Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności leśnych skoczogonków (Collembola, Hexapoda) w Puszczy Białowieskiej

Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności leśnych skoczogonków (Collembola, Hexapoda) w Puszczy Białowieskiej Małgorzata Sławska, Marek Sławski ARTYKUŁY / ARTICLES Abstrakt. W Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego na 36 powierzchniach reprezentujących dwanaście siedliskowych typów lasu zebrano próby glebowe, z których wypłoszono skoczogonki. Określono bogactwo gatunkowe, różnorodność i zagęszczenie zgrupowań poszczególnych typów lasu oraz porównano zgrupowania badanych powierzchni metodą głównych składowych (PCA). Najbogatsze gatunkowo i najbardziej różnorodne były zgrupowania Collembola olsów jesionowych, lasów mieszanych bagiennych i olsów. W tych samych siedliskowych typach lasu zgrupowania były zdecydowanie bardziej liczne niż w pozostałych typach lasu. Na siedliskach mokradłowych stwierdzono występowanie wielu rzadkich gatunków, a ich liczny udział w zgrupowaniach zdecydował o swoistości fauny zarówno borów bagiennych jak i olsów jesionowych, lasów mieszanych bagiennych i olsów. Zgrupowania leśnych ściółkowo-glebowych skoczogonków siedlisk mokradłowych na tle innych puszczańskich typów lasów wyróżniły się pod względem wszystkich analizowanych charakterystyk. Różnorodność Collembola borów i lasów na glebach hydrogenicznych w Puszczy Białowieskiej jest fenomenem w skali Europy Środkowej. Ochrona tego bogactwa ma fundamentalne znaczenie dla zachowania dziedzictwa przyrodniczego kontynentu. Słowa kluczowe: bory i lasy bagienne, fauna glebowa, bogactwo gatunkowe, Rezerwat Ścisły, Białowieski Park Narodowy Abstract. The importance of forested wetlands to biodiversity conservation of springtails (Collembola, Hexapoda). Białowieża Forest case study. In Strict Nature Reserve of Białowieża National Park, on thirty-six plots representing twelve forest types, soil samples were collected from which Collembola were extracted. The species richness, diversity and abundance of communities of various forest types were described and comparison of communities of study plots were made using Principal Component Analysis (PCA). Collembola communities of ash-alder streamside forest, mixed deciduous swamps and alder bog forests were the richest in species and the most diverse. Communities of the same forest types were more abundant then the rest of forests. Many rare Collembola species were recorded in hydrogenic habitats and their high abundance in pine bog forests, ash-alder streamside forests, mixed deciduous swamps and alder bog forests resulted in specificity of communities of these forests. Litter and soil Collembola communities of 9

wetland habitats were above-average of primeval forest types in regard of all analyzed characteristics. Collembola diversity of coniferous and deciduous forests on hydrogenic soils in Białowieża Forest are central European phenomenon. The conservation of this treasure is essential for maintenance of natural heritage of our continent. Key words: coniferous and deciduous swamps, soil fauna, species richness, Strict Nature Reserve, Białowieża National Park Wstęp Bory i lasy bagienne zajmują w Lasach Państwowych około 4% powierzchni (Bank danych o lasach, 2015). Prawie połowę tej powierzchni (1,8%) stanowią olsy, co oznacza, że udział pozostałych siedlisk jest bardzo mały. Olsy jesionowe zajmują 0,8%, lasy mieszane bagienne 0,7%, bory mieszane bagienne 0,6%, a bory bagienne zaledwie 0,2%. Oznacza to, że w administracji Pasów Państwowych jest 223 tys. ha olsów, 71,29 tys. ha olsów jesionowych, 63,80 tys. ha lasów mieszanych bagiennych, 48,93 tys. ha borów mieszanych bagiennych i 14,97 tys. ha borów bagiennych. Łącznie prawie 422 tys. ha leśnych siedlisk mokradłowych. Ich rozmieszczenie na terenie kraju nie jest równomierne i największe kompleksy tych siedlisk występują w Krainach Mazursko-Podlaskiej, Bałtyckiej i Mazowiecko-Podlaskiej. Stan poznania bezkręgowców leśnych siedlisk bagiennych ma charakter fragmentaryczny i w większości przypadków są to doniesienia faunistyczne. Badania przeprowadzone w borach bagiennych i mszarach Pomorza oraz na jednym obiekcie w centralnej Polsce i jednym w Górach Bystrzyckich udokumentowały występowanie w tych środowiskach różnorodnych i unikatowych zgrupowań skoczogonków, pierwogonków i kusakowatych (Sławska 1996, 2000, Sławska i Smoleński 2003, Sławska i Szeptycki 2004). W ramach obszernych badań prowadzonych w Puszczy Białowieskiej zebrano bogaty materiał faunistyczny ze wszystkich występujących w puszczy typów lasu. Celem prezentowanych badań jest ocena różnorodności ściółkowo-glebowych skoczogonków borów i lasów bagiennych na tle zgrupowań pozostałych siedliskowych typów lasu. Metodyka W Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wyznaczono 36 powierzchni reprezentujących dwanaście siedliskowych typów lasu (po trzy powierzchnie badawcze rozmieszczone w różnych lokalizacjach). Wykaz powierzchni i ich charakterystykę zawiera praca Sławskiej (2005). W latach 1999-2000, wiosną latem i jesienią zebrano próby glebowe, z których przy użyciu uproszczonego aparatu Tullgrena wypłoszono skoczogonki. Na podstawie oznaczonego i policzonego materiału określono bogactwo gatunkowe, różnorodność i zagęszczenie zgrupowań poszczególnych typów lasu. Porównano zgrupowania badanych powierzchni metodą głównych składowych (PCA). W celu zmniejszenia wypływu liczebności dominujących gatunków na wynik PCA, analizowano pierwiastek kwadratowy liczebności poszczególnych gatunków. Analizy statystyczne wykonano przy 10 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

użyciu programów Canoco 4.5 i Statgaphic 4.1. Na podstawie danych literaturowych (Babenko i in. 1994, Fjellberg 1998, 2007, Pomorski 1998, Bretfeld 1999, Potapow 2001, Thibaud i in. 2004, Dunger i Schlitt 2011) oraz badań własnych autorów wytypowano gatunki rzadkie przyjmując kryterium zasięgu geograficznego i spektrum środowiskowego. W pierwszym przypadku za gatunki rzadkie uznano skoczogonki północne, borealno-alpejskie oraz o zasięgu występowania ograniczonym do centralnej Europy. Według kryterium środowiskowego do grupy tej zaliczono skoczogonki stenotopowe, czyli występujące w wąskim spektrum siedlisk. Wyniki Charakterystyka zgrupowań Collembola leśnych siedlisk bagiennych na tle fauny pozostałych typów lasu Średnia liczba gatunków w epigeiczo-glebowych zgrupowaniach Collembola w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wyniosła 40 gatunków na jedną powierzchnię badawczą (Ryc. 1). Bogactwo gatunkowe lasów mieszanych bagiennych, olsów i olsów jesionowych było wyższe, gdyż wystąpiło w nich odpowiednio 44, 45 i 49 gatunków. Również w lasach wilgotnych i lasach mieszanych wilgotnych liczba gatunków tworzących zgrupowania przekroczyła 40. Wszystkie siedliska borowe cechowało niższe bogactwo gatunkowe zgrupowań (Ryc. 1). Ryc. 1. Średnia liczba gatunków ściółkowo-glebowych skoczogonków na różnych siedliskach w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wraz z odchyleniem standardowym. Pozioma linia oznacza średnią dla wszystkich siedliskowych typów lasu Fig. 1. Mean number of species of epigeic-soil springtails on particular forest site types in Strict Nature Reserved of Białowieża National Park with standard deviation. Horizontal line denotes the mean value calculated for all forest site types 11

W leśnych zgrupowaniach odnotowano średnio po 4 rzadkie gatunki skoczogonków na jedną powierzchnię badawczą (Ryc. 2). Na wszystkich siedliskach mokradłowych, z wyjątkiem olsu, stwierdzono większą niż przeciętną liczbę gatunków rzadkich. Najliczniej wystąpiły one w borach bagiennych, lasach wilgotnych oraz lasach mieszanych wilgotnych oraz borach mieszanych bagiennych i olsach jesionowych. Różnice w występowaniu gatunków rzadkich rysują się wyraźniej przy porównaniu łącznej liczby taksonów stwierdzonych w poszczególnych typach siedliskowych lasu. Na trzech powierzchniach w borze bagiennym odłowiono łącznie 11 gatunków rzadkich, a w borze mieszanym bagiennym 9. W takiej same liczbie gatunki rzadkie wystąpiły również w lesie wilgotnym i lesie mieszanym wilgotnym. Najmniej rzadkich gatunków skoczogonków, bo zaledwie 4 odłowiono w borze mieszanym świeżym. Ryc. 2. Średnia liczba rzadkich gatunków ściółkowo-glebowych skoczogonków na różnych siedliskach w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wraz z odchyleniem standardowym. Pozioma linia oznacza średnią dla wszystkich siedliskowych typów lasu Fig. 2. Mean number of rare species of epigeic-soil springtails on particular forest site types in Strict Nature Reserved of Białowieża National Park with standard deviation. Horizontal line denotes the mean value calculated for all forest site types Średnie zagęszczenie ściółkowo-glebowych skoczogonków wyniosło 15,7 tys. osobników na 1m 2 i wartość ta na różnych siedliskach w Rezerwacie Ścisłym wahała się od 10,2 tys. w borze bagiennym do 27,7 tys. w olsie jesionowym. Wszystkie lasowe siedliska na glebach hydrogenicznych wyróżniały się ponadprzeciętnym zagęszczeniem zgrupowań Collembola (Ryc. 3). Na siedliskach borowych najniższe zagęszczenia zgrupowań odnotowano w lesie mieszanym świeżym (12,1 tys. osobników na 1m 2 ), borze mieszanym świeżym (11,3 tys.) i borze bagiennym (10,2 tys. osobników na 1m 2 ). Wskaźnik Simpsona, przyjęty jako miara różnorodności zgrupowań, w przypadku siedlisk bagiennych był znacznie wyższy niż obliczona dla wszystkich siedliskowych typów lasu średnia wynosząca 9,4 (Ryc. 4). Najwyższą wartość tego parametru uzyskano dla ściół- 12 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

Ryc. 3. Średnie zagęszczenie ściółkowo-glebowych skoczogonków na różnych siedliskach w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wraz z odchyleniem standardowym. Pozioma linia oznacza średnią dla wszystkich siedliskowych typów lasu Fig. 3. Mean abundance of epigeic-soil springtails on particular forest site types in Strict Nature Reserved of Białowieża National Park with standard deviation. Horizontal line denotes the mean value calculated for all forest site types Ryc. 4. Różnorodność ściółkowo-glebowych zgrupowań skoczogonków na różnych siedliskach w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego wraz z odchyleniem standardowym. Pozioma linia oznacza średnią dla wszystkich siedliskowych typów lasu Fig. 4. Diversity of epigeic-soil springtail communities on particular forest site types in Strict Nature Reserved of Białowieża National Park with standard 13

kowo-glebowych skoczogonków olsów (14,3), lasów mieszanych bagiennych (12,0), oraz olsów jesionowych i borów bagiennych (11,2). Najniższą różnorodność zgrupowań Collembola odnotowano na siedlisku lasu świeżego (5,8) i lasu mieszanego świeżego (6,5). Na rycinie 5. zaprezentowano uporządkowanie ściółkowo-glebowych zgrupowań skoczogonków metodą głównych składowych (PCA). Dwie pierwsze składowe przedstawione na diagramie obejmują 42.8% skumulowanej zmienności zebranych danych, odpowiednio 25,2% dla pierwszej składowej i 17,6% dla drugiej. Uporządkowanie ujawnia wyraźną odrębność fauny leśnych siedlisk na glebach hydrogenicznych. Zgrupowania powierzchni badawczych borów bagiennych i borów mieszanych bagiennych tworzą samodzielną i ewidentnie wyodrębnioną od pozostałych typów lasu chmurę punktów położonych w górnym lewym rogu diagramu. Bliskie położenie powierzchni w obrębie chmury świadczy o dużym podobieństwie zgrupowań wszystkich borów bagiennych. Drugie wyraźne skupienie po prawej stronie diagramu zawiera zgrupowania powierzchni badawczych olsów, olsów jesionowych i lasów mieszanych bagiennych. Zgrupowania pozostałych typów lasu zajmują dolną część diagramu. Ryc. 5. Uporządkowanie metodą głównych składowych (PCA) ściółkowo-glebowych zgrupowań skoczogonków różnych siedlisk w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego Fig. 5. PCA ordination of epigeic-soil springtail communities of particular sites in Strict Nature Reserved of Białowieża National Park 14 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

Krótki przegląd rzadkich gatunków skoczogonków występujących w leśnych siedliskach bagiennych Ceratophysella mosquensis (Becker, 1905) gatunek występujący w Europie Środkowej, europejskiej części byłego Związku Radzieckiego i na Syberii (Babenko i in. 1994). W Polsce wykazany z torfowisk niskich w dolinach Biebrzy, Narwi, Wisły i Warty (Sterzyńska 2009), a ponadto z torfowisk wysokich i przejściowych położonych zarówno na nizinach jak i w górach (Weiner 1989, Skarżyński 1999, Sławska M., Sławski M. 2009). W Puszczy Białowieskiej C. mosquensis zasiedla bardzo licznie LMb, Ol i OlJ, występuje też w Bb, Lw, LMw i BMw. Gatunek stenotopowy wybitnie wilgociolubny, torfowiskowy, ponieważ swoje optimum występowania ma w tych właśnie ekosystemach, ale znajdywany mniej licznie również w innych silnie wilgotnych miejscach takich jak brzegi rzek i potoków. Stachorutes sphagnophilus Sławska, 1996 gatunek opisany z torfowisk mszarnych Pomorza Środkowego i jak dotąd znany z bardzo niewielu stanowisk. Poza Pomorzem, gdzie miejscami występuje dosyć licznie, wykazany został z torfowiska Szerokie Bagno pod Warszawą (Sławska M., Sławski M. 2009) i zatorfień Polesia (Sławska, dane niepublikowane). Z tych nielicznych danych wynika, że S. sphagnophilus to gatunek charakterystyczny dla torfowisk wysokich. W Puszczy Białowieskiej występuje głównie w Bb i BMb, a także niektórych Bw i BMw. Endonura lusatica (Dunger, 1966) gatunek rzadki, dotychczas wykazany z torfowisk Saksonii (Dunger 1966) i Polski. Na terenie kraju odnotowany z kilku stanowisk (Pojezierze Pomorskie, wyspa Wolin, Nizina Wielkopolsko-Kujawska, Polesie Lubelskie i Dolny Śląsk). Gatunek higrofilny zamieszkujący bagienne lasy olchowe, torfowiska wysokie i niskie, brzegi jezior i słonawe zalewy (Smolis 2002). W Puszczy Białowieskiej kilka osobników znaleziono w Ol i OlJ oraz pojedynczo w innych wilgotnych i bagiennych siedliskach lasowych. Protaphorura boedvarssoni Pomorski, 1993 gatunek borealny opisany znad Morza Białego (Karelia, Rosja), wykazywany również ze Szwecji i Danii (Fjellberg 1998). Na północy występuje we mchu na skałach, w ściółce przy strumieniach i słonych łąkach (Pomorski 1993, Fjellberg 1998). W Polsce jak dotąd znaleziony jedynie w dolinie Biebrzy i Narwi (Sterzyńska 2009) oraz na torfowisku bałtyckim Słowińskie Błoto koło Sławna, gdzie gatunek występuje bardzo licznie zarówno w borze bagiennym jak i na otwartym mszarze. W Puszczy Białowieskiej wystąpił w LMb i LMw. Ponieważ doniesienia z terenu Polski to najbardziej południowe stanowiska tego gatunku, można wnioskować, że na terenie kraju znajduje się południowa granica jego zasięgu. Pseudanurophorus binoculatus Ksenneman, 1934 gatunek borealno-górski znany z wielu stanowisk rozłożonych okołopolarnie oraz z gór Europy (Potapow 2001). W Polsce podawany z Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej (Szeptycki 1967), Tatr i Pienin (Stach 1964, Weiner 1981) oraz Ślęży i Masywu Śnieżnika (Pomorski 1992; Skarżyński i Pomorski 1996). Na niżu jest to gatunek bardzo rzadki, ponieważ na trzech torfowiskach Pomorza znaleziono zaledwie kilka osobników (Sławska M., Sławski M. 2009). W Białowieskim Parku 15

Narodowym P. binoculatus wystąpił tylko na jednej powierzchni w LMw. Z dotychczasowych danych na temat rozmieszczenia gatunku wynika, że jego występowanie na stanowiskach niżowych ma charakter reliktowy. Folsomia kuznetsovae Potapov, 2009 gatunek opisany stosunkowo niedawno, stąd jego rozmieszczenie jest słabo poznane. Jak dotąd wykazany został z europejskiej części Rosji, Ukrainy i Skandynawii (Potapov i Taskaeva 2009). Zajmuje wilgotne biotopy głównie w strefie borealnej tajgi oraz subborealnych lasów liściastych. Z terenu Polski odnotowany wcześniej pod nazwą F. bisetosa (Gisin 1953) z kilku torfowisk wysokich i borów bagiennych Pomorza (Sławska M., Sławski M. 2009) oraz dolin Biebrzy, Narwi, Wisły i Warty (Sterzyńska 2009). W Puszczy Białowieskiej występuje w borach i lasach zarówno bagiennych jak i wilgotnych (Bb, BMb, LMw, LMb, Lw i Ol). Proisotoma armeriae Fjellberg, 1976 gatunek borealny opisany z zachodniej Norwegii i znaleziony w borze bagiennym koło Wilna (Kuznetsova 1988), na ukraińskim Roztoczu (Kaprus 1998) oraz w górach Hesji (Böhle 1991). W Polsce bardzo licznie występuje na torfowiskach Pomorza, ale także na terenach bagiennych w innych regionach kraju (Szeptycki i Weiner 1990, Sławska M., Sławski M. 2009, Sterzyńska 2009). W Puszczy Białowieskiej najliczniej występuje w BMb, LMb, Ol i OlJ, a mniej licznie w Bb oraz borach i lasach wilgotnych. P. armeriae na niżu jest gatunkiem reliktowym, związanym z leśnymi siedliskami bagiennymi. Isotoma neglecta (Schäffer, 1900) sensu Fjellberg, 1979 gatunek borealno-górski szeroko rozsiedlony w Holarktyce. Na północy występuje na Półwyspie Skandynawskim, Spitzbergenie i innych wyspach arktycznych Euroazji, półwyspie Taimyr, w zatoce Czuańskiej, na Alasce i wyspach arktycznych Kanady (Fjellber 1979, 1994, Babenko i Bulavintsev 1993). Na południu stwierdzony został w górach Środkowej Europy i Mongolii (Dunger 1982, Christian 1987, Rusek 1995, Schulz i Dunger 1995). I. neglecta na torfowiskach jest gatunkiem dosyć licznym i częstym zarówno w mszarach jak i w borach bagiennych na izolowanych stanowiskach w różnych częściach Polski (Sławska M., Sławski M. 2009). W Puszczy Białowieskiej występuje w Bb, BMb, a pojedynczo w Lw i Ol. Dane innych autorów na temat rozmieszczenia tego gatunku (Kuznetsova 1988, Potapow 2001) potwierdzają, że jest to gatunek torfowiskowy, a jego wyspowe występowanie na stanowiskach niżowych, poza głównym zasięgiem, ma charakter reliktowy. Orchesella sphagneticola Stach 1960 jedyny przedstawiciel tego rodzaju występujący wyłącznie na torfowiskach. Gatunek opisany z torfowiska na ukraińskim Polesiu i odnotowany również na Litwie i Białorusi (Potapov i Kremenitsa 2008). W Polsce jak dotąd stwierdzony znad Biebrzy i z okolic Elbląga (Szeptycki i Weiner 1990, Sterzyńska 2009) oraz torfowiska w Brzeźnie k. Chełma (wilgotna łąka) (Furgoł 2014). Po kilka osobników znaleziono w borach bagiennych na Szerokim Bagnie w Mazowieckim Parku Krajobrazowym i rezerwacie Torfowisko pod Zieleńcem (Sławska M., Sławski M. 2009). Ponieważ poprawność oznaczenia gatunku jest weryfikowana dopiero po odłowieniu osobników męskich, które są rzadkie, nie można potwierdzić występowania tego gatunku na torfowiskach Pomorza. W Puszczy Białowieskiej znaleziony jedynie w borach bagiennych. O. sphagneticola jest 16 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

typowym gatunkiem torfowiskowym, nie występującym w innych wilgotnych biotopach, cennym z tego względu, że zwykle znajdywanym w niewielkiej liczbie osobników. Sminthurides parvulus (Krausbauer, 1898) gatunek europejski występujący od Islandii i północnej Norwegii po tereny dawnej Jugosławii (Bretfeld 1999). Występuje nielicznie w bardzo wilgotnych siedliskach, głównie na brzegach wód i w wilgotnym mchu oraz ściółce lasów górskich. W Polsce po raz pierwszy stwierdzony został na torfowiskach Pomorza, a pojedyncze osobniki tego gatunku złowiono również na Szerokim Bagnie i borze bagiennym na Torfowisku pod Zieleńcem (Sławska M., Sławski M. 2009). W Puszczy Białowieskiej znajdywany był jedynie w LMb i OlJ. Gatunek jest bardzo rzadki ze względu na nieliczne występowanie w biotopach zajmujących współcześnie ograniczone obszary. Dotychczasowe dane na temat rozmieszczenia gatunku mogą wskazywać na jego borealno-górski zasięg, ponieważ poza Europą Północną, występuje w górach (Cassagnau 1961, Skarżyński 2001), a na niżu na izolowanych stanowiskach, głównie mokradłach. Sminthurides pseudassimilis Stach, 1956 gatunek borealny wykazywany głównie z północnej i środkowej Europy (Fjelberg 1975, Bretfeld 1999), gdzie występuje na torfowiskach oraz brzegach zbiorników wodnych. W Polsce odławiany był w niewielkiej liczbie osobników na kilku otwartych i zadrzewionych torfowiskach mszarnych Pomorza, na Szerokim Bagnie pod Warszawą i na Torfowisku pod Zieleńcem (Sławska M., Sławski M. 2009). Pojedyncze osobniki znalezione zostały również w borach bagiennych Puszczy Białowieskiej. S. pseudassimilis ze względu na nieliczne występowanie na ograniczonej liczbie stanowisk jest gatunkiem słabo poznanym. Na niżu jest bez wątpienia gatunkiem torfowiskowym, a może być nawet reliktem glacjalnym. Arrhopalites spinosus Rusek, 1967 gatunek górski opisany z czeskich Tatr (Rusek 1967). W Polsce znany z Pienin, Ślęży i Masywu Śnieżnika (Weiner 1981, Pomorski 1992, Skarżyński i Pomorski 1996) oraz Roztocza (Kaprus 1998). Na niżu pojedyncze osobniki znalezione zostały na otwartych i zadrzewionych torfowiskach mszarnych Pomorza oraz na Szerokim Bagnie pod Warszawą (Sławska M., Sławski M. 2009). Na wszystkich stanowiskach niżowych, w tym i w Puszczy Białowieskiej, gatunek ten znajdywany był sporadycznie, przy czym jedynie w Rezerwacie Ścisłym występował na siedliskach zarówno bagiennych jak i umiarkowanie wilgotnych. Z danych zoogeograficznych można wnioskować, że A. spinosus jest na niżu reliktem glacjalnym. Dyskusja W pracy wykazano, że bogactwo gatunkowe zgrupowań skoczogonków występujących w ściółce i glebie lasów mieszanych bagiennych, olsów i olsów jesionowych było wyższe niż w pozostałych siedliskowych typach lasu. Również w lasach wilgotnych i lasach mieszanych wilgotnych liczba gatunków tworzących zgrupowania była wyższa niż przeciętna. Generalnie bogatsze w gatunki były zgrupowania lasowe niż borowe. Bardzo podobne wyniki uzyskano w badaniach Leśnego Kompleksu Promocyjnego Lasy Spalsko-Rogowskie (Sławska M., Sławski M. 2013). W ramach waloryzacji przyrodniczej wszystkich wystę- 17

pujących w LKP typów siedliskowych lasu wykazano, że LMb, Lw, Ol i OlJ cechowało ponadprzeciętne bogactwo gatunkowe epigeiczno-glebowych zgrupowań Collembola. Liczba taksonów tworzących zgrupowania była nieznacznie wyższa w przypadku Puszczy Białowieskiej, ale badania w Rezerwacie Ścisłym Białowieskiego P.N. prowadzone były na trzykrotnie większej liczbie powierzchni niż w LKP Lasy Spalsko-Rogowskie. Można przyjąć, że zgrupowania Collembola obu kompleksów leśnych są zbliżone pod względem liczby gatunków. W obu przypadkach stwierdzono też, że siedliska borowe cechowało niższe bogactwo gatunkowe zgrupowań niż siedliska lasowe. Przy ocenie różnorodności układów faunistycznych proste miary takie jak liczba stwierdzonych taksonów nie dają pełnego obrazu wartości przyrodniczej porównywanych obiektów. Cennym uzupełnieniem są informacje na temat występowania gatunków rzadkich. W Puszczy Białowieskiej na wszystkich siedliskach mokradłowych, z wyjątkiem olsu, stwierdzono znacznie więcej gatunków rzadkich niż w pozostałych typach siedliskowych lasu. Gatunki o wąskim zasięgu geograficznym i gatunki stenotopowe najliczniej wystąpiły w borach bagiennych, lasach wilgotnych oraz lasach mieszanych wilgotnych oraz borach mieszanych bagiennych i olsach jesionowych. Warto odnotować, że na trzech powierzchniach w borze bagiennym odłowiono łącznie aż 11 gatunków rzadkich, a pozostałych siedliskach hydrogenicznych 8-9. Są to wartości dwukrotnie wyższe niż na w analogicznych siedliskach mokradłowych w LKP Lasy Spalsko-Rogowskie (Sławska M., Sławski M. 2013). Oprócz borów i lasów bagiennych gatunki rzadkie stwierdzane były licznie w lasach wilgotnych na glebach mineralnych. Występowanie dużej liczby gatunków rzadkich na siedliskach wilgotnych może być związane z obecnością w ich obrębie bagiennych mikrosiedlisk zapewniających bytowanie stenotopowym skoczogonkom mokradłowym. Ponadto fauna lasów wilgotnych może być stale zasilana w rzadkie gatunki pochodzące z położonych w ich bezpośrednim sąsiedztwie siedlisk bagiennych, zwłaszcza w okresach silnego uwilgotnienia gleb. Można przyjąć, że leśne siedliska bagienne nie tylko mają wysoką różnorodność faunistyczną, ale też pozytywnie oddziaływają na otacząjące je inne siedliskowe typy lasu wzbogacając je w rzadkie gatunki. Za słusznością przedstawionej tezy przemawiają dane na temat zagęszczenia ściółkowo-glebowych skoczogonków na siedliskach bagiennych. Zarówno w Puszczy Białowieskiej jak o Lasach Spalsko-Rogowskich wszystkie lasowe siedliska na glebach hydrogenicznych wyróżniały się ponadprzeciętnym zagęszczeniem zgrupowań. Jedynie w przypadku borów bagiennych wartości zagęszczenia uzyskane w obu obiektach różniły się od siebie, gdyż w Rezerwacie Ścisłym zagęszczenie było niższe niż przeciętne, a w LKP Lasy Spalsko-Rogowskie bardzo wysokie (Sławska M., Sławski M. 2013). Za bardziej wiarygodne należy uznać wyniki uzyskane z Puszczy Białowieskiej, ponieważ badania fauny każdego typu lasu w tym obiekcie prowadzone były na trzech powierzchniach badawczych założonych w różnych wydzieleniach, podczas gdy bór bagienny w okolicach Spały reprezentowany był przez jeden niewielki powierzchniowo fragment tego siedliska. Zatem, mimo, że zgrupowania skoczogonków borowych siedlisk bagiennych nie są tak bogate w gatunki i tak liczne jak zgrupowania bagiennych siedlisk lasowych, to należy im przypisać bardzo wysoką wartość, ponieważ gatunki rzadkie występują w nich znacznie liczniej niż na innych siedliskach. Duży udział w faunie borów i borów mieszanych bagiennych skoczogonków o wąskim zasięgu geograficznym oraz stenotopowych wybitnie wilgociolubnych sprawia, że zgrupowania składem gatunkowym i strukturą odbiegają od zgrupowań innych typów lasu. Wy- 18 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

bitną specyficzność borowej fauny bagiennej potwierdzają zarówno badania białowieskie jak i waloryzacja Lasów Spalsko-Rogowskich. Również fauna wszystkich lasowych siedlisk bagiennych, czyli Ol, OlJ i LMb, ma charakter unikatowy, gdyż wieloczynnikowe metody porządkowania zgrupowań ujawniły wyraźną odrębność zgrupowań tych leśnych siedlisk hydrogenicznych w przypadku obu porównywanych kompleksów leśnych. Podsumowując, należy podkreślić wyjątkowość zgrupowań Collembola wszystkich leśnych siedlisk mokradłowych oraz ich ogromne znaczenie dla zachowania bogactwa i różnorodności leśnej fauny ściółkowo-glebowej. Wnioski 1. Zgrupowania leśnych ściółkowo-glebowych skoczogonków siedlisk mokradłowych są znacznie bogatsze gatunkowo niż zgrupowania innych puszczańskich typów lasów. 2. Wszystkie lasowe siedliska na glebach hydrogenicznych wyróżniają się ponadprzeciętnym zagęszczeniem zgrupowań Collembola. 3. Na siedliskach mokradłowych stwierdzono występowanie wielu rzadkich gatunków, a ich liczny udział w zgrupowaniach zdecydował o swoistości fauny borów bagiennych, olsów jesionowych, lasów mieszanych bagiennych i olsów. 4. Różnorodność Collembola borów i lasów na glebach hydrogenicznych w Puszczy Białowieskiej jest fenomenem w skali Europy Środkowej. 5. Ochrona leśnych siedlisk mokradłowych ma fundamentalne znaczenie dla zachowania dziedzictwa przyrodniczego kontynentu. Literatura Babenko A., Bulavintsev V., 1993. Fauna and population of Collembola on the Novaya Zemlya Archipelago. Russian Entomol. J. 2 (3-4): 3-19. Babenko A.B., Chernova N.M, Potapov M.B., Stebaeva S.K. 1994. Collembola of Russia and adjacent countries: Family Hypogastruridae. Moscow, Nauka. Bank Danych o lasach. Wyniki aktualizacji stanu powierzchni leśnej i zasobów drzewnych w Lasach Państwowych na dzień 1 stycznia 2015 r. https://www.bdl.lasy.gov.pl/portal/ aktualizacja-stanu-lasu (Dostęp: 16 marca 2017r.) Böhle W. 1991. Die Collembolen fauna des Vogelsberges Hessische Faunistische Briefe. 11: 35-56. Bretfeld G. 1999. Synopses on Palearctic Collembola: Symphypleona. Vol. 2 Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz. Cassagnau P. 1961. Ecologie du sol dans les Pyrenees centrales. Les biocenoses des Collemboles. Actualites Sci. Industr. 1283. Paris. Hermann: 1-235. Christian E. 1987. Catalogus faunae austriae. Ein systematisches Verzeichnis aller auf österreichischem Gebiet festgestellten Tierarten. Teil XII a: U.-Kl.: Collembola (Springschwänze). Österr. Akd. d. Wiss., Wien. 80 pp. Dunger W. 1966. Zur Kenntnis von Neanura tetrophthalma (Stach) (Collembola: Apterygota) Abh. Ber. Naturkundemus. 41(4): 1-11. 19

Dunger W. 1982. Collembolen (Insecta, Collembola) aus der Mongolischen Volksrepublick, II. Isotomidae. Annls hist.-nat. Mus. natn. Hung., 74: 35-74. Dunger W., Schlitt B. 2011. Synopses on Palearctic Collembola: Tullbergidae. Vol. 6/1 Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz. Fjellberg A. 1975. Mire invertebrate fauna at Eidskog, Norway. II. Surface-active Collembola. Norw. J. Ent. 23: 181-183. Fjellberg A. 1979. Revision of the European species in the Isotoma olivacea-group (Collembola: Isotomidae). Ent. scand. 10: 91-108. Fjellberg A. 1984. Collembola from Jan Mayer, Björnöya and Hopen with additions to the species list from Spitsbergen. Fauna norv. Ser. B, 31: 69-76. Fjellberg A. 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark Part 1: Poduromorpha, Fauna Entomologica Scandinavica, 35 Brill, Leiden, Boston, Köln. Fjellberg A. 2007. The Collembola of Fennoscandia and Denmark Part 2: Entomobryomorpha and Symphypleona, Fauna Entomologica Scandinavica, 42 Brill, Leiden, Boston. Furgoł M. 2014. Taksonomia rodzaju Orchesella Templeton, 1835 (Collembola, Entomobryidae) w świetle badań nad zmiennością ubarwienia ciała i hybrydyzacją w warunkach laboratoryjnych. Maszynopis rozprawy doktorskiej. Uniwersytet Wrocławski, Wydział Nauk Biologicznych, Wrocław. Gisin H. 1953. Collembola from Jan Mayen Island. Journal of Natural History, 6(63), 228-234. Kaprus I.J. 1998. The fauna of springtails (Collembola) from selected habitats in Roztocze. Fragm. faun. 41(3): 15-28. Kuznetsova N. 1988. Typy nasielenia kolembol w chvojnych lesach evropejskoj casti SSSR. W: Chernova N. M. (ed) Ekologia mikroartropod lesnych pocv. Nauka. Moskwa. 24-52 Pomorski R.J. 1992. Skoczogonki (Collembola) Ślęży. Acta Univ. Wrat. Prace Zool. 23: 83-103. Pomorski R.J. 1993. Two new species of Protaphorura Absolon, 1901, from North Karelia (Russia) with notes on the position of altered pseudoceli (psx) in the armatus-group (Collembola, Onychiuridae). Genus. 5: 121-128. Pomorski R.J. 1998. Onychiurinae of Poland (Collembola, Onychiuridae). Genus Supplement. Potapov M. 2001. Synopses on Palearctic Collembola: Isotomidae. Vol.3 Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz. Potapov, M., Kremenitsa, A. 2008. Comments on the chaetotaxy of the genus Orchesella (Collembola, Entomobryomorpha) with a redefinition of the spectabilis group and description of a new species of Orchesella from the Caucasus. Soil Organisms, 80, 99-115. Potapov, M.B., Taskaeva, A.A. 2009. Analysis of vicarious species Folsomia kuznetsovae sp. n. and F. bisetosa Gisin (Collembola: Isotomidae). Russian entomological journal, 18(1), 1-6. Rusek J. 1967. Dva nové druhy rodu Arrhopalites (Collembola) ze sredního Slovenska. Cas. slezk. Mus. Ser. A Opava 16: 23-28. Rusek J. 1995. Collembola. W: Rozkosny R., Vanhara J. (ed.) Terrestial Invertebratesof the Palava Biosphere Reserve of UNESCO. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae, Biologia 92: 103-109. Schulz H.J., Dunger W. 1995. Kommentiertes Verzeichnis der Flügellosen Urinsekten (Apterygota) für den Freistaat Sachsen. Mitt. Sächs. Ent. 31: 12-20. 20 Małgorzata Sławska, Marek Sławski Rola siedlisk mokradłowych dla zachowania różnorodności...

Skarżyński D. 2001. Springtails (Collembola) of the Karkonosze Montains (Poland). Fragm. faun. 44: 203-212. Skarżyński D., Pomorski R.J. 1996. Skoczogonki (Collembola). W: Masyw Śnieżnika. Zmiany w środowisku przyrodniczym. Wydawnictwa Polskiej Agencji Ekologicznej. Warszawa. 250-256. Sławska M. 1996. Stachorutes sphagnophilus n.sp. from Northern Poland (Collembola, Neanuridae). Genus, 7(3): 325-329. Sławska M. 2000. Collembola communities in Sphagnum basin bogs and their importance to biodiversity of pine forest. Pedobiologia. 44:413-420. Sławska M. 2005. Propozycja metody waloryzacji ekosystemów leśnych wykorzystującej epigeiczno-glebowe zgrupowania skoczogonków (Collembola, Hexapoda). Wydawnictwo SGGW. Sławska M., Sławski M. 2009. Springtails (Collembola, Hexapoda) in Bogs of Poland. Warsaw University of Life Sciences Press. Warsaw. 100 ss. Sławska M., Sławski M. 2013. Waloryzacja ekosystemów leśnych Leśnego Kompleksu Promocyjnego Lasy Spalsko-Rogowskie na podstawie epigeiczno-glebowych zgrupowań skoczogonków (Collembola, Hexapoda). Studia i Materiały CEPL w Rogowie. R. 15. 35/2: 7-35. Sławska M., Smoleński M. 2003. Skoczogonki (Collembola) i kusakowate (Staphylinidae) torfowisk wysokich. Wydawnictwo SGGW. Warszawa. 96 ss. Sławska M., Szeptycki A. 2004. Pierwogonki (Protura) borów sosnowych i torfowisk Równiny Charzykowskiej (Pojezierze Pomorskie). Wiad. entomol, 23 (1), 5-12. Smolis A. 2002. Neanurinae (Collembola: Neanuridae) Polski. Maszynopis rozprawy doktorskiej. Uniwersytet Wrocławski, Wydział Nauk Przyrodniczych, Wrocław. Stach J., 1964: Katalog Fauny Polski. Owady bezskrzydłe (Apterygota). PWN. Warszawa. 103 pp. Sterzyńska M. 2009. Assemblages of soil Collembola in wetlands in the floodplains of some Polish rivers. Museum and Institute of Zoology PAS, Warsaw. Szeptycki A. 1967. Fauna of the springtails (Collembola) of the Ojców National Park in Poland. Acta zool. cracov. 12 (10): 219-280. Szeptycki A., Weiner W.M. 1990. Collembola Skoczogonki. W: Razowski J. (ed.) Checklist of animals of Poland. Vol. I. PAN: 19-27. Thibaud J.M., Schulz H.J., da Gama Assalino M.M. 2004. Synopses on Palearctic Collembola: Hypogastruridae. Vol.4 Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz. Weiner W.M. 1981. Collembola of the Pieniny National Park in Poland. Acta zool. cracov. 25: 417-500. Małgorzata Sławska, Marek Sławski Wydział Leśny, Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW w Warszawie slawska@poczta.onet.pl, mslawski@poczta.onet.pl 21