszczurka Ŝyworodna, padalec zwyczajny, zaskroniec zwyczajny, Ŝmija zygzakowata. NaleŜy zaznaczyć, Ŝe między kategorią zagroŝenia, do której dany gatunek został zaszeregowany, a presją czynników antropogennych niekoniecznie musi występować pełna zgodność. Widać to na przykładzie taksonów ujętych w kategorii CR i EN. WąŜ Eskulapa i gniewosz plamisty są poddane, jak wcześniej wspomniano, duŝej presji ze strony m.in. terrarystów, którzy wyłapując poszczególne okazy, wyraźnie osłabiają kondycję lokalnych subpopulacji tych gatunków. Z kolei traszka zwyczajna, ropucha zielona i Ŝaba jeziorkowa, uwaŝane w skali kraju za płazy pospolite (Juszczyk 1987), tylko dlatego znalazły się w dwu najwyŝszych kategoriach zagroŝenia, poniewaŝ obszar Parku Krajobrazowego Doliny Sanu stanowi pionową granicę ich występowania (BłaŜuk 2009). Ich populacje są więc z przyczyn oczywistych skrajnie nieliczne, a w związku z tym mogą łatwo ulec całkowitej zagładzie wskutek zaistnienia czynników destrukcyjnych. Przedstawiona klasyfikacja z pewnością nie jest doskonała i w miarę napływania nowych informacji powinna w przyszłości zastać zmodyfikowana. Na obecnym etapie trudno o sprecyzowanie trendów populacyjnych większości gatunków. Obserwowane spadki liczebności mogą mieć charakter przejściowy i w dłuŝszym przedziale czasowym okazać się długofalowymi fluktuacjami, które zaznaczyć się mogą w postaci tzw. równowagi chwiejnej. Porównywanie sytuacji gatunków, które figurują w róŝnego rodzaju czerwonych księgach i listach, obejmujących róŝne pod względem powierzchniowym obszary, z pewnością nie zawsze jest uprawnione. W ocenie autora niniejszego opracowania przedstawiony przez Vlašina (2003) punkt widzenia, jakoby wszystkie gatunki zamieszkujące naszą część łuku Karpat pozostawały niezagroŝone, jest nie do zaakceptowania. UWAGI KOŃCOWE Mimo wielu negatywnych czynników oddziałujących na płazy i gady omawianego terenu, populacje wielu gatunków charakteryzują się duŝą liczebnością i Ŝywotnością. Z płazów do takich gatunków naleŝą salamandra plamista, traszka karpacka, kumak górski, ropucha szara i Ŝaba trawna. Pozostałe gatunki są znacznie mniej liczne (traszka grzebieniasta i górska, rzekotka drzewna) lub wręcz skrajnie nieliczne (traszka zwyczajna, ropucha zielona, Ŝaba jeziorkowa). Z gadów liczne populacje 26

tworzą jaszczurka zwinka i Ŝyworodna, padalec zwyczajny, zaskroniec zwyczajny i Ŝmija zygzakowata. Pozostałe dwa gatunki węŝy wąŝ Eskulapa i gniewosz plamisty są skrajnie nieliczne. Wiedza z zakresu zagroŝeń płazów i gadów na omawianym terenie, jakkolwiek głównie o charakterze jakościowym, umoŝliwia zaproponowanie takich rozwiązań, które doprowadzić mogą do zwiększenia potencjału populacyjnego gatunków szczególnie zagroŝonych. Rozwiązania te zostaną przedstawione w osobnym artykule. LITERATURA Ash A.N. 1997. Dissapearance and return of salamanders to clearcuts plots in the Southern Blue Ridge Mountains. Conserv. Biol., 11: 983-989. Bayger J.A. 1948. O węŝu Eskulapa (Elaphe longissima Laur.) w Polsce i potrzebie jego ochrony. Ochr. Przyr., 18: 95-104. BłaŜuk J. 2004. Herpetofauna doliny Sanu pod Otrytem i terenów przyległych (Bieszczady Zachodnie). Część I. Płazy. Parki. Nar. Rez. Przyr., 23, 4: 581-606. BłaŜuk J. 2007a. Uzupełnienie do fauny płazów doliny Sanu pod Otrytem i terenów przyległych (Bieszczady Zachodnie). Parki Nar. Rez. Przyr., 26, 1: 115-126. BłaŜuk J. 2007b. Herpetofauna doliny Sanu pod Otrytem i terenów przyległych (Bieszczady Zachodnie). Gady. Roczn. Bieszcz., 15: 181-229. BłaŜuk J. 2009. Waloryzacja herpetofauny doliny Sanu pod Otrytem i terenów przyległych w Bieszczadach Zachodnich. Słupskie Prace Biologiczne, 6: 19-31. BłaŜuk J. 2010a. Obserwacje martwych płazów i gadów na drogach w dolinie Sanu pod Otrytem i terenach przyległych. Wszechświat, 111 (4-6): 144-146. BłaŜuk J. 2010b. DrapieŜnictwo zaskrońca zwyczajnego Natrix natrix na kijankach kumaka górskiego Bombina variegata. Wszechświat, 111 (7-9): 213-216. Borowski A. 1991. Krzyczy: Ŝmija!!! i tłucze. Zielone Brygady, 4, 22: 23-24. Borowski A., Lignowski A. 1991. Czy na tęczowe trzeba dmuchać? Zielone Brygady, 4, 22: 12-17. Budziszewski A., Zemanek M. 1978. W sprawie ochrony węŝa Eskulapa Elaphe longissima longissima. Chr. przyr. ojcz., 34, 2: 63-67. Garstka K. 1967. Płazy i gady okolic Lutowisk (woj. rzeszowskie). Praca magisterska wykonana w Katedrze Zoologii WSP, Kraków (maszynopis). Grodziński W. 1957. Materiały do fauny kręgowców Bieszczad Zachodnich. Zesz. Nauk. UJ, Zool., 10: 177-221. Gruszka S., Taborski A. 1961. W sprawie ochrony gadów. Chr. przyr. ojcz., 17, 5: 22-25. Johansson M., Primmer C.R., Merilä J. 2005. Does habitat fragmentation reduce fitness and adaptability? A case study of the common frog (Rana temporaria). Mol. Ecol., 16: 2693-2700. Józefik M. 1959. Niszczenie płazów i gadów w Bieszczadach. Chr. przyr. ojcz., 15, 2: 35-36. Józefik M. 1960. Jeszcze o węŝu Eskulapa, Elaphe longissima longissima Laur., w Bieszczadach. Przegl. Zool., 4, 3: 212-214. Juszczyk W. 1987. Płazy i gady krajowe. PWN, Warszawa. Kaźmierczak T. 1965a. WąŜ Eskulapa w Polsce. Chr. przyr. ojcz., 21, 4: 20-30. Kaźmierczak T. 1965b. Rozmieszczenie węŝa Eskulapa, Elaphe longissima longissima (Laur.), w Polsce. Przegl. Zool., 9, 4: 380-385. Kielski-Bardanaszwili B. 2002. Park Krajobrazowy Doliny Sanu. Zarząd Zespołu Karpackich Parków Krajobrazowych w Krośnie, Krosno. Kukuła K. 1995. Zmiany ilościowe i jakościowe fauny dennej potoku górskiego wywołane zanieczyszczeniem wody. W: Badania toksykologiczne w ochronie wód. Z. Kańska, M.J. 27

Gromiec (red.). Polski Komitet Międzynarodowego Stowarzyszenia Jakości Wody IAWQ, Warszawa: 113-123. Kukuła K. 1997. Ochrona oraz projekt monitoringu wód i zasiedlającej je fauny polskiej części Międzynarodowego Rezerwatu Biosfery Karpaty Wschodnie. Roczn. Bieszcz., 6: 299-312. Kukuła K., Szczęsny Z. 2000. Ekologiczne uwarunkowania ochrony ekosystemów wodnych Bieszczadów Zachodnich. Monografie Bieszczadzkie, 10: 39-50. Najbar B. 1986. Czy wąŝ Eskulapa (Elaphe longissima longissima Laur., 1768) musi w Polsce wyginąć? Przegl. Zool., 30, 4: 425-429. Najbar B. 1995. Płazy i gady Polski. WyŜsza Szkoła InŜynierska, Zielona Góra. Najbar B. 1999a. Biologia rozrodu węŝa Eskulapa Elaphe longissima longissima (Laurenti) w Bieszczadach Zachodnich. Chr. przyr. ojcz., 55, 2:5-20. Najbar B. 1999b. Skład pokarmu węŝa Eskulapa Elaphe longissima longissima (Laurenti) w Bieszczadach Zachodnich. Chr. przyr. ojcz., 55, 2: 21-33. Najbar B. 2000a. The Aesculapian snake Elaphe l. longissima (Laurenti, 1768) population in Bieszczady (Poland) between 1990-1998. Bull. Pol. Acad. Sci., 48, 1: 41-51. Najbar B. 2000b. The state of the Aesculapian snake Elaphe l. longissima (Laurenti, 1768) in Poland. Bull. Pol. Acad Sci., 48, 1: 54-62. Najbar B. 2002. Ochrona węŝy i ich siedlisk. Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodników, Świebodzin. Najbar B. 2004a. WąŜ Eskulapa. Wydawnictwo Klubu Przyrodników, Świebodzin. Najbar B. 2004b. WąŜ Eskulapa Elaphe (Zamenis) longissima (Laurenti, 1768) w Bieszczadach Zachodnich. Środowisko występowania, czynniki ograniczające zasięg i liczebność populacji oraz moŝliwości jej rozwoju. Oficyna Wydawnicza Uniwersytetu Zielonogórskiego, Zielona Góra. Petranka J.W., Eldridge M.E., Haley K.E. 1993. Effects of timber harvesting on Southern Appalachian salamanders. Conserv. Biol., 7: 363-370. Pękala K. 1997. Rzeźba Bieszczadzkiego Parku Narodowego. Roczn. Bieszcz., 6: 19-38. Reh W., Seitz A. 1990. The Influence of Land Use on the Genetic Structure of Populations of the Common Frog Rana temporaria. Biol. Conserv., 54: 239-249. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 r. w sprawie gatunków dziko Ŝyjących zwierząt objętych ochroną. DzU nr 220, poz. 2237. Szyndlar Z. 1980. Herpetofauna Bieszczadów Zachodnich. Acta Zool. Cracov., 24: 299-335. Świerad J. 1988. Płazy Karpat Polskich w ujęciu wertykalnym. Instytut Kształcenia Nauczycieli, Oddział Doskonalenia Nauczycieli w Katowicach, Katowice. Świerad J. 2003. Płazy i gady Tatr, Podhala, doliny Dunajca oraz ich ochrona. Wydawnictwo Naukowe Akademii Pedagogicznej, Kraków. Taborski A., Gruszka S. 1964. Bieszczadzka kolonia Elaphe longissima longissima Laur. 1768. Przegl. Zool., 8, 3: 268-270. The 2000 IUCN Red List of Threatened Species (file://e:\docs\contact.html). Vlašin M. 2003. Reptiles and Amphibians. W: Carpathian List of Endangered Species. J. Witkowski, W. Król, W. Solarz (red.). WWW Instytut Ochrony Przyrody PAN, Wiedeń-Kraków: 32-34. Ward P. 1995. Kres ewolucji. Dinozaury, wielkie wymierania i bioróŝnorodność. Prószyński i S-ka, Warszawa. Zaleski T., Korzeniak J., Kalemba A. 2007. Antropogeniczne przekształcenia pokrywy glebowej łąk porolnych w Wołosatem (Bieszczadzki Park Narodowy). Roczn. Bieszcz., 15: 253-266. 28