Chironomidae (Diptera, Insecta) Tatrzańskiego Parku Narodowego rozmieszczenie, ekologia, zoogeografia

Transkrypt

1 Nauka a zarządzanie obszarem Tatr i ich otoczeniem, tom II Zakopane 2010 Chironomidae (Diptera, Insecta) Tatrzańskiego Parku Narodowego rozmieszczenie, ekologia, zoogeografia Andrzej Kownacki Zakład Biologii Wód im. K. Starmacha, Instytutu Ochrony Przyrody PAN, al. Mickiewicza 33, Kraków, e mail: kownacki@iop.krakow.pl Słowa kluczowe: Tatry, jeziora, potoki, muchówki, Chironomidae Keywords: Tatra Mts., lakes, streams, Chironomidae (Diptera) Streszczenie We wszystkich ekosystemach wodnych Tatr muchów ki z rodziny Chironomidae są najważniejszą grupą, za równo pod względem bioróżnorodności jak i liczebno ści. Badania Chironomidae prowadzone były od dru giej połowy XIX wieku i zapoczątkował je prof. Maksy milian Siła Nowicki. Na podstawie prowadzonych od tego czasu badań, wykazano 142 taksony co stanowi około 15% wszystkich zwierząt wodnych w polskiej części Tatr. Z Tatr opisano też szereg nowych dla nauki gatunków: Pseudodiamesa branickii, Syndiamesa serratosioi, Dia mesa starmachi, Diamesa nowickiana, Zalutschia tatri ca, Micropsectra davigra. Chironomidae mają też duże znaczenie w typologii potoków i jezior. W potokach strefy alpejskiej bioróżnorodność i liczebność są niskie i fau na jest reprezentowana głównie przez larwy Diamesa (D. steinboecki, D. gr. latitarsis). W potokach reglowych wzrasta liczebność i bioróżnorodność fauny a domi nantami są Orthocladiinae (Eukiefferiella minor, Paror thocladius nudipennis). W potokach podgórskich głów nym dominantem są larwy Orthocladius i Cricotopus. Podobną typologię można podać dla jezior. W najwyżej położonych jeziorach (typu Zmarzły Staw Gąsienicowy) gatunkami przewodnimi są Pseudodiamesa nivosa, Mi cropsectra radialis, w dużych jeziorach położonych powyżej górnej granicy lasu Heterotrissocladius marci dus, Corynoneura spp., Procladius spp., w drobnych płytkich stawkach (typu Wyżnie Mnichowe Stawki) Za lutschia tatrica. W Tatrach brak endemicznych gatun ków Chironomidae. Reliktowym gatunkiem epoki lodow cowej jest Zalutschia tatrica, który poza kołem polar nym gdzie występuje licznie, został znaleziony tyko w Tatrach. Natomiast Diamesa steinboecki, D. nowickiana, D. laticauda, znajdywane poza Tatrami w Alpach i Pire nejach są prawdopodobnie elementami trzeciorzędowy mi, które tutaj przetrwały okres zlodowaceń. Pozostałe gatunki w większości to elementy górskie o szerokim rozmieszczeniu w Palearktyce. Wstęp Poniższe opracowanie jest podsumowaniem około 130 letnich badań muchówek z rodziny Chironomidae w Tatrach. Zapoczątkował je prof. Maksymilian Siła No wicki (Nowicki 1873 a, 1873 b). Po raz pierwszy podał on z tego terenu szereg gatunków i opisał na podstawie materiałów tatrzańskich trzy nowe gatunki dla nauki: Diamesa branickii (obecnie Pseudodiamesa branickii), Diamesa szembeckii, Diamesa galactoptera (te dwa ga tunki nie utrzymały się w świetle późniejszych rewizji). Badania Nowickiego kontynuował jeszcze Bobek (1890). Potem nastąpiła długa przerwa w badaniach tej grupy owadów. Nawet w przeglądzie fauny jezior tatrzańskich z roku 1914 ich nie uwzględniono (Minkiewicz 1914). Było to spowodowane między innymi tym, że badania Nowickiego i Bobka były oparte na lądowych stadiach imaginalnych. Dopiero w początkach XX w. zwrócono uwagę na znaczenie larw i poczwarek w środowisku wodnym [Thienemann 1954]. W latach 30 tych prof. Jan Zavřel z Brna [Zavřel 1934, 1935, 1937 a, 1937 b] i prof. Sergiej Hrabé z Bratysławy [Hrabé 1940, 1942] ponownie podjęli badania jezior tatrzańskich po słowackiej stronie Tatr, uwzględniając również stawy w Dolinie Gąsienico wej po polskiej stronie. Skupili się na badaniach fauny zasiedlającej dno jezior, w tym również Chironomidae. W wyniku tych badań, prócz wykazu i rozmieszczenia Chironomidae, opisali nowe gatunki dla nauki: Procla dius tatrensis (Gowin, Zavřel 1944), Zalutschia tatrica (Zavřel, Pagast 1935), oraz larwy i poczwarki Pseudokief feriella parva (Zavřel 1941). Po tym okresie ponownie nastąpiła dłuższa przerwa w badaniach wód tatrzańskich. Dopiero w latach 60 tych XX w. z inicjatywy prof. Karo la Starmacha zespół Zakładu Biologii Wód PAN przystą pił do szeroko zakrojonych badań potoków i jezior Ta trzańskiego Parku Narodowego. Opracowano faunę den ną Morskiego Oka, Wielkiego Stawu, Czarnego Stawu

2 114 pod Rysami (Kownacki, Kownacka 1965, Stós, 1996), drobnych stawków powyżej górnej granicy lasu (Kow nacka, Kownacki 1965 a, Kownacki i in. 2000, 2002, 2006), oraz potoków: Rybiego Potoku, Roztoki, Białki, Suchej Wody (Kownacka, Kownacki 1965 b, Kownacka, Kow nacki 1967, Kownacki 1971). Zajęto się problemem stre fowego rozmieszczenia zespołów fauny wzdłuż biegu potoków (Kawecka i in. 1971, Kownacka, Kownacki 1972, Kownacki i in. 1996), wpływem pokrywy lodowej (Kow nacka, Kownacki 1968), okresowego wysychania poto ków (Kownacki 1985), zależności pokarmowych (Ka wecka i in. 1978) i opisano model funkcjonowania po toku tatrzańskiego (Kownacki i in. 1993). Prócz badań podstawowych opracowano wpływ zanieczyszczeń po chodzących ze schronisk (Kownacki 1977), We wszyst kich tych badaniach były uwzględnione Chironomidae. Ten etap badań ekosystemów wodnych w Tatrach zo stał podsumowany w szeregu prac (Kownacki 1996 a, 1996 b, Kownacki, Żurek 1996, Kownacki i in. 1996). Prócz prac hydrobiologicznych były też prace poświę cone wyłącznie systematyce i zoogeografii oraz ekologii Chironomidae (Kownacki 1980, 1987, Kownacki, Kow nacka 1971, 1974 a). Z Tatr opisano też nowe dla nauki gatunki: Syndiamesa serratosioi (Kownacki 1981), Dia mesa starmachi (Kownacki, Kownacka 1970), Diamesa nowickiana (Kownacki, Kownacka 1974 b), oraz larwy i poczwarki Nilotanypus dubius (Kownacki, Kownacka 1968) i Parametrocnemus borealpinus (Kownacki, Kow nacka 1967). Również począwszy od lat 60 tych po stro nie słowackiej Tatr przystąpiono ponownie do badań hydrobiologicznych z uwzględnieniem Chironomidae w jeziorach i potokach (Ertlova 1964, 1965, 1982, 1984, 1987, Krno 1991 a, 1991b, Krno i in. 1985, 19883, Obr 1955). Kolejnym etapem badań hydrobiologicznych było włączenie jezior tatrzańskich do międzynarodowych programów AL:PE 2, MOLAR, EMERGE w latach Opracowano faunę 45 jezior w tym 11 po polskiej stronie Tatr, wymieniając z nich 28 taksonów Chirono midae (Glas i in. 1996, Krno i in. 2006). W ostatnich latach nastąpił nawrót do badań ento mologicznych opartych na stadiach imaginalnych Chi ronomidae dzięki pracom dr Wojciecha Giłki [Giłka 2002, 2007, Giłka, Jażdżewska 2010). Podał on z Tatr 24 gatun ki z plemienia Tanytarsini, wśród nich kilka znaleziono po raz pierwszy w tym terenie oraz opisał nowy dla nauki gatunek Micropsectra davigra (Giłka, Abramczuk 2006). Rozproszone informacje na temat Chironomidae Tatr można znaleźć również w pracach taksonomicznych zagranicznych autorów opracowujących poszczególne rodzaje (np. Hirvenoja 1973, Saether 1976). Rozmieszczenie We wszystkich ekosystemach wodnych Tatrzańskie go Parku Narodowego muchówki (Diptera) z rodziny Chironomidae są najważniejszą grupą, zarówno pod względem bioróżnorodności, liczebności jak i procen towego udziału w stosunku do całej fauny. Dotychczas wykazano 142 taksony Chironomidae, co stanowi około 15% wszystkich zwierząt zamieszkujących wody tatrzań skie. Liczba ta nie uwzględnia podawanych rodzajów, oznaczonych w oparciu o stadia larwalne, w obrębie których na podstawie poczwarek lub form imaginalnych oznaczono gatunki. Jednak nie jest to lista zamknięta, o czym świadczą znajdywane w ostatnich latach nowe gatunki dla tego terenu, a nawet nowe gatunki dla nauki. Jednak pomimo tak długiego okresu badań znajomość rozmieszczenia Chironomidae w Tatrach nie jest zakoń czona. Najlepiej poznana jest fauna Chironomidae Tatr Wysokich, zwłaszcza głównych potoków i niektórych wysokogórskich jezior oraz kilku drobnych zbiorników. Znacznie mniej mamy informacji z Tatr Zachodnich. Zazwyczaj są to gatunki zbierane w trakcie taksonomicz nego opracowania poszczególnych podrodzin (Kownac ki 1987) lub plemion (Giłka 2007). Podobnie słabo po znana jest fauna Chironomidae jezior strefy regla, źró deł i jaskiń. Ekologia Chironomidae mają duże znaczenie w typologii po toków (tab. 1). W potokach Tatr Wysokich strefy alpej skiej bioróżnorodność i liczebność są niskie i fauna jest reprezentowana głównie przez larwy Diamesa (D. stein boecki, D. nowickiana, D. latitarsis) i w mchach wod nych porastających kamienie przez Pseudokiefferiella parva. W potokach reglowych wzrasta liczebność i bio różnorodność fauny a dominantami są larwy z plemie nia Orthocladiinae (Eukiefferiella minor, Parorthocla dius nudipennis). Od tego schematu odbiegają potoki reglowe okresowo wysychające. Tu dominantami są Eukiefferiella cyanea, Parametriocnemus borealpinus i ponownie Damesa latitarsis. W potokach Podtatrza głównym dominantem są Orthocladius (Euorthocladius) rivicola i O. (E.) thienemanni oraz taksony z rodzaju Cricotopus. W Tatrach Zachodnich brak jest dokładniej szych badań na temat strefowego rozmieszczenia ze społów Chironomidae w potokach. Na podstawie pilo towych obserwacji można stwierdzić, że brak jest ze społów Chironomidae typowych dla potoków wysoko górskich, natomiast w potokach reglowych i Podtatrza zespoły Chironomidae są podobne jak w Tatrach Wyso kich. Podobną typologię można podać dla jezior i drob nych zbiorników wodnych (tab. 2). W najwyżej położo nych jeziorach (typu Zmarzły Staw Gąsienicowy) gatun kami przewodnimi są Pseudodiamesa nivosa, Microp sectra radialis. W dużych, głębokich jeziorach położo nych powyżej górnej granicy lasu (np. Czarny Staw) ga tunkami charakterystycznymi są Procladius spp., Microp sectra radialis w osadach na głębokości od 7 80 m, oraz Heterotrissocladius marcidus, Corynoneura spp., Paratanytarsus austriacus w strefie brzegowej do 8 m. W małych, płytszych jeziorkach w strefie kosodrzewiny spotyka się te same gatunki co w strefie brzegowej du

3 115 Tabela 1. Strefowe rozmieszczenie zespołów Chironomidae w potokach Tatr Wysokich (tylko taksony dominujące); +++ do minant < 10 %, ++ subdominant 1 10%, + adominant > 1% Table 1. Altitudinal zonation of Chironomidae communities in the High Tatra streams (only dominant taxa) Potoki wysokogórskie High mountain stream Potoki reglowe Forest stream Podtatrze Strefa 1 1 stream of alpine zone Strefa 2 2 stream of dwarf pine zone Strefa 3 3 lake outlet stream Strefa 4 4 perma nent flow stream Strefa 5 5 dry up temporarily stream Strefa 6 6 lover montane zone Wysokość (m) Altitude (m) below 1000 Diamesa steinboecki (Goethebuer) +++ Diamesa nowickiana Kownacki., Kownacka. +++ Diamesa latitarsis (Goethebuer) Pseudokiefferella parva (Edwards) Pseudodiamesa branickii (Nowicki) Tvetenia bavarica (Goethebuer) Eukiefferiella minor (Edwards) Parorthocladius nudipennis (Kieffer) Eukiefferiella cyanea Thienneman. +++ Parametriocnemus borealpinus Gowin Orthocladius (Euorthocladius) rivicola gr.* * W strefie potoków wysokogórskich i reglowych występuje O. (E.) rivicola Kieffer, w potokach Podtatrza O. (E.) rivicola Kieffer i O. (E.) thienemanni (Kieffer). * In the alpine and montane zone streams is O. (E.). rivicola Kieffer, in lower montane zone streams O. (E.). rivicola Kieffer and O. (E.) thienemanni (Kieffer). Tabela 2. Rozmieszczenie wskaźnikowych taksonów Chironomide w jeziorach i drobnych zbiormokach Tatr Table 2. The distribution of indicator Chironomidae taxa in the Tatra lakes and small ponds Typ jeziora / Type of lake Charakterystyczne taksony / Characteristic taxa Wysokogórskie, płytkie, zakwaszone drobne stawki High mountain, shallow and acidifying pools Zalutschia tatrica (Pagast 1935) Wysokogórskie, zmarzłe jeziora Pseudodiamesa (Pseudodiamesa) nivosa (Goetghebuer 1928)) High mountain freeze lakes Micropsectra radialis Goetghebuer 1939 Wysokogórskie, duże, głębokie jeziora Litoral: (do 8 m to 8 m depth) High mountain, large and deep lakes Heterotrissocladius marcidus (Walker 1856) Corynoneura spp., Paratanytarsus austriacus (Kieffer) Profundal: (8 80 m głębokości 8 80 m depth) Procladius spp Micropsectra radialis Goetghebuer 1939 Drobne stawki w strefie kosodrzewiny Heterotrissocladius marcidus (Walker 1856) Ponds in dwarf pine zone Corynoneura spp., Paratanytarsus austriacus (Kieffer 1924) żych jezior W drobnych, płytkich, zakwaszonych staw kach (np. Wyżnie Mnichowe Stawki) dominującym ga tunkiem jest Zalutschia tatrica. Zoogeografia W Tatrach zasadniczo brak endemicznych gatunków Chironomidae. Podawany wyłącznie z Tatr gatunek Proc ladius tatrensis został uznawany za nomen dubium i brak go w najnowszych wykazach. Micropsectra davi gra został opisany po raz pierwszy z Tatr w roku 2006 i dotychczas nie był podawany z innych obszarów. Nie można jednak wykluczyć, że wkrótce zostanie znalezio ny w innych górach Europy, podobnie jak opisany w 2006 roku gatunek Micropsectra sofiae, który okazał się jednym z najliczniejszych gatunków w Tatrach. Reliktowym gatunkiem epoki lodowcowej jest Zalut schia tatrica, który poza kołem polarnym gdzie występuje

4 116 Ryc. 1. Rozmieszczenie Zalutscja tatrica w Europie Fig. 1. Distribution of the Zalutscja tatrica in Europe licznie, został znaleziony tyko w Tatrach (ryc. 1). Nato miast Diamesa steinboecki, D. nowickiana, D. laticauda, znajdywane poza Tatrami w Alpach i Pirenejach są praw dopodobnie elementami trzeciorzędowymi, które tutaj przetrwały okres zlodowaceń (ryc. 2). Pozostałe gatunki w większości to elementy górskie o szerokim rozmiesz czeniu w Palearktyce. Chironomidae (Diptera, Insecta) of the Tatra National Park distribution, ecology, zoogeography Considering the biodiversity and abundance species from the family Chironomidae (Diptera) form the most important group in Tatra water ecosystems. Studies on the representatives of Chironomidae were conducted from the second half of the XIX century. Based on results of these investigations over 142 taxa have been revealed to date, what constitute about 15% of all water animals in the Polish part of Tatra Mts. Several species new for science have been described from Tatra: Pseudodiame sa branickii, Syndiamesa serratosioi, Diamesa starma chi, Diamesa nowickiana, Zalutschia tatrica, Micropsec tra davigra. Chironomidae are significant in streams and lakes typology. Their biodiversity and abundance in streams in the alpine zone is low and represented by the larvae of Diamesa (D. steinboecki, D. gr. latitarsis). The abundance and biodiversity of fauna increases in streams flowing through the forest zone, the dominants being there Orthocladiinae (Eukiefferiella minor, Parorthocla dius nudipennis). In streams of the submontane zone the main dominant are larvae of Orthocladiusand Cric otopus. The similar typology may be given for lakes. Pseudodiamesa nivosa and Micropsectra radialis are the species dominating in lakes situated at the highest alti tude (such as Zmarzły Staw Gąsienicowy lake), in large lakes situated above the timber line Heterotrissocladius marcidus, Corynoneura spp., and Procladius spp are the leading species, while Zalutschia tatrica is typical for small, shallow ponds such as Wyżnie Mnichowe Staweki ponds. There are no endemic species of Chi ronomidae. Zalutschia tatrica is the only post glacial, relict species, which is abundant behind the polar circle, but was found also only in the Tatras. On the other hand Diamesa stainboecki, D. nowickiana, D. laticauda, found also in Alps and Pyrenees probably originated from the Tertiary period, and survived the glaciations in the Tatra. The remaining Chironomidae are typical moun tain species with wide distribution in the Palearctic. Literatura Ryc. 2. Rozmieszczenie wysokogórskich gatunków rodzaju Diamesa w Europie Fig. 2. Distribution of alpine species of the genus Diamesa in Europe Bobek K Przyczynek do fauny muchówek Ta trzańskich. Spraw. Kom. Fizyogr., 25: Ertlova E., Beitrag zur Kenntnis der Zoobenthos in See Popradske pleso. Biologia, 19, 9: Ertlova E., Prispevok k poznaniu zoobentosu Po pradskeho plesa Beitrag zur Kenntnis der Zooben thos in See Popradske pleso. Biologia, 19: Ertlova E., Pakomarovite (Chironomidae, Diptera) vyznamnejšich stratotopov rieky Belej. Zbornik TA NAP, 23: Ertlova E., Charakteristik der Chironomidengeme inschaften des Flusses Bela. Prace Lab. ryb. hydro biol., 4: Ertlova E., Chironomids (Chironomidae, Diptera) of the litoral of the selected lakes in the High Tatra. Acta F. R. N. Univ. Comen. Zoologia, 29: Galas J., Dumnicka E., Kawecka B., Kownacki A., Jelo nek M., Stós P., Wojtan K., Ekosystemy wybra nych jezior Tatrzańskich polski udział w między narodowym programie ALPE 2 Ecosystems of some

5 117 Tatra lakes the Polish participation in the interna tional project AL:PE2. W: Kownacki A. (red.). Przyro da Tatrzańskiego Parku Narodowego a Człowiek, Tom 2 biologia. Kraków Zakopane: Giłka W., Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) from Poland a faunistic reviev. Polskie Pismo Entomolo giczne 71: Giłka W., Przegląd faunistyczny ochotkowatych z plemienia Tanytarsini (Diptera, Chironomidae) Ta trzańskiego Parku Narodowego. Dipteron 23: Giłka W., Abramczuk Ł., Micropsectra davigra sp. n. from the Tatra Mountains a contribution to the systematics to the Micropsectra attenuata species gro up (Diptera: Chironomidae). Polskie Pismo Entomo logiczne 75: Giłka W., Jażdżewska N., A systematic reviev of genus Parapsectra Reiss (Diptera: Chironomidae: Tanytarsini) with description of new species from Poland. Zootaxa 2350: Gowin F., Zavřel J., Novy Procladius z Vysokých Tater. Procladius tatrensis GOW. n. sp. Ent. Listy, 7: Hirvenoja M., Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chirono midae). Ann. Zool. Fennici 10: Hrabě S., Benticka zviřena tatranskych jezer Űber die Bodenfauna der Seen in der Hohen Tatra. Sbor. Kl. přirod. v Brne, 22: Hrabě S., O benticke zviřeně jezer ve Vysokych Tatrach. Physiographica Slovaca, 1: Kawecka B., Kownacka M., Kownacki A., General characteristics of the biocenosis in the streams of the Polish High Tatra. Acta Hydrobiol. 13: Kawecka B., Kownacki A., Kownacka M., Food relations between algae and bottom fauna commu nities in glacial streams. Verh. Internat. Verein Lim nol. 20: Kownacka M., Kownacki A., 1965 a. Fresh water inverte brates of Stawki Mnichowe pools in the Tatra Moun tains. Kom. Zagosp. Ziem. Górskich PAN, 11: Kownacka M., Kownacki A., 1965b. The bottom fauna of the river Białka and its Tatra tributaries the Rybi Potok and Potok Roztoka. Komit. Zagosp. Ziem Gór skich PAN, 11: Kownacka M., Kownacki A., Parametriocnemus borealpinus Gowin et Thienemann 1942 (Tendipedi dae, Diptera) nowy gatunek dla Tatr Parametrioc nemus borealpinus Gowin et Thienemann 1942 (Ten dipedidae, Diptera) new species for the Tatra Mts. Acta Hydrobiol., 9: Kownacka M., Kownacki A., Wpływ pokrywy lo dowej na faunę denną potoków tatrzańkich The influence of ice cover on bottom fauna in the Tatra streams. Acta Hydrobiol. 10: Kownacka M., Kownacki A., Fauna bezkręgowych w potokach tatrzańskich. Tatrzańska Sesja Naukowa. Referaty. Wyd: Pol. Tow. Hydrobiol., Zakopane Kraków: Kownacka M., Kownacki A., Vertical distribution of zoocenozes in the streams of the Tatra, Caucasus and Balkan Mts. Verh. Int. Ver. Limnol., 18: Kownacki A., Taxocens of Chironomidae in stre ams of the Polish High Tatra Mts. Acta Hydrobiol. 13: Kownacki A., Biocenosis of a mountain stream under the influence of tourism. 4. The bottom fauna of the stream Rybi Potok (the High Tatra Mts). Acta Hydrobiol. 19: Kownacki A., Ecology and biogeography of the Diamesa steinboecki group. Acta Univ. Carolinae, Bio logica, vol. 1987, 1 2: Kownacki A., Genus Syndiamesa Kieffer 1918 (Dia mesinae, Chironomidae, Diptera) and description of two species: Syndiamesa serratosioi sp. n. and Syn diamesa vaillanti sp. n. Acta Hydrobiol., 23: Kownacki A., Effect of drought on the invertebrate communities of high mountain streams. Verh. Inter nat. Verein. Limnol. 22: Kownacki A., Ecology and biogeography of Dia mesinae (Chironomidae, Diptera) in Poland. Acta Univ. Lodz. Folia Limnologica, 2: Kownacki A., 1996a. Życie w wodach tatrzańskich stan aktualny i zagrożenia Life in the Tatra waters present state and threat. W: Kownacki A. (red.). Przy roda Tatrzańskiego Parku Narodowego a Człowiek. Tom. II. Biologia. TPN, Pol. Tow. Przyj. Nauk o Zie mi Krak. Odd., Kraków, Zakopane: Kownacki A., 1996b. Potoki. W: Mirek Z., Głowaciński Z., Klimek K., Piękoś Mirkowa H. (red.) Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego. Tatry i Podtatrze 3: Kownacki A., Dumnicka E., Galas J., Kawecka B., Woj tan K., Ecological characteristics of a high mountain lake outlet stream (Tatra Mts, Poland). Arch. Hydrobiol., 139, 1, Kownacki A., Dumnicka E., Kwandrans J., Galas J., Olik M., Benthic communities in relation to envi ronmental factors in small high mountain ponds thre atened by air pollutions. Boreal Env. Res. 11, 6: Kownacki A., Galas J., Dumnicka E., Mielewczyk S., Invertebrate communities in permanent and tempo rary high mountain lakes (Tatra Mts). Annls Limnol. 36 (3): Kownacki A., Galas J., Kawecka B., Szarek E., Wojtan K., Struktura i funkcjonowanie ekosystemów po tokowych w Tatrzańskim Parku Narodowym. W: Ra dwan, S. Karbowski Z., Sołtys M. (red.). Ekosystemy wodne i torfowiskowe w obszarach chronionych. Lu blin: Kownacki A., Kawecka B., Dumnicka E., Galas J., Przyczyny wyginięcia i próba restytucji gatunku Bran chinecta paludosa (O.F. Müller, 1788) w Tatrzańskim Parku Narodowym. The reason of extinction and possibility of reintroduction Branchinecta paludo

6 118 sa (O.F. Müller, 1788) in the Tatra National Park. W: Borowiec W., Kotarba A., Kownacki A., Krzan Z., Mirek Z. (eds). Przemiany środowiska przyrodnicze go Tatr. TPN, Krak Odd. PTPNoZ, Kraków Zakopa ne: Kownacki A., Kawecka B., Kot M., Wojtan K., Żurek R., Wpływ człowieka na ekosystemy wodne. W: Mirek Z., Głowaciński Z., Klimek K., Piękoś Mir kowa H. (red.). Przyroda Tatrzańskiego Narodowe go. Tatry i Podtatrze 3: Kownacki A., Kownacka M., The bottom fauna of the Lakes Morskie Oko and Wielki Staw in the Polish Tatra Mountains. Kom. Zagosp. Ziem Górskich PAN, 11: Kownacki A., Kownacka M., Larwa Nilotanypus dubius (Meigen) 1804 (Diptera, Chironomidae) Die Larve des Nilotanypus dubius (Meigen) 1804 (Dipte ra, Chironomidae). Acta Hydrobiol., 10: Kownacki A., Kownacka M., Diamesa starmachi sp. n. (Chironomidae, Diptera). Bull. Acad. Pol. Sci. Cl. II Ser. Sci. Biol., 18: Kownacki A., Kownacka M., The significance of Chironomidae in the ecological charakteristics of the streams in the High Tatra. Limnologica (Berlin), 8, 1: Kownacki A., Kownacka M., 1974a. Relation of Chirono midae from Tatra and the Caucasus Mts. Ent. Tidskr. suppl. 95: Kownacki A., Kownacka M., 1974b. Diamesa nowickia na sp. n. (Diptera, Chironomidae). Bull. Acad. Pol. Sci.Cl. II Ser. Sci. Biol., 22: Kownacki A., Żurek R., Jeziora. W: Mirek Z., Gło waciński Z., Klimek K., Piękoś Mirkowa H. (red.). Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego. Tatry i Podtatrze 3: Krno I., 1991a. Makrozoobentos litoralu jazier Zapad nych Tatier a ich odtokov. Zbornik TANAP, 31: Krno I., 1991b. Macrozoobenthos of the Tatra lakes litto ral (the High Tatras) and its affection by acidifica tion. Biologia (Bratislava), 46, 6: Krno I., Ertlova E., Tomajka J., Šporka F., Klasi fikácia vybranych tatranských plies na základe vy branych abiotických a biotyckých faktorov. Zbornik ref. VII limnol. konf., Nitra: Krno I., Ertlova E., Tomajka J., Šporka F., Nové poznatky o typologii tatranských jazier. Spravy slov. zool. spol. pri. SAV, 12: Krno I., Šporka F., Galas J., Hamerlik L., Zatovičová Z., Bitušik P., Litoral benthic macroinvertebrates of mountain lakes in the Tatra Mountains (Slovakia, Poland) Biologia, Bratislava 61: Minkiewicz S., Przegląd fauny jezior tatrzańskich. Spraw. Kom. Fizyogr. 48: Nowicki M., 1873a. Beiträge zur Kenntnis der Dipteren fauna Galiziens. Krakau, Jagiellonische Universitäts Buchdruckerei: Nowicki M., 1873b. Beiträge zur Insectenfauna Galiziens. Kraków, Jagiellonische Universitäts Buchdruckerei: Obr S., Přispvek ke studiu fauny pramenu jezer a bystřin v Liptovskych holich (Tatry). Vest. Čs. Spol. Zool., 19: Saether O. A., Revision of Hydrobaenus, Trissocla dius, Zalutschia, Paratrissocladius, and some related genera (Diptera: Chironomidae). Bull. Fish. Res. Bo ard Canada 195: Stós P., Zoobentos Czarnego Stawu pod Rysami Zoobenthos of Lake Czarny Staw pod Rysami. W: Kownacki A. (red.). Przyroda Tatrzańskiego Par ku Narodowego a Człowiek. Tom. II. Biologia. TPN, Pol. Tow. Przyj. Nauk o Ziemi Krak. Odd., Kraków, Zakopane: Thienemann A., Chironomus. Leben, erbreitung und wirtschafliche Bedeutung der Chironomiden. Die Binnengewässer, 20: Zavřel J., Přispevek k faune bystřin a jezer ve Vy sokych Tatrach. Sbor. Kl. přirod. v Brne, 17: Zavřel J., Chironomidenfauna der Hohen Tatra. Verh. Internat. Ver.. Limnol. 7: Zavřel J., 1937a. Orthocladiinen aus der Hohen Tatra. Int. rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr., 35: Zavřel J., 1937b. Eine neue Trissocladius art. Spisy vyd. přirod. fak. Masarykovy Univ., 239: Zavřel J., Chironomidarum larvae et nymphae III ( Pseudokiefferiella ). Ent. List. (Folia ent.), 4: 1 6. Zavřel J., Pagast F., Dwa nove druhy Orthocladiin z Vysokých Tater. Časopis. Čs. spol. Ent., 32: