UTLENIANIE BIOLOGICZNE
|
|
- Czesław Michalik
- 6 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 Rozdział 0 UTLENIANIE BILGICZNE Zespół procesów składających się na reakcje utleniania, które zachodząc w organizmach dostarczają energii i metabolitów dla potrzeb procesów życiowych określany jest terminem utlenianiem biologicznym. Funkcje tego istotnego biologicznie procesu nie ograniczają się tylko do powyższej definicji, ponieważ za pośrednictwem reakcji utleniania dochodzi także do rozkładu zbędnych produktów przemiany materii oraz do neutralizacji szkodliwego działania substancji, które organizm rozpoznaje jako obce. Z punktu widzenia prawidłowego funkcjonowania organizmów najważniejszy jest wpływ reakcji utleniania komórkowego na regulację przemiany materii: Detoksykacja Szlaki wydalnicze (szkodliwe ksenobiotyków dla komórki produkty przemiany) Synteza ważniejszych Funkcji utleniania Regulacja przemiany metabolitów biologicznego materii Zabezpieczenie energetyczne utrzymania temperatury ciała świecenia (bioluminescencji) syntezy chemicznej zjawisk osmotycznych procesów elektrycznych roboty mechanicznej Różnorodne reakcje utleniania w organizmach katalizują liczne enzymy z klasy oksydoreduktaz, które z reguły zlokalizowane są w systemach błon komórkowych, tworząc często tzw. zespoły lub układy. Przyjęte na początku XX wieku dwie koncepcje utleniania biologicznego, tzn. aktywowania tlenu i aktywowania wodoru, obowiązywały do roku 95, kiedy to D. Keilin odnalazł w tkankach owadów cytochromy funkcjonujące jako przenośniki elektronów. dkrycie to pozwoliło w późniejszych latach na opisanie jednoczesnej aktywacji tlenu i wodoru. Wyjaśnienie tego procesu przyspieszyły prace.h. Warburga, który w roku 98, zidentyfikował oksydazę cytochromową, nazywaną początkowo od nazwiska odkrywcy fermentem oddechowym Warburga. Właśnie
2 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 4 oksydaza cytochromowa okazała się enzymem bezpośrednio aktywującym tlen, a cytochromy akceptorami elektronów, przekazującymi je z atomu wodoru na enzym. W ten sposób po raz pierwszy wysunięto hipotezę dotyczącą zespołów enzymów łańcucha oddechowego uczestniczących w reakcjach utleniania biologicznego. Łańcuch oksydoredukcyjny, składający się głównie z cytochromów, nazwano systemem cytochromowym: Substrat Dehydrogenaza (H) Cytochromy Cytochromoksydaza (e) / Substrat (H) Dehydrogenaza Cytochromy (e) Cytochromoksydaza Enzymy, które znajdują się na końcu takich układów oksydoredukcyjnych i przenoszą elektrony bezpośrednio na tlen nazywane są oksydazami końcowymi. W latach udowodniono, że system cytochromów nie jest jedynym układem zdolnym do aktywacji wodoru i tlenu, rezultatem której jest utworzenie cząsteczki wody. Systemów takich jest kilka, a najprostsza, obok reakcji z udziałem peroksydazy, to reakcja katalizowana oksydazą glikolanową (oksydaza L-- hydroksykwasów): C + Kwas glikolowy H + H - ksydaza CC + H glikolanowa Kwas glioksalowy Reakcja ta zachodzi u roślin, zwierząt, grzybów i bakterii. ksydaza glikolanowa liści szpinaku jest flawoproteiną posiadającą masę cząsteczkową Da (8 7000). Znana jest czwartorzędowa struktura oktamerowa cząsteczki enzymu i trzeciorzędowa struktura jego podjednostki oraz wiadomo, że średnica cząsteczki składającej się z czterech dimerów wynosi około 0 nm. Koenzymem oksydazy glikolanowej jest mononukleotyd flawinowy, za pośrednictwem którego dochodzi do degradacji kwasu glikolowego związanej z aktywacją wodoru. Jednocześnie oksydaza glikolanowa zdolna jest do aktywacji tlenu i przekazania mu atomów wodoru od zredukowanego mononukleotydu flawinowego z utworzeniem H. Powstający nadtlenek wodoru ulega rozkładowi w obecności katalazy. becnie znanych jest ponad 0 oksydaz o naturze flawoproteinowej, które zawierają FMN i FAD jako koenzymy. Należą do nich m.in. oksydaza szczawianowa, glukonowa, ksantynowa oraz oksydazy L-aminokwasów. Drugim typem układów enzymatycznych, katalizujących utlenianie substratów z jednoczesnym przekazywaniem atomu wodoru na tlen, są oksydazy zawierające atomy miedzi. Charakterystycznym przedstawicielem tej grupy enzymów jest
3 4 Podstawy biochemii oksydaza askorbinianowa, której cząsteczka o masie wynoszącej od do Da, zawiera 8 atomów miedzi i składa się z dwóch podjednostek. ksydazę askorbinianową odkrył w 98 r. A. Szent-Györgyi, a dziesięć lat później H. Taube uzyskał w stanie homogennym. Równanie reakcji utleniania kwasu askorbinowego zostało podane w rozdziale 4. Rozwojowi wiedzy na temat reakcji oksydoredukcyjnych biorących udział w u- tlenianiu biologicznym towarzyszyło sprecyzowanie funkcji, klasyfikacji i nomenklatury enzymów, wchodzących w skład tych układów. Przypomnijmy (zob. rozdz. 4), że dehydrogenezy, które prowadzą bezpośrednio do odwodorowania substratu, nazywane są pierwotnymi. W odróżnieniu od nich dehydrogenazy przyłączające atom wodoru pochodzący od zredukowanych koenzymów pierwotnych, tzn. od NADH, NADPH, FMN H, FAD H, lub od pośrednich akceptorów, na które były przekazane atomy wodoru pierwotnych dehydrogenez, zaliczane są do kategorii dehydrogenez wtórnych. Zarówno dehydrogenezy pierwotne, jak i wtórne, przekazujące atom wodoru na określone akceptory, nazywane są reduktazami, a wszystkie oksydoreduktazy przenoszące atomy wodoru albo elektrony bezpośrednio na tlen oksydazami. W związku z tym zwrócono uwagę na systemy utleniania-redukcji, w których pomiędzy dehydrogenezami a tlenem cząsteczkowym uczestniczą związki pośrednie. Początkowo atomy wodoru ze zredukowanej dehydrogenazy przenoszone są na utlenioną cząsteczkę pośrednika, a następnie z niej na. bie reakcje mają charakter enzymatyczny, a ich końcowym produktem jest cząsteczka wody. Najczęściej rolę pośredniczącą w przeniesieniu elektronów pełnią chinony i kwas askorbinowy. We wzajemnych oddziaływaniach ze związkami pośredniczącymi bierze udział tylko koenzym w formie zredukowanej, jak np. NADH lub NADPH. W przypadku układu fenol chinon schemat procesu jest następujący: Reduktaza chinonowa NADH + H + H NAD + H / Fenolaza Pierwsze dane na temat odmiennego od poznanego wcześniej sposobu utleniania biologicznego przedstawili w roku 9 E. Andre i K. Hou, odkrywając w nasionach soi specyficznie działającą lipoksydazę. Katalizuje ona reakcję bezpośredniego przyłączenia tlenu atmosferycznego do podwójnych wiązań C=C wielonienasyconych wyższych kwasów tłuszczowych. Dzięki zastosowaniu 8 i H 8 w prowadzonych reakcjach, w roku 955 udowodniono istnienie nowej podklasy
4 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 4 oksyreduktaz, tzw. oksygenaz, i opisano mechanizmy przyłączania cząsteczek tlenu do różnych związków organicznych. dkrycia tego dokonały niezależnie dwa zespoły badawcze kierowane przez G. Mezona i. Haiyashi. Zgodnie ze współczesnymi informacjami masa cząsteczkowa lipoksygenazy w zależności od tkanki waha się w granicach od do Da. Enzym spotykany jest w postaci odmiennych form molekularnych u roślin i zwierząt. W przypadku kwasu linolowego reakcja katalizy zachodzi zgodnie z równaniem: ( ) 4 = =( ) 7 C + Lipoksygenaza ( ) 4 ()==( ) 7 C Kwas linolowy Kwas -hydroperoksy-cis-9-trans--oktadekadienowy Lipoksygenazy biorą udział w biosyntezie prostaglandyn oraz leukotrienów i tromboksanów przekształcając kwas arachidonowy (zob. rozdz. ). Ważnym etapem badania mechanizmu procesu utleniania biologicznego okazało się odkrycie sprzężenia reakcji utleniania związków organicznych z fosforylowanien ADP, którego w roku 9 dokonał V.A. Engelhardt, badając zmiany poziom kwasu adenazynopirofosforowego, umownie nazwanego pirofosforanem, w erytrocytach gołębia. Ustalił on, że w obecności azotu ilość pirofosforanu ulega zmniejszeniu, a zwiększa się w obecności tlenu. Ponowne przejście od warunków beztlenowych do tlenowych związane było z cykliczną reakcją rozpad resynteza pirofosforanu. znacza to, że energia wydzielana podczas utleniania (w warunkach tlenowych), nie ulega rozproszeniu, a wykorzystywana jest do demineralizacji i wiązania nieorganicznego fosforanu zgromadzonego w makroergicznych wiązaniach adenozynotrójfosforanu (ATP): ADP + H P 4 ATP +H. Wyniki doświadczeń Engelhardta, wykorzystane przez W. Belitsera i współpracowników, doprowadziły do określenia zależności reakcji utleniania i fosforylowania, a w szczególności do ustalenia stosunku liczby moli zsyntetyzowanego ATP do liczby moli tlenu zużytego podczas syntezy. Wartość ta, określona jako współczynnik utleniania fosforylacyjnego, we wszystkich dokonywanych pomiarach równa jest,0, co świadczy o tym, że przeniesieniu w układzie przenośników elektronów łańcucha oddechowego dwóch atomów wodoru z równoczesnym uwolnieniem dwóch elektronów towarzyszy synteza trzech cząsteczek ATP. Dowodzi to obecności trzech punktów sprzężenia utleniania z fosforylowaniem ADP. Badania dotyczące mechanizmów sprzężenia utleniania z fosforylowaniem, będące podstawą bioenergetyki, trwają już od ponad pół wieku i w związku z licznymi niewiadomymi w dalszym ciągu są tematem zainteresowania wielu naukowców. Przedstawione poniżej zagadnienia dotyczące aktualnego stanu wiedzy na ten temat, pokazują złożoność problemów utleniania biologicznego w świetle nowoczesnych badań.
5 44 Podstawy biochemii 0.. Klasyfikacja procesów utleniania biologicznego i ich lokalizacja w komórce Informacje przedstawione powyżej pozwalają na stwierdzenie, że w komórce funkcjonują dwa rodzaje procesów związanych z utlenianiem związków organicznych.. Samorzutne utlenianie nie jest sprzężone z fosforylowaniem ADP, a w związku z tym przemianie energii wydzielanej podczas utleniania nie towarzyszy tworzenie wiązań wysokoenergetycznych. W trakcie samorzutnego utlenianiu uwalniana energia wiązań chemicznych zostaje zamieniona w ciepło i ulega rozproszeniu. Taki mechanizm jest charakterystyczny dla reakcji utleniania katalizowanych przez peroksydazy, dla reakcji towarzyszących powstawaniu H, oraz wielu innych zachodzących w obecności oksydaz. Procesy samorzutnego utleniania, zlokalizowane głównie w cytozolu, błonach siateczki cytoplazmatycznej, błonach lizosomów, peroksysomów i aparatu Golgiego, zachodzą również na zewnątrz błon mitochondriów i chloroplastów oraz na terenie jądra komórki.. Utlenianie sprzężone z fosforylowaniem ADP może mieć dwojaki przebieg. Jeżeli wiązanie wysokoenergetyczne powstaje wskutek bezpośredniego utleniania substratu i następnie zostaje przeniesione na resztę fosforanową, która, fosforylując ADP, syntetyzuje cząsteczkę ATP, to taki rodzaj utleniania nazywany jest utlenianiem sprzężonym z fosforylowaniem ADP na poziomie substratu. Do niedawna proces taki określano terminem fosforylacja oksydacyjna lub fosforylacja substratowa. W przypadku, gdy atomy wodoru koenzymów dehydrogenez, biorących udział w utlenianiu substratów, są przekazywane do łańcucha zawierającego oksydoredukazę, gdzie jednocześnie z przeniesieniem protonów i elektronów na cząsteczkę tlenu zachodzi fosforylowanie fosforanu nieorganicznego i za jego pośrednictwem fosforylowanie ADP z utworzenia ATP, to takie sprzężenie utleniania z syntezą ATP nazywane jest sprzężeniem na poziomie łańcucha transportu elektronów, przy czym utleniany substrat nie bierze udziału w aktywacji nieorganicznego fosforanu. Wcześniej, taki rodzaj utleniania biologicznego nazywany był fosforylacją oksydacyjną i utożsamiany z oddychaniem. Sprzężenie utleniania z fosforylowaniem, czyli wytwarzanie cząsteczek ATP na potrzeby komórek, przebiega głównie na wewnętrznych błonach mitochondrialnych. Właśnie na ich powierzchni dochodzi do sprzężenia utleniania z fosforylowaniem na poziomie łańcucha transportu elektronów. Procesy związane z fosforylowaniem substratowym skoncentrowane są na ogół w rozpuszczalnej części komórki, tzw. hialoplazmie. 0.. Samorzutne utlenianie Reakcje samorzutnego utleniania związków organicznych oraz związane z nimi układy enzymatyczne charakteryzuje duży stopień zróżnicowania. Niektóre z nich
6 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 45 przedstawione zostały powyżej. W ten sposób ulegają utlenieniu nie tylko liczne substraty sztuczne i naturalne, ale też i zredukowane koenzymy, takie jak: NADH, NADPH czy FAD H, które powstają przy udziale pierwotnych i wtórnych dehydrogenaz. Reakcje samorzutnego utleniania przebiegające na terenie cytozolu i błon różnych struktur komórkowych, związane są jednak głównie ze strukturami błonowymi siateczki śródplazmatycznej, wchodzącej w skład frakcji mikrosomowej, którą uzyskuje się po homogenizacji i wirowaniu różnicowym homogenatów komórkowych. Postępowanie takie daje możliwość badania w uzyskanej frakcji organizacji i funkcji łańcucha oddechowego. Pierwszą z jego właściwości jest brak sprzężenia z fosforylowaniem ADP pomimo obecności w łańcuchu enzymów zdolnych do przeniesienia elektronów. Drugą cechą jest swoistość struktury i aktywności funkcjonalnej cytochromów b 5 oraz P-450, które wchodzą w skład łańcucha. Dotyczy ona w szczególności cytochromu P-450, wielopostaciowej hemoproteiny o masie cząsteczki Da, która syntetyzowana jest w komórce w odpowiedzi na wprowadzenie do organizmu ksenobiotyków. Występująca w tym przypadku analogia do przeciwciała syntetyzowanego w odpowiedzi na obecność antygenów sugeruje, że cytochrom P-450 może być zaangażowany w procesy odpornościowe organizmu i traktowany jako membranowa inmunoglobulina. Trzecią cechą przypisywaną łańcuchom mikrosomowym jest wysokie powinowactwo ich terminalnej oksydazy do tlenu, co pozwala enzymowi konkurować z mitochondrialną oksydazą cytochromu. Dlatego też w komórkach wątroby udział mitochondrialnego utleniania endogennych substratów stanowi 40%, podczas gdy mikrosomowego 60%. Największym stopniem swoistości charakteryzują się reakcje wolnego utleniania zachodzące przy udziale oksygenaz. Ta podklasa oksydoreduktaz zawiera enzymy, katalizujące włączenie do utlenianego substratu jednego (monoksydazy) lub dwóch (dioksydazy) atomów tlenu cząsteczkowego. Samorzutne utlenienie przy udziale dioksygenaz. Jedną z najbardziej znanych dioksygenaz jest pirokatechaza (katecholaza: decyklizująca tlenek-,-oksydoreduktaza), której masa cząsteczkowa wynosi Da. Stężone roztwory pirokatechazy mają czerwony kolor, ponieważ zawiera ona w centrum aktywnym dwa atomy Fe, które wg. Haiyashi łączone są z tlenem cząsteczkowym w kompleks, w którym tlen ulega aktywacji: Fe + + Fe + Fe Zatem w centrum aktywnym pirokatechazy po połączeniu z substratem powstaje potrójny kompleks, którego przekształcenie prowadzi do włączenia tlenu cząsteczkowego do pirokatechiny:
7 H C H C H C H C 46 Podstawy biochemii ē - Fe + Fe H C C Pirokatechina Kwas mukonowy Analogicznie działa katecholo-,-oksydaza (M = Da, atom Fe),,4- dioksygenaza kwasu pirokatechinowego (M = , Da), z której powstaje kwas β-karboksy-mukonowy oraz oksydaza tryptofanowa (M =.000 Da), włączająca tlen cząsteczkowy do pierścienia pirolowego rodnika indolowego. We wszystkich przypadkach tlen cząsteczkowy aktywowany jest kosztem przyłączenia elektronu, donorem którego jest kation Fe +, a powstający anion tlenu ( - ), łącząc substrat, powoduje jego utlenienie. Poznając mechanizm działania dioksydaz, wyjaśniono, w jaki sposób terminalne oksydazy aktywują tlen cząsteczkowy. Jedną z istotnych biologicznie reakcji z udziałem dioksygenaz jest reakcja przekształcenia β-karotyny w witaminę A: 5 5' β-karotyna ksygenaza β-karotynowa ( zawiera Fe +, który aktywuje ) C H Retinol (witamina A) Samorzutne utlenianie przy udziale monoksygenaz. Wysoka labilność monoksydaz i dioksydaz sprawia, że ich izolowanie i oczyszczanie jest zadaniem niezwykle trudnym. Nie mniej jednak niektóre z nich otrzymano w stanie krystalicznym, w związku z czym obecnie wiadomo, że posiadają masę cząsteczkową od do Da, nie zawierają kationów metali, a ich koenzymy mają z reguły naturę flawinową. Prócz tego dla wielu monoksydaz w reakcji monoksygenowania niezbędny jest udział tzw. donora parzystego dostarczającego atomy wodoru na jeden z atomów tlenu cząsteczkowego, podczas gdy drugi atom łączy się z utlenianym substratem. Najprostszym przedstawicielem monoksydaz jest hydroksylaza fenolowa (fenol--monooksygenaza):
8 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 47 Fenol Hydroksylaza fenolowa Pirokatechina + H + + NADPH + + NADP + + H Monoksygenazy biorą udział w utlenianiu aminokwasów (monoksygenazy: lizynowa, arginianowa, tryptofanowa, fenyloalaninowa oraz hydroksylaza tyrozynowa), oksydokwasów (hydroksylaza salicylowa) oraz związków poliizoprenowych (epoksydaza skwalenowa). Mechanizm działania monoksygenaz nie jest ostatecznie wyjaśniony. Uważa się, że enzym nadtlenku wodoru lub jego ekwiwalent, może być powiązany z aktywną formą tlenu. Wykazano między innymi, że monoksygenazy, takie jak fenolaza, wyizolowana z komórek grzybów, czy hydroksylaza fenyloalaninowa, mają w swoim składzie kation Cu +, w związku z czym w tym przypadku możliwy jest następujący mechanizm aktywowania tlenu: Monoksygenaza Monoksygenaza Monoksygenaza Cu + Cu + + Monoksygenaza Cu + Cu + Cu Substrat + NADH + H + Cu + Cu + Substrat + Cu + hydroksylowany + NAD+ + H Podobnie w przypadku dioksygenaz, decydującą rolę w aktywacji tlenu cząsteczkowego odgrywają elektrony przekazywane z kationu metalu, który wchodzi w skład enzymu. Prawdopodobnie, sposób włączenia tlenu cząsteczkowego w reakcje redoks ma charakter ogólny dla wszystkich oksydaz, które biorą udział zarówno w wolnym utlenianiu biologicznym, jak i w sprzężonym z fosforylowaniem. 0.. Utlenianie w sprzężeniu z fosforylowaniem ADP - - Fosforylacja substratowa. Przykładem sprzężenia utleniania z fosforylowaniem na poziomie substratu mogą być reakcje utleniania aldehydu -fosfoglicerynowego do kwasu,-difosfoglicerynowego, kwasu -fosfoglicerowego do kwasu -fosfoenolopirogronowego i kwasu α-ketoglutarowego do kwasu bursztynowego. Powstający w tych reakcjach fosforan, zawierający wiązanie wysokoenergetyczne, może być przekazany na cząsteczkę ADP lub GDP. Jeden z przykładów takiego sprzężenia
9 48 Podstawy biochemii wraz z mechanizmem przeniesienia aktywowanego fosforanu na ADP został przedstawiony w rozdziale III. W reakcji związanej z fosforylowaniem substratu powstają jednak niewielkie ilości ATP. Fosforylacja oksydacyjna. Większa ilość ATP w organizmach aerobowych syntetyzowana jest na drodze fosforylacji oksydacyjnej w mitochondrium, które można określić jako energetyczne fabryki komórek. Atomy wodoru, powstające z substratów w cyklu kwasów dwu- i trójkarboksylowych, a także podczas β-utleniania wyższych kwasów tłuszczowych i w reakcji z udziałem hydrogenaz glutaminowej i pirogronianowej wchodzą do łańcuchu oddechowego wewnętrznej błony mitochondrialnej. Uniwersalnym donorem atomów wodoru dla przenośników w łańcuchu oddechowym jest NADH, który powstaje w poniższej reakcji utleniania: NADPH + NAD + Transhydrogenaza NAD(P) NADP + + NADH W tym przypadku atomy H przekazywane są na NAD + przed wejściem do łańcucha oddechowego. Drugim pierwotnym źródłem atomów H i elektronów w łańcuchu oddechowym jest zredukowana flawoproteina, pełniąca funkcję pierwotnej dehydrogenazy, tak jak w przypadku utleniania kwasu bursztynowego w cyklu kwasów dwu- i trójkarboksylowych. Flawonoproteiny innej natury przenoszą atomy wodoru i elektrony z NADH na ubichinonowe układy pośredniczące łańcuchu oddechowego. Godną uwagi cechą łańcucha oddechowego jest obecność fragmentu, w którym sąsiednie układy przenośnikowe wykazują dużą różnicę potencjałów (E 0 ) (tab. 0.). W tym miejscu dochodzi do sprzężenia reakcji utleniania z fosforylowaniem ATP, ponieważ różnica poziomów energetycznych elektronu, który przekazywany jest z jednego układu na drugi z prędkością rzędu nm/ms, daje możliwość utworzenia wiązania wysokoenergetycznego i wynosi 5-8 kj dla różnych punktów sprzężenia. Intensywność fosforylacji oksydacyjnej determinowana jest wielkością ładunku (q), określającą stosunek stężeń mono-, di- i trójfosforanów adenozyny: 0.5[ ADP] + [ ATP] q = [ AMP] + [ ADP] + [ ATP] Problem sprzężania reakcji utleniania z fosforylowaniem daleki jest jeszcze od całkowitego wyjaśnienia. Wcześniejsze hipotezy dotyczące tego zjawiska, tj. hipoteza przenośników chemicznych (E. Slater, 95) i hipoteza konformacyjna (P. Boir, 964), mają obecnie znaczenie historyczne, chociaż określone elementy każdej z nich zawarte są w powszechnie uznawanej hipotezie chemiosmotycznej P. Mitchella, zgodnie z którą właściwości strukturalne i funkcjonalne błon struktur komórkowych uczestniczą w procesach sprzęgania obu reakcji prowadząc do syntezy ATP.
10 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 49 Tabela 0.. Podstawowe potencjały redoks (E0, V) związków biorących udział w utlenianiu biologicznym Forma utleniona Liczba przekazywanych elektronów Zredukowana forma E0, V ctan + C Bursztynian + C ctan Ferredoksyna (utlen.) H + Acetonooctan NAD + NADP + FMN-proteina Liponian (utlen.),-difosfoglicerynian Glutation (utlen.) FAD Acetaldehyd Pirogronian Szczawiooctan α-ketoglutaronian + NH + Błękit metylenowy (utlen.) Fumaronian Koenzym Q Cytochrom b(fe + ) Dehydroksyaskorbinian Cytochrom c (Fe + ) Cytochrom c (Fe + ) Cytochrom a (Fe + ) / + H Żelazicyjanek Azotan Cytochrom a (Fe + ) Fe + / + H + Pirogronian α-ketoglutaronian Acetaldehyd - Ferredoksyna (zred.) H β-hydroksymaślan NADH + H + NADPH + H + FMN H-proteina Liponian (zred.) Aldehyd glicerynowy P+PH Glutation (zred.) FAD H Etanol Mleczan Jabłczan Glutaminian Błękit metylenowy (zred.) Bursztynian CoQ H Cytochrom b(fe + ) Askorbinian Cytochrom c (Fe + ) Cytochrom c (Fe + ) Cytochrom a (Fe + ) H Żelazocyjanek Azotyn Cytochrom a (Fe + ) Fe + H -0,70-0,67-0,60-0,45-0,4-0,4-0,5-0, -0, -0,0-0,9-0,9-0, -0, -0,0-0,9-0,7-0,4 0,0 0,0 0,04 0,07 0,08 0, 0,5 0,9 0,0 0,6 0,4 0,55 0,77 0,8 W łańcuchu oddechowym zlokalizowanym w nieprzepuszczalnej dla NADH i H + membranie łączącej mitochondrium zachodzi proces aktywnego przeniesienia z matrycy do przestrzeni międzymembranowej sześciu protonów H + na każdą parę elektronów przechodzących wzdłuż łańcucha przekazującego elektrony. W wyniku tego procesu powstaje transmembranowa różnica potencjałów, ponieważ po zewnętrznej stronie membrany mitochondrium gromadzą się protony H +, a od strony wewnętrznej układają się aniony -. Powstająca różnica potencjałów pobudza przebieg całego procesu syntezy ATP. prócz biosyntezy ATP, powstający na membranie potencjał elektrochemiczny ( µ H + ), przeprowadzający ją w stan korzystniejszy energetycznie, jest źródłem m.in.: pracy mechanicznej (np. ruchu biczyków mutantów bakteryjnych niezdolnych do syntezy ATP na drodze sprzężenia utleniania z fosforylowaniem czy
11 50 Podstawy biochemii przemian chloroplastów u wodorostów), utrzymywania ciśnienia osmotycznego oraz transportu substancji w kierunku odwrotnym do gradientu stężenia, ciepła po utracie przez mitochondrium kontroli nad oddechem (np. podczas wychłodzenia zwierząt, w okresie wyparowywania olejków estrowych kwiatów, dla przywabiania owadów), wstecznego kierowania elektronów w łańcuchu oddechowym oraz syntezy pirofosforanu oraz polifosforanów jako związków wysokoenergetycznych. Źródłem energii membran może być potencjał elektrochemiczny µ Na + charakterystyczny dla bakterii morskich i wykorzystywany do ruchu biczków, powstawania gradientów stężenia soli, a w szczególności do syntezy ATP z udziałem ATPazy, zależnej od kationów Na + (Na + -ATP-syntazy). Z tym zjawiskiem związany jest problem dotyczący funkcjonowania innych ATPaz zależnych od kationów metali (Na +, K +, Ca + -ATPzy), którego poznanie stanowi ważny krok na drodze rozwoju bioenergetyki Wynika z tego, że powstawanie µ H +, a w szeregu przypadków µ Na + na membranie sprzęgającej jest uniwersalnym sposobem wytwarzania energii komórkowej, która następnie zostaje zgromadzona w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP Energetyczny bilans rozpadu węglowodanów i trójglicerydów Sumowanie równań reakcji zachodzących podczas fermentacji, glikolizy lub całkowitego utlenienia glukozy na drodze jedno- lub dwustopniowej, daje ostatecznie następujące rezultaty: niepełne utlenienie Fermentacja C 6 H 6 + H P 4 + ADP C H 5 + C +ATP + H Glikoliza C 6 H 6 + H P 4 + ADP ()C + ATP +H pełne utlenianie Reakcja jednostopniowa C 6 H 6 + ATP + 7H + NADP + 6 C + ADP + H P 4 + NADPH + H + Reakcja dwustopniowa C 6 H 6 + 4H P 4 + 4ADP +0NAD + + FAD + H 6 C + 0NADH + 0H + + FADH + 4ATP Jeżeli przyjąć, że wszystkie atomy wodoru, odłączane od substratów przy pełnym utlenieniu, zostaną skierowane do łańcucha oddechowego, a ich przejście do tlenu będzie sprzężone z fosforylowaniem, to w każdym przypadku powinna utworzyć się określona, ale różna liczba cząsteczek ATP. Intensywność syntezy ATP odpowiadająca energetycznym efektom rozkładu węglowodanów przedstawia się dla każdego z nich w sposób jak przedstawia tabela 0.. Dla organizmów najkorzystniejsza w sensie energetycznym jest przemiana węglowodanów na drodze oddychania, ponieważ jest ona głównym źródłem magazynowanych w organizmie cząsteczek ATP. ddychanie jest procesem, który kumu-
12 Rozdział 0. Utlenianie biologiczne 5 luje energię w sposób najbardziej wydajny. Fermentacja i glikoliza dają małą ilość ATP i mogą tylko w krótkim czasie lub w nietypowych warunkach prowadzić rozpad węglowodanów poprzez utlenianie. Tabela 0.. Liczba syntetyzowanych cząsteczek ATP (natp) w zależności od sposobu rozkładu węglowodanów Sposoby rozkładu węglowodanów Fermentacja Glikoliza ddychanie: jednostopniowy sposób dwustopniowy sposób natp 5 8 W wyniku zmian energii swobodnej w czasie fermentacji, glikolizy i oddychania ilość energii gromadzonej w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP wynosi odpowiednio 7,8%,,8% oraz 9,6% w reakcji jednostopniowej i 4% w reakcji dwustopniowej, z czego wynika, że w trakcie utleniania cząsteczki glukozy maksymalna ilość energii gromadzonej i uwalnianej powstaje w reakcji dwustopniowej. Energetyczny efekt utleniania trójglicerydów, których rozpad jest sprzężony z fosforylowaniem zostanie omówiony na przykładzie reakcji utleniania trójstearyny. W rezultacie hydrolizy trójstearyny powstaje jedna cząsteczka gliceryny i trzy cząsteczki kwasu stearynowego. Podczas utlenienia gliceryny do C i H w procesie fosforylowania gliceryny zostaje zużyta jedna cząsteczka ATP, a trzy cząsteczki ATP powstają podczas sprzężenia fosforylowania z utlenieniem fosfogliceryny do fosfodihydroksyacetonu i aldehydu -fosfoglicerynowego do kwasu pironogronowego oraz 5 cząsteczek podczas utlenienia kwasu pirogronowego do kwasów dwu- i trójkarboksylowych. znacza to, że kosztem utleniania gliceryny w warunkach, w których wszystkie atomy H odszczepione przez dehydrogenazy wchodzą do łańcucha oddechowego funkcjonującego w sprzężeniu z fosforylacją oksydacyjną, powstają cząsteczki ATP. Każde β-utlenianie daje dwie pary atomów wodoru, które mogą być skierowane do łańcucha oddechowego, sprzężonego z fosforylowaniem, co daje 5 cząsteczek ATP (dwie kosztem przekazywania do łańcucha oddechowego atomów wodoru od FAD H oraz trzy od NADH + H + ). Tak więc, do β-utleniania każdej reszty kwasu stearynowego potrzebnych jest 8 reakcji utleniania, co oznacza, że rozkład jednej cząsteczki kwasu stearynowego do acetylo-coa związany jest z syntezą 40 cząsteczek ATP, w związku z czym, utlenienie trzech cząsteczek trójstearyny odpowiada syntezie 0 cząsteczek ATP. Należy jednak pamiętać, że aktywacja każdej cząsteczki wyższego kwasu tłuszczowego wymaga obecności jednej cząsteczki ATP i dlatego w wyniku utleniania trzech cząsteczek kwasu stearynowego do acetylo-coa powstanie ich 7. Zakładając, że wszystkich 7 reszt acylowych acetylo-coa powstających z każdej cząsteczki tristearyny ulega całkowitemu utlenieniu w cyklu kwasów dwu-
13 5 Podstawy biochemii i trójkarboksylowych, w warunkach sprzężenia z fosforylowaniem zostaną utworzone 4 cząsteczki ATP (przy utlenieniu każdej reszty acetylowej w cykle odbierane są 4 pary atomów wodoru, co odpowiada 4 = cząsteczkom ATP; 7 = 4 cząsteczek ATP). Tak więc cały proces rozpadu trójstearyny związany jest z utworzeniem 46 ( ) cząsteczek ATP, co stanowi 4,% całkowitej ilości energii wydzielanej przy spalaniu tego związku i jest porównywalne ze stopniem jej kumulowania podczas utleniania węglowodanów. Dlatego też tłuszcze wraz z węglowodanami stanowią główne źródło energii organizmu.
Oddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7.
Wykład 7. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych Literatura dodatkowa: Oddychanie to wielostopniowy proces utleniania substratów związany z wytwarzaniem w komórce metabolicznie użytecznej
Bardziej szczegółowoBiochemia Oddychanie wewnątrzkomórkowe
Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Krośnie Biochemia Oddychanie wewnątrzkomórkowe Dr n. biol. Henryk Różański Laboratorium Biologii Przemysłowej i Eksperymentalnej Oddychanie Glikoliza beztlenowy, wewnątrzkomórkowy
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących
Bardziej szczegółowoReakcje zachodzące w komórkach
Reakcje zachodzące w komórkach W każdej sekundzie we wszystkich organizmach żywych zachodzi niezliczona ilość reakcji metabolicznych. Metabolizm (gr. metabole - przemiana) to przemiany materii i energii
Bardziej szczegółowoB) podział (aldolowy) na 2 triozy. 2) izomeryzacja do fruktozo-6-p (aldoza w ketozę, dla umoŝliwienia kolejnych przemian)
Glikoliza (Przegląd kluczowych struktur i reakcji) A) przygotowanie heksozy do podziału na dwie triozy: 1)fosforylacja glukozy (czyli przekształcenie w formę metabolicznie aktywną) 2) izomeryzacja do fruktozo-6-p
Bardziej szczegółowoNukleotydy w układach biologicznych
Nukleotydy w układach biologicznych Schemat 1. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy Schemat 2. Dinukleotyd NADP + Dinukleotydy NAD +, NADP + i FAD uczestniczą w procesach biochemicznych, w trakcie których
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM część II dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki METABOLIZM KATABOLIZM - rozkład związków chemicznych
Bardziej szczegółowowielkość, kształt, typy
Mitochondria 0,5-1µm wielkość, kształt, typy 1-7µm (10µm) Filmowanie poklatkowe (w mikroskopie fluorescencyjnym) sieci mitochondrialnej w komórkach droŝdŝy (krok czasowy 3 min) Mitochondria liczebność,
Bardziej szczegółowoWykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym
KATEDRA BIOCHEMII Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Wykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym ĆWICZENIE 9 ZADANIE 1 OTRZYMYWANIE PREPARATU ENZYMATYCZNEGO 1. Umyty ziemniak utrzeć
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących
Bardziej szczegółowooksydacyjna ADP + Pi + (energia z utleniania zredukowanych nukleotydów ) ATP
Życie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy (a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię
Bardziej szczegółowo(węglowodanów i tłuszczów) Podstawowym produktem (nośnikiem energii) - ATP
śycie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy (a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię
Bardziej szczegółowoMitochondria. siłownie komórki
śycie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy ( a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię
Bardziej szczegółowoATP. Slajd 1. Slajd 2 1997 rok Nagroda Nobla: P.D. Boyer (USA), J.E. Walker (GB) i J.C. Skou (D) Slajd 3. BIOENERGETYKA KOMÓRKI oddychanie i energia
Slajd 1 BIOENERGETYKA KOMÓRKI oddychanie i energia WYKŁAD 6. Agnieszka Zembroń-Łacny 1. cukry, lipidy, aminokwasy 2. mitochondria 3. energia chemiczna (ATP) Slajd 2 1997 rok Nagroda Nobla: P.D. Boyer (USA),
Bardziej szczegółowoPrzemiana materii i energii - Biologia.net.pl
Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg
Bardziej szczegółowoMetabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii
Metabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii Metabolizm całokształt reakcji chemicznych i związanych z nimi przemian energii zachodzący w komórkach. Podstawa wszelakich zjawisk biologicznych. Metabolizm
Bardziej szczegółowoZagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne)
Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne) Aminokwasy, białka, cukry i ich metabolizm 1. Aminokwasy, wzór ogólny i charakterystyczne grupy. 2. Wiązanie peptydowe. 3. Białka, ich struktura.
Bardziej szczegółowoODDYCHANIE KOMÓRKOWE
NM Gera ODDYCHANIE KOMÓRKOWE 1 A) ODDYCHANIE TLENOWE B) PROCESY BEZTLENOWEGO UZYSKIWANIA ENERGII ZADANIE DOMOWE W FORMIE REFERATU OPRACUJ ZAGADNIENIA DOTYCZĄCE PRZEBIEGU CHEMOSYNTEZY ORAZ BEZTLENOWEGO
Bardziej szczegółowoCORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :.
CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. Zadanie 1 Przeanalizuj schemat i wykonaj polecenia. a. Wymień cztery struktury występujące zarówno w komórce roślinnej,
Bardziej szczegółowoPeroksysomy. Peroksysomy Import białek sekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu C-koniec (zazwyczaj) peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?
Peroksysomy Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała) w komórkach zwierzęcych i roślinnych biochemiczna zmienność (procesy metaboliczne: kataboliczne i anaboliczne) 0,2 1,8 µm pojedyncza błona kanały
Bardziej szczegółowoBIOENERGETYKA cz. II cykl Krebsa i fosforylacja oksydacyjna
BIOENERGETYKA cz. II cykl Krebsa i fosforylacja oksydacyjna dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny Zamiejscowy Wydział Kultury Fizycznej w Gorzowie Wlkp. Akademii Wychowania Fizycznego w Poznaniu 1.
Bardziej szczegółowoMitochondria - siłownie komórki
Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) ewolucja eukariontów endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów
Bardziej szczegółowoTransformatory energii (mitochondria i chloroplasty) Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów
Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) ewolucja eukariontów endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów
Bardziej szczegółowoSpis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13
Przedmowa do wydania czternastego... 13 Częściej stosowane skróty... 15 1. Wiadomości wstępne... 19 1.1. Rys historyczny i pojęcia podstawowe... 19 1.2. Znaczenie biochemii w naukach rolniczych... 22 2.
Bardziej szczegółowoŹródła energii dla mięśni. mgr. Joanna Misiorowska
Źródła energii dla mięśni mgr. Joanna Misiorowska Skąd ta energia? Skurcz włókna mięśniowego wymaga nakładu energii w postaci ATP W zależności od czasu pracy mięśni, ATP może być uzyskiwany z różnych źródeł
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących
Bardziej szczegółowoTłuszcze jako główny zapasowy substrat energetyczny
Tłuszcze jako główny zapasowy substrat energetyczny Utlenienie 1 g tłuszczy pozwala na wyprodukowanie 37 kj (9 kcal) energii, podczas gdy utlenienie 1 g węglowodanów lub białek dostarcza tylko 17 kj (4
Bardziej szczegółowoOKSYDOREDUKTAZY WPROWADZENIE
Ćwiczenie 6 OKSYDOREDUKTAZY Część doświadczalna obejmuje: wykrywanie aktywności katalazy, peroksydazy, oksydazy polifenolowej i oksydazy cytochromowej w ekstrakcie z bulwy ziemniaka WPROWADZENIE Oksydoreduktazy
Bardziej szczegółowoĆwiczenie nr 4 Bioenergetyka Oznaczanie aktywności dehydrogenazy bursztynianowej
1 Ćwiczenie nr 4 Bioenergetyka Oznaczanie aktywności dehydrogenazy bursztynianowej Celem ćwiczenia jest: Zaznajomienie się modelem (układem) zawierającym wszystkie składniki potrzebne do przebiegu określonej
Bardziej szczegółowoWykrywanie obecności enzymów.
ĆWICZENIE 5 Wykrywanie obecności enzymów. Prowadzący: mgr inż. Jadwiga ZAWISZA Miejsce ćwiczenia: sala 104 CEL ĆWICZENIA Celem ćwiczenia jest praktyczne poznanie enzymów z klasy oksydoreduktaz. PODSTAWY
Bardziej szczegółowoProgram zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014
Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 S E M E S T R II Tydzień 1 24.02-28.02 2 03.03-07.03 3 10.03-14.03 Wykłady
Bardziej szczegółowoWŁASNOŚCI SPEKTRALNE NUKLEOTYDÓW PIRYDYNOWYCH (NAD +, NADP + ) OZNACZANIE AKTYWNOŚCI TRANSAMINAZY ALANINOWEJ
WŁASNOŚCI SPEKTRALNE NUKLEOTYDÓW PIRYDYNOWYCH (NAD +, NADP + ) OZNACZANIE AKTYWNOŚCI TRANSAMINAZY ALANINOWEJ WSTĘP Nukleotydy pirydynowe (NAD +, NADP + ) pełnią funkcję koenzymów dehydrogenaz przenosząc
Bardziej szczegółowoReakcje chemiczne. Typ reakcji Schemat Przykłady Reakcja syntezy
Reakcje chemiczne Literatura: L. Jones, P. Atkins Chemia ogólna. Cząsteczki, materia, reakcje. Lesław Huppenthal, Alicja Kościelecka, Zbigniew Wojtczak Chemia ogólna i analityczna dla studentów biologii.
Bardziej szczegółowoMechanizmy działania i regulacji enzymów
Mechanizmy działania i regulacji enzymów Enzymy: są katalizatorami, które zmieniają szybkość reakcji, same nie ulegając zmianie są wysoce specyficzne ich aktywność może być regulowana m.in. przez modyfikacje
Bardziej szczegółowoFIZJOLOGIA WYSIŁKU FIZYCZNEGO ENERGETYKA WYSIŁKU, ROLA KRĄŻENIA I UKŁADU ODDECHOWEGO
FIZJOLOGIA WYSIŁKU FIZYCZNEGO ENERGETYKA WYSIŁKU, ROLA KRĄŻENIA I UKŁADU ODDECHOWEGO Dr hab. Andrzej Klusiewicz Zakład Fizjologii Instytutu Sportu Tematyka wykładu obejmuje trzy systemy energetyczne generujące
Bardziej szczegółowoPlan działania opracowała Anna Gajos
Plan działania 15.09-15.10 opracowała Anna Gajos Jakie zagadnienia trzeba opanować z następujących działów: 1. Budowa chemiczna organizmów. 2. Budowa i funkcjonowanie komórki 3. Cykl komórkowy 4. Metabolizm
Bardziej szczegółowoIntegracja metabolizmu
Integracja metabolizmu 1 Kluczowe związki w metabolizmie Glukozo- 6 -fosforan Pirogronian AcetyloCoA 2 Glukoza po wejściu do komórki ulega fosforylacji Metaboliczne przemiany glukozo- 6-fosforanu G-6-P
Bardziej szczegółowoBadanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Oznaczenie witaminy C
1 S t r o n a U W A G A!!!!!! Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Oznaczenie witaminy C A. Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Odczynniki : - 3% roztwór H 2 O 2, - roztwór
Bardziej szczegółowoCHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C
Ćwiczenie 4 CHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C REAKTYWNE FORMY TLENU DEGRADACJA NUKLEOTYDÓW PURYNOWYCH TWORZENIE ANIONORODNIKA PONADTLENKOWEGO W REAKCJI KATALIZOWANEJ
Bardziej szczegółowoMetody fosforylacji. Schemat 1. Powstawanie trifosforanu nukleozydu
Metody fosforylacji Fosforylacja jest procesem przenoszenia reszty fosforanowej do nukleofilowego atomu dowolnego związku chemicznego. Najczęściej fosforylację przeprowadza się na atomie tlenu grupy hydroksylowej
Bardziej szczegółowoAminotransferazy. Dehydrogenaza glutaminianowa. Szczawiooctan. Argininobursztynian. Inne aminokwasy. asparaginian. fumaran. Arginina.
Inne aminokwasy Szczawiooctan Aminotransferazy asparaginian Cytrulina Argininobursztynian Cykl mocznikowy Arginina fumaran Ornityna Aminotransferazy -ketoglutaran karbamoilofosforan Mocznik kwas glutaminowy
Bardziej szczegółowoFizjologia człowieka
Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra Promocji Zdrowia Zakład Biomedycznych Podstaw Zdrowia Fizjologia człowieka Osoby prowadzące przedmiot: Prof. nadzw. dr hab. Zbigniew Jastrzębski
Bardziej szczegółowoBIOENERGETYKA cz. I METABOLIZM WĘGLOWODANÓW I LIPIDÓW. dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny
BIOENERGETYKA cz. I METABOLIZM WĘGLOWODANÓW I LIPIDÓW dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny METABOLIZM/ENERGIA WĘGLOWODANY i LIPIDY WYKŁAD 6 Trawienie i wchłanianie WĘGLOWODANY TŁUSZCZE BIAŁKA Katabolizm
Bardziej szczegółowoRepetytorium z wybranych zagadnień z chemii
Repetytorium z wybranych zagadnień z chemii Mol jest to liczebność materii występująca, gdy liczba cząstek (elementów) układu jest równa liczbie atomów zawartych w masie 12 g węgla 12 C (równa liczbie
Bardziej szczegółowoNa początek przyjrzymy się więc, jak komórka rośliny produkuje ATP, korzystając z energii światła w fazie jasnej fotosyntezy.
Fotosynteza jako forma biosyntezy Bogactwo molekuł biologicznych przedstawionych w poprzednim rozdziale to efekt ich wytwarzania w komórkach w wyniku różnorodnych powiązanych ze sobą procesów chemicznych.
Bardziej szczegółowoOPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011
OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 DLACZEGO DOROSŁY CZŁOWIEK (O STAŁEJ MASIE BIAŁKOWEJ CIAŁA) MUSI SPOŻYWAĆ BIAŁKO? NIEUSTAJĄCA WYMIANA BIAŁEK
Bardziej szczegółowoMETABOLIZM. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej.
Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej. Zadanie 3. (3 pkt). Schemat mechanizmu otwierania aparatu szparkowego.
Bardziej szczegółowoBiologiczne oczyszczanie ścieków
Biologiczne oczyszczanie ścieków Ściek woda nie nadająca się do użycia do tego samego celu Rodzaje ścieków komunalne, przemysłowe, rolnicze Zużycie wody na jednego mieszkańca l/dobę cele przemysłowe 4700
Bardziej szczegółowoSubstancje o Znaczeniu Biologicznym
Substancje o Znaczeniu Biologicznym Tłuszcze Jadalne są to tłuszcze, które może spożywać człowiek. Stanowią ważny, wysokoenergetyczny składnik diety. Z chemicznego punktu widzenia głównym składnikiem tłuszczów
Bardziej szczegółowoSpis treści. Katabolizm
METABOLIZM Istnienie żywych organizmów jest uzależnione od energii potrzebnej do aktywności komórki w tym syntezy i transportu energii. Energia, która została zużyta przez organizm do wykonania pracy biologicznej
Bardziej szczegółowoTransport przez błony
Transport przez błony Transport bierny Nie wymaga nakładu energii Transport aktywny Wymaga nakładu energii Dyfuzja prosta Dyfuzja ułatwiona Przenośniki Kanały jonowe Transport przez pory w błonie jądrowej
Bardziej szczegółowoBadanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD
Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Analityki Medycznej Badanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD Aleksandra Kotynia PRACA DOKTORSKA
Bardziej szczegółowoOpracowała: mgr inż. Ewelina Nowak
Materiały dydaktyczne na zajęcia wyrównawcze z chemii dla studentów pierwszego roku kierunku zamawianego Inżynieria Środowiska w ramach projektu Era inżyniera pewna lokata na przyszłość Opracowała: mgr
Bardziej szczegółowoTYPY REAKCJI CHEMICZNYCH
1 REAKCJA CHEMICZNA: TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH REAKCJĄ CHEMICZNĄ NAZYWAMY PROCES, W WYNIKU KTÓREGO Z JEDNYCH SUBSTANCJI POWSTAJĄ NOWE (PRODUKTY) O INNYCH WŁAŚCIWOŚCIACH NIŻ SUBSTANCJE WYJŚCIOWE (SUBSTRATY)
Bardziej szczegółowoWykład 1. Od atomów do komórek
Wykład 1. Od atomów do komórek Skład chemiczny komórek roślinnych Składniki mineralne (nieorganiczne) - popiół Substancje organiczne (sucha masa) - węglowodany - lipidy - kwasy nukleinowe - białka Woda
Bardziej szczegółowoPODSTAWOWE PROCESY METABOLICZNE ORGANIZMÓW
PODSTAWOWE PROCESY METABOLICZNE ORGANIZMÓW METABOLIZM (gr. metabole = przemiana) - przemiana materii - całość procesów biochemicznych zachodzących w żywych organizmach, warunkujących ich wzrost i funkcjonowanie.
Bardziej szczegółowoEnzymy katalizatory biologiczne
Enzymy katalizatory biologiczne Kataliza zjawisko polegające na obniżeniu energii aktywacji reakcji i zwiększeniu szybkości reakcji chemicznej i/lub skierowaniu reakcji na jedną z termodynamicznie możliwych
Bardziej szczegółowoZidentyfikuj związki A i B. w tym celu podaj ich wzory półstrukturalne Podaj nazwy grup związków organicznych, do których one należą.
Zadanie 1. (2 pkt) Poniżej przedstawiono schemat syntezy pewnego związku. Zidentyfikuj związki A i B. w tym celu podaj ich wzory półstrukturalne Podaj nazwy grup związków organicznych, do których one należą.
Bardziej szczegółowoSpis treści. Fotosynteza. 1 Fotosynteza 1.1 WĘGLOWODANY 2 Cykl Krebsa 2.1 Acetylokoenzym A
Spis treści 1 Fotosynteza 1.1 WĘGLOWODANY 2 Cykl Krebsa 2.1 Acetylokoenzym A Fotosynteza Jest to złożony, wieloetapowy proces redukcji dwutlenku węgla do substancji zawierających atomy węgla na niższych
Bardziej szczegółowoCopyrights LCE LOGOS Centrum Edukacyjne Fotosynteza
Fotosynteza Fotosynteza jest procesem anabolicznym, czyli z prostych substancji pobranych z otoczenia pod wpływem energii syntetyzowane są złożone substancje organiczne (głównie cukry). Energią niezbędną
Bardziej szczegółowoPodstawowe pojęcia i prawa chemiczne
Podstawowe pojęcia i prawa chemiczne Pierwiastki, nazewnictwo i symbole. Budowa atomu, izotopy. Przemiany promieniotwórcze, okres półtrwania. Układ okresowy. Właściwości pierwiastków a ich położenie w
Bardziej szczegółowoTematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2
Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2 Nr lekcji Temat Zakres treści 1 Zapoznanie z PSO, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową PSO, wymagania edukacyjne i podstawa programowa
Bardziej szczegółowoBIOLOGIA klasa 1 LO Wymagania edukacyjne w zakresie podstawowym od 2019 roku
BIOLOGIA klasa 1 LO Wymagania edukacyjne w zakresie podstawowym od 2019 roku Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca 1. Znaczenie nauk 1.
Bardziej szczegółowoZadanie 5. (2 pkt) Schemat procesu biologicznego utleniania glukozy.
Metabolizm Zadanie 1 (1 pkt) Oddychanie jest przykładem procesu katabolicznego. Uzasadnij to stwierdzenie jednym argumentem. Zadanie 2 (2 pkt.) Napełniono termos kiełkującymi nasionami grochu, włożono
Bardziej szczegółowoUczeń: omawia cechy organizmów wyjaśnia cele, przedmiot i metody badań naukowych w biologii omawia istotę kilku współczesnych odkryć.
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy pierwszej szkoły ponadpodstawowej w zakresie podstawowym od 2019 roku Poziom wymagań Temat ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra
Bardziej szczegółowoMATERIAŁY Z KURSU KWALIFIKACYJNEGO
Wszystkie materiały tworzone i przekazywane przez Wykładowców NPDN PROTOTO są chronione prawem autorskim i przeznaczone wyłącznie do użytku prywatnego. MATERIAŁY Z KURSU KWALIFIKACYJNEGO PROCESY BIOLOGICZNE
Bardziej szczegółowoCHEMIA. Wymagania szczegółowe. Wymagania ogólne
CHEMIA Wymagania ogólne Wymagania szczegółowe Uczeń: zapisuje konfiguracje elektronowe atomów pierwiastków do Z = 36 i jonów o podanym ładunku, uwzględniając rozmieszczenie elektronów na podpowłokach [
Bardziej szczegółowoProfil metaboliczny róŝnych organów ciała
Profil metaboliczny róŝnych organów ciała Uwaga: tkanka tłuszczowa (adipose tissue) NIE wykorzystuje glicerolu do biosyntezy triacylogliceroli Endo-, para-, i autokrynna droga przekazu informacji biologicznej.
Bardziej szczegółowoSpis treści. Od Autora 9. Wprowadzenie 11 CZĘŚĆ A. MOLEKULARNE MENU 13
Spis treści Od Autora 9 Wprowadzenie 11 CZĘŚĆ A. MOLEKULARNE MENU 13 1. Białka 13 1.1. Budowa białek 13 1.1.1. Peptydy 15 1.1.2. Struktury przestrzenne łańcuchów polipeptydowych 16 1.1.2.1. Bioróżnorodność
Bardziej szczegółowoProplastydy. Plastydy. Chloroplasty biogeneza. Plastydy
Plastydy Proplastydy rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogą różnicowania form prekursorowych proplastydów w tkankach merystematycznych sferyczne; 0.5-2 μm otoczka (2 błony) stroma
Bardziej szczegółowoBudowa i klasyfikacja lipidów
Budowa i klasyfikacja lipidów Klasyfikacja lipidów Lipidy Kwasy tłuszczowe Tłuszcze obojętne Woski Fosfolipidy Sfingolipidy Glikolipidy Steroidy Zawierające: - glicerol - grupę fosforanową - kwasy tłuszczowe
Bardziej szczegółowoMetody badańżywych organizmów Skład chemiczny organizmów żywych (zwłaszcza aktywnych organów) cały czas się zmienia. Również martwe tkanki przez
Metody badańżywych organizmów Skład chemiczny organizmów żywych (zwłaszcza aktywnych organów) cały czas się zmienia. Również martwe tkanki przez jakiś czas ulegają procesom metabolicznym lub rozkładu.
Bardziej szczegółowoSCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU CO TO JEST ŻYCIE. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. Części lekcji. 1. Część wstępna.
SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU CO TO JEST ŻYCIE. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. II. Części lekcji. 1. Część wstępna. 2. Część realizacji. 3. Część podsumowująca. III. Karty pracy. 1.
Bardziej szczegółowoMetabolizm białek. Ogólny schemat metabolizmu bialek
Metabolizm białek Ogólny schemat metabolizmu bialek Trawienie białek i absorpcja aminokwasów w przewodzie pokarmowym w żołądku (niskie ph ~2, rola HCl)- hydratacja, homogenizacja, denaturacja białek i
Bardziej szczegółowoWYMAGANIA PROGRAMOWE Z CHEMII DLA KLASY II. Ocena Semestr I Semestr II
WYMAGANIA PROGRAMOWE Z CHEMII DLA KLASY II Ocena Semestr I Semestr II Wymagania konieczne( ocena dopuszczająca ) - zna treść prawa zachowania masy i prawa stałości składu związku chemicznego - potrafi
Bardziej szczegółowoProjekt Era inżyniera pewna lokata na przyszłość jest współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego
TEMAT I WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI ZWIĄZKÓW NIEORGANICZNYCH. STOPNIE UTLENIENIA. WIĄZANIA CHEMICZNE. WZORY SUMARYCZNE I STRUKTURALNE. TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH. ILOŚCIOWA INTERPRETACJA WZORÓW I RÓWNAŃ CHEMICZNYCH
Bardziej szczegółowoChemia - laboratorium
Chemia - laboratorium Wydział Geologii, Geofizyki i Ochrony Środowiska Studia stacjonarne, Rok I, Semestr zimowy 01/1 Dr hab. inż. Tomasz Brylewski e-mail: brylew@agh.edu.pl tel. 1-617-59 Katedra Fizykochemii
Bardziej szczegółowoBioenergetyka badania przemian energii zachodzących w żywych organizmach. Żywy organizm - otwarty układ termodynamiczny, - może
Bioenergetyka 1 Bioenergetyka badania przemian energii zachodzących w żywych organizmach. Żywy organizm - otwarty układ termodynamiczny, - może wymieniać z otoczeniem materię i energię. Energia swobodna
Bardziej szczegółowoNukleozydy, Nukleotydy i Kwasy Nukleinowe
Nukleozydy, Nukleotydy i Kwasy Nukleinowe Materiały pomocnicze do wykładu Kwasy Nukleinowe dla studentów kierunku Chemia, specjalność: Chemia Bioorganiczna: Opracował: Krzysztof Walczak Gliwice 2011 Materiały
Bardziej szczegółowoBudowa atomu. Wiązania chemiczne
strona /6 Budowa atomu. Wiązania chemiczne Dorota Lewandowska, Anna Warchoł, Lidia Wasyłyszyn Treść podstawy programowej: Budowa atomu; jądro i elektrony, składniki jądra, izotopy. Promieniotwórczość i
Bardziej szczegółowoKomórka organizmy beztkankowe
Grupa a Komórka organizmy beztkankowe Poniższy test składa się z 12 zadań. Przy każdym poleceniu podano liczbę punktów możliwą do uzyskania za prawidłową odpowiedź. Za rozwiązanie całego testu możesz otrzymać
Bardziej szczegółowoObliczenia stechiometryczne, bilansowanie równań reakcji redoks
Obliczenia stechiometryczne, bilansowanie równań reakcji redoks Materiały pomocnicze do zajęć wspomagających z chemii opracował: dr Błażej Gierczyk Wydział Chemii UAM Obliczenia stechiometryczne Podstawą
Bardziej szczegółowoprof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04
BIOCHEMIA (BC) Kod przedmiotu Nazwa przedmiotu Kierunek Poziom studiów Profil Rodzaj przedmiotu Semestr studiów 2 ECTS 5 Formy zajęć Osoba odpowiedzialna za przedmiot Język Wymagania wstępne Skrócony opis
Bardziej szczegółowoZagadnienia z chemii na egzamin wstępny kierunek Technik Farmaceutyczny Szkoła Policealna im. J. Romanowskiej
Zagadnienia z chemii na egzamin wstępny kierunek Technik Farmaceutyczny Szkoła Policealna im. J. Romanowskiej 1) Podstawowe prawa i pojęcia chemiczne 2) Roztwory (zadania rachunkowe zbiór zadań Pazdro
Bardziej szczegółowoZagadnienia. Budowa atomu a. rozmieszczenie elektronów na orbitalach Z = 1-40; I
Nr zajęć Data Zagadnienia Budowa atomu a. rozmieszczenie elektronów na orbitalach Z = 1-40; I 9.10.2012. b. określenie liczby cząstek elementarnych na podstawie zapisu A z E, również dla jonów; c. określenie
Bardziej szczegółowoJoanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego
Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Copyright by Wydział Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii
Bardziej szczegółowoBiochemia Ćwiczenie 4
Imię i nazwisko Uzyskane punkty Nr albumu data /2 podpis asystenta ĆWICZENIE 4 KINETYKA REAKCJI ENZYMATYCZNYCH Wstęp merytoryczny Peroksydazy są enzymami występującymi powszechne zarówno w świecie roślinnym
Bardziej szczegółowoWitaminy rozpuszczalne w tłuszczach
Jaką rolę pełnią witaminy w organizmie? I dlaczego są niezbędnymi składnikami w żywieniu świń? Dowiedz się o roli poszczególnych witamin w żywieniu trzody chlewnej. Witaminy są niezbędne do prawidłowego
Bardziej szczegółowoZadanie 1. [ 3 pkt.] Uzupełnij zdania, wpisując brakującą informację z odpowiednimi jednostkami.
Zadanie 1. [ 3 pkt.] Uzupełnij zdania, wpisując brakującą informację z odpowiednimi jednostkami. I. Gęstość propanu w warunkach normalnych wynosi II. Jeżeli stężenie procentowe nasyconego roztworu pewnej
Bardziej szczegółowoALDEHYDY, KETONY. I. Wprowadzenie teoretyczne
ALDEYDY, KETNY I. Wprowadzenie teoretyczne Aldehydy i ketony są produktami utlenienia alkoholi. Aldehydy są produktami utlenienia alkoholi pierwszorzędowych, a ketony produktami utlenienia alkoholi drugorzędowych.
Bardziej szczegółowoĆwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu
Ćwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu I. Oznaczenie ilościowe glutationu (GSH) metodą Ellmana II. Pomiar całkowitej zdolności antyoksydacyjnej substancji metodą redukcji rodnika DPPH Celem ćwiczeń jest:
Bardziej szczegółowoW tej reakcji stopień utleniania żelaza wzrasta od 0 do III. Odwrotnie tlen zmniejszył stopień utlenienia z 0 na II.
8 Utlenianie i redukcja Początkowo termin utlenianie odnosił się do reakcji pierwiastków lub związków chemicznych z tlenem, a termin redukcja stosowano do określenia usunięcia tlenu ze związku. Później,
Bardziej szczegółowoPraca objętościowa - pv (wymiana energii na sposób pracy) Ciepło reakcji Q (wymiana energii na sposób ciepła) Energia wewnętrzna
Energia - zdolność danego układu do wykonania dowolnej pracy. Potencjalna praca, którą układ może w przyszłości wykonać. Praca wykonana przez układ jak i przeniesienie energii może manifestować się na
Bardziej szczegółowoBiochemia SYLABUS A. Informacje ogólne
Biochemia A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów /semestr Wymagania
Bardziej szczegółowoSZCZEGÓŁOWY PROGRAM NAUCZANIA BIOCHEMII NA KIERUNKU TiR (spec. DiS) W AWFiS GDAŃSK
SZCZEGÓŁOWY PROGRAM NAUCZANIA BIOCHEMII NA KIERUNKU TiR (spec. DiS) W AWFiS GDAŃSK Kolokwium 1 Punkt 1 Aminokwasy, wzór ogólny i charakterystyczne grupy. Białka pokarmowe jako źródło aminokwasów. Wiązanie
Bardziej szczegółowoTemat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości.
SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII DLA KLASY I GIMNAZJUM Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości. Cele: Utrwalenie pojęć związanych z budową komórki;
Bardziej szczegółowoSZCZEGÓŁOWE KRYTERIA OCENIANIA Z CHEMII DLA KLASY II GIMNAZJUM Nauczyciel Katarzyna Kurczab
SZCZEGÓŁOWE KRYTERIA OCENIANIA Z CHEMII DLA KLASY II GIMNAZJUM Nauczyciel Katarzyna Kurczab CZĄSTECZKA I RÓWNANIE REKCJI CHEMICZNEJ potrafi powiedzieć co to jest: wiązanie chemiczne, wiązanie jonowe, wiązanie
Bardziej szczegółowoAKADEMIA WYCHOWANIA FIZYCZNEGO im. JERZEGO KUKUCZKI w KATOWICACH WYDZIAŁ FIZJOTERAPII KIERUNEK FIZJOTERAPIA pięcioletnie studia magisterskie
Profil kształcenia: ogólnoakademicki KOD: A PRZEDMIOT: Biochemia Liczba godzin w semestrze AKADEMIA WYCHOWANIA FIZYCZNEGO im. JERZEGO KUKUCZKI w KATOWICACH WYDZIAŁ FIZJOTERAPII KIERUNEK FIZJOTERAPIA pięcioletnie
Bardziej szczegółowoAntyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW
Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Warszawa, dn. 14.12.2016 wolne rodniki uszkodzone cząsteczki chemiczne w postaci wysoce
Bardziej szczegółowo