AKADEMIA ROLNICZA W SZCZECINIE NR - 235

Transkrypt

1 AKADEMIA ROLNICZA W SZCZECINIE NR KATARZYNA M. KAVETSKA BIOLOGICZNE I EKOLOGICZNE UWARUNKOWANIA KSZTAŁTOWANIA SIĘ STRUKTURY NEMATOFAUNY PRZEWODU POKARMOWEGO DZIKICH KACZEK (ANATINAE) W PÓŁNOCNO-ZACHODNIEJ POLSCE SZCZECIN 2006

2 PRACA HABILITACYJNA REDAKTOR NACZELNY prof. dr hab. Edward Niedźwiecki REDAKTOR DZIAŁU dr hab. Małgorzata Sulik RECENZENCI prof. dr hab. Katarzyna Niewiadomska prof. dr hab. Anna Okulewicz SKŁAD KOMPUTEROWY dr Igor Kavetskyy Wydano za zgodą Rektora Akademii Rolniczej w Szczecinie ISSN Copyright by Katarzyna M. Kavetska Copyright by Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Szczecinie Szczecin 2006 WYDAWNICTWO AKADEMII ROLNICZEJ W SZCZECINIE Wydanie I. Nakład 135 egz. Ark. wyd. 7,5. Format B-5. Oddano do druku w maju 2006 r. Druk ukończono w maju 2006 r. Zamówienie 5673/51/135/2006 Wydrukowano w Dziale Poligrafii Akademii Rolniczej w Szczecinie

3 SPIS TREŚCI 1. WPROWADZENIE Przegląd piśmiennictwa Cel pracy MATERIAŁ I METODY WYNIKI Bogactwo gatunkowe Struktura taksonomiczna Frekwencja Struktura topiczna Struktura ilościowa Ekstensywność Intensywność Względne zagęszczenie Dominacja Struktura ekologiczna Podstawowe parametry Plemiona i gatunki kaczek jako żywiciele pasożytów Współwystępowanie pasożytów i podobieństwo faunistyczne żywicieli DYSKUSJA PODSUMOWANIE PIŚMIENNICTWO ANEKS STRESZCZENIE

4

5 1. WPROWADZENIE Parazytologia jako samodzielna nauka wyodrębniła się z nauk biologicznych dopiero w latach dwudziestych XIX wieku, chociaż samo zjawisko pasożytowania jednych zwierząt u drugich znane było już w starożytności. Występowanie pasożytów niemal u wszystkich grup zwierząt, a także fakt istnienia większej liczby pasożytów niż organizmów wolno żyjących (dotyczy to zarówno liczby osobników, jak i prawdopodobnie liczby gatunków), budziły zawsze ogromne zainteresowanie pasożytami i zjawiskiem pasożytnictwa oraz wzajemnymi relacjami w układzie pasożyt-żywiciel (Croll 1977; Combes 1999; Niewiadomska i in. 2001; Pojmańska i in. 2005). Uwagę parazytologów zwracała nie tylko rola pasożytów w świecie istot żywych, ale ogromna różnorodność organizmów pasożytniczych. Współcześnie usystematyzowanie informacji na ten temat stało się możliwe między innymi dzięki projektowi Fauna Europaea, którego głównym celem było zidentyfikowanie, uporządkowanie, zaktualizowanie i skatalogowanie aktualnego stanu wiedzy na temat fauny europejskiej. Projekt ten, koordynowany ze strony polskiej przez Muzeum i Instytut Zoologii PAN w Warszawie, nawiązywał do Konwencji o Różnorodności Biologicznej przyjętej na Szczycie Ziemi w Rio de Janeiro w 1992 roku oraz do Strategii na Rzecz Różnorodności Biologicznej ONZ. Najważniejszym zadaniem projektu było stworzenie ogólnodostępnego serwisu internetowego zawierającego dane z ponad 34 renomowanych ośrodków badawczych. Jak podają Okulewicz i in. (2005) oraz Okulewicz i Okulewicz (2005), w dniu 5 marca 2005 roku w katalogu Fauna Europaea ( znalazło się gatunków pasożytniczych robaków (przywr digenicznych, tasiemców, nicieni i kolcogłowów), w tym odnotowanych w faunie Polski. Umieszczona w bazie danych Fauna Europaea lista pasożytniczych nicieni Europy obejmuje gatunki, w tym 446 w Polsce. Z tej liczby 118 gatunków nicieni stwierdzono u naszych rodzimych ptaków. W Polsce, podobnie jak w całej Europie, najbogatsza w nicienie jest nematofauna Passeriformes (stanowi ją 50 gatunków), a następnie Anseriformes (27 gatunków). Nematofauna pozostałych rzędów ptaków nie jest tak bogata lub nie została jeszcze dobrze poznana: u Columbiformes i Gruiformes stwierdzono po trzy gatunki nicieni, 6 gatunków u Pelecaniformes, po 7 u Gaviiformes i Podicipediformes, 9 u Ciconiiformes, 10 u Strigiformes, 12 u Galliformes i 14 u Falconiformes. Należy jednak podkreślić, że baza danych wciąż jeszcze nie zawiera wszystkich stwierdzonych na terenie Europy gatunków zwierząt i jest ciągle aktualizowana. Autorka ma nadzieję, że niniejsze opracowanie przyczyni się, choćby w niewielkim stopniu, do wzbogacenia wiedzy na temat różnorodności biologicznej fauny pasożytniczych nicieni u ptaków w Polsce.

6 Przegląd piśmiennictwa Analiza piśmiennictwa wykazała, że jedyne kompleksowe badania nematofauny dzikich kaczek z podrodziny Anatinae Leach, 1820 były prowadzone w Polsce blisko pół wieku temu, przede wszystkim w ramach programów badań krążenia helmintów w wodnych ekosystemach w centralnej i wschodniej Polsce. Bezubik (1956 a, b) jako pierwszy zbadał 278 kaczek należących do 10 gatunków, pochodzących z terenów dawnego województwa lubelskiego i białostockiego, jednak w swym bogatym materiale odnotował jedynie cztery gatunki nicieni (Porrocaecum crassum, Echinuria uncinata, Hystrichis tricolor oraz jednego, bardzo zniszczonego, przedstawiciela rodziny Capillariidae). Kilka lat później Czapliński (1961; 1962 b, c), badając 112 osobników z 8 gatunków Anatinae z terenu wschodniej Polski, stwierdził 15 gatunków nicieni z 8 rodzin, w tym tak nietypowe dla kaczek, jak: Quasiamidostomum fulicae (Rud., 1819) Lomakin 1991, Amidostomum anseris (Zeder, 1800) Railliet et Henry, 1909 i Porrocaecum semiteres (Zeder, 1800). Poza tym można przytoczyć jeszcze badania Żuchowskiej (1997), prowadzone w ogrodzie zoologicznym w Łodzi, które jednak, oprócz kilku rodzimych gatunków, objęły głównie egzotyczne ptaki blaszkodziobe, bytujące na bardzo małym sztucznym zbiorniku, położonym w centrum miasta. Autorka ta, badając 17 gatunków kaczek (w tym 7 krajowych i 10 egzotycznych), stwierdziła między innymi pojedyncze egzemplarze nicieni, reprezentujące pięć gatunków (Echinuria uncinata, Tetrameres fissispina, Eucoleus contortus, Cyathostoma variegatum i Capillaria anatis). Pozostałe doniesienia dostępne w krajowym piśmiennictwie dotyczyły jedynie wybranych taksonów lub nawet pojedynczych gatunków stwierdzonych u dzikich Anatinae (Żuchowska 1970; Czapliński 1973; Okulewicz 1993, 1997). Prowadzone od 1999 roku w Katedrze Zoologii AR w Szczecinie badania parazytofauny dzikich kaczek z terenu północno-zachodniej Polski dotyczyły początkowo jedynie krzyżówki (Betlejewska 1999, 2000; Betlejewska i Bobrowska 2001; Betlejewska i Kalisińska 2001 a, b; Betlejewska i in. 2002; Betlejewska i Korol 2002; Korol i in. 2002; Kalisińska i in. 2003; Korol i Betlejewska 2003; Kornyushin i in. 2002; 2003 a, b, c; Kornyushin i in. 2004; Korol i Kavetska 2004), jednak od 2001 roku zostały poszerzone o inne gatunki ptaków z podrodziny Anatinae. Od tego czasu ukazało się wiele prac, znacznie wzbogacających wiedzę na temat helmintofauny, a zwłaszcza nematofauny dzikich kaczek (Kavetska i in a, b; Kavetska i Łabęcka 2004; Kavetska i in a, b; Kavetska 2005 a, b, c, d, e; Kavetska i Borgsteede 2005). Zainteresowanie badaczy nematofauną Anatinae, w tym też autorki tego opracowania, wynika w znacznym stopniu ze specyficznej ekologii tych ptaków, funkcjonujących w dwóch środowiskach wodnym i lądowym, a więc mających największe szanse na kontakt z inwazyjnymi formami robaków pasożytniczych. Ptaki te są bardzo istotnym elementem ekosystemów wodnych zarówno śródlądowych, jak i morskich. Cechują się one znacznym zróżni-

7 7 cowaniem diety oraz sposobów zdobywania pokarmu (del Hoyo i in. 1992). Część z nich preferuje w swoim pożywieniu pokarm roślinny, który pobiera z powierzchni wody lub spod wody, zanurzając podczas żerowania jedynie głowę i przód ciała. Tak czynią przede wszystkim kaczki właściwe z plemienia Anatini Leach, 1820 (krzyżówka, świstun, krakwa, cyraneczka, cyranka, płaskonos), związane głównie ze słodkowodnymi zbiornikami śródlądowymi. Inne kaczki, zaliczane do plemienia grążyc Aythyini Delacour et Mayr, 1945, poszukują pokarmu (są nim głównie bezkręgowce, a w pewnym stopniu także rośliny wodne), nurkując na niezbyt duże głębokości zwykle od 2 do 5 m. Niektóre z grążyc lęgną się w Polsce na śródlądowych zbiornikach wodnych (czernica i głowienka), a zimą duże, mieszane stada tych ptaków spotyka się na zalewach i na zatokach przymorskich, zwłaszcza na Zalewie Szczecińskim i Zatoce Pomorskiej. Oprócz wyżej wymienionych gatunków znajdują się w tej grupie także ogorzałka oraz choć obecnie bardzo rzadko podgorzałka i hełmiatka. Trzecia grupa kaczek to tracze Mergini Rafinesque, 1815, przede wszystkim kaczki morskie, najczęściej lęgnące się na północnych wybrzeżach Bałtyku, a licznie i bardzo licznie zimujące przy jego południowych brzegach (Meissner i Cofta 1998). Do tej grupy należą między innymi lodówka, uhla i edredon. Inne kaczki z tego plemienia to markaczka (związana w okresie lęgowym z północnoeuropejskimi obszarami, ze zbiornikami oddalonymi od morskich wybrzeży, ale spotykana licznie na polskim wybrzeżu w sezonie polęgowym) oraz szlachar (lęgnie się wokół całego Bałtyku, a zimę spędza głównie na morzu), a także bielaczek i nurogęś. Ostatnie dwa gatunki traczy w sezonie lęgowym spotyka się na zbiornikach słodkowodnych krajów nadbałtyckich (w Polsce bielaczek się nie lęgnie), natomiast zimą, zwłaszcza po zamarznięciu zbiorników śródlądowych, dużo tych kaczek przebywa na akwenach przymorskich. Znaczne koncentracje stad traczy odnotowuje się na Zalewie Szczecińskim (Mizera i in. 1994; Hagemeijer i Blair 1997; Ostoje ptaków ). Do plemienia traczy należy także gnieżdżący się w dziuplach, stosunkowo liczny w Polsce, gągoł. Spotykany jest w sezonie lęgowym najczęściej na jeziorach, a w sezonie zimowym głównie na zbiornikach śródlądowych, zatokach i zalewach przymorskich. Kaczki z plemienia Mergini zjadają przede wszystkim małże, skorupiaki i inne bezkręgowce, ale polują również na ryby. Niektóre z nich nurkują na znaczne głębokości od kilku do kilkudziesięciu metrów (Ferens i Wasilewski 1977). Zdecydowana większość przedstawicieli Anatinae zmienia w ciągu roku miejsce pobytu, podejmując regularne, nieraz bardzo odległe wędrówki na tereny lęgowe (tundra, tajga, brzegi fiordów) lub zimowiska (basen Morza Śródziemnego, wschodnia Afryka). Niektóre gatunki pojawiają się w Polsce jedynie w czasie przelotów, to jest w marcu i kwietniu oraz od sierpnia do listopada, inne, takie jak krzyżówka i cyranka, gnieżdżą się na terenie całego kraju, jednak i one odbywają w ciągu roku dość dalekie wędrówki. Teren północno-zachodniej Polski pod względem swej ornitofauny jest zupełnie wyjątkowy, gdyż właśnie tutaj zimy są najłagodniejsze, akwenów jest stosunkowo dużo (rozlewiska przy ujściu Warty, dolina Odry, Zalew Szczeciński, jezioro Dąbie), a wody długo nie zama-

8 8 rzają. Tomiałojć (1990) oraz Tomiałojć i Stawarczyk (2003) podają, że na tych terenach spotyka się, lub spotykało w ostatnich dziesięcioleciach, 22 gatunki europejskich (lęgowych i nielęgowych) dzikich kaczek, których liczebność autorzy określają najczęściej jako niewielką, to znaczy, że są nieliczne lub skrajnie nieliczne. Jednak na rozlewiskach w Parku Narodowym Ujście Warty koło Słońska stosunkowo często spotyka się na przelotach tak rzadkie w innych rejonach gatunki kaczek właściwych jak świstun, cyraneczka, rożeniec i płaskonos, a na jeziorze Dąbie i na Zalewie Szczecińskim zimują w wielotysięcznych stadach grążyce (głównie ogorzałka) i tracze (bielaczek i nurogęś). Tylko tam spotyka się tak licznie bardzo rzadkie w Polsce gatunki lęgowe, takie jak ohar i gągoł. Niektóre gatunki dzikich kaczek zagrożone są wyginięciem. Do gatunków lęgowych, które na terenie północno-zachodniej Polski spotyka się coraz rzadziej, należą: świstun, rożeniec, cyranka, podgorzałka, hełmiatka oraz nurogęś. Podsumowując, należy podkreślić, że bogata ornitofauna i wyjątkowo zróżnicowana ekologia dzikich kaczek czyni je grupą niezwykle atrakcyjną dla badaczy, w tym także parazytologów. Badania helmintofauny mogą przyczynić się do lepszego zrozumienia procesów regulacyjnych w populacji pasożytów i roli pasożytów w regulacji populacji ich żywicieli, a więc w utrzymaniu równowagi biologicznej w ekosystemach Cel pracy Nie tylko różnice o charakterze filogenetycznym czy morfologicznym, ale także różnice w biologii i ekologii dzikich kaczek uwzględnione zostały przez systematyków przyporządkowujących 22 gatunki krajowych, lęgowych i nielęgowych Anatinae do 11 rodzajów z czterech plemion (Tadornini, Anatini, Aythyini i Mergini). Podejmując badania, założono, że tak zróżnicowana awifauna posiada równie zróżnicowaną helmintofaunę. Wynika to głównie z faktu, że ptaki należące do różnych plemion, odżywiając się zróżnicowanym pokarmem (roślinnym, mieszanym lub zwierzęcym, bezkręgowcami lub rybami), mają zdecydowanie różne szanse na kontakt z formami inwazyjnymi pasożytów. Na kształtowanie się struktury zgrupowań pasożytów mają wpływ naturalne czynniki różnicujące, takie jak wiek i płeć ptaków. Ptaki młode, w pierwszym roku życia, nawet będące w życiu dorosłym typowymi roślinożercami, w młodości pobierają głównie pokarm mieszany. Dieta ptaków dorosłych, w drugim roku życia i starszych, jest inna, chociażby z powodu migracji na zimowiska i tereny lęgowe. Wydaje się, że znaczenie mają również zjawiska odpornościowe u ptaków dorosłych, ponieważ robaczyce w niektórych przypadkach, podobnie jak większość chorób zakaźnych, dają odporność czynną po przechorowaniu (Czapliński 1960; Furmaga 1983; Hiepe 1985). Płeć osobnika może również wpływać na strukturę jego helmintofauny. Od dawna znany jest bowiem wpływ hormonów, głównie testosteronu, powodującego większą wrażliwość samców na różne patogeny, które znacznie, w porównaniu z samicami, skracają ich życie.

9 9 Poza tym odmienna biologia samców i samic, zwłaszcza w okresie rozrodu, determinuje skład i nasilenie inwazji pasożytniczych. Helmintofauna przewodu pokarmowego dzikich kaczek na badanym terenie jest reprezentowana przez: płazińce przywry digeniczne (Digenea) i tasiemce (Cestoda), nicienie (Nematoda) i kolcogłowy (Acanthocephala). Pewna część zebranego w ciągu kilku lat materiału parazytologicznego została wcześniej opracowana przede wszystkim pod względem faunistycznym, a wyniki opublikowane w kilku pracach cząstkowych i przyczynkowych (cytowanych w przeglądzie piśmiennictwa). Natomiast głównym celem niniejszego opracowania, ograniczonego w zasadzie do nematofauny, jest opisanie struktury zgrupowania tych pasożytów w odniesieniu do poszczególnych gatunków i grup (plemion) żywicieli o różnej biologii i różnym behawiorze. Osiągnięcie tego celu wymagało rozwiązania następujących zadań: określenia bogactwa gatunkowego fauny pasożytniczych nicieni poprzez analizę jej struktury taksonomicznej oraz frekwencji poszczególnych elementów zgrupowania; przeanalizowania struktury topicznej, czyli preferencji pasożytów dotyczących określonych siedlisk w organizmie żywiciela; oszacowania ilościowych parametrów występowania, w tym ekstensywności, intensywności, względnego zagęszczenia oraz określenie stopnia dominacji gatunków tworzących zgrupowanie, z uwzględnieniem płci i wieku żywicieli; określenia struktury jakościowej i ilościowej zgrupowania nicieni poszczególnych gatunków dzikich Anatinae, z uwzględnieniem ich przynależności do plemienia oraz różnic o charakterze ekologicznym; zbadania częstości współwystępowania nicieni w jednym organizmie żywicielskim oraz oszacowania podobieństw faunistycznych pomiędzy gatunkami kaczek na podstawie ich nematofauny. Rozwiązanie tych zadań miało, między innymi, zweryfikować następujące hipotezy: u nicieni pasożytujących w przewodzie pokarmowym dzikich kaczek występuje ograniczenie siedlisk, czyli specyficzność topiczna; z uwagi na różnice w biologii samce dzikich Anatinae są silniej zarażone nicieniami niż samice; różnice w składzie pokarmu oraz zjawiska odpornościowe powodują mniejsze nasilenie inwazji u ptaków dorosłych niż u osobników młodych; nematofauna trzech plemion: Anatini, Aythyini i Mergini różni się w zasadniczy sposób, co najprawdopodobniej spowodowane jest różnicami w ekologii tych grup ptaków; nie wszystkie gatunki nicieni mogą współwystępować w jednym organizmie żywicielskim; pewne gatunki dzikich kaczek wykazują podobieństwa pod względem składu i struktury swej nematofauny.

10 2. MATERIAŁ I METODY Materiał badawczy Materiał do badań stanowiły robaki pasożytnicze wyizolowane z przewodów pokarmowych 250 osobników dzikich Anatinae (Anseriformes: Anatidae), pochodzących z terenu północno-zachodniej Polski. Badania, prowadzone w latach , objęły głównie łowne gatunki ptaków żywicielskich (128 osobników), które pozyskiwano od myśliwych, z zachowaniem terminów sezonów łowieckich. Pozostałe ptaki znajdowano w terenie jako martwe lub też, znacznie częściej, pochodziły one z sieci rybackich, w które wpadają (często masowo), nurkując za pokarmem (122 kaczki). Gatunki żywicielskie, według systematyki przyjętej za del Hoyo i in. (1992) oraz Mielczarkiem i Cichockim (1999), reprezentowały 17 gatunków kaczek z 8 rodzajów należących do trzech plemion: Anatini 113 osobników, Aythyini 71 kaczek i Mergini 66 ptaków (tab. 1). W badanym materiale samce stanowiły 136 osobników, tj. 54,4% wszystkich zbadanych ptaków, natomiast samice 45,6% (114 kaczek). Liczba ptaków dorosłych, w drugim roku życia i starszych, wynosiła 138 (55,2%), natomiast osobników młodych, w pierwszym roku życia, była nieznacznie mniejsza i wyniosła 112 (44,8%). W pracy przyjęto następujące oznaczenia dla płci i wieku badanych ptaków: M (samce), F (samice), ad (ptaki dorosłe, w drugim roku życia i starsze), imm (ptaki młode, w pierwszym roku życia), M ad (dorosłe samce), M imm (młode samce), F ad (dorosłe samice) oraz F imm (młode samice). Płeć ptaków oznaczano w czasie sekcji na podstawie gonad, natomiast wiek osobników żywicielskich, także podczas sekcji, na podstawie wielkości i drożności torebki Fabrycjusza (bursa Fabricii) według metody podanej przez Skrjabina (1928) oraz Shawa i Kocana (1980). Rozmieszczenie, liczebność, skład gatunkowy, strukturę wiekową i płci badanych parazytologicznie ptaków przedstawiono na rys. 1. Metody badań Ptaki poddano badaniom parazytologicznym, pozyskując w całości ich przewody pokarmowe, które następnie mrożono w temperaturze 18 C. Po rozmrożeniu w temperaturze pokojowej przewody te dzielono, ze względu na budowę morfologiczną układu pokarmowego ptaka (Langenfeld 1992), na 9 odcinków: przełyk, żołądek gruczołowy, żołądek mięśniowy, dwunastnicę, jelito czcze, jelito biodrowe, jelita ślepe, jelito proste oraz stek wraz z torebką Fabrycjusza.

11 11 Tabela 1. Liczebność i skład gatunkowy badanych ptaków* Gatunek Liczba badanych ptaków % Tribus Anatini Leach, 1820 kaczki właściwe ,2 Anas penelope Linnaeus, 1758 świstun 1 0,4 A. strepera Linnaeus, 1758 krakwa 1 0,4 A. crecca Linnaeus, 1758 cyraneczka 10 4,0 A. platyrhynchos Linnaeus, 1758 krzyżówka 95 38,0 A. querquedula Linnaeus, 1758 cyranka 1 0,4 A. clypeata Linnaeus, 1758 płaskonos 5 2,0 Tribus Aythyini Delacour et Mayr, 1945 grążyce 71 28,4 Aythya ferina (Linnaeus, 1758) głowienka 7 2,8 A. fuligula (Linnaeus, 1758) czernica 16 6,4 A. marila (Linnaeus, 1761) ogorzałka 48 19,2 Tribus Mergini Rafinesque, 1815 tracze 66 26,4 Somateria mollissima (Linnaeus, 1758) edredon 3 1,2 Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758) lodówka 25 10,0 Melanitta nigra (Linnaeus, 1758) markaczka 11 4,4 M. fusca (Linnaeus, 1758) uhla 4 1,6 Bucephala clangula (Linnaeus, 1758) gągoł 15 6,0 Mergellus albellus (Linnaeus, 1758) bielaczek 1 0,4 Mergus serrator Linnaeus, 1758 szlachar 1 0,4 M. merganser Linnaeus, 1758 nurogęś 6 2,4 Anatinae Leach, 1820 kaczki ,0 * Nazwy gatunkowe ptaków, łacińskie i polskie, podano za Mielczarkiem i Cichockim (1999). Oznaczeń pasożytów dokonano na podstawie kluczy podanych przez Skrjabina i in. (1952); Mozgovoja (1953); Skrjabina i in. (1954, 1956); Czaplińskiego (1962 a); Skrjabina i Soboleva (1963); Ryzhikova (1967); Kobuleya i Ryzhikova (1968); Mollhagena (1976); Smogorjevskiej (1976, 1990); Baruša i in. (1978); Ryšavỳ ego i in. (1982); Petrovej (1987, 1989); Borgarenki (1990); Lomakina (1991, 1993) oraz Okulewicz (1993). Wyizolowane nicienie utrwalano i przechowywano w 70-procentowym alkoholu etylowym, a prześwietlano w 80-procentowym kwasie mlekowym (Skrjabin 1928; Czapliński 1960; Dubinina 1971; Stefański i Żarnowski 1971). Z tak przygotowanych pasożytów sporządzano stałe preparaty, zatapiając je w poliwinylopirolidonie, po uprzednim przetrzymywaniu przez 20 minut w 30-procentowym kwasie octowym.

12 a b c 26,4 45,2 28,4 właściwe grążyce tracze krzyżówka 95 cyraneczka 10 płaskonos 5 świstun 1 krakwa 1 cyranka 1 ogorzałka 48 czernica 16 głowienka 7 lodówka 25 gągoł samice samce właściwe właściwe Wielkość i struktura próby markaczka uhla 4 2 edredon 3 grążyce grążyce tracze tracze ad imm ad imm e właściwe grążyce tracze 11 nurogęś 6 szlachar 1 bielaczek d 100 Rys. 1. Rozmieszczenie, liczebność, skład gatunkowy, struktura wiekowa i płci badanych kaczek a) obszar badań; b) wielkość i struktura prób w układzie poszczególnych miejsc pozyskiwania materiału; c) struktura badanych kaczek ze względu na przynależność do plemion; d) liczba badanych osobników poszczególnych gatunków kaczek; e) struktura badanej zbiorowości ze względu na płeć i wiek osobników.

13 13 Analizy struktury zgrupowania dokonano w oparciu o informacje zawarte w piśmiennictwie krajowym i zagranicznym (Kisielewska 1968, 1970; Trojan 1975; Margolis i in. 1982; Washington 1984; Pojmańska 1993; Bush i in. 1997; Krebs 1996; Banaszak i Wiśniewski 1999; Combes 1999; Niewiadomska i in. 2001; Kasimov i in. 2002; Czachorowski 2004; Kavetska 2005 a, b), dostosowując je do kolejnych etapów postępowania badawczego, które objęło: 1. Charakterystykę bogactwa gatunkowego zgrupowania poprzez określenie: struktury taksonomicznej, czyli zestawienia gatunków i większych jednostek systematycznych wchodzących w skład zgrupowania; frekwencji, jako ilościowego lub procentowego udziału poszczególnych gatunków i wyższych taksonów w zgrupowaniu; różnorodności gatunkowej zgrupowania nematofauny na podstawie wskaźnika bogactwa gatunkowego Margalefa (d=s 1/logN, gdzie S liczba gatunków, N całkowita liczba osobników) i wskaźnika różnorodności gatunkowej Hurlberta [PIE=Nx(1 Σp 2 i )/N+1, gdzie p i udział gatunków i w łącznej liczbie osobników] *. 2. Przedstawienie struktury topicznej, jako rozmieszczenia poszczególnych gatunków zgrupowania w mikrośrodowisku, poprzez określenie ich lokalizacji. 3. Analizę struktury ilościowej, określającej ilościowy skład poszczególnych elementów jakościowych zgrupowania (osobników, gatunków, wyższych taksonów), poprzez zastosowanie następujących parametrów występowania ** : ekstensywności (prewalencji) jako wyrażonego w procentach stosunku liczby żywicieli zarażonych danym pasożytem do liczby żywicieli zbadanych (H + /H); intensywności jako liczby pasożytów danego gatunku w jednym osobniku żywicielskim (infrapopulacji) w postaci średniej (P/H + ) i zakresu (od do); względnego zagęszczenia (liczebności) jako średniej liczby pasożytów przypadających na jednego żywiciela w badanej próbie (P/H); * Wartość wskaźnika bogactwa gatunkowego Margalefa w dużym stopniu zależy od liczby gatunków tworzących zgrupowanie, natomiast wartość wskaźnika różnorodności gatunkowej Hurlberta od równomierności rozkładu osobników między gatunkami pasożytów. Gdy przy jednakowej liczbie gatunków jeden zdecydowanie dominuje w zgrupowaniu, wartość wskaźnika PIE będzie mniejsza niż w przypadku, gdy wszystkie gatunki będą miały zbliżoną liczebność (Kasimov i in. 2002; Czachorowski 2004). ** Przyjęto następujące oznaczenia: H liczba zbadanych żywicieli, H + podzbiór żywicieli zarażonych przez pasożyty, P podzbiór pasożytów stwierdzonych u żywiciela.

14 14 W postępowaniu badawczym na podstawie wartości powyższych wskaźników gatunki pasożytnicze zostały uporządkowane w trzech klasach: o dużym (wysokim), średnim i małym (niskim) natężeniu występowania. W każdym przypadku (dla ogółu badanych kaczek i poszczególnych plemion oraz dla konkretnych grup i podgrup, uwzględniających wiek i płeć ptaków) klasy konstruowano w oparciu o zasadę jednakowej (równej) rozpiętości *. Dodatkowo przeprowadzono badanie istotności różnic w natężeniu występowania, w odniesieniu do wieku i płci badanych ptaków. Dla ekstensywności zastosowano test niezależności Chi 2 Pearsona lub, w przypadku ograniczeń związanych z liczebnością obserwacji lub liczebnościami oczekiwanymi, jego modyfikacje (poprawki): test V-kwadrat, test Chi 2 z poprawką Yatesa oraz dokładny test Fishera, natomiast dla średniej intensywności oraz średniego zagęszczenia wykorzystano test U Manna- Whithneya. Przyjęto poziom istotności p 0,05. wskaźnika dominacji, kompleksowo określającej rolę każdego gatunku pasożyta w zgrupowaniu pasożytniczym żywiciela na podstawie wzajemnych relacji między wyżej wymienionymi parametrami (WD = PxH + /H 2 ). Na podstawie wskaźnika dominacji (WD) wyróżniano trzy grupy pasożytów: gatunki dominujące (pospolite), pośrednie (influenty) i satelitarne (sporadyczne, rzadkie). Dla gatunków dominujących WD osiąga wartości powyżej 1,0, dla pośrednich waha się od 0,1 do 1,0, natomiast dla satelitarnych jest mniejszy od 0,1. 4. Określenie struktury ekologicznej zgrupowania pasożytów, tj. zróżnicowania podstawowych parametrów występowania w układzie poszczególnych plemion i gatunków kaczek. 5. Analizę współwystępowania gatunków pasożytów i podobieństw faunistycznych między gatunkami żywicielskimi. Oszacowania współwystępowania poszczególnych gatunków i wyższych taksonów stwierdzonych nicieni oraz analizy podobieństwa różnych gatunków kaczek ze względu na właściwą im nematofaunę dokonano poprzez porównanie składu gatunkowego zgru- * W tym celu każdorazowo określano wartość stałą C [C=(W max W min )/3, gdzie W max największa wartość analizowanego wskaźnika w badanej grupie, W min najmniejsza wartość analizowanego wskaźnika w grupie], którą następnie wykorzystywano do określania granic każdej z klas. Do klasy o dużym (wysokim) natężeniu zaliczano gatunki pasożytnicze, dla których wartości wskaźników występowania mieściły się między W max oraz W max C. Klasę o średnim natężeniu tworzyły gatunki pasożytnicze, dla których odpowiednie wartości były mniejsze niż W max C, ale większe bądź równe W max C C. Gatunki pasożytnicze, dla których obliczone wartości były mniejsze niż W max C C zaliczano do klasy o małym (niskim) natężeniu występowania.

15 15 powania nicieni poszczególnych gatunków żywicielskich z zastosowaniem formuły Jaccarda * : współwystępowanie między gatunkami p 1 i p 2 : Wp 1 p 2 = c/(a+b+c)x100%, gdzie: a liczba wystąpień gatunku p 1, b liczba wystąpień gatunku p 2, c liczba wspólnych wystąpień gatunków p 1 i p 2 w siedlisku; podobieństwo faunistyczne między dwoma osobnikami żywicielskimi h 1 i h 2 : Ph 1 h 2 = c/(a+b+c)x100%, gdzie: a liczba gatunków w zbiorze h 1, b liczba gatunków w zbiorze h 2, c liczba wspólnych gatunków dla h 1 i h 2. Porządkowania podobieństw dokonano na podstawie analizy skupień przy użyciu programu komputerowego STATISTICA 6.0. Do wyróżniania grup zastosowano algorytm Warda, a jako miarę powinowactwa przyjęto odległość euklidesową. Celem tej analizy była identyfikacja pewnych spójnych wewnętrznie grup gatunków nicieni ze względu na krąg ich żywicieli, jak również określenie podobnych grup gatunków żywicieli ze względu na ich nematofaunę **. * Jak podaje Czachorowski (2004) obiektywnie w obu przypadkach chodzi o szeroko rozumianą analizę podobieństw. Formalna różnica polega na tym, że w podobieństwach faunistycznych porównywane są układy ekologiczne (żywicielskie), w których gatunek pasożytniczy traktowany jest jako cecha, natomiast we współwystępowaniu porównywane są gatunki pasożytów, gdzie cechą jest obecność gatunku w próbie (środowisku). Ta sama tabela danych wykorzystana może być do analiz podobieństw między środowiskami jak i współwystępowania gatunków (współwystępowania w środowiskach). Wartości wskaźnika będą równe 100% w przypadku, gdy dwa analizowane gatunki pasożytnicze zawsze spotykane są wspólnie niezależnie od ich liczby w ekosystemie, natomiast 0%, gdy te dwa gatunki nigdy nie są spotykane razem (Czachorowski 2004). ** Analiza skupień (ang. clustering) służy temu, aby z rozpatrywanego zbioru obiektów wydzielić możliwie jednorodne podzbiory (skupienia), zapewniając jednocześnie jak największe zróżnicowanie tych podzbiorów między sobą. Wszystkie zmienne w analizie traktowane są jako współzależne, a celem analizy jest sama identyfikacja struktury badanego zbioru zmiennych lub obiektów. Podstawą grupowania jest podobieństwo pomiędzy elementami wyrażone przy pomocy funkcji (metryki) podobieństwa. Najczęściej stosowaną metodą analizy skupień jest aglomeracja dająca w wyniku hierarchiczny wykres drzewkowy, na którym skupienia podobnych do siebie obiektów występują w postaci oddzielnych gałęzi.

16 3. WYNIKI 3.1. Bogactwo gatunkowe Przeprowadzone badania wykazały obecność osobników helmintów, z czego (10,9%) to przedstawiciele typu Nematoda (rys. 2). Najwięcej stwierdzono płazińców: przedstawicieli przywr digenicznych i osobników tasiemców. Zdecydowanie najmniej było kolcogłowów (528), stanowiących 1,6% wszystkich stwierdzonych pasożytów. Stwierdzone nicienie reprezentowały 7 rodzin: Amidostomatidae, Anisakidae, Ascarididae, Tetrameridae, Acuariidae, Dioctophymatidae i Capillariidae. Zidentyfikowano 21 gatunków z 13 rodzajów, trzy taksony szczebla rodzaju (Amidostomoides sp., Tetrameres sp. oraz Streptocara sp.), dwa taksony szczebla podrodziny (Capillariinae gen. sp. i Anisakinae gen. sp. ), dwa taksony szczebla rodziny (Amidostomatidae gen. sp. oraz Acuariidae gen. sp.) oraz osobniki oznaczone jedynie do typu (osobniki zniszczone lub formy larwalne pasożytów). 1,6 10,9 Nematoda Digenea 29,6 57,9 Cestoda Acanthocephala Rys. 2. Struktura helmintofauny dzikich Anatinae [%] * Obecność niezidentyfikowanych do gatunku (a nawet rodzaju) przedstawicieli podrodziny Anisakinae (Railliet et Henry, 1912) Skrjabin et Karokhin, 1945 pozwala na stwierdzenie, że w helmintofaunie badanych kaczek występowały nie 21, ale co najmniej 22 gatunki nicieni.

17 Struktura taksonomiczna * Rodzina Amidostomatidae Travassos, 1919 U badanych kaczek rodzina Amidostomatidae Travassos, 1919 reprezentowana była przez dwa rodzaje: Amidostomoides Petrova, 1987 z podrodziny Amidostomatinae Travassos, 1919 oraz Epomidiostomum Skrjabin, 1915 z podrodziny Epomidiostomatinae Skrjabin et Schulz, Rodzaj Amidostomoides Petrova, 1987 Stwierdzono cztery gatunki z tego rodzaju: A. acutum (Lundahl, 1848) Lomakin, 1991, A. auriculatum Lomakin, 1988, A. petrovi (Shakhtahtinskaya, 1956) Lomakin, 1991 oraz A. monodon (Linstow, 1882) Lomakin, Zaobserwowano wyraźną zależność pomiędzy gatunkiem pasożyta, a preferowanym przez niego plemieniem, a nawet gatunkiem żywiciela. Gatunek Amidostomoides acutum stwierdzany był wyłącznie u kaczek właściwych (Anas penelope, A. crecca, A. platyrhynchos, A. querquedula, A. clypeata), jeden osobnik A. auriculatum wyizolowany został od Anas querquedula (także z plemienia Anatini), A. petrovi notowano u Aythya ferina, A. fuligula i A. marila (Aythyini) oraz u Bucephala clangula (Mergini), natomiast A. monodon pasożytowały u traczy (Somateria mollissima, Clangula hyemalis, Melanitta nigra, M. fusca, Mergus merganser) oraz u Aythya marila (grążyce). Rodzaj Epomidiostomum Skrjabin, 1915 Z rodzaju Epomidiostomum Skrjabin, 1915 stwierdzono 13 nicieni, w tym 12 z gatunku E. uncinatum (Lundahl, 1848) Seurat, 1918 oraz jednego osobnika oznaczonego jako E. ryzhikovi Lomakin, Zinovjeva et Suvorova, Nicienia E. uncinatum obserwowano u Anas clypeata, C. hyemalis oraz M. nigra, natomiast E. ryzhikovi u M. nigra. Rodzina Anisakidae (Railliet et Henry, 1912) Skrjabin et Karokhin, 1945 Wśród wyizolowanych nicieni zanotowano dwa osobniki z rodziny Anisakidae (Railliet et Henry, 1912) Skrjabin et Karokhin, 1945, oznaczone jako Anisakinae gen. sp. Nicienie te stwierdzono w żołądku gruczołowym A. platyrhynchos. Rodzina Ascarididae Baird, 1853 Z rodziny Ascarididae Baird, 1853 u badanych ptaków stwierdzono jedynie Porrocaecum crassum (Deslongchamps, 1842), gatunek z podrodziny Toxocarinae Osche, Nicień ten pasożytował u A. platyrhynchos i M. merganser. * Wykaz stwierdzonych gatunków nicieni w układzie systematycznym znajduje się w Aneksie.

18 18 Rodzina Tetrameridae Travassos, 1914 Z rodziny Tetrameridae Travassos, 1914 w badanym materiale zanotowano cztery gatunki, wszystkie z rodzaju Tetrameres Creplin, Były to: T. fissispina Diesing, 1861, T. pavonis Tschertkova, 1953, T. somateriae Ryzhikov, 1963 oraz T. spinosa (Maplestone, 1931) Baylis, Podobnie, jak miało to miejsce w przypadku nicieni z rodzaju Amidostomoides Petrova, 1987, niektóre nicienie z rodzaju Tetrameres ograniczały się do pewnych gatunków żywicielskich. T. pavonis notowano u Aythya fuligula i A. marila (Aythyini), T. spinosa u Aythya ferina, A. fuligula, A. marila (Aythyini) i Clangula hyemalis (Mergini). Najpopularniejszy gatunek z tego rodzaju, T. fissispina, pasożytował aż u 10 gatunków kaczek ze wszystkich trzech plemion: Anas strepera, A. platyrhynchos, A. crecca, A. clypeata (Anatini), Aythya marila (Aythyini), Somateria mollissima, Clangula hyemalis, Melanitta nigra, Bucephala clangula i Mergus merganser (Mergini). Rodzina Acuariidae Railliet, Henry et Sisoff, 1912 Rodzina Acuariidae Railliet, Henry et Sisoff, 1912 reprezentowana była przez pięć gatunków należących do czterech rodzajów: Echinuria Soloviev, 1912, Paracuaria Rao, 1951, Streptocara Railliet, Henry et Sisoff, 1912 oraz Ingliseria Gibson, Rodzaj Echinuria Soloviev, 1912 Z rodzaju Echinuria Soloviev, 1912 stwierdzono dwa gatunki: E. pamirica Ryzhikov et Borgarenko, 1965 oraz E. uncinata (Rudolphi, 1819) Soloviev, E. pamirica zanotowano u Clangula hyemalis, Melanitta fusca oraz Mergellus albellus, natomiast E. uncinata u Anas platyrhynchos, A. querquedula oraz u Melanitta nigra. Rodzaj Paracuaria Rao, 1951 Z rodzaju Paracuaria Rao, 1951 zanotowano jedynie P. adunca (Creplin, 1846) Anderson et Wong, Stwierdzony osobnik pasożytował u M. merganser. Rodzaj Streptocara Railliet, Henry et Sisoff, 1912 Z rodzaju Streptocara Railliet, Henry et Sisoff, 1912 w przewodzie pokarmowym badanych kaczek stwierdzono jeden, kosmopolityczny i polikseniczny gatunek, S. crassicauda (Creplin, 1829). Gatunek ten zanotowano jedynie u Mergini: C. hyemalis i M. nigra. Ponadto u jednej M. nigra stwierdzono 14 osobników młodocianych, bardzo zniszczonych nicieni oznaczonych jako Streptocara sp. Rodzaj Ingliseria Gibson, 1968 Z rodzaju Ingliseria Gibson, 1968 stwierdzono I. cirrohamata (Linstow, 1888) Gibson, Zanotowano go u pięciu gatunków żywicielskich: A. marila, C. hyemalis, B. clangula, M. albellus oraz M. merganser.

19 19 Rodzina Dioctophymatidae Railliet, 1915 Rodzina ta reprezentowana była u kaczek przez dwa rodzaje: Eustrongylides Jägerskiöld, 1909 oraz Hystrichis Dujardin, Gatunek E. mergorum (Rudolphi, 1809) został stwierdzony u M. merganser, natomiast H. tricolor Dujardin, 1845 u A. platyrhynchos. Rodzina Capillariidae Railliet, 1915 Z tej rodziny zanotowano trzy gatunki z trzech rodzajów: Eucoleus Dujardin, 1845, Capillaria Zeder, 1800 oraz Baruscapillaria Moravec, 1982, wszystkie należące do podrodziny Capillariinae Railliet, Eucoleus contortus (Creplin, 1839) został stwierdzony u kaczek ze wszystkich trzech plemion: Anas crecca, A. platyrhynchos, A. clypeata, Aythya marila, A. fuligula oraz Bucephala clangula. Gatunek Capillaria anatis (Schrank, 1790) zanotowano u A. platyrhynchos, A. fuligula, A. marila, S. mollissima, B. clangula, C. hyemalis oraz M. merganser, zaś Baruscapillaria mergi (Madsen, 1945) Baruš et Sergejeva, 1990 u A. platyrhynchos, C. hyemalis i M. merganser Frekwencja Najliczniej w nematofaunie badanych kaczek reprezentowane były rodziny: Amidostomatidae (1 448 osobników, co stanowiło 39,5% wszystkich stwierdzonych nicieni) oraz Tetrameridae (908 osobników, 24,8%). Nieco mniej było przedstawicieli rodzin Capillariidae (674 nicienie, 18,4%) oraz Acuariidae (471 pasożytów, 12,8%). Frekwencja przedstawicieli pozostałych trzech rodzin była zdecydowanie niższa i nie przekroczyła 85 osobników (rys. 3) Liczba osobników Amidostomatidae Tetrameridae Capillariidae Acuariidae Ascarididae Nematoda gen. sp. Dioctophymatidae Anisakidae Rys. 3. Frekwencja nicieni w układzie rodzin

20 20 Najwyższą frekwencją w zgrupowaniu charakteryzowały się A. monodon (21,9%) z rodziny Amidostomatidae oraz T. fissispina (20,2%) z rodziny Tetrameridae. Znaczny udział miały również A. acutum, E. uncinata, E. contortus (od 10,2 do 9,1%), C. anatis oraz A. petrovi (7,8 i 6,8% wszystkich stwierdzonych nicieni). Frekwencja pozostałych gatunków była znacznie niższa i nie przekroczyła trzech procent, tak więc siedem z 22 stwierdzonych gatunków objęło ponad 85% całej nematofauny dzikich Anatinae z terenu północnozachodniej Polski (rys. 4). W nematofaunie samców (M) najwyższą frekwencję wykazywał A. monodon (36,9% wszystkich stwierdzonych osobników), natomiast u samic (F) T. fissispina (27,9%), który u kaczorów charakteryzował się frekwencją na poziomie 14,2%. U samic dość wysoką frekwencję stwierdzono również w przypadku A. acutum, E. uncinata i E. contortus. Zwraca uwagę bardzo duża różnica w frekwencji trzech dominujących gatunków nicieni w nematofaunie samców i samic. Jak już wspomniano, A. monodon u samców stanowił aż 36,9% wszystkich stwierdzonych nicieni, podczas gdy u samic jedynie 2,7%. Drugi w kolejności gatunek, T. fissispina u samców stanowił 14,2%, natomiast u samic aż 27,9%. Frekwencja A. acutum była zbliżona u obu płci (9,3% u samców i 11,4% u samic). W nematofaunie ptaków dorosłych, w drugim roku życia i starszych (ad), najwyższą frekwencją charakteryzował się A. monodon (34,1%), zaś ptaków młodych, w pierwszym roku życia (imm) gatunki T. fissispina i E. uncinata (tab. 2). U ptaków dorosłych znaczną frekwencję stwierdzono także w przypadku nicienia T. fissispina (14,8%), natomiast w grupie ptaków młodych A. acutum, A. monodon i E. contortus. Frekwencja dominującego w faunie dzikich Anatinae A. monodon u ptaków dorosłych była ponad trzykrotnie wyższa niż u ptaków młodych (34,1 wobec 10,7%), natomiast T. fissispina, blisko dwukrotnie wyższa u ptaków młodych niż u dorosłych (odpowiednio 25,3 i 14,8%). Frekwencja A. acutum w obu grupach była zbliżona (9,7% u ptaków dorosłych i 10,8% u ptaków młodych). A. monodon 6,80 7,75 9,12 14,06 21,92 20,22 T. fissispina A. acutum E. uncinata E. contortus C. anatis 9,91 10,23 A. petrovi Pozostałe Rys. 4. Frekwencja zgrupowania nicieni przewodu pokarmowego badanych kaczek [%]

21 Tabela 2. Frekwencja nicieni przewodu pokarmowego badanych kaczek z uwzględnieniem ich płci i wieku* Nicienie M F ad imm M ad M imm F ad F imm n % n % n % n % n % n % n % n % A. acutum 192 9, , , , , , , ,47 A. auriculatum 1 0,06 1 0,05 1 0,09 A. monodon , , , , , , , ,01 A. petrovi 115 5, , , , , , , ,85 Amidostomoides sp. 2 0,10 2 0,12 1 0,06 3 0,16 1 0,08 1 0,13 2 0,17 E. uncinatum 12 0, ,62 1 0, ,85 1 0,13 E. ryzhikovi 1 0,05 1 0,06 1 0,08 Amidostomatidae gen. sp. 2 0,10 1 0,06 2 0,11 1 0,05 2 0,15 1 0,09 Anisakinae gen. sp. 2 0,12 2 0,11 2 0,43 P. crassum 20 0, , ,54 5 0, , ,99 5 0,44 T. fissispina , , , , , , , ,80 T. pavonis 4 0,19 6 0, ,57 4 0,31 6 1,30 T. somateriae 1 0,06 1 0,05 1 0,09 T. spinosa 30 1, , , , ,23 1 0, , ,85 Tetrameres sp. 14 0, , , , ,85 3 0,40 3 0, ,44 E. pamirica 8 0,39 5 0,31 2 0, ,58 2 0,15 6 0,79 5 0,44 E. uncinata 140 6, ,87 1 0, , ,49 1 0, ,37 P. adunca 1 0,06 1 0,05 1 0,09 S. crassicauda 15 0,73 2 0, ,91 1 0, ,15 1 0,22 1 0,09 Streptocara sp. 14 0, ,74 14,22 I. cirrohamata 31 1, , , , , ,64 2 2,01 Acuariidae gen. sp. 7 0,34 2 0,12 7 0,40 2 0,11 7 0,54 2 0,17 E. mergorum 1 0,05 6 0,37 7 0,37 1 0,13 6 0,52 H. tricolor 6 0,29 6 0,34 6 0,46 E. contortus 172 8, , , , , , , ,59 C. anatis 163 7, , , , , , , ,24 B. mergi 2 0, ,62 2 0, ,53 2 0, ,87 Capillariinae gen. sp. 39 1,90 5 0, , , , ,43 3 0,65 2 0,17 Nematoda gen. sp. 29 1, , , , ,16 1 0, , ,92 Nicienie ogółem , , , , , , , ,00 * W tej i kolejnych tabelach, dla lepszej czytelności zamiast wartości zerowych pozostawiono puste komórki. Gdy wartość jest bardzo mała, lecz wyższa od zera, podano wielkość 0,00. Ponadto w tabelach podkreślono wartości wyróżniające się.

22 22 Analizując frekwencję w czterech podgrupach żywicieli (dorosłych samców M ad, młodych samców M imm, dorosłych samic F ad i młodych samic F imm ) zauważono, że frekwencja T. fissispina, która okazała się wysoka u M imm, F ad i F imm, u dorosłych samców (M ad ) była niska i wyniosła jedynie 12,6%. W nematofaunie M ad zdecydowanie najwięcej było A. monodon (44,6%), a frekwencja pozostałych gatunków była znacznie niższa. Zgodnie z oczekiwaniami najwyższą frekwencją charakteryzował się dominujący A. monodon u dorosłych kaczorów, zaś najniższą u młodych kaczek (44,6 wobec 2,0%). Z kolei T. fissispina miał najwyższą frekwencję właśnie u młodych samic, zaś najniższą u dorosłych kaczorów (odpowiednio 30,1 i 12,6%). Frekwencja A. acutum we wszystkich czterech podgrupach (M ad, M imm, F ad i F imm ) była zbliżona i wahała się od 8,2 u M ad do 13,6% u F ad. Podsumowując, należy podkreślić brak większych różnic w bogactwie gatunkowym nicieni analizowanych grup ptaków (tab. 3). Zarówno w nematofaunie M i F, jak ad i imm, stwierdzono prawie jednakową liczbę gatunków, z których zdecydowana większość była wspólna. Podobnie zbliżone okazały się wartości obliczonych wskaźników Margalefa i Hurlberta. Większe różnice wystąpiły w podgrupach M ad, M imm, F ad i F imm. Najmniej gatunków nicieni stwierdzono u dorosłych samic i młodych samców. Odpowiednio dla tych podgrup najniższe okazały się wskaźniki bogactwa gatunkowego Margalefa. Jednak przy uwzględnieniu równomierności rozkładu osobników między gatunkami nicieni (wskaźnik różnorodności gatunkowej Hurlberta) zdecydowanie najmniejszą różnorodnością charakteryzowały się dorosłe samce. Tabela 3. Ocena bogactwa gatunkowego* Grupa żywicieli Liczba stwierdzonych gatunków nicieni Wskaźnik Margalefa (d) Wskaźnik Hurlberta Anatinae 22 5,89 0,87 M 18 5,13 0,81 F 19 5,61 0,86 ad 18 5,24 0,83 imm 18 5,18 0,86 M ad 16 4,82 0,76 M imm 12 3,82 0,85 F ad 12 4,13 0,86 F imm 17 5,23 0,84 (PIE) * Przy obliczaniu wskaźników różnorodności gatunkowej wzięto pod uwagę nicienie, których odrębność gatunkowa nie jest kwestionowana (22 gatunki).

23 Struktura topiczna Przewód pokarmowy badanych kaczek zasiedlały nie tylko nicienie, ale także przywry digeniczne, tasiemce i kolcogłowy, a struktura topiczna zgrupowania ukształtowała się na drodze konkurencji między wszystkimi grupami helmintów. Zdecydowana większość robaków pasożytniczych lokowała się w dwunastnicy ( osobników) oraz jelicie czczym żywicieli ( pasożytów), gdzie dominowały tasiemce i przywry digeniczne (rys. 5). W dalszych odcinkach (jelicie biodrowym, w jelitach ślepych, jelicie prostym i steku) podzgrupowania topowe były znacznie mniej liczne (odpowiednio 3 941, 3 266, oraz 396 osobników), choć i tam przeważały płazińce. Kolcogłowy, choć w niewielkiej liczbie, spotykano niemal na całej długości przewodu pokarmowego (z wyjątkiem żołądków: gruczołowego mięśniowego oraz jelit ślepych), jednak zdecydowanie preferowały one jelito biodrowe i czcze. Nicienie lokowały się natomiast głównie w początkowych odcinkach przewodu pokarmowego (w przełyku, żołądka gruczołowym i mięśniowym) oraz w jelitach ślepych. Strukturę topiczną nicieni (w postaci ich procentowego udziału w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego) na tle całej helmintofauny, przedstawiono na rys. 6. Podobnie jak rys. 5, ilustruje on wyraźną specyficzność narządową tej grupy helmintów, które lokowały się głównie w żołądku mięśniowym (43,3% wszystkich stwierdzonych nicieni) i gruczołowym (37,6%) oraz (choć znacznie mniej) w przełyku (9,4%) i jelitach ślepych (8,0%). Przełyk Żołądek gruczołowy Żołądek mięśniowy Dwunastnica Jelito czcze Jelito biodrowe Jelita ślepe Jelito proste Stek Liczba osobników Nematoda Digenea Cestoda Acanthocephala Rys. 5. Liczba helmintów w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego badanych kaczek

24 24 Stwierdzono również wysoką specyficzność topiczną poszczególnych gatunków nicieni (tab. 4). Pasożyty z rodziny Amidostomatidae (1 448 osobników), za swoje mikrośrodowisko wybierały przede wszystkim żołądek mięśniowy żywicieli. Jedynie przy bardzo silnej inwazji nicienie z rodzaju Amidostomoides (głównie A. monodon) u pojedynczych ptaków notowano także w przyległych organach (dwunastnicy, żołądku gruczołowym, a nawet w przełyku). Mogło to być jednak spowodowane zmianą miejsca pobytu żywych jeszcze nicieni po śmierci żywicieli. Dwa nicienie z podrodziny Anisakinae stwierdzono w żołądku gruczołowym krzyżówki, niespecyficznego żywiciela, a Porrocaecum crassum (z rodziny Ascarididae) wyizolowano spod błony rogowej żołądka mięśniowego (77 pasożytów) oraz ze światła jelita czczego (7 nicieni) i biodrowego (jeden osobnik). W żołądku mięśniowym stwierdzano postaci larwalne P. crassum, natomiast w świetle jelita osobniki dojrzałe płciowo. Nicienie z rodzaju Tetrameres (rodzina Tetrameridae), jako swoje jedyne mikrośrodowisko wybierały żołądek gruczołowy żywiciela. Samice stwierdzano głęboko w gruczołach, natomiast samce w powierzchniowej warstwie śluzówki i w samym śluzie. Przełyk 50,0 Stek 40,0 30,0 Żołądek gruczołowy 20,0 Jelito proste 10,0 0,0 Żołądek mięśniowy Jelita ślepe Dwunastnica Jelito biodrowe Jelito czcze Helminty Nicienie Rys. 6. Struktura topiczna nematofauny na tle całej helmintofauny badanych Anatinae [%]

25 Tabela 4. Specyficzność topiczna zgrupowania nicieni Pasożyty przełyk żołądek gruczołowy Liczba nicieni w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego żołądek mięśniowy dwunastnica jelito czcze jelito biodrowe A. acutum A. auriculatum 1 A. monodon A. petrovi 249 Amidostomoides sp. 4 E. uncinatum 12 E. ryzhikovi 1 Amidostomatidae gen. sp. 3 Anisakinae gen. sp. 2 P. crassum T. fissispina 741 T. pavonis 10 T. somateriae 1 T. spinosa 111 Tetrameres sp. 45 E. pamirica 13 E. uncinata P. adunca 1 S. crassicauda 17 Streptocara sp. 14 I. cirrohamata 54 Acuariidae gen. sp. 9 E. mergorum 7 H. tricolor 6 E. contortus 334 C. anatis B. mergi Capillariinae gen. sp Nematoda gen. sp Razem jelita ślepe jelito proste stek

26 26 Nicienie z rodziny Acuariidae, reprezentowane przez cztery rodzaje (Echinuria, Paracuaria, Streptocara i Ingliseria), stwierdzano w żołądku gruczołowym i żołądku mięśniowym badanych ptaków. Pasożyty z rodzaju Echinuria (E. pamirica i E. uncinata) jako swój mikrohabitat zdecydowanie preferowały żołądek gruczołowy żywicieli (374 pasożyty). Tylko dwa osobniki E. uncinata zanotowano w żołądku mięśniowym jednej krzyżówki, co podobnie jak w przypadku Amidostomoides sp., mogło być spowodowane przemieszczeniem się pasożyta już po śmierci żywiciela. P. adunca i S. crassicauda, stwierdzano w żołądku mięśniowym (18 osobników), natomiast młodociane formy oznaczone jako Streptocara sp., w żołądku gruczołowym (14 osobników). Gatunek I. cirrohamata (54 nicienie) oraz przedstawiciele rodziny Acuariidae (9 nicieni) występowały wyłącznie w żołądku mięśniowym. Podobnie przedstawicieli rodziny Dioctophymatidae, w liczbie 13 osobników (gatunki E. mergorum i H. tricolor) notowano wyłącznie w żołądku gruczołowym osobników żywicielskich. Nicienie z podrodziny Capillariinae notowano, z wyjątkiem żołądka gruczołowego, żołądka mięśniowego i dwunastnicy, na całej długości przewodu pokarmowego. E. contortus stwierdzany był wyłącznie pod błoną śluzową przełyku (334 osobniki), natomiast C. anatis w jelicie czczym (12 osobników), w jelicie biodrowym (3 nicienie), w jelitach ślepych (242 pasożyty), jelicie prostym (25 egzemplarzy), a nawet w steku (2 osobniki). Inny przedstawiciel tej podrodziny, gatunek B. mergi, notowany był w jelicie czczym (1 osobnik), w jelicie biodrowym (2 nicienie) i w jelitach ślepych (9). Mimo, że jeden egzemplarz nicienia z tej podrodziny (oznaczony jako Capillariinae gen. sp.), został stwierdzony w żołądku mięśniowym żywiciela, to i w tym przypadku nie możemy mówić o nietypowej lokalizacji. Liczbowy rozkład nicieni w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego u samców i samic oraz ptaków dorosłych i młodych przedstawiono na rys. 7 i 8. Stwierdzono, że liczba nicieni w przełyku oraz w jelicie (od dwunastnicy do steku) u obu płci była bardzo zbliżona (rys. 7). Zdecydowanie różniła się jednak liczba nicieni w najbardziej zaatakowanych narządach badanych Anatinae, czyli w żołądku gruczołowym i mięśniowym. W żołądku gruczołowym samców stwierdzono 531 nicieni, natomiast w żołądku gruczołowym samic aż 848. Z kolei podzgrupowanie topowe nicieni w żołądku mięśniowym samców było znacznie bogatsze i wyniosło osobników, podczas gdy u samic jedynie 454 nicienie. Podobne różnice zanotowano grupując ptaki według wieku (rys. 8). Przy bardzo zbliżonych wartościach dotyczących przełyku i jelit, zdecydowanie różniły się podzgrupowania topowe żołądka gruczołowego i mięśniowego u ptaków dorosłych i młodych. W żołądku gruczołowym ptaków dorosłych zanotowano 385, podczas gdy u młodych aż 994 nicieni, natomiast w żołądku mięśniowym kaczek dorosłych było egzemplarzy nicieni, a młodych jedynie 569.