Tkanka nerwowa Zakończenia nerwowe

Transkrypt

1 Tkanka nerwowa Zakończenia nerwowe

2 Komórka nerwowa (neuron, neurocyt) - podstawowa jednostka strukturalno-czynnościowa, tkanka glejowa Neurony wraz z komórkami glejowymi pełnią funkcje: organizują i koordynują wiele czynności organizmu aktywność intelektualna, świadomość, podświadomość, aktywność ruchowa (też trzewna), czynność gruczołów dokrewnych; wytwarzają, odbierają, poddają analizie i przewodzą sygnały o stanie otoczenia i wewnętrznym stanie organizmu. Neurony są komórkami postmitotycznymi. Dzielą się jedynie w życiu płodowym, w życiu postnatalnym komórki nerwowe nie proliferują

3 Komórka nerwowa (neuron, neurocyt) Komórki nerwowe (~ 10 mld) różnią się wielkością, kształtem, liczbą i długością wypustek oraz ich ukształtowaniem, zawartością organelli komórkowych. Wielkość komórek nerwowych od 5 do 120 µm. Zróżnicowanie kształtu dotyczy wyłącznie perykarionów (ciał komórkowych) Dendryty Wypustki protoplazmatyczne Pseudojednobiegunowe Jądro Akson Ciało neuronu (perikarion) Dłg do 1,5 m Akson (neuron) Przewodzi sygnały do innych komórek Dwubiegunowe Wielobiegunowe Jądro Buławka końcowa Część synapsy Neurony Golgi I neuryt długi Neurony Golgi II neuryt krótki

4 Komórka nerwowa ultrastruktura Perykarion (Perikarion) Wielkość od ok µm Jądro euchromatyczne (pęcherzykowe) z centralnie położonym jąderkiem Siateczka śródplazmatyczna ziarnista (RER) Zasadochłonne ziarna tigroid, substancja Nissla, brak w miejscu odejscia aksnou Pęcherzykowe jądro z wyraźnie widocznym jąderkiem Aparat Golgiego dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze) Mitochondria duża liczba - zapotrzebowanie na energię Lizosomy liczne, krótki okres półtrwania błony komórkowej i innych organelli. Cytoszkielet wysoce zorganizowany, utrzymanie unikalnego kształtu komórek (akson) filamenty pośrednie (typu IV - neurofilamenty) - rusztowanie dla perykarionu i aksonu mikrotubule (neurotubule) zorganizowane w sieć. Wtręty komórkowe - lipofuscyna, melanina Tigroid Akson Funkcja perykarionu: W bonie komórkowej powstają, są przyspieszane lub hamowane impulsy nerwowe Synteza makrocząsteczek, białek, lipidów błony komórkowej, neuropeptydów, etc Tigroid Lizosomy Jądro

5 Wypustki komórek nerwowych Wypustki protoplazmatyczne dendryty zróżnicowanie dotyczące liczby, długości, szerokości, sposobu odejścia od perykarionu, przebiegu i rozgałęzień. Na ich przebiegu wiele zgrubień pączki dendrytyczne (synapsy chemiczne). Dendryty kończą się synapsami z innymi neuronami lub dają wolne zakończenia nerwowe w innych tkankach (ból, ciepło, dotyk) Funkcja Wzdłuż błony prowadzone są impulsy nerwowe, zawsze do ciała komórki Funkcje integrujące czynność neuronów, wytwarzając wiele połączeń z innymi neuronami Transport cząsteczek i makrocząsteczek

6 Wypustka osiowa (akson, neuryt) zawsze pojedyncza wypustka - odchodzi w punkcie zw. podstawą aksonu (wzgórek aksonalny) bardzo długa wypustka stała średnica (aksoplazma otoczona aksolemą) nie ulega podziałowi na liczne rozgałęzienia jedynie pojedyncze gałęzie boczne - bocznice, odchodzące pod kątem prostym. W końcowym odcinku rozgałęzienie (drzewko końcowe, telodendron) Przewodzenie wzdłuż błony komórkowej (aksolema) impulsów nerwowych od ciała komórki ku obwodowi, transport wzdłuż aksonu

7 Komórka nerwowa Bardzo aktywna metabolicznie, synteza białek dla prawidłowej funkcji wydłużanie wypustek Synteza neurotransmiterów oraz enzymów do rozkładu ich nadmiaru acetylocholina acetylocholinesteraza adrenalina monoaminooksydaza (MAO) Neurony neurosekrecyjne - synteza neurohormonów np. wielkokomórkowe jądra podwzgórza wazopresyna i oksytocyna Precyzyjny transport wzdłuż aksonu (organelle komórkowe, enzymy, substancje odżywcze, neurotransmitery, neurohormony)

8 Komórka nerwowa 2 typy transportu aksonalnego: wolny i szybki Wolny transport aksonalny w dół aksonu 1-5 mm/dobę (mitochondria, lizosomy, elementy cytoszkieletu). Mechanizm mało poznany. Szybki transport aksonalny (postępujący): ok. 400 mm/dobę (substancje chemiczne otoczone błoną, białka). Ok mm/dobę neurohormony drogą podwzgórzowoprzysadkową zachodzi dzięki obecności neurotubul i kinezyny (enzym będący motorem molekularnym) Szybki wsteczny transport aksonalny 300 mm/dobę (wracają do perykarionu zużyte organelle oraz błony podlegające recyrkulacji np. po uwolnieniu zawartości pęcherzyków). Zachodzi za pośrednictwem neurotubul i dyneiny motor molekularny. Transport aksonalny w patogenezie neurologicznych chorób infekcyjnych Wirus wścieklizny wsteczny transport aksonalny neuron replikacja neurony sąsiadujące transport w dół aksonu ślinianki ślina Laseczka tężca wydziela tetanospazminę (neurotoksyna), drogą aksonalną dociera do rdzenia kręgowego (porażenie spastyczne)

9 Synapsa chemiczna Neurony przeżywają tylko wtedy, gdy wytworzą połączenia synaptyczne Poprzez synapsy neurony przekazują sygnały za pośrednictwem cząsteczek sygnałowych - neurotransmiterów. Synapsa - szczególny rodzaj połączenia międzykomórkowego, umożliwia bezpośrednie komunikowanie się komórek. Substancja przekaźnikowa wydzielana w precyzyjnie określonym miejscu przez jedną komórkę i odbierana w podobnie ściśle określonym regionie przez drugą. Akson Buławka końcowa Mikrotubule Pęcherzyki synaptyczne Neurofilament Mitochondrium Powierzchnia błony postsynaptycznej Zgrubienie błony postsynaptycznej Błona presynaptyczna Szczelina synaptyczna Błona postsynaptyczna Dendryty Pęcherzyki synaptyczne duże, gęste pęcherzyki neurotransmitery peptydowe małe pęcherzyki neurotransmitery drobnocząsteczkowe

10 Synapsa chemiczna Rodzaje połączeń między neuronami: akso-dendrytyczne akso-somatyczne akso-aksoniczne Każdy neuron wytwarza ok

11 Synapsy chemiczne Działające na odległość wolne zakończenia nerwowe, obecna błona presynaptyczna, a błona postsynaptyczna w pewnej odległości w komórce efektorowej np. komórka gruczołowa Synapsa odwrócona występuje w tych samych komórkach. Ta sama synapsa przekazuje sygnały w odwrotnych kierunkach Synapsy mieszane sygnały za pomocą neurotransmitera (chemiczna) i prądu jonów nieorganicznych (elektryczna)

12 Synapsa chemiczna Konsekwencje uwolnienia neurotransmiterów z pęcherzyków i związania się ich z receptorami: Komórka docelowa ulega depolaryzacji otwarcie kanału (dyfuzja jonów Na do wnętrza komórki) szybkie przekazywanie pobudzenia przez niewielką grupę przekaźników acetylocholina oraz glutaminian. Komórka docelowa ulega hiperpolaryzacji (wniknięcie do komórki małych jonów z ładunkiem ujemnym) - kwas gamma-aminomasłowy i glicyna. Zmiana wrażliwości komórki na pobudzenie, gdy przekaźnik zwiąże się z receptorem nie będącym białkiem kanałowym powoduje powstanie II-rzędowych substancji przekaźnikowych np. camp w komórce docelowej i zmianę ogólnej wrażliwości na depolaryzację neuromodulacja. Neuromodulację wywołują monoaminy np. dopamina, 5-hydroksytryptamina.

13 Pochodzenie neuroektodermalne Neuroglej, Tkanka glejowa Tkanka glejowa centralnego układu nerwowego (CUN) Komórki zachowujące zdolność do proliferacji Glej nabłonkowy (glej wyściółkowy) Ependymocyty Komórki sześcienne połączone desmosomami, mikrokosmki i 1-2 rzęski, liczne mitochondria. Część bazalna komórek w kontakcie z wypustkami astrocytów. Tanycyty (obok ependymocytów komory mózgu) Wyspecjalizowane ependymocyty, część bazalna komórek zawiera wypustki stopki na naczyniach krwionośnych. Pomiędzy ependymocytami a tanycytami połączenia zamykające. Udział w tworzeniu płynu mózgowo-rdzeniowego.

14 Glej właściwy Astrocyty: włókniste i protoplazmatyczne Oligodendrocyty Astrocyty włókniste Astrocyty protoplazmatyczne Tkanka glejowa Oligodendrocyty Astrocyty włókniste głównie w istocie białej. Mają długie wypustki z licznymi rozgałęzieniami. Astrocyty protoplazmatyczne głównie w istocie szarej. Mają krótsze wypustki, z krótkimi, ale licznymi rozgałęzieniami. Oligodendrocyty mniejsze niż astrocyty, z nieregularnym i ciemno wybarwiającym się jądrem. Cytoplazma duży aparat Golgiego, liczne mitochondria i bardzo liczne mikrotubule. Funkcja aksonalna mielinizacja.

15 Astrocyty Filamenty pośrednie typu III kwaśne włókniste białko glejowe (GFAP) Funkcja wspierająca, transportują cząsteczki i jony do neuronów W razie uszkodzenia CUN proliferują Regulacja funkcji CUN dzięki obecności licznych receptorów, odpowiadają na różne bodźce Absorbują lokalnie uwolnione neurotransmitery, uwalniają białka neuroaktywne np. prekursory enkefalin, somatostatyna Wchodzą w interakcję z oligodendrocytami (neksus), regulując syntezę i obrót mieliny cytokiny Uczestniczą w tworzeniu bariery krew-mózg Produkują gliotransmitery Synteza białka S100 udział w procesach związanych z nabywaniem i konsolidacją śladów pamięciowych (zaangażowane w modyfikacje połączeń synaptycznych, kontrolują przekazywanie informacji)

16 Oligodendrocyty Podobne do astrocytów, są mniejsze, małe jądro, wypustki Wytwarzają osłonki mielinowe w ośrodkowym układzie nerwowym Oligodendrocyty mielinizują kilka sąsiednich aksonów w obrębie centralnego układu nerwowego Międzywęźle Przewężenie Ranviera

17 Tkanka glejowa Mezoglej, mikroglej pochodzenie mezenchymatyczne, pierwotna funkcja fagocytoza Stanowią ochronę immunologiczną mózgu i rdzenia kręgowego Wchodzą w interakcję z neuronami i astrocytami, migrują do miejsc obumierania neuronów, gdzie proliferują i fagocytują obumarłe komórki Podczas histogenezy usuwają obumierające neurony i komórki glejowe, eliminowane drogą apoptozy Syntetyzują i uwalniają liczne cytokiny Mezoglej Wysoka aktywność w mózgu pacjentów z AIDS. Wirus HIV1 nie atakuje neuronów, ale infekuje komórki mikrogleju synteza cytokin toksycznych dla neuronów

18 Tkanka glejowa Tkanka glejowa obwodowego układu nerwowego (OUN) Komórki satelitarne (amficyty) Otaczają ciała komórek rzekomojednobiegunowych w zwojach Komórki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty komórki analogiczne do oligodendrocytów CUN

19 Osłonki włókien nerwowych Osłonkę mielinową włókien nerwowych w CUN tworzą oligodendrocyty, w OUN mielinę tworzą lemocyty oraz tworzą osłonkę neurolemalną (cytoplazma otacza włókno włókna bezrdzenne). Lemocyty otaczają mieliną tylko jeden akson Osłonka mielinowa lipidy i białka błonowe Lemocyty Nagi odcinek aksonu

20 Trzy główne białka mieliny: Mielina Skład białkowy i lipidowy mieliny w CUN i OUN jest podobny, mielina CUN zawiera więcej sfingomieliny i glikoprotein. MBP (Zasadowe białko mieliny: Myelin Basic Protein) obecne w mielinie CUN i OUN PLP (Proteolipid Protein) jest obecne jedynie w mielinie CUN. Wiąże sąsiednie błony osłonki. Odgrywa zasadniczą rolę w rozwoju neuronalnym MPZ (Białko mieliny Zero; Myelin Protein Zero) jest głównym składnikiem mieliny OUN, stanowi odpowiednik PLP. MPZ sięga aż do przestrzeni międzykomórkowej i wchodzi w interakcję z podobną cząsteczką MPZ w celu stabilizacji sąsiadujących błon Białka mieliny są silnymi antygenami i odgrywają ważną rolę w chorobach autoimmunologicznych w CUN i OUN

21

22 AgNO 3 Krzyż Ranviera OsO 4

23 Zakończenia nerwowe Zakończenia bezosłonkowych dendrytów - wypustek komórek nerwowych np. czuciowych wolne zakończenia nerwowe lub związane ze złożonymi strukturami torebkowymi receptory bodźców bólowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk)

24 Wolne zakończenia nerwowe nagie dendryty neuronów czuciowych Dotykowe zakończenia nerwowe korzeni włosów otaczają je na kształt torebki i wnikają, aż do pochewek wewnętrznych Ciałka (Komórki) Merkla wrażliwe na ucisk Komórka naskórka warstwy kolczystej, do której przylega zakończenie nagiego dendrytu. Komórki Merkla zawierają pęcherzyki i wydzielają neurotransmitery polipeptydowe VIP (aktywny polipeptyd jelitowy), enkefalinę i pankreostatynę.

25 Otorbione zakończenia nerwowe 0,5x2,0 mm Ciałko Meissnera wrażliwe na wibracje małej częstotliwości Brodawki skóry właściwej, nieowłosiona skóra opuszków palców, dłoni, podeszwy, warg, sutków, spojówka Ciałko blaszkowate (Vatera-Pacciniego) Ciałko Krausego wrażliwe na wibracje i położenie przestrzenne sygnału Ciałko Ruffiniego wrażliwe na rozciąganie i ucisk Skóra właściwa, tkanka podskórna, błony śluzowe, torebki stawowe Tkanka podskórna, krezka, torebka stawowa, narządy wewnętrzne. Wrażliwe na wibracje większych częstotliwości.