GENEZA WIELOKOMÓRKOWCÓW

Transkrypt

1 Zoologia 2. GENEZA WIELOKOMÓRKOWCÓW Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2015

2 DRZEWO RODOWE Eukaryota

3 OPISTHOCONTAE ORIENTACJA WICI a pochodzenie zwierząt TEM pływka grzyba Rhizophydium (Chytridiales) pokrewieństwo molekularne dowodzi bliskości Choanoflagellata, grzybów i zwierząt wspólny dla nich plemnik z pojedynczą wicią skierowaną do tyłu plemnik grzyba Blastocladia poza światem zwierząt tylko grzyby mają takie stadia wiciowe

4 CHYTRIDIOMYCETES WODNE grzyby wiciowe spora jednokomórkowa grzybnia Chytridiales z przetrwalnikowymi sporami (zygoty) haploidalne stadia pływające (pływki lub plemniki) z wicią do tyłu wielojądrowa grzybnia Blastocladiales z zarodniami zarodnia chitynowa ściana komórkowa wielojądrowa grzybnia jednokomórkowa lub podzielona septami gametangia Ŝeńskie męskie zygoty jako przetrwalniki wodnych organizmów Palaeoblastocladia Blastocladiales sprzed 380 mln lat

5 ZYGOMYCETES LĄDOWE trufle i pleśń spora (zygota) owocniki Glomus zarodnie Endogone nie mają wici, bo lądowe spora przetrwalnikowa zygota takŝe spory bezpłciowe (konidia) pierwotnie mikoryzalne mycorrhiza psylofitów sprzed 380 mln lat

6 ASCOMYCETES & BASIDIOMYCETES GRZYBY WYśSZE spory mejotyczne plecha w komórkach liscia worki Taphrina na powierzchni zainfekowanego liścia asci ze sporami przetrwalnikami spory mejotyczne zwykle po osiem, wewnątrz ściany macierzystej komórki (ascus) lub z niej (basidium) wypączkowują u podstawczaków permanentna dwujądrowość od płciowego kontaktu plech do mejozy pierwotnie pasoŝyty roślin mitochondria jądro ascus droŝdŝe Saccharomyces chitynowa ściana komórkowa prawdziwe trufle Tuber to workowce z rzędu Pezizales

7 POCHODZENIE zwierząt plemniki zwierząt zwierzęta to wielokomórkowe Opisthocontae wytwarzające kolagenową substancję międzykomórkową wywodzą się od wspólnego przodka o takich cechach, ale niektóre wtórnie mogły zatracić część cech diagnostycznych zwierzęta w takim ujęciu są grupą monofiletyczną

8 wić ZWIERZĘTA ścisłe ujęcie microvilli choanoflagellat Monosiga "Blastea" hipotetyczna "Gastrea" kolonie Choanoflagellata droga powstania wielokomórkowości być moŝe taka, jak w rozwoju osobniczym początki róŝnicowania planów budowy nieznane obie podjednostki rrna zwierzę jest kolonią komórek nierozdzielonych po mitozie

9 glycocalyx POŁĄCZENIA komórek zwierzęcych integryny zmiany konfiguracji integryn umoŝliwiają pełzanie komórki powierzchni ciała wiąŝe oligo-polisacharydowa glycocalyx błonę komórkową z substancją międzykomórkową łączą integryny (kluczowe przy pełzaniu) cytoszkielet sąsiednich komórek łączą kadheryny przez desmosomy aktywacja integryny desmosom filamenty pośrednie (keratyna) wystarcza to przy małych rozmiarach kolonii komórek

10 ORGANIZMY makroskopowe szkielet z polimerowej substancji zewnątrzkomórkowej jest kosztowną inwestycją dla autotroficznych roślin tanie są cukry celuloza dla saprofitycznych grzybów glukozoamina chityna dla drapieŝnych zwierząt aminokwasy kolagen centymetrowe rozmiary wymagają substancji integrującej komórki

11 KOLAGEN gąbek kolagen fibrylarny spongina TEM SEM substancją konstrukcyjną gąbek jest kolagen fibrylarny lub krótkołańcuchowa spongina kolagen moŝe spajać mineralne igły szkieletu spongina jest ewolucyjnie pierwotną formą kolagenu substancja międzykomorkowa gąbki Ephydatia

12 Pro Pro KOLAGEN fibrylarny (I typu) Gly Pro Gly Pro Gly podstawowy składnik substancji międzykomórkowej zwierząt potrójna α helisa struktura cząsteczki kolagenu przyczyna prąŝkowania kolagenu fibryla bipolarna fibroblasty pełzając wydzielają i porządkują układ fibryl wytrzymuje duŝe napręŝenia zmiana polarności cząsteczek

13 KOLAGEN IV typu ułoŝenie cząsteczek kolagenu IV typu błonę podstawną tworzy sieć krótkich monomerów kolagenu warunek embriogenezy i formowania szkieletu hydraulicznego stadiów dorosłych wyznacza to początek zwierząt tkankowych ale zdarza się i u gąbek

14 NABŁONEK gąbek rozwój larw krzemionkowych gąbek Plakina TEM SEM symbiotyczne bakterie błona podstawna Plakina kolagen IV typu larwy Corticia i Plakina larwy gąbek aktywnie pływają i nawigują orzęsione komórki larw pierwotnych gąbek tworzą nabłonek palisadowy dzięki kolagenowej błonie podstawnej stadia dorosłe wtórnie uproszczone? pokrój ciała Plakina

15 SPONGIAE GĄBKI plan budowy choanocyt gąbka wapienna Grantia (Calcarea) paragaster wiciowe choanocyty z microvilli przepompowują wodę do jamy paragastru cytoszkielet określa kształt komórek powiązanych desmosomami i glycocalyx porocyt porocyt najprostsze anatomicznie są gąbki wapienne pinakocyty Ephydatia (Demospongiae)

16 SPONGIAE GĄBKI funkcja słodkowodna Ephydatia Demospongiae kierunek przepływu wody odwrotny niŝ u tkankowców przypomina raczej organizację ich układu wydalniczego plany budowy gąbek i tkankowców niepodobne komora choanocytowa

17 SPONGIAE GĄBKI rozwój osobniczy inwersja warstw larwy larwa spermatocyty wapienna gąbka Sycon z zygoty gąbek wapiennych powstaje embrion o wiciach skierowanych do środka larwa wynikiem jego inwersji a po osiedleniu powtórna migracja orzęsionych komórek osiedlająca się "gastrula" plemniki przenoszone do jaja przez pełzakowate komórki

18 SPONGIAE IGŁY MINERALNE szkielet ochronny gąbek igły krzemionkowe wydzielane wewnątrzkomórkowo igły wapienne i masywny szkielet zewnątrzkomórkowe krzemionka stabilna w środowisku kwaśnym, węglan wapnia w alkalicznym jednoosiowe i czteroosiowe igły krzemionkowe igły wewnątrz ciała przeciw drapieŝnikom igły wapienne

19 DEMOSPONGIAE GĄBKI KRZEMIONKOWE komórkowe igły pierwotnie jednoosiowe u wielu rozgałęzione i splecione w sieć u zaawansowanych czteroosiowe porocyt choanocyt bywa teŝ bazalny szkielet wapienny choanocyty Ephydatia konstrukcja komory choanocytowej Demospongiae Petrobiona

20 DEMOSPONGIAE GEMMULE przetrwalniki słodkowodna Spongilla z symbiotycznymi zielenicami Chlorella opróŝniona gemmula gemmule agregaty komórek w sponginowej otoczce ochronnej forma rozmnaŝania bezpłciowego umoŝliwia takŝe przetrwanie niekorzystnych okresowych zmian środowiska gemmule są typowe dla gąbek słodkowodnych

21 HEXACTINELLIDA GĄBKI szklane choanocyt Farrea Aphrocallistes konstrukcja komory choanocytowej Hexactinellida larwa TEM SEM komórki zlane w syncytium luźna igła trójosiowa igły trójosiowe pierwotnie luźne u zaawansowanych zlane w sieć węzeł dziś zwykle głębinowe krzemionkowe igły zlane w sieć Euplectella

22 grzyby METAZOA pokrewieństwa błona podstawna u larw błona podstawna u dorosłych gąbki Ŝebropławy kolagenowa błona podstawna organizuje nabłonek wspólna dla wszystkich zwierząt poza gąbkami (mają ją ich larwy!) najpierw wyodrębniły się Ŝebropławy jamochłony obie podjednostki rrna

23 CTENOPHORA śebropławy plan budowy macrocilia Beroë Pleurobrachia statocysta drapieŝniki o biradialnej symetrii; osiem narządów grzebykowych i wypustek jelita na drzewach molekularnych pośrednie między gąbkami a parzydełkowcami czułki ale anatomia wcale nie pośrednia otwór gębowy poprzeczne rzędy wici

24 CTENOPHORA Thalassocalyce śebropławy planktonowe Cestum statocysta dziś relikty dawnego zróŝnicowania róŝnorodne kształty ale jednorodny plan budowy bentosowe 18S rrna bez czułków Beroë Mnemiopsis

25 CTENOPHORA śebropławy bentosowe i Placozoa czułki wtórnie bentosowe Ŝebropławy młode ewolucyjnie pełzający Ŝebropław Coeloplana mikroskopijne Placozoa uproszczone aŝ do utraty organizacji tkankowej SEM wtónie uproszczony Trichoplax Placozoa bynajmniej nie ukazują stanu z początków ewolucji Metazoa

26 CNIDARIA PARZYDEŁKOWCE pokrewieństwa Southern blot nematocyty u wszystkich najbardziej róŝnorodne u stułbiopławów tylko koralowce zachowały koliste mdna ściana ciała knidocyl ektoderma działanie nematocytu najpierwotniejsze są zarazem najbardziej złoŝone anatomicznie endoderma

27 ANTHOZOA KORALOWCE ukwiały Actiniaria osobnicze, zwykle z podeszwą dwa urzęsione wycięcia gębowe wlot i wypływ do jamy gastralnej ciśnienie napędzanej wody utrzymuje kształt ciała i czułków wnicowywane mięśniowo krab Parapagurus i ukwiał Stylobates symetria promienista nałoŝona na dwuboczną

28 ANTHOZOA KORALOWCE wapienne Scleractinia Acropora Porites nierozgałęzione, tępo zakończone czułki; spłaszczony otwór gębowy bez wycięć kolonijne rafowe gatunki z symbiontami wewnątrzkomórkowymi bruzdnicami szkielet rafowych zwykle porowaty dzisiejsze korale rafowe młode ewolucyjnie wapienne (aragonitowe) septa mięsiste mezenteria

29 ANTHOZOA SKLERAKTINIE pochodzenie osobnicze Caryophyllia Flabellum częste pełne okrycie aragonitowego szkieletu przez miękkie tkanki bo bioerozja rozwój zaczynają zwykle od sześciu septów; pierwotnie układ dwuboczny podobnie jak u paleozoicznych kalcytowych rugosów Gardineria Pterorhiza Rugosa 370 mln lat Mitrodendron 150 mln lat niektóre rugosy miały aragonitowy szkielet a skleraktinie kalcytowy

30 ANTHOZOA KORALOWCE ośmiopromienne Octocorallia Gorgonia gorgonia Clavularia osiem pierzastych czułków kolonijne wewnętrzny szkielet Renilla integracja kolonii Cavernularia pióra morskie Pennatula

31 SCYPHOZOA KRĄśKOPŁAWY plan budowy Semaestomae chełbia Aurelia ścisła symetria czteropromienna ropalia narządy wzroku i równowagi przy krawędzi parasola meduzy wić nematocytów zmieniona w organ czuciowy (jak u stułbiopławów) meduzy z poprzecznego podziału polipów dominuje planktonowe stadium meduzy

32 SCYPHOZOA KRĄśKOPŁAWY ewolucja Coronatae głębinowe polip w rurce Stauromedusae osiadłe bruzda soczewka od form podobnych do stułbiopławów, przez rozbudowę płatów gębowych, po redukcję otworu gębowego rhopalium velum Cubomedusae jadowite czułki Semaestomae płaty gębowe autotroficzne symbionty w płatach gębowych Rhizostomae

33 HYDROZOA STUŁBIOPŁAWY ewolucja mała meduza z velum pączkuje bocznie zwykle dominuje stadium kolonijnych polipów są teŝ formy całkowicie planktonowe bez osiadłego polipa Thecata Gonothyrea Thecata Aglaophenia rozpoznawane dzięki velum polip i meduza Craspedacusta

34 SIPHONOPHORA RURKOPŁAWY ewolucja Physophorae planktonowe polipy nie uwalniające meduz wypełniony gazem pneumatofor Chondrophorae Velella HYDROZOA Thecata Corymorpha

35 obie podjednostki r RNA HYDROZOA STUŁBIA a uproszczenie boczne pączkowanie meduz zanik larwy pływające meduzy słodkowodna Hydra pochodzi od kolonijnych przodków ze stadium meduzy nic w niej pierwotnego meduza Moerisia stułbia Hydra kolonia Coryne

36 HYDROZOA MYXOSPORIDIA pasoŝytnicze planktonowa narcomedusa Cunina larwa pasoŝytuje na meduzach pasoŝyt jaj ryb Polypodium larwa planktonowych stułbiopławów bez stadium polipa pasoŝytuje na meduzach pasoŝyt jaj ryb ma jeszcze czułki pasoŝyt mszywiołów ma pokrój planuli i cztery mięśnie Buddenbrockia pasoŝyt mszywiołów nematocysta Myxosporidia długo uwaŝane za pierwotniaki Myxosporidia Myxidium spora