Morfometria geometryczna

Transkrypt

1 Bledzki, L. A., Geometric morphometrics: Geometric shape analysis. Morfometria geometryczna, geometryczna analiza kszta³tu. [in Polish], Bioskop 2006: Morfometria geometryczna Geometryczna analiza kształtu Geometryczna analiza kształtu jest ważną częścią wielu badań i to nie tylko biologicznych. Znajduje ona zastosowanie nie tylko w takich badaniach jak zmienność osobnicza, co przydatne jest bardzo w badaniach taksonomicznych, ale również w pomiarach wielkoskalowej zmienności regionów geograficznych. Morfometria jest dyscypliną utożsamianą z metodami pomiarów ilościowych kształtu oraz z analizą przyczyn i struktury kształtu. Morfometria geometryczna jest sposobem precyzyjnego definiowania kształtu i rozmiarów wielkości, oraz ich różnorodności, w celu przedstawienia wyników w sposób pozwalający na ich zrozumienie i wyjaśnienie. Hydrobiolodzy często analizują kształt jeziora (jego wydłużenie, porównują jego kształt do koła, mierzą powierzchnię, długość lini brzegowej etc.). Ekolodzy i geografowie zajmujący się badaniami krajobrazowymi, obliczają wielkość terenów różniących się sposobem użytkowania (lasy, łąki, tereny rolnicze czy zabudowane), ich mozaiką i połączeniem. Taksonomowie porównują różne elementy roślin i zwierząt przypisując je do gatunków na zasadzie podobieństwa kształtu. Leśnicy porównują kształt koron drzew wyciągając na tej podstawie wnioski związane z uprawą czy ochroną lasu. Zmianę kształtu powoduje wiele procesów biologicznych, m.in, takie jak choroby, uszkodzenia, zmiany w rozwoju, adaptacje lokalne, długotrwały proces ewolucyjny, etc. Praktycznie nieomal w każdej dziedzinie nauki można znaleźć zastosowanie dla tego rodzaju analizy wykorzystującej często porównania do znanych kształtów m. inn. takich jak koło czy litery (C, T, L). Morfometria jest ilościowym sposobem wyrażenia kształtu umożliwiającym zastosowanie matematyki i statystyki do celów porównawczych. Morfometria w najnowszym rozumieniu jest dziedziną zarówno morfologii jak i statystyki i przyjmuje nazwę morfometrii geometrycznej. Zastosowanie geometrii umożliwia nam na wizualizację różnic w kształcie porównywanych objektów. Wielki postęp który dokonał

2 się w ostatnich latach w morfometrii możliwy był dzięki zastosowaniu precyzyjnej definicji kształtu (geometria), a następnie zaprzęgnięciu matematyki i statystyki do uzyskania informacji ilościowych. W ten sposób morfometria odeszła od tradycyjnego podejścia polegającego głównie na pomiarach długości, szerokości i głębokości ponieważ ten rodzaj danych zawiera stosunkowo niewiele informacji o kształcie, a część z tych informacji może być nieprecyzyjna, jak np. szerokość jakiegoś organizmu, ponieważ istnieje możliwość dokonania pomiaru w najszerszej części organizmu, położenie której może być cechą zmieną. By tego uniknąć można dokonać pomiaru w określonym punkcie organizmu, w tym przypadku należy zdefiniować punkty w których taki pomiar powinien być dokonany, a jeżeli nie zostanie to określone to istnieje tu pewna dowolność będąca źródłem niedokładności i błędu. Klasyczny schemat pomiarów może być udoskonalony poprzez zastosowanie siatki pomiarów, przebiegających poprzez określone punkty orientacyjne, co łatwo przedstawić w przypadku ryb (Rys. 1). Metoda ta opracowana została przez Booksteina i wspólpracowników. Polega ona na zebraniu serii pomiarów przebiegających w różnych kierunkach pomiędzy punktami związanymi z budową anatomiczną. Metoda ta znacznie poprawia klasyczne pomiary, jednakże nie wzbogaca wizualizacji i nie poprawia dokładności. Problemem jednakże jest to, że 16 punktów pomiarowych pozwala na dokonanie aż 120 pomiarów, które będą bardzo trudne do zinterpretowania (Rys. 2). Wybór tylko 30 pomiarów znów pociąga za sobą pewną dowolność i niedokładność. Nawet przy tej bardziej ograniczonej liczbie pomiarów trudno wyobrazić sobie obliczenie i porówanie wszystkich współczyników regresji. Dodatkową trudnością jest to, że te tradycyjne pomiary są informacją związaną z rozmiarem a nie z kształtem. Pewne informacje związane z kształtem wynikają tylko z proporcji pomiarów odległości pomiędzy punktami pomiarowymi. Pociąga to za sobą kolejne poroblemy związane ze statystyczną interpretacją proporcji. Kształt konstruowany jest z kombinacji pomiarów liniowych, do czego można wykorzystać statystyczny test PCA (Principal Component Analysis), gdzie pierwszym komponentem jest zazwyczaj miara długości. Dużą trudność w tradycyjnej morfometrii sprawia definicja i współzależność rozmiarów i kształtu, które to powiązane są ze sobą procesami biologicznymi i nie można ich traktować i mierzyć osobno. Jeżeli jakiś organizm będzie miał 20 mm długości a inny 250 mm długości to nawet przy podobnym kształcie

3 wszystkie pomiary będą się bardzo różniły i wszystkie pomiary będą mocno skorelowane z wielkością a nie z kształtem. Wciąż więc nie będzie wiadomo jaka część proporcji zmienności kształtu może być wyjaśniona (zależna) od rozmiaru (wielkości) organizmu. Poważnym ograniczeniem tradycyjnej morfometrii jest brak informacji o geometrycznej strukturze pomiarów. Jeżeli przestaniemy patrzeć na pomiary jak na linie długości i zaczniemy postrzegać jedynie punkty pomiarowe o określonych współrzędnych geometrycznych to proste zabiegi algebraiczne pozwolą na odtworzenie wielkości i kształtu. Ważną korzyścią wynikającą z analizy geometrycznych współrzędnych punktów pomiarowych jest to, że stosunkowo łatwo można je zilustrować. Podobnie przedstawiając punkty jako wektory, można zilustrować graficznie zmianę kształtu osobnika w miarę jego wzrostu (Rys. 1 A). Trójwymiarowa morfometria geometryczna też ma pewne ograniczenia, zwłaszcza z interpretacją linii krzywych i określeniem ich charakteru, jak np. czy mają one kształt zbliżony do S czy C czy jakiś inny. Taka niepewność pozostanie zawsze ponieważ pomiędzy trzema punktami pomiarowymi będą przebiegały linie proste a nie zakrzywione. By tego uniknąć należałoby mierzyć i analizować dodatkowe punkty leżące na liniach krzywych (Rys. 3), które nie są punktami pomiarowymi zdefiniowanymi przez charakterystyczną budowę organizmu (pozycja oka, płetw, ogona). Metoda analizy krzywych jest też obecnie opracowywana i to ograniczenie zapewne zostanie w przyszłości zlikwidowane. Przed skonstruowaniem geometrycznego modelu musimy określić położenie punktu centralnego i określić odległość od niego do każdego punktu pomiarowego (Rys. 4). Obliczamy następnie tzw. zcentryzowaną wielkość (rozmiar), która jest obliczana poprzez podniesienie do kwadratu wszystkich odległości punktów pomiarowych od punktu centralnego, następnie zsumowanie ich i obliczenie pierwiastka kwadratowego z tej sumy L + L + L (Rys ). W ten sposób usyskano miarę wielkości matematycznie niezależną od kształtu. Zamieniając odległość pomiędzy punktami pomiarowymi na ich współrzędne geometryczne nie oznacza to braku możliwości zastosowania znanych technik statystycznych jak wspomniany wcześniej test PCA (Rys. 6). W ten sposób będziemy następnie mogli porównać pomiary np. osobników różnych populacji lub różnych gatunków.

4 Dokładne opisanie morfometrii geometrycznej jest niemożliwe w tak krótkim artykule, przeto zainteresowani powinni sięgnąć do podręcznika dokładnie opisującego tę metodę (z którego również zaczerpnięto przedstawione tu rysunki): Zeldith, M.L., Swiderski, D.L. Sheets, H.D. i Fink, W.L Geometric morfometrics for biologists: A primer. Elsevier Academic Press. Metoda ta wymaga też oprogramowania komputerowego (TPSDig) dostępnego za darmo na stroniach internetowych Stanowego Uniwersytetu Stanu Nowy Jork (SUNY) w Stony Brook: Oprogramowanie morfometryczne znaleźć można też na stronie internetowej prezentującej zintegrowane programy morfometryczne (IMP Integrated Morphometrics Programs). Wspomniany powyżej podręcznik opisuje podstawy teoretyczne i praktyczne zastosowanie morfometrii geometrycznej, a oferowane darmo programy komputerowe pozwalają na samodzielne przeprowadzenie statystycznych analiz opisywanych w podręczniku. Dr Leszek A. Błędzki Ekolog, limnolog i leśnik pracujący w Mount Holyoke College, Massachusetts, USA lbledzki@mtholyoke.edu Rys. 1. A. Pomiarowe punkty orientacyjne. B. Siatka sporzadzona w oparciu o pomiarowe punkty orientacyjne. Rys. 2. Siatka 120 możliwych kombinacji pomiarowych. Rys. 3. Dodakowe punkty pomiarowe pomiędzy podstawowymi punktami orientacyjnymi. Rys. 4. Centralny punkt pomiarowy. Rys. 5. Rozmiar zcentryzowany: L + L + L Rys. 6. Graficzne przedstawienie wyników obliczeń statystycznych po zastosowaniu testu PCA (Principal Component Analysis).

5

6

7

8

9

10