Rys. Schemat budowy przodka strunowców

Transkrypt

1 STRUNOWCE Cechy charakterystyczne Strunowce to typ zwierząt, do którego należy między innymi człowiek oraz wszystkie pozostałe kręgowce. Dotychczas opisano 50 tysięcy gatunków strunowców, ale zwierzęta te odgrywają bardzo znaczącą rolę w ekosystemach. Nazwa typu pochodzi od struny grzbietowej albo chorda dorsalis (lać. chorda - struna, dorsum - grzbiet). Ma ona postać walcowatego pręta zbudowanego z ciasno upakowanych komórek tkanki łącznej. Struna grzbietowa strunowców przede wszystkim stanowi wewnętrzny szkielet osiowy (rola podporowa). U bardziej zaawansowanych form strunę grzbietową zastępuje kręgosłup (u zarodków jednak występuje elastyczna struna, na podłożu której rozwijają się z czasem kręgi). Wzdłuż struny grzbietowej ciągnie się centralny, cewkowaty układ nerwowy. Ponadto charakterystyczną cechą strunowców jest segmentalny (metameryczny) układ mięśni. Także inne narządy wewnętrzne (i celoma) wykazują metamerię w rozwoju zarodkowym, chociaż może się ona później zacierać. Strunowce mają gardziel przebitą szczelinami skrzelowymi. Kręgowce lądowe mają takie szpary tylko w stadium zarodkowym. Prawdopodobnie przodek strunowców był zwierzęciem wodnym. Nie są znane kopalne szczątki tego zwierzęcia. Wiadomo natomiast, że musiał pojawić się już w prekambrze chociaż najstarsze znane szczątki pochodzą z kambru. Było to drobne, dwubocznie symetryczne zwierzę o dwóch częściach ciała: wisceralnej (trzewnej) i somatycznej. Pierwsza z nich była odpowiedzialna za pobieranie pokarmu i być może za oddychanie. Zasadniczym elementem tej części ciała była szeroka gardziel poprzebijana licznymi szczelinami skrzelowymi tworząca kosz skrzelowy. Rys. Schemat budowy przodka strunowców Woda wciągana przez otwór gębowy omywała skrzela, które zaopatrywały krew w tlen. Pierwotnie strunowce były filtratorami - żywiły się planktonem, który przyklejał się do śluzu na ściankach gardzieli i był przesuwany rzęskami do rynienki gardzielowej (endostylu), skąd trafiał do przełyku. Część somatyczna odpowiadała za przemieszczanie całego ciała. Zawierała metameryczną muskulaturę umożliwiającą wyginanie tylnej części ciała na boki. W tej części ciała biegła struna grzbietowa, nad którą znajdowała się cewka nerwowa. Rozwój strunowców postępował w kierunku rozbudowy zarówno części wisceralnej, jak i somatycznej. Plan budowy ciała zwierzęcia pierwoustego (np. stawonoga, takiego jak homar) nieco przypomina zwierzę wtórnouste (takie, jak np. należący do strunowców szczupak) odwrócone do góry brzuchem. Okazało się, że strunowce mają specyficznie położone niektóre układy narządów: u pierwoustych główne elementy układu nerwowego położone są po brzusznej stronie przewodu pokarmowego, układu krwionośnego zaś - po stronie grzbietowej. U kręgowców natomiast plan budowy jest inny. Rys. Położenie wybranych układów u strunowca (A) i stawonoga (B)

2 Strunowce dzielą się na trzy podtypy: osłonice, bezczaszkowce i kręgowce. Podtyp: Osłonice Do grup strunowców, wykazujących prostszy plan budowy, należą osłonice. Ich przodkowie zmienili tryb życia na osiadły, filtrujący i dlatego współczesne osłonice na pierwszy rzut oka zupełnie nie przypominają strunowców. Osłonice zachowały jednak strunę grzbietową przynajmniej w stadium larwalnym. Swobodnie pływające larwy mają ogon ze struną grzbietową i segmentami mięśniowymi (w stadium dorosłym ogon zachowuje się u przedstawicieli rzędu ogonic). Nazwa osłonice pochodzi od organicznej osłonki - tuniki, która otacza ciało. Dotychczas opisano około 1600 gatunków osłonic, żyjących wyłącznie w morzach pełnosłonych, przeważnie pojedynczo, choć bywają i formy kolonijne. Bezczaszkowce na przykładzie lancetnika Lepszym modelem najwcześniejszych strunowców są bezczaszkowce, których najbardziej znanym przedstawicielem jest lancetnik. Pozostałych 25 gatunków współczesnych bezczaszkowców, zamieszkujących płycizny ciepłych mórz, wygląda podobnie. Budowa zewnętrzna Lancetnik żyje w morzach u brzegów Europy i większość czasu spędza na wpół zagrzebany w gruboziarnistym piasku. Wystawia przednią część ciała i odfiltrowuje pokarm z wody. Ma wydłużone, bocznie spłaszczone ciało długości kilku (5-7) centymetrów, kształtem przypominające nieco lancet, z charakterystycznym rombowatym rozszerzeniem na tylnym końcu, pełniącym funkcję płetwy ogonowej. Wzdłuż grzbietu i po stronie brzusznej biegnie fałd pełniący funkcje: płetwy grzbietowej i odbytowej oraz płetw parzystych (w przedniej części ciała jest rozdzielony na dwa równoległe fałdy). Ciągnąca się wzdłuż całego ciała struna grzbietowa jest odporna na ściskanie wzdłuż swej osi i zachowuje stałą długość. Przez to skurcze mięśni po obu stronach ciała nie powodują skracania się poszczególnych odcinków tułowia, lecz jego wyginanie na boki. Właśnie taki sposób poruszania się - esowate wygięcia ciała na boki -jest typowy także dla większości kręgowców: bezżuchwowców, większości ryb, płazów i gadów. Przedni koniec lancetnika nie tworzy wyraźnej głowy. Ciało jest miękkie i półprzeźroczyste. Dzięki temu można dostrzec u żywego zwierzęcia niektóre narządy wewnętrzne, między innymi segmenty mięśniowe i gonady. Pokrycie ciała lancetnika stanowi jednowarstwowy naskórek cylindryczny, pod którym leży tkanka łączna. Układ mięśniowy Lancetnik ma wyraźnie zaznaczone segmenty mięśniowe, czyli miomery, przedzielone łącznotkankowymi błoniastymi przegrodami - mioseptami. Każdy z miomerów ma kształt litery V, zwrócone są wierzchołkiem ku przodowi ciała, przy czym po stronie lewej są przesunięte względem tych po stronie prawej. Ponieważ włókna mięśniowe jednego miomeru kurczą się jednocześnie, asymetria ułatwia wyginanie ciała na boki. Mięśnie te są poprzecznie prążkowane. Układ pokarmowy Lancetnik pobiera pokarm, napędzając wodę do gardzieli ruchami rzęsek nabłonka, odcedzając przy tym zbyt duże obiekty wąsami" otaczającymi jamę przedgębową. W jamie przedgębowej drobna zawiesina pokarmowa przylepia się do śluzu, który przesuwany jest do tyłu przez otwór gębowy do jamy gębowej i gardzieli. Gardziel zajmuje prawie połowę długości ciała lancetnika i poprzebijana jest aż 180 parami szpar skrzelowych. Przez nie woda opuszcza gardziel i trafia do jamy okołoskrzelowej, a stamtąd na zewnątrz ciała przez pojedynczy otwór atrialny po stronie brzusznej. Wzdłuż gardzieli, po spodniej

3 stronie, biegnie rynienka - endostyl, której komórki wydzielają bogate w jod substancje zlepiające cząstki pokarmowe. Z gardzieli, przez krótki przełyk, pokarm wciąż zlepiony śluzem i przesuwany przez urzęsiony nabłonek trafia do jelita. Jego część, zwana uchyłkiem wątrobowym, wytwarza enzymy trawienne. Nadtrawiony pokarm jest wchłaniany w tylnej części jelita, które zwęża się ku odbytowi. Układ oddechowy Wspomniana już gardziel (poprzebijana szczelinami skrzelowymi) tworzy kosz skrzelowy. Jego ściany są silnie ukrwione i umożliwiają wymianę gazową. Jest to dość dyskusyjne, chociaż gatunek ów zalicza się do strunowców skrzelodysznych. Warto też zauważyć, że układ oddechowy jest silnie powiązany z pokarmowym. Przemywanie układu oddechowego jest proste - woda dostaje się do wnętrza ciała przez otwarty otwór gębowy. Następnie z gardzieli przechodzi przez szczeliny skrzelowe do tak zwanej przestrzeni okołoskrzelowej, stamtąd otworem atrialnym wydostaje się na zewnątrz. Wymiana gazowa odbywa się na powierzchni ścian kosza skrzelowego. Ruch wody wymuszony jest przez liczne rzęski nabłonka gardzieli. Część wymiany gazowej odbywa się przez powłoki ciała. Układ krążenia Lancetnik ma bezbarwną krew, która w niewielkim stopniu uczestniczy w transporcie tlenu. Układ krążenia jest zamknięty i jednobiegowy. Nie ma w nim jednak serca, a krew tłoczą niezależne skurcze naczyń krwionośnych (tętnicy biegnącej pod endostylem i odchodzących od niej tętnic skrzelowych). Krew płynie ku przodowi tętnicą podendostylarną, stąd tętnicami skrzelowymi trafia do parzystych tętnic po stronie grzbietowej gardzieli i dalej do pojedynczej tętnicy ogonowej. Od tętnic odchodzą rozgałęzienia do miomerów i innych narządów, a z naczyń włosowatych krew trafia do żył, którymi spływa do centralnego rozszerzenia podjelitowego (zwanego zatoką żylną). Oprócz tego występuje krążenie wrotne: z rozgałęzień żyły ogonowej oplatającej jelito krew trafia do żyły wrotnej dochodzącej do uchyłka wątrobowego, gdzie ponownie trafia do kapilar i dopiero stamtąd spływa żyłą wątrobową do rozszerzenia żylnego. Układ wydalniczy Narządy wydalnicze, zwane protonefrydiami, nieco przypominają protonefrydia wirków, zgrupowane w około sto par zespołów (tkwią one w ścianach gardzieli, w jej grzbietowej części, ułożone metamerycznie). Każdy zespół składa się ze ślepo zakończonego kanalika w kształcie litery L, do którego uchodzą pęczkami liczne (do 500) solenocyty, czyli komórki płomykowe. Są one otoczone naczyniami krwionośnymi, z których produkty przemiany materii przenikają do solenocytów, a stamtąd ruch wici przesuwa je do kanalików, otwierających się do jamy okołoskrzelowej (okołogardzielowej). Stamtąd są usuwane wraz z wodą na zewnątrz. Głównym produktem przemian azotowych jest amoniak. Układ nerwowy zbudowany jest z cewki nerwowej - położonej nad struną grzbietową rurki z centralnym cienkim kanalikiem. Od cewki nerwowej segmentalnie odchodzą nerwy, złożone z korzeni grzbietowych (unerwiających ścianę ciała i narządy wewnętrzne) i brzusznych (unerwiających miomery). Podobny układ nerwów rdzeniowych występuje u kręgowców. Lancetnik nie ma mózgu, a tylko niewielkie pęcherzykowate rozszerzenie cewki na przednim końcu ciała. Dzięki skupiskom komórek światłoczułych w ścianach tego pęcherzyka lancetnik reaguje na światło, chociaż nie ma oczu. Co ciekawe, tak zwane oczka Hessego, czyli skupienia światłoczułych komórek z barwnikiem (kapturek barwnikowy pozwala ocenić, skąd pada światło, gdyż z niektórych kierunków je pochłania) znajdują się w ścianie odcinka układu nerwowego odpowiadającego mózgowi. Oczy kręgowców, a więc i człowieka, powstają w rozwoju zarodkowym właśnie jako wypustki przedniego pęcherzyka tworzącego się układu

4 nerwowego, a nie jako twory skórne, jak na przykład u głowonogów, których oczy są anatomicznie podobne do naszych (ale są wobec tego jedynie narządami analogicznymi). Ważną funkcję w organizmie lancetnika pełnią zmysły dotyku i chemiczny (smak, węch), których receptory rozmieszczone są głównie w czułkach otaczających wlot do jamy przedgębowej. Rozmnażanie się i rozwój Lancetnik jest rozdzielnopłciowy. Gonady (gruczoły rozrodcze) rozmieszczone są parzyście (choć z przesunięciem w fazie, jak miomery) w ścianie gardzieli, w jej dolnej części. Lancetnik ma około 30 par takich woreczkowatych gruczołów, przeświecających przez powierzchnię ciała. Gamety wydostają się do jamy okołogardzielowej wskutek pęknięcia ścian gonad i wraz z wodą wydostają się na zewnątrz. Zapłodnienie jest więc zewnętrzne. Zapłodnione jajo bruzdkuje (jaja lancetnika są zresztą klasycznym obiektem badań embriologicznych, dzięki którym poznano mechanizmy rozwoju zarodkowego strunowców). Wylęga się z niego larwa o silnie asymetrycznej budowie (ma po lewej stronie otwór gębowy, a po prawej - szczeliny skrzelowe). Ta asymetria jest osobliwością bezczaszkowców, zapewne wtórną. Przodkowie kręgowców mieli raczej symetryczne ciało. Podtyp: Kręgowce Kręgowce stanowią największy podtyp strunowców (liczą ponad 45 tysięcy gatunków). Do kręgowców należą największe zwierzęta roślinożerne i drapieżne we wszystkich ziemskich ekosystemach. Występują w najrozmaitszych środowiskach - od głębin morskich po przestworza -i osiągnęły najwyższy wśród zwierząt poziom zaawansowania ewolucyjnego. Przejawia się on nie tylko w złożonej budowie anatomicznej i fizjologii, ale i w tym, że do kręgowców należą najbardziej inteligentne istoty na Ziemi - ludzie (także inne kręgowce, zwłaszcza ssaki i ptaki, odznaczają się znacznym rozwojem układu nerwowego). Kręgowce pierwotnie żyły w wodzie (do dziś połowa gatunków to formy wodne). Wykształciły wówczas opływowy kształt i zręby planu budowy ciała. U form, które przystosowały się do życia na lądzie, musiały nastąpić znaczne przekształcenia budowy i fizjologii: dotyczące lokomocji, wymiany gazowej, pokrycia ciała, narządów zmysłów, rozrodu itp. Wciąż jednak czytelne są homologie większości narządów z ich odpowiednikami u przodków wodnych. Podobieństwa te są najwyraźniej widoczne podczas rozwoju zarodkowego. Budowa zewnętrzna Kręgowce mają dwubocznie symetryczne ciało, w którym można wyróżnić głowę, tułów i ogon (za otworem odbytowym). Pierwotnie ogon, okolony płetwą ogonową wspartą na promieniach chrzestnych lub kostnych, był głównym narządem ruchu. Kręgowce mają szkielet wewnętrzny zbudowany z tkanki łącznej - chrzestnej lub kostnej. Chrzestny szkielet kręgowców wzmocniony jest białkiem, kolagenem, a jeśli ulega mineralizacji (kostnieniu), to dzięki fosforanowi wapnia (w postaci mineralnej zwanej hydroksyapatytem), a nie węglanowi wapnia, jak większość muszli i skorup bezkręgowców (wapienne bywają natomiast skorupki jaj kręgowców). Charakterystycznym wytworem kręgowców jest też szkliwo (emalia zębowa), najtwardszy i najsilniej zmineralizowany składnik ich ciała. U niektórych prymitywnych form szkliwo pokrywa szkielet skórny (pancerz. łuski), później już tylko zęby (powstałe z przekształconych łusek). Elementem charakterystycznym jest szkielet osiowy. Początkowo stanowi go struna grzbietowa (u większości form dorosłych zastępowana przez kręgosłup chrzestny lub kostny). Na przednim końcu znajduje się głowa, której szkielet, czyli czaszka, chroni mózg i narządy zmysłów - węchu, wzroku i równoważno-słuchowy. Oprócz puszki mózgowej (mózgoczaszki) w skład czaszki wchodzą elementy podpierające skrzela, a u większości kręgowców także szczęki. Tworzą one trzewioczaszkę.

5 Większość kręgowców (z wyjątkiem bezżuchwowców i skrajnie wyspecjalizowanych wężowatych czworonogów) ma parzyste kończyny (płetwy albo kończyny wolne, czyli kroczne). Kończyny kroczne kręgowców lądowych (czworonogów) mają charakterystyczny plan budowy, odziedziczony jeszcze po dewońskich rybach mięśniopłetwych. Jest to jedna kość w odcinku nasadowym (ramienna albo udowa), a następnie dwie odcinka pośredniego: kości przedramienia (łokciowa i promieniowa) albo podudzia (piszczelowa i strzałkowa). Dalej znajdują się krótkie kości nadgarstka albo nastopka (stepu), śródręcza lub śródstopia i wreszcie kości palców (paliczki). Oprócz szkieletu wewnętrznego (osiowego) i kończyn wraz z pasami (obręczami) barkowym i miednicznym niektóre kręgowce, zwłaszcza starsze filogenetycznie, miały twardy zewnętrzny pancerz kostny. Skostnienia skórne pojawiają się jako oręż obronny także u kilku późniejszych grup (np. u żółwi i pancerników). Układ pokarmowy Kręgowce mają układ pokarmowy złożony z przewodu pokarmowego z otworem gębowym i odbytem oraz dodatkowych gruczołów, wspomagających trawienie. W przewodzie pokarmowym można wyróżnić jamę gębową i gardziel (u form wodnych przebitą szczelinami skrzelowymi), przełyk, żołądek (dodatkowo przed żołądkiem może występować wole -uchyłek służący magazynowaniu połkniętego pokarmu). Z żołądka wychodzi pierwszy odcinek jelita środkowego, zwany dwunastnicą, do którego uchodzą kanały gruczołów trawiennych - trzustki i wątroby. W tej części przewodu pokarmowego następuje trawienie i wchłanianie substancji odżywczych. W jelicie tylnym następuje odzyskiwanie wody z treści pokarmowej. Przewód pokarmowy kończy się jelitem prostym (odbytnicą) i odbytem. Może on otwierać się do steku (kloaki) - wspólnego ujścia układu pokarmowe; rozrodczego i wydalniczego. Trzustka kręgowców wyodrębniona jest jako osobny gruczoł wydzielający enzymy trawienne oraz hormony regulujące poziom cukru we krwi. Wątroba wydziela żółć, która z woreczka żółciowego spływa do przewodu pokarmowego, gdzie pomaga w trawieniu tłuszczów. Ponadto wątroba stanowi ważny narząd przeprowadzający liczne reakcje metaboliczne. Układ pokarmowy kręgowców podlega rozmaitym modyfikacjom. Prawidłowością jest, że u roślinożerców trzewia są większe i dłuższe, a u mięsożerców przewód pokarmowy jest krótszy, gdyż pokarm zwierzęcy jest łatwiej strawialny i przyswajalny. Największe zmiany dotyczą przedniego odcinka przewodu pokarmowego i wiążą się z różnymi specjalizacjami pokarmowymi. Układ oddechowy Pierwotnym narządem wymiany gazowej kręgowców są skrzela złożone zwykle z licznych blaszek skrzelowych rozmieszczonych po bokach gardzieli. Skrzela wsparte są na szkieletowych łukach skrzelowych, między którymi znajdują się szczeliny (szpary) skrzelowe. Zawiązki tych struktur występują u zarodków nawet tych kręgowców, które nie oddychają skrzelami. Można prześledzić dalsze losy poszczególnych elementów. Z pierwszego łuku skrzelowego powstaje łuk szczękowy, drugi łuk - gnykowy - pierwotnie wspiera łuk żuchwowy i wypycha go ku przodowi. Kość gnykowo-żuchwowa, podwieszająca szczęki pod mózgoczaszką, staje się kostką słuchową (strzemiączkiem, czyli kolumienką). Pierwsza szpara skrzelowa (tryskawka) u kręgowców lądowych zarasta skórą - błoną bębenkową. Resztką tryskawki jest trąbka słuchowa (Eustachiusza) i ucho środkowe. Dolna część łuku gnykowego zaś trafia ostatecznie do krtani (jako kość gnykowa). Kręgowce lądowe oddychają nowym narządem oddechowym - płucami (zwykle parzystymi). Powstały one z parzystego pęcherza pławnego - wypełnionego gazem uchyłka przewodu pokarmowego służącego rybom do regulacji wyporności. Układ krążenia kręgowców jest zamknięty. Krew jest czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu, hemoglobinie, zawartemu w czerwonych krwinkach (erytrocytach). Krew tłoczona jest przez skurcze

6 mięśni ścian serca położonego po stronie brzusznej w przedniej części tułowia i złożone pierwotnie z jednego przedsionka i jednej komory. Cofaniu się krwi w sercu zapobiegają zastawki. Ponadto mogą występować dodatkowe serca wspomagające krążenie żylne, a także serca limfatyczne, przepompowujące chłonkę (limfę). Krew z serca trafia do tętnic, a wraca żyłami. Pierwotnie układ krwionośny ma bardzo przejrzystą budowę: z komory serca krew wtłaczana jest ku przodowi w pień tętniczy, skąd rozchodzi się w parzyste tętnice skrzelowe. Przepływająca ku grzbietowi krew w skrzelach wymienia z wodą gazy oddechowe - oddaje dwutlenek węgla, a pobiera tlen. Natleniona krew rozchodzi się głównymi naczyniami grzbietowymi - tętnicami grzbietowymi w przód ku głowie i aortą grzbietową ku tyłowi, zaopatrując resztę ciała. Po przejściu przez cienkościenne naczynia włosowate (kapilary) w różnych narządach, odtleniona krew wraca brzusznymi żyłami do przedsionka serca. Występuje także krążenie wrotne obsługujące wątrobę: z kapilar oplatających ściany jelita krew - bogata we wchłonięte substancje odżywcze - zbierana jest przez żyłę wrotną, która dostarcza ją do wątroby, gdzie znów trafia do kapilar. Dopiero po przejściu przez wątrobę, oczyszczona krew i wzbogacona w proste substancje odżywcze, trafia do żył prowadzących do serca. Proces ten komplikuje się u niektórych ryb i u kręgowców lądowych, ponieważ funkcję oddechową zaczynają pełnić uchyłki przewodu pokarmowego (pęcherz pławny lub wywodzące się z niego płuca). Wymaga to przebudowy układu krążenia. Wyodrębnia się obieg płucny (mały), z którego krew wraca do lewego przedsionka, a z pozostałych żył - obiegu dużego -do prawego. Powoduje to jednak mieszanie się krwi w sercu. Różne sposoby uporania się z tym problemem prowadzą ostatecznie do rozdzielenia obu obiegów w sercu przegrodą W ten sposób przez lewy przedsionek i lewą komorę płynie krew zasobna w tlen; przez prawe - uboga w tlen. Rozwiązanie to powstało niezależnie u przodków ssaków i ptaków. Usprawnienie krążenia (i poprawa wydajności zaopatrzenia tkanek w tlen) wiązało się ze zwiększonym zapotrzebowaniem energetycznym kręgowców endotermicznych (stałocieplnych). Endotermia pozwala utrzymać stałą temperaturę ciała dzięki wzmożonemu uwalnianiu energii cieplnej w mitochondriach, ale kosztem znacznie większego zużycia tlenu i pożywienia niż u organizmów ektotermicznych (zmiennocieplnych). Ciepłota tych ostatnich (i aktywność życiowa) zależą natomiast w znacznie większym stopniu od temperatury otoczenia. Układ nerwowy kręgowców obejmuje ośrodkowy - centralny - układ nerwowy (OUN), czyli mózgowie i rdzeń kręgowy oraz nerwy tworzące obwodowy układ nerwowy. Ośrodkowy układ nerwowy ciągnie się wzdłuż struny grzbietowej po jej stronie grzbietowej (w kanale rdzeniowym kręgosłupa u form bardziej zaawansowanych). Mózgowie, położone w głowie i otoczone mózgoczaszką, składa się z kilku kolejno ułożonych elementów, które rozwijają się z pęcherzyków mózgowych (rozdętych odcinków cewki nerwowej zarodka). Są to: kresomózgowie (węchomózgowie), międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie i rdzeniomózgowie (rdzeń przedłużony). Kresomózgowie rozwija się w półkule mózgowe, gdzie znajdują się ośrodki czuciowe (odbierające i przetwarzające bodźce z narządów zmysłów), ruchowe (kierujące skurczami mięśni szkieletowych) i kojarzeniowe. Tyłomózgowie rozwija się w móżdżek stanowiący centrum koordynacji ruchowej. Tylna część cewki nerwowej tworzy rdzeń kręgowy. U wielu kręgowców lądowych kresomózgowie rozwija się silniej (w związku ze znaczeniem węchu), a zwierzęta o skomplikowanej lokomocji (zwłaszcza latające) mają rozbudowany móżdżek. W obrębie czaszki z przedniego odcinka OUN odchodzą parzyste nerwy czaszkowe (10-12 par), głównie do narządów zmysłów i mięśni głowy. Dalej kolejne parzyste nerwy rdzeniowe odchodzą od rdzenia kręgowego.

7 Kręgowce mają dobrze rozwinięte narządy zmysłów. W czaszce mieszczą się trzy pary takich narządów: opuszki węchowe (unerwiane przez pierwszą parę nerwów czaszkowych), oczy (pęcherzykowate, będące w rozwoju zarodkowym uwypukleniami mózgu, nie zaś tworami skórnymi jak u bezkręgowców; nerwy wzrokowe to druga para nerwów czaszkowych) oraz narządy równoważnosłuchowe (błędnik i ślimak; obsługiwane przez nerwy ósmej pary). Nabłonek węchowy wyściełający opuszki węchowe (lub jamę nosową wyższych kręgowców) jest głównym narządem zmysłu chemicznego. Występują też receptory smaku w ścianach jamy gębowej albo na powierzchni języka. Gałki oczne kręgowców mają podobny plan budowy jak oczy głowonogów. Światło przechodzi przez przezroczystą rogówkę, która wstępnie załamuje światło, następnie przez otwór w tęczówce zwany źrenicą i przez dwuwypukłą soczewkę, która ogniskuje obraz na siatkówce wyściełającej dno oka. Kręgowce mają dwa rodzaje receptorów wzrokowych - pręciki (reagujące nawet na bardzo słabe światło) i czopki, wymagające lepszego oświetlenia, ale pozwalające na rozróżnienie zakresu widma światła (niektóre kręgowce widzą w kolorach). Tęczówka oka pełni funkcję przesłony, regulującej ilość światła, jaka trafia źrenicą do wnętrza oka. U różnych kręgowców źrenica może przybierać rozmaity kształt, niekiedy jest kolista lub owalna, natomiast zwierzęta aktywne w bardzo różnych warunkach oświetleniowych miewają źrenicę zwężającą się do cienkiej szczeliny. Dodatkowo u kręgowców nocnych wnętrze oka może być wyścielone warstwą odblaskową. Ogniskowanie obrazu przedmiotów bliskich lub dalekich odbywa się przez zmianę położenia soczewki (przesuwanie w osi oka, jak podczas regulacji ostrości w aparacie fotograficznym) lub kształtu (zmiana krzywizny soczewki). U różnych grup w budowie oczu dochodzi do modyfikacji tego ogólnego planu. Kręgowce lądowe mają ponadto oczy nawilżane i osłonięte powiekami: górną, dolną i migotką (cienką błoną nasuwającą się od wewnętrznego kąta oka). Specjalne mięśnie mogą kierować oczy w różne strony (zwykle synchronicznie, ale u kameleonów - niezależnie). Dla kręgowców drapieżnych lub nadrzewnych ważna jest ocena odległości. Ich oczy mogą kierować się do przodu, tak że pola widzenia się nakładają. Jest to widzenie przestrzenne (stereoskopowe). Wczesne bezszczękowce, ryby i czworonogi miały także dodatkowy narząd światłoczuły na szczycie głowy - oko ciemieniowe. W tym niewielkim narządzie nie powstawał obraz przedmiotów, możliwe było jedynie odróżnianie światła od ciemności. Pomagało to synchronizować dobowe i roczne rytmy biologiczne (np. ważne dla zwierząt uzależniających rozmnażanie czy okres spoczynku z porami roku). U większości kręgowców oko ciemieniowe zanikło. Pozostała tylko część gruczołowa narządu ciemieniowego, określana jako szyszynka - cześć mózgowia wydzielająca melatoninę, czyli hormon regulujący owe rytmy aktywności organizmu. Właściwym narządem równowagi kręgowców jest błędnik błoniasty znajdujący się w mózgoczaszce. O odchyleniu głowy względem pionu informuje ucisk drobniutkich wapiennych ziarenek (statolitów) na zakończenia nerwowe, w tak zwanym woreczku. O ruchach głowy natomiast informuje bezwładność płynu wypełniającego - prostopadłe do siebie - kanały półkoliste. Bezżuchwowce mają po dwa kanały, pozostałe kręgowce - po trzy w każdym uchu. Ruch głowy powoduje, że przemieszczający się względem ścianek kanału płyn porusza rzęski czuciowe. Na tej podstawie można określić kierunek i wielkość przyspieszenia działającego na głowę. W uchu wewnętrznym oprócz kanałów półkolistych rozwija się też narząd słuchu - ślimak. Jest to spiralnie skręcony kanał wypełniony komórkami czuciowymi, które reagują na różne długości fal akustycznych, odpowiadające różnej wysokości (częstotliwości) dźwięku. U kręgowców lądowych pojawia się dodatkowo ucho środkowe, a u ssaków także zewnętrzne. U kręgowców wodnych narządem odbierającym drgania ośrodka jest narząd linii nabocznej (linii bocznej) - kanalik ciągnący się wzdłuż boku ciała i połączony porami z otoczeniem. Znajdujące się wewnątrz komórki receptorowe reagują na zmiany ciśnienia wody (drgania). Narząd ten występuje jeszcze u larw płazów.

8 Kręgowce mają też receptory skórne reagujące na dotyk, ciepło, zimno, gwałtowne bodźce bólowe itp. Wiele ssaków ma dodatkowo włosy czuciowe (wibrysy). Poszczególne grupy kręgowców mają też swoiste narządy zmysłów. Na przykład niektóre ryby dysponują zmysłem elektrycznym, natomiast ptaki wędrowne - zmysłem magnetycznym. Rys. Schemat konstrukcji linii nabocznej: A widok ogólny, B powiększenie ciałka czuciowego Układ wydalniczy Narząd wydalniczy kręgowców stanowią parzyste nerki. Zbudowane są z nefronów, czyli długich, odpowiednio uformowanych kanalików nerkowych. Nefronem spływa przesącz krwi (mocz pierwotny), zawierający wodę i różne substancje drobnocząsteczkowe przenikające z krwi przez ścianki cienkich naczyń krwionośnych (tworzących tzw. kłębuszek nerkowy). Mocz pierwotny ulega dalszym przemianom, kiedy są z niego odzyskiwane (ściślej -resorbowane) cenne substancje. Mocz ostateczny zawiera głównie produkty odpadowe metabolizmu. W szczególności są to produkty rozpadu związków azotowych (np. aminokwasów i zasad azotowych). Wiele kręgowców wydala głównie amoniak (NH 4 + ) i mocznik CO(NH 2 ) r Amoniak jest silnie toksyczny i nawet w moczu musi być bardzo rozcieńczony. O wiele bardziej wodę oszczędzają niektóre gady - wydalą kwas moczowy, prawie nierozpuszczalny w wodzie. U dorosłych kręgowców wyodrębnia się dwa zasadnicze typy nerek różniących się przede wszystkim budową i liczbą nefronów pranercze ryb i płazów oraz nerkę ostateczną owodniowców. U kręgowców mocz z nerek trafia moczowodami do pęcherza moczowego i steku (kloaki) albo do cewki moczowej i przez nią na zewnątrz. Rolę wydalniczą mogą pełnić także inne narządy. Na przykład gruczoły solne, położone przed oczami niektórych gadów czy morskich ptaków, wydalają nadmiar soli. Ryby potrafią usuwać amoniak przez skrzela. Oprócz wydalania odpadów metabolicznych układ wydalniczy pełni ważną rolę w utrzymywaniu odpowiedniego stężenia płynów tkankowych (w osmoregulacji). Rys. Schemat budowy nefronu: A najbardziej pierwotny nefron w nerce zarodków ryb i płazów, B w pranerczu, C w nerce ostatecznej Rozmnażanie się i rozwój Znaczna większość kręgowców jest rozdzielnopłciowa. Samice mają jajniki, z których uwalniane są komórki jajowe trafiające do celomy, z niej zaś przedostają się do jajowodów. U ryb i płazów (znoszących nieoskorupione jaja w galaretowatych osłonkach wprost do wody), zapłodnienie najczęściej

9 jest zewnętrzne. U jajorodnych kręgowców lądowych jajo otaczane jest w jajowodzie osłonkami (nieprzenikalnymi dla plemników), musi więc zostać zapłodnione wcześniej - zapłodnienie wewnętrzne. Zapłodnienie wewnętrzne jest także konieczne u kręgowców żyworodnych. Jajo jest wówczas zatrzymywane w ciele matki i zarodek rozwija się w nim do momentu wyklucia - jajożyworodność. Niekiedy występuje żyworodność. Wówczas zarodek rozwija się nie w jaju, lecz w specjalnym odcinku dróg rodnych matki, dostarczającym mu substancji odżywczych, czyli w macicy. Żyworodność powstawała u kręgowców kilkakrotnie, niezależnie od siebie (np. u rekinów, niektórych płazów i jaszczurek, a także u większości ssaków). W niektórych grupach kręgowców rodzice opiekują się potomstwem. Gonady męskie, jądra, wytwarzają plemniki, które mogą trafiać wprost do celomy (jamy ciała). Stamtąd wydostają się na zewnątrz lub (jak u szczękowców) wędrują nasieniowodami do cewki moczowej. Samce kręgowców rozmnażających się przez zapłodnienie wewnętrzne mają narząd kopulacyjny, który służy zaplemnieniu samicy. Może to być pojedyncze lub parzyste prącie (u rekinów i ich krewnych służą do tego monopodia - przekształcone płetwy brzuszne). Bardzo rzadko kręgowce (niektóre ryby) są obojnakami, czyli organizmami hermafrodytycznymi. Co ciekawe, niekiedy dany osobnik jest kolejno samcem i samicą lub na odwrót. Istnieją też ryby, płazy i jaszczurki dzieworodne - partenogenetyczne. U takich gatunków występują wyłącznie samice dające żeńskie potomstwo (niekiedy jednak do rozwoju jaja potrzebna jest pseudokopulacja z samcem pokrewnego gatunku). Bezżuchwowce i ryby Budowa zewnętrzna i szkielet bezżuchwowców Bezżuchwowce mają walcowate ciało, okryte gładką bezłuską skórą, pokrytą śluzem (śluzice w razie zagrożenia mogą go wydzielać bardzo dużo, stąd ich nazwa). Nie mają płetw parzystych, a jedynie nieparzyste: płetwę ogonową i grzbietową. Z przodu ciała znajduje się otwór gębowy, oczywiście bez szczęk, u minogów otoczony lejkowatą przyssawką (śluzice mają wokół niego wąsiki dotykowe). Głowę wzmacnia chrzestna czaszka, w której dominującą część stanowi szkielet skrzeli W głowie mieści się dwoje małych oczu i pojedynczy otwór nosowy. Szkieletem osiowym jest struna grzbietowa, otoczona chrzestnym łukami kręgowymi. Można zauważyć miomery przeświecające przez skórę. Rys. Sylwetka minoga Rys. Szkielet minoga

10 Budowa zewnętrzna i szkielet ryb Ryby maja na ogół ciało o opływowym kształcie, co zmniejsza opory ruchu w gęstym ośrodku, jakim jest woda. Szkielet może być chrzestny, częściowo skostniały lub kostny. Najwyższy poziom skostnienia osiąga u kostnoszkieletowych - pomiędzy ich miomerami pojawiają się dodatkowe pręcikowate, niekiedy rozwidlone skostnienia - ości. Występują płetwy nieparzyste: ogonowa, grzbietowa (niekiedy podzielona na dwie) i odbytowa, a także dwie pary płetw parzystych: piersiowe, osadzone tuż za czaszką, i brzuszne. Napęd zapewniają boczne wygięcia ciała, zwłaszcza w odcinku ogonowym. Sprawnie pływające ryby mają ciało o kształcie wrzecionowatym z przewężoną szypułą ogonową i zewnętrznie symetryczną, rozwidloną płetwą ogonową. Rekiny mają większy górny płat płetwy ogonowej, do którego wnika koniec kręgosłupa. Dzięki temu ogon nie tylko napędza rybę, ale pogrąża tylny koniec ciała, czyli unosi przód do góry. W połączeniu z szeroko rozstawionymi płetwami piersiowymi i kształtem głowy wytwarzającym siłę nośną pozwala to rekinom przeciwdziałać opadaniu w toni wodnej. Gdyby przestały płynąć, opadłyby na dno, jak płaszczki, gdyż ryby chrzestne nie mają pęcherza pławnego i są nieco cięższe od otaczającej wody. Płaszczki mają biczowaty ogon, a pływają, falując rozrośniętymi płetwami piersiowymi. Ryby kostnoszkieletowe mają bardzo różne kształty - jedne mają ciało bardzo krótkie, bocznie spłaszczone (np. ryby raf koralowych albo skalary, a także płastugi, które leżą na jednym boku), inne przeciwnie - wężowato wydłużone węgorze, mureny. Najbardziej chyba osobliwy kształt ma konik morski. Najsprawniejsi, szybcy, długodystansowi pływacy (np. tuńczyk czy marlin) mają ciało w kształcie kropli, najszersze mniej więcej w 1/3 długości od przedniego końca ciała i dużą płetwę ogonową w kształcie cienkiego półksiężyca. Ryby drapieżne atakujące z zasadzki, na przykład szczupak, mają płetwy zebrane z tyłu wydłużonego ciała, co pozwala na gwałtowne przyspieszenie kilkoma mocnymi wymachami ogona. Ciało ryb jest pokryte skórą zawierającą komórki śluzowe (ich wydzielina zmniejsza opór wody podczas pływania) oraz barwnikowe (chromatofory), warunkujące ubarwienie ciała. Niektóre ryby, zwłaszcza żyjące przy dnie płastugi, mogą zmieniać ubarwienie, jak kameleon upodabniając się do podłoża. Łuski, pokrywające ciało większości gatunków ryb, są wytworem skóry i mogą mieć postać okrytych szkliwem kostnych ząbków (plakoidalne łuski ryb chrzestnych), tarczek, przeważnie rombowego kształtu (prymitywne ryby kostne - ganoidy) lub cienkich, zachodzących na siebie elastycznych łusek wielu ryb kostnoszkieletowych z widocznymi słojami przyrostowymi, pozwalającymi określić wiek ryby. Łuski te mogą być zakończone półokrągło (cykloidalne) lub grzebykowato (ktenoidalne). Rys. Szkielet ryby kostnoszkieletowej budowa ogólna (A), powiększenie kręgów (B)

11 Układ oddechowy Podstawowym narządem oddechowym są skrzela. U bezżuchwowców mają postać pofałdowanych worków - u minoga jest ich 7 par i każde skrzele otwiera się na zewnątrz osobnym otworem. Skrzela śluzie mają po każdej stronie ciała wspólne ujście. Skrzela ryb są blaszkowatymi wyrostkami osadzonymi na łukach skrzelowych. Ryby chrzestne mają pierwszą szczelinę skrzelową zmienioną w tak zwaną tryskawkę. U płaszczek otwiera się ona na grzbietowej stronie ciała, za okiem, i pozwala pobierać czystą wodę oddechową, kiedy ryba spoczywa na dnie. Pozostałe szpary skrzelowe, służące do wyrzucania wody, znajdują się po stronie brzusznej. U ryb kostnych skrzela okryte są kostnym wieczkiem skrzelowym. Liczne gatunki ryb mogą też pobierać tlen z wody przez skórę, a także tlen atmosferyczny przez ściany przewodu pokarmowego. Radzą sobie w ten sposób na przykład węgorze, piskorze i niektóre sumy. Ryby dwudyszne oddychają głównie przez płuca. Niektóre gatunki ryb mają tak zwany labirynt (błędnik - nie należy mylić z błędnikiem w uchu wewnętrznym), narząd nadskrzelowy złożony z blaszek kostnych w sklepieniu gardzieli pokrytych cienkim nabłonkiem. Umożliwia on oddychanie powietrzem rybom łaźcowatym (przykładem może być akwariowy bojownik czy gurami, które regularnie podpływają pod powierzchnię, by zaczerpnąć powietrza). Rys. Układ oddechowy ryby kostnej oraz budowa skrzela łukowatego Układ krążenia bezżuchwowców oraz ryb jest zamknięty i jednobiegowy. Występuje w nim zawsze jednoprzepływowe serce typu żylnego, charakteryzujące się kilkoma cechami szczególnymi. Jest ono unerwione przez włókna autonomicznego układu nerwowego, które przesyłają impulsy zwalniające rytm pracy. Ciekawe, że w odróżnieniu od innych żuchwowców, ryby nie mają unerwienia umożliwiającego przyspieszanie tempa pracy serca. Serce ryb chrzestnych zbudowane jest z czterech pęcherzyków: zatoki żylnej, przedsionka, mięsistej komory i stożka tętniczego. W sercu ryb kostnych występują natomiast: zatoka żylna, przedsionek, mięsista komora i opuszka tętnicza. W rzeczywistości ta ostatnia nie jest częścią serca, a tylko zgrubieniem tętnicy (opuszkę tworzą mięśnie gładkie). Serca ryb kostnych są więc trzyczęściowe. System krążenia ryb (szczególnie dobrych pływaków) jest bardzo sprawny. Pod pewnymi względami pracuje nawet wydajniej niż u płazów (większy jest względny ciężar i częstość skurczów serca w tej samej temperaturze). W sumie jednak masa krwi ryb jest mniejsza, podobnie jak ilość naczyń w mięśniach. Kurczące się rytmicznie serce tłoczy krew do przodu, do krótkiej tętnicy skrzelowej (w stożku albo opuszce tętniczej umieszczone są zastawki zapobiegające cofaniu się krwi). Odgałęzienia tętnicy skrzelowej - łuki naczyniowe - tłoczą krew do sieci naczyń włosowatych listków skrzelowych. Utlenowana krew trafia do korzeni aorty i rozprowadzana jest po całym ciele. Wraca żyłami głównymi, łączącymi się w przewody Cuviera oraz żyłą wątrobową do zatoki żylnej w sercu. Układ ten przypomina rozwiązania występujące u bezżuchwowców.

12 Rys. Ogólny schemat budowy serca: A minoga, B ryby chrzęstnoszkieletowej Układ pokarmowy ma budowę typową dla kręgowców (z modyfikacjami związanymi z rodzajem pokarmu). Ryby są przeważnie drapieżne lub planktonożerne, rzadziej roślinożerne, Bezżuchwowce są zewnętrznymi pasożytami ryb. Minogi mają wokół otworu gębowego rogowe ząbki. Rekiny mają kilka rzędów zębów, wyrastających od wewnętrznej krawędzi szczęk. Nowe zęby stopniowo przesuwają się na zewnątrz i zastępują stare. Płaszczki mają tępe zęby tworzące jakby bruk, służące do miażdżenia twardych muszli. Ryby kostne mają zęby przeważnie w postaci smukłych stożków, rozmieszczone na wielu kościach szczęk i podniebienia. Drapieżne mają większe i mocniejsze zęby. U niektórych ryb delikatne zęby na podniebieniu lub wyrostki łuków skrzelowych tworzą sito do odcedzania planktonu. Ryby kostne mają zwykle pęcherz pławny, wypełniony gazem. Pęcherz może być połączony z przełykiem, jednak u wielu gatunków połączenia takiego nie ma. Zwykle stanowi narząd hydrostatyczny, ułatwiający regulowanie głębokości zanurzenia, czasem może jednak pełnić funkcję oddechową. Pęcherz pławny może też spełniać rolę rezonatora głosowego oraz uczestniczyć w słyszeniu. Układ nerwowy Mózg bezżuchwowców jest niewielki, a poszczególne części ułożone liniowo jedna za drugą. Słabo zaznacza się podział na lewą i prawą stronę mózgu (dotyczy to także liczby połączeń). Niemniej plan jego budowy jest taki, jak u wszystkich kręgowców. Kresomózgowie stanowi relatywnie jedną z największych części mózgu. Nie jest jednak wyraźnie podzielone na część lewą i prawą. Opuszki węchowe są duże, trudno tu jednak mówić o półkulach mózgowych. W kresomózgowiu znajdują się niewielkie zawiązki prymitywnej postaci kory nerwowej (stopień koncentracji neuronów i ich specjalizacja są niewielkie). Śródmózgowie krągłoustych jest słabo rozwinięte, co ma związek z niewielką rolą narządu wzroku. Móżdżek ma postać małego fałdu ustawionego prostopadle do długiej osi mózgowia. Jest to związane z niewielkimi umiejętnościami ruchowymi tej grupy kręgowców. Największą część mózgowia krągłoustych (ponad 50% masy) stanowi rdzeń przedłużony. Nie dziwi to, ponieważ mieszczą się tam ośrodki elementarnych funkcji życiowych oraz czucia skórnego. Z mózgowia bezżuchwowców wychodzi 10 par nerwów czaszkowych.

13 Centralny układ nerwowy ryb jest lepiej rozwinięty niż bezżuchwowców, chociaż zachowuje jeszcze wiele cech pierwotnych. Mózg jest niewielki, na przykład u drapieżnego szczupaka stanowi niespełna jedną tysięczną masy ciała. Ponadto wszystkie pięć części mózgowia ułożone są jedna za drugą (układ liniowy), a stopień ich rozwoju zależy od dominujących zmysłów. Pozwoliło to wyróżnić, w uproszczeniu, dwa zasadnicze typy rybich mózgów. Rozwinięte węchomózgowie i niewielkie śródmózgowie cechuje głównie ryby chrzestne posługujące się węchem. Kresomózgowie tych kręgowców podzielone jest na dwie małe półkule, z których wychodzą duże opuszki węchowe. Planktonożerne i drapieżne ryby kostne, posługujące się wzrokiem, mają wyraźnie większe śródmózgowie. Ponadto ich kresomózgowie jest nieco większe niż chrzestnych, ma jednak wyraźnie mniejsze opuszki węchowe. W kresomózgowiu wszystkich ryb wyróżnić można pierwotne formy kory nerwowej i prymitywne ośrodki kojarzeniowe (asocjacyjne). Móżdżek ryb wykształcony jest w różnym stopniu - zależnie od środowiska bytowania i lokomocji danego gatunku. Większość, ryb przejawia dużą aktywność ruchową, dlatego powierzchnia ich móżdżku jest dość dobrze rozwinięta. Najistotniejsze jest to, że móżdżek pokrywa kora móżdżku, której możliwości analityczne są większe niż u bezżuchwowców. Rdzeń przedłużony wszystkich ryb jest dość duży, co ma niewątpliwie związek z dobrze rozwiniętym czuciem skórnym. Ryby mają doskonały zmysł węchu i smaku. Oczy ryb są dostosowane do widzenia w środowisku wodnym - mają prawie kulistą soczewkę i są krótkowzroczne. Gatunki żyjące w głębinach lub jaskiniach mają oczy częściowo lub prawie całkowicie zredukowane. Liczne gatunki ryb mają dobrze rozwinięty zmysł słuchu (są to m.in. karpie i sumy), niektóre ryby potrafią nawet wydawać dźwięki. Swoistym narządem zmysłu jest opisana wcześniej linia naboczna odbierająca zmiany ciśnienia wody. Pełni niektóre funkcje narządu słuchu i dotyku. Rybom ławicowym linia naboczna pozwala synchronizować ruchy - cała grupa porusza się w zgrany sposób dzięki temu, że ryby płynące obok błyskawicznie reagują na zmianę kierunku sąsiadek, dowiadując się o niej za pośrednictwem zmiany ciśnienia wody. Rys. Budowa mózgu ryby kostnej Układ wydalniczy prawie wszystkich dorosłych kręgowców pierwotnie wodnych składa się z prostych nerek, moczowodów oraz pęcherza moczowego. U samców ryb plemniki trafiają zwykle z jądra do nerki i dalej moczowodem na zewnątrz. Część produktów metabolizmu wydalana jest przez skrzela. Problem sprawia rybom utrzymanie odpowiedniego stężenia płynów ustrojowych, a przenikanie wody w drodze osmozy do bardziej stężonego roztworu groziłoby rybom morskim odwodnieniem, a słodkowodnym - napęcznieniem. Ryby chrzestne i niektóre kostne żyjące w morzach zmniejszają parcie osmotyczne i straty wody dzięki obecności we krwi substancji osmotycznie czynnych, na przykład mocznika. Ryby kostne żyjące w morzach pełnosłonych piją wodę, nadmiar soli wydalają przez skrzela, a nerki zwykle produkują bardziej zagęszczony mocz. Osmoregulacja ryb słodkowodnych wymaga usuwania dużych ilości wody z moczem oraz aktywnego pobierania jonów przez skrzela.

14 Rozmnażanie i rozwój Większość ryb składa jaja w galaretowatych osłonkach - zwane ikrą - do wody, gdzie następuje zapłodnienie zewnętrzne. Z ikry wylęgają się larwy-jest to narybek. Niekiedy mogą wyraźnie odbiegać wyglądem od form dorosłych. Początkowo narybek korzysta z zapasów zgromadzonych w pęcherzyku żółtkowym, potem zaczyna samodzielne żerowanie. U niektórych gatunków występują narządy kopulacyjne (np. gonopodia, przekształcone płetwy brzuszne samców rekinów), umożliwiające zapłodnienie wewnętrzne. Zapłodnione w ciele matki jaja ryb chrzestnych są otaczane mocną osłonką z długimi wypustkami przyczepiane do roślin wodnych lub skał. Niektóre ryby chrzestne, a także trzonopłetwe, są żyworodne i młode rodzą się już w pełni ukształtowane. Ryby odbywają gody, zwane tarłem, w określonych miejscach - tarliskach. Wiele z nich odbywa w porze godowej dalekie wędrówki na tarliska. Niektóre, na przykład łososiowate i jesionowate wędrują na tarło w górę rzeki. Takie ryby nazywa się anadromicznymi inne -zwane katadromicznymi -odwrotnie -z rzek do morza. Przykładem może być węgorz. Dojrzałe węgorze z Ameryki Północnej i Europy płyną ku północnym akwenom Morza Sargassowego na Atlantyku. Tam rozmnażają się (samica składa kilkanaście milionów jaj) i giną. Larwy (półprzeźroczyste liściokształtne leptocefale, uznawane niegdyś za osobny gatunek ryb) płyną ku lądom, z których przybyli ich rodzice. Amerykańskim leptocefalom podróż zajmuje około roku, europejskim - aż trzy lata, przy czym korzystają z Prądu Zatokowego, czyli Golfsztromu. Docierają do ujść rzek już jako obłe, walcowate, tak zwane węgorzyki szkliste. Samce (dorastające do pół metra długości) pozostają u ujść rzecznych, a samice zapuszczają się w głąb lądu, płynąc pod prąd, a nawet wijąc się w rowach melioracyjnych i wilgotnej trawie, co pozwala im zasiedlić bezodpływowe zbiorniki słodkowodne. Tu żyją i rosną nawet przez 50 lat (mogą osiągać blisko dwa metry długości). Niektóre ryby składają znacznie mniej ikry, ale za to troszczą się o potomstwo. W naszych wodach słodkich żyje ciernik, niepozorna rybka, której samiec w porze godowej wabi samice jaskrawoczerwonym brzuchem i skłania je do złożenia ikry w gnieździe zbudowanym na dnie z roślin wodnych. Następnie strzeże jaj i zapewnia im stały przepływ świeżej, natlenionej wody, wachlując płetwami. Także u innych gatunków ryb samce opiekują się potomstwem, budując gniazda. Płazy Płazy to gromada kręgowców licząca ponad 4 tysiące gatunków. Te bezowodniowe, zmiennocieplne kręgowce ziemnowodne występują prawie na wszystkich lądach z wyjątkiem wysp oceanicznych i obszarów zlodowaconych (znoszą niższe temperatury niż gady). Dorosłe płazy wykazują różny stopień przystosowania do lądowego trybu życia, ale ich rozwój z jaj przez stadium larwy zachodzi wciąż w wodzie i na tym etapie najbardziej przypominają ryby. Budowa zewnętrzna Płazy okryte są nagą skórą, pokrytą cienkim, wielowarstwowym naskórkiem. Przed wysychaniem chroni je warstwa śluzu wydzielanego przez gruczoły skórne. Wydzieliny gruczołów skórnych zawierają też toksyny. Ropuchy, podobnie jak salamandry, mają gruczoły przyuszne, wydzielające parzącą wydzielinę. Niekiedy wydzielina gruczołów skórnych powoduje tylko podrażnienie skóry i śluzówek, ale niektóre gatunki tropikalne, na przykład południowoamerykańskie drzewołazy i liściołazy, są śmiertelnie trujące. Płazy najbardziej trujące mają często jaskrawe odstraszające ubarwienie. Salamandra występująca w Polsce ma na czarnym ciele kontrastujące żółte plamy. Współczesne płazy mają ażurową, płaską czaszkę. Ponad głowę wystają wyłupiaste oczy. Otwór gębowy jest bardzo duży. W kręgosłupie pojawia się krótki odcinek szyjny, jednak na zewnątrz szyja jest słabo zaznaczona. Żebra są zredukowane. Tułów wykazuje jeszcze dość wyraźną metamerię mięśni. Większość płazów ma dwie pary kończyn wolnych, zakończonych palcami (na przednich - 4 na tylnych

15 - 5). Między palcami kończyn, zwłaszcza tylnych, mogą występować błony pławne. Jest to jedno z wielu przystosowań płazów do życia w wodzie. Rys. Szkielet żaby Układ pokarmowy Wszystkie dorosłe płazy są drapieżne. Początek układu pokarmowego stanowi obszerna jama gębowo-gardzielowa. Współczesne płazy mają drobne ząbki, przyrośnięte do kości szczęk i podniebienia. Żuchwa płazów bezogonowych jest bezzębna. Mają one umięśniony język, przyrośnięty z przodu pyska i skierowany wolnym, rozwidlonym końcem do tyłu. Żaba czy ropucha może go błyskawicznie wyrzucić na znaczną odległość, trafiając w zdobycz. Oczy żaby rejestrują głównie ruch. Płaz potrafi też ocenić odległość. Przylepiony do języka łup jest połykany, pomocne w tym są ruchy oczu. Kiedy żaba połyka, jej gałki oczne zapadają się w głąb oczodołów, spodnią stroną uciskając kęs i przepychając go do przełyku. Treść pokarmowa po przejściu przez żołądek i jelita trafia do kloaki, czyli steku. Larwy płazów bezogonowych są roślinożerne. Zdrapują pokarm z roślin wodnych rogowymi ząbkami, po czym trafia on do długiego jelita (nie mają żołądka). Układ oddechowy Dorosłe płazy oddychają parzystymi płucami mającymi postać słabo pofałdowanych, silnie ukrwionych worków. Ponieważ płazy nie mają klatki piersiowej, wentylacja płuc odbywa się za pomocą pompy gardzielowej - żaba pobiera powietrze nozdrzami do jamy gębowo-gardzielowej dzięki obniżeniu jej dna. Następnie zamyka nozdrza zewnętrzne klapkami i dzięki skurczom mięśni podnosi dno jamy gębowogardzielowej i wtłacza powietrze krótką tchawicą do płuc. Znaczna część wymiany gazowej odbywa się u płazów przez nagą, wilgotną skórę. Żyjące w dobrze natlenionych strumieniach salamandry bezpłucne pokrywają całe zapotrzebowanie na tlen oddychając przez skórę i nabłonek jamy gębowej. Kijanki i dorosłe osobniki niektórych wodnych płazów oddychają skrzelami. U larw płazów ogoniastych skrzela są zewnętrzne, mają postać pierzastych wyrostków po bokach głowy. Starsze kijanki płazów bezogonowych mają skrzela ukryte wewnątrz jamy skrzelowej zaopatrzonej w rurkę oddechową (później skrzela są resorbowane). Rys. Schemat układu oddechowego żaby Układ krążenia kijanek przypomina układ krwionośny ryb - serce ma jeden przedsionek i jedną komorę. U dorosłych płazów w związku ze zmianą sposobu oddychania pojawia się obieg płucny

16 (mały). Z głównego pnia tętniczego na przedłużeniu stożka tętniczego wychodzącego z komory serca rozchodzą się trzy pary łuków tętniczych: 1) tętnice głowowe, 2) łuki aorty (prawy i lewy), zaopatrujące w krew większość ciała; 3) tętnice płucne. Natleniona w płucach krew trafia żyłami płucnymi do lewego przedsionka. Krew z pozostałych naczyń (dużego obiegu krwi), w tym także wzbogacona w tlen krew z naczyń skórnych, trafia do zatoki żylnej i prawego przedsionka. Oba przedsionki uchodzą do jednej komory. Powoduje to mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej (w rzeczywistości mieszanej). Mieszanie to nie jest jednak całkowite. Serce jest tak zbudowane, że bogatsza w tlen krew z lewej części komory trafia do brzusznej części stożka tętniczego, kierując się do pierwszego i drugiego łuku tętniczego. Uboga w tlen krew z prawej części komory wędruje natomiast grzbietową częścią stożka tętniczego do tętnic płucnych. Oba strumienie krwi w stożku tętniczym rozdziela podłużna zastawka spiralna. Rys. Schemat budowy serca płaza bezogonowego (A) oraz krwiobieg płazów płucodysznych (B) Układ nerwowy i narządy zmysłów Ewolucja płazów nie doprowadziła do zmiany ogólnej konstrukcji mózgowia. Zwierzęta te. podobnie jak ryby, nadal mają niewielkie mózgowie o bardzo małej masie. Części mózgowia ułożone są liniowo, jedna za drugą. Kresomózgowie jest dość mocno wydłużone i podzielone na dwie półkule. Ściany tej części mózgu są gładkie i cienkie - jednak zbudowane całkowicie z tkanki nerwowej. Jej neurony tworzą u niektórych gatunków pierwotną postać kory mózgowej. U niektórych gatunków półkule nieznacznie zakrywają międzymózgowie. Międzymózgowie jest w pełni wykształcone. U współczesnych płazów, w jego grzbietowej części, widoczna jest szyszynka. Śródmózgowie płazów bezogonowych jest duże i tworzy ośrodki analizy wzrokowej oraz prawdopodobnie centrum koordynacyjne całego mózgowia. Tworzący tyłomózgowie wtórne móżdżek stanowi tylko cienką, poprzecznie ustawioną płytkę leżącą bezpośrednio za śródmózgowiem. Jest to skutek nieskomplikowanej lokomocji płazów. Biorąc pod uwagę umiejętności pływackie i poruszanie się na lądzie, płazy nie wykazują ani wielkiej wytrwałości ani szybkości. Od mózgowia odchodzi 10 par nerwów czaszkowych. Dalsze nerwy odchodzą z rdzenia kręgowego. Głównym narządem zmysłu płazów są duże oczy, osłonięte powiekami (pełnią rolę ochronną przed wysychaniem). Płazy regulują ostrość widzenia podobnie jak ryby, przesuwając soczewkę. Kijanki i płazy żyjące stale w wodzie odbierają drgania za pomocą narządu linii nabocznej. Dorosłe płazy bezogonowe żyjące na lądzie mają natomiast narząd słuchu w postaci parzystych uszu. Ucho środkowe oddzielone jest od otoczenia błoną bębenkową, pozostało natomiast połączenie z gardzielą (trąbka Eustachiusza). Drgania błony bębenkowej przenoszone są do ucha wewnętrznego płazów przez pojedynczą kosteczkę słuchową - strzemiączko (kolumienkę) - powstałą z przekształcenia kości gnykowo-żuchwowej ryb. Płazy mają również zmysł węchu (torebki węchowe przy nozdrzach) i smaku (receptory na języku i w śluzówce jamy gębowej).

17 Rys. Schemat budowy mózgowia płaza Układ wydalniczy płazów składa się z parzystych podłużnych nerek typu pranercza. Mocz, słaby roztwór mocznika i amoniaku, spływa z nich moczowodami do pęcherza moczowego, będącego uchyłkiem kloaki. Rys. Model układu wydalniczego i rozrodczego płaza: A - samca, B - samicy Rozmnażanie i rozwój płazów Płazy mają parzyste gonady, których przewody uchodzą do kloaki. Zapłodnienie u płazów bezogonowych jest zewnętrzne. W jajowodzie jajo uzyskuje otoczkę białkową, która po zapłodnieniu w wodzie pęcznieje. Zlepione galaretowate sznury lub złoża jaj noszą nazwę skrzeku. U płazów ogoniastych i beznogich zapłodnienie jest wewnętrzne. Niektóre z tych płazów są żyworodne. Gromada: Gady Budowa zewnętrzna i szkielet Pierwotny pokrój ciała gadów w największym stopniu zachował się u jaszczurek oraz krokodyli. Kończyny gadów są pierwotnie pięciopalcowe, na ogół rozstawione na boki, ale podczas biegu mogą być podciągane bardziej pod tułów, który unosi się wówczas nad ziemią. Zwykle poruszaniu się towarzyszą boczne wygięcia ciała. Kończyny tylne są głównym narządem napędowym na lądzie. Współcześnie tylko niektóre jaszczurki potrafią biegać na tylnych nogach. Dwunożna lokomocja była częstsza między innymi wśród wielu dinozaurów Gady wodne mają kończyny płetwiaste; u krokodyli występują błony pławne, a u żółwi morskich kończyny przednie mają postać jednolitych płetw. Palce gadów są zwykle zakończone rogowymi pazurami. Gady mają na ogół długi, ruchliwy ogon. U krokodyli jest on narządem napędowy podczas pływania, a u jaszczurek może być odrzucany w razie zagrożenia. Ciało gadów pokryte jest silnie zrogowaciałym naskórkiem tworzącym łuski. Skóra nie zawiera gruczołów, więc gady nie tracą wody przez powierzchnię ciała. Rogowe łuski jaszczurek i węży zachodzą na siebie dachówkowato. Tworzą jednak ciągłą warstwę, co po zwala zrzucać naskórek" w całości lub w postaci płatów, czyli linieć. Wiele gadów jest jaskrawo ubarwionych dzięki komórkom pigmentowym w głębsze warstwie naskórka. Może występować zróżnicowanie barw w okresie godowym. Kameleony zaś słyną ze zdolności zmiany ubarwienia w zależności od koloru podłoża. W skórze mogą występować skostnienia skórne. Szczególnie rozwinięte w postaci tarczek są na grzbiecie krokodyli. U żółwi cały tułów zakrywa pancerz złożony między innymi ze zrośniętych tarczek

18 kostnych, pokrytych płytkami rogowymi. Granice tarczek i płytek nie pokrywają się ze sobą, dzięki czemu pancerz jest mocniejszy. Szkielet gadów jest silnie skostniały (bardzo mało jest elementów chrzęstnych. Czaszka połączona jest z kręgosłupem jednym kłykciem potylicznym. Żuchwa jest złożona z kilku kości. Głowa gadów jest w pełni ruchoma przede wszystkim dlatego, ponieważ w odcinku szyjnym kręgosłupa dwa pierwsze kręgi, nazwane dźwigaczem i obrotnikiem, są silnie zmienione. Ważnym usprawnieniem w budowie czaszki większości gadów jest obecność okien skroniowych, odgraniczonych kostnymi łukami skroniowymi i mieszczących mięśnie szczęk. Jaszczurki i węże wtórnie utraciły dolny łuk skroniowy, co umożliwiło im zwiększenie ruchomości czaszki. Kość kwadratowa, na której podwieszona jest żuchwa, może odchylać w tył i w bok. Takie zawieszenie osiągnęło skrajną postać u węży, które mogą połykać bardzo duże ofiary, rozciągając paszczę dzięki ruchomym połączeniom elementów czaszki, zwłaszcza szczęk. Ponieważ ich żebra nie są połączone po stronie brzusznej, podobnie rozciąga się ich tułów w miejscu, gdzie znajduje się połknięta całości i powoli trawiona zdobycz. W kręgosłupie współczesnych gadów można wyróżnić odcinek szyjny, piersiowy, lędźwiowy i ogonowy. Żebra w odcinku piersiowym łączą się często z mostkiem, tworząc sprężystą klatkę piersiową. Rys. Szkielet jaszczurki Układ pokarmowy Większość gadów jest drapieżna. Gady mają ruchomy język. U węży i jaszczurek jest on rozdwojony na końcu i często jako narząd zmysłu wysuwany z pyska. Na brzegach pyska gadów znajdują się jednakowe, stożkowate zęby, zwykle zagięte do tylu. Liściożerne jaszczurki mają zęby spłaszczone i karbowane na brzegach. Niektóre węże mają zęby jadowe. Trująca wydzielina gruczołów jadowych (zmodyfikowanych ślinianek) spływa do rany rowkiem wzdłuż zęba. Kiedy pysk jest zamknięty, oba zęby jadowe składają się do tyłu. Żółwie są bezzębne -mają szczęki okryte rogowym dziobem. Gady połykają zwykle ofiarę w całości i rozpuszczają sokami trawiennymi. W trawieniu mogą pomagać połknięte kamienie żołądkowe (gastrolity), służące do rozcierania pokarmu (u krokodyli pełnią one także rolę balastu). Ze względu na niskie tempo metabolizmu, współczesne gady mają niewielkie zapotrzebowanie pokarmowe. Jedna zdobycz wystarcza im nieraz na wiele tygodni. Zimą gady w strefie umiarkowanej zapadają w sen zimowy (hibernują). Układ oddechowy Gady - nawet wodne - oddychają wyłącznie płucami (przez zrogowaciałą skórę nie odbywa się wymiana gazowa). U niektórych gadów, na przykład krokodyli, wykształciło się wtórne podniebienie, oddzielające jamę nosową od gębowej, co pozwala na oddychanie, nawet kiedy pysk jest wypełniony wodą - nozdrza wewnętrzne otwierają się daleko z tyłu podniebienia, wprost do gardzieli.

19 Powietrze trafia z gardła przez krtań do tchawicy (wzmocnionej chrzestnymi pierścieniami, dzięki czemu się nie zapada) stąd oskrzelami do obu płuc. Workowate płuca są gąbczaste. Niekiedy na ich końcach występują worki powietrzne. Na ogół wentylacja płuc odbywa się dzięki ruchom żeber współtworzących klatkę piersiową. Układ krwionośny Krew gadów zaopatrywana jest w tlen wyłącznie w płucach, serce ulega modyfikacji w celu lepszego oddzielenia krwi natlenionej i odtlenionej. Podział komory częściową przegrodą zapobiega mieszaniu się krwi natlenionej i odtlenionej. Dzięki odpowiedniemu wyprofilowaniu ścian komór i synchronizacji skurczów w sercu nie dochodzi do mieszania się strumieni krwi tętniczej i żylnej. U krokodyli przegroda międzykomorowa jest pełna, ale występuje specjalny otwór między nasadami aort lewej i prawej, umożliwiający wyłączenie obiegu płucnego na czas nurkowania. Rys. Budowa serca gadów (A) i schemat układu krążenia (B) Układ nerwowy i narządy zmysłów Mózgowie współczesnych gadów jest znacznie silniej wykształcone niż płazów. Półkule są większe i bardziej wysklepione, a co najważniejsze nakrywają międzymózgowie. Prowadzi to do zatracania liniowego ułożenia poszczególnych części mózgu. Ponadto w ścianach półkul kresomózgowia rozwija się niewielki obszar istoty szarej nazywany korą nową. W bocznej ścianie obu komór kresomózgowia rozwija się dość silne skupienie kadłubów neuronów, tworzących ciało prążkowane. Uważa się, że kora nowa i ciało prążkowane pełnią funkcję nadrzędnych ośrodków koordynacji nerwowej gadów. Gady mają małe zdolności uczenia się i zapamiętywania. Dobry wzrok gadów jest wynikiem silnie rozwiniętego śródmózgowia. Jednak rola koordynacyjna tej części mózgowia uległa ograniczeniu. Móżdżek gadów ma różne kształty i rozmiary. Jest lepiej rozwinięty u form aktywnych ruchowo, na przykład u krokodyli. Ta część mózgowia gadów pokryta jest także istotą szarą, nazywaną korą móżdżku. Rdzeń przedłużony gadów ma charakterystyczne dla wszystkich owodniowców esowate wygięcie. Względna masa i znaczenie rdzenia przedłużonego gadów maleją, ponieważ ograniczone zostało czucie skórne. Mózgowie każdego gada opuszcza 12 par nerwów czaszkowych. Głównymi narządami zmysłów są oczy. Akomodacja odbywa się przez dociskanie soczewki do pierścienia tarczek kostnych w twardówce. Oczy mają trzy powieki: górną, dolną i migotkę. Pierwotne gady miały oko ciemieniowe. Jest ono dobrze zachowane tylko u nowozelandzkiej hatterii. Otwór pozostał także w czaszce niektórych jaszczurek, ale trzecie oko" jest u nich szczątkowe. U pozostałych owodniowców (np. żółwi, krokodyli, ptaków i ssaków) przekształciło się ono w szyszynkę kierująca rytmami biologicznymi. Gady mają jedną kostkę słuchową (strzemiączko, zwane kolumienką), a ponadto większość z nich ma błonę bębenkową. Żółwie, hatterie i węże nie maja bębenka i jamy ucha środkowego, są więc głuche. Ważny jest też zmysł chemiczny. Rozdwojony język węży i niektórych jaszczurek regularnie sonduje otoczenie, po czym jego końce muskają położone na podniebieniu narządy Jacobsona - parzyste kieszonki zaopatrzone w receptory chemiczne.

20 Układ wydalniczy Narządami wydalniczymi są nerki ostateczne. Moczowody uchodzą do pęcherza moczowego i kloaki. Mocz większości gadów (z wyjątkiem wodnych żółwi oraz krokodyli, wydalających amoniak i mocznik) jest silnie zagęszczony, zawiera kryształki kwasu moczowego (gady są zwierzętami urikotelicznymi). Te cechy moczu oraz nieprzepuszczalna dla wody skóra pozwoliły wielu gadom zasiedlić środowiska pustynne. Do przeżycia wystarcza im często woda zawarta w pożywieniu. Rozmnażanie sie i rozwój gadów Jaja gadów mogą się rozwijać na lądzie, dzięki wytworzeniu ochronnej skórzastej skorupki. Jaja takie mogą osiągać spore rozmiary (dinozaury składały jaja długości kilkunastu, a nawet 40 cm, mające skorupę kilkumilimetrowej grubości) i zawierać dużo substancji zapasowych (żółtka). Najważniejszą cechą rozwoju zarodkowego owodniowców jest jednak wytwarzanie błon płodowych, zapewniających rozwijającemu się embrionowi odpowiednie mikrośrodowisko. Błony płodowe rozwijają się jako worki uwypuklające się z zarodka na wczesnym etapie jego rozwoju. Owodnia otacza zarodek i wypełniona jest płynem, który zastępuje wodę - chroni zarodek przed wstrząsami i umożliwia swobodny rozwój. Kosmówka to najbardziej zewnętrzna błona, wyściełająca skorupkę od wewnątrz. Produkty przemiany materii zarodka gromadzone są w omoczni, rozwijającej się na przedłużeniu jelita zarodka (i jego kloaki). Omocznia z czasem wypełnia się coraz bardziej i zrasta z owodnią i kosmówką. Omocznia zrośnięta z kosmówką oplecione są gęstą siecią naczyń krwionośnych. Powstaje wówczas swoisty narząd wymiany gazowej zarodka (gazy oddechowe przedostają się przez pory w skorupce). Podobnie jak u bezowodniowców występuje tu także pęcherzyk (woreczek) żółtkowy, otaczający żółtko. Zapłodnienie u gadów jest wewnętrzne. Nasienie trafia do pochwy, a stamtąd może wędrować do zbiorników nasienia, gdzie plemniki mogą czekać wiele miesięcy (a nawet lat) na zapłodnienie jaj (co następuje w górnym odcinku jajowodu). Końcowy odcinek jajowodu to tak zwany gruczoł skorupkowy. Niektóre jaszczurki i węże są jajożyworodne. Większość gadów nie opiekuje się potomstwem. Do wyjątków należą krokodyle, które strzegą gniazda, pomagają się wykluwać młodym, przenoszą w pysku do wody i pilnują jeszcze przez pewien czas. Zdolność opieki nad potomstwem była jeszcze bardziej rozwinięta u kuzynów krokodyli - dinozaurów (po których odziedziczyły ją i rozbudowały ptaki). Wiele gadów rośnie przez całe życie; najbardziej długowieczne (dożywają ponad stu lat) są żółwie, długo żyją także krokodyle. Gromada: Ptaki Budowa zewnętrzna Charakterystyczne cechy ptaków wiążą się z przystosowaniami do lotu. Lot aktywny wymaga dużego zużycia energii. Wiąże się z tym intensywna przemiana materii, a więc i stała wysoka temperatura ciała (u różnych gatunków C). W jej utrzymaniu pomaga ptakom upierzenie, zatrzymujące przy skórze warstwę powietrza, które jest złym przewodnikiem ciepła (ptaki mogą regulować skuteczność izolacji cieplnej, strosząc pióra). Ciało ptaków pokryte jest piórami. Są to wytwory naskórka, zbudowane z keratyny i homologiczne do łusek gadów.