Neurobiologia WYKŁAD 2

Transkrypt

1 Neurobiologia WYKŁAD 2 Ewolucja układu nerwowego Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Wydział Biologii Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego

2 Organizmy biologiczne i ich organy powstały w toku ewolucji. Dlatego niektórych cech budowy i funkcjonowania organizmów nie da się zrozumieć bez odwołania do idei ewolucji. Przykład cechy funkcjonalnie nieistotnej przekazywanej przez setki milionów lat: pięciopalczastość. Przykład cechy pierwotnie istotnej: skrzyżowane połączenia półkul mózgu (były ważne dla reakcji obronnych ryb unikania ataku).

3 Plan budowy organizmu jest zakodowany w DNA Zgodnie z teorią genową, materiałem przenoszącym plan budowy całego organizmu jest dwuniciowy polimer kwasu dezoksyrybo-nukleinowego (DNA) zwinięty w spiralę (helisę), gdzie informację kodują pary zasad tworzące szczebelki łączące dwie nici w drabinkę. W każdym przypadku powstawania dwóch nowych komórek przez podział komórki macierzystej, drabinka jest rozszczepiana na pojedyncze nici, każda z ciągiem pojedynczych zasad. Następnie do każdej z nici dobudowywana jest nić komplementarna (uzupełniająca) tak, że powstają dwie identyczne drabinki, a każda z dwóch nowych komórek zawiera pełną kopię zapisu genetycznego potrzebnego do stworzenia całego organizmu. Proces kopiowania jest z zasady bezbłędny, a więc każda z nowych komórek powinna zawierać identyczny zapis genetyczny. Podwójna helisa DNA i jej kopiowanie

4 Czym jest ewolucja? Mechanizm kopiowania DNA jest w założeniu bezbłędny, ale raz na milion kopiowanych elementów zdarza się przypadkowy błąd. To właśnie te błędy są podstawą istnienia różnorodności genetycznej, która stale powstaje i za każdym powieleniem organizmu jest inna. Tak więc, w założeniu bezbłędne powielanie DNA jest podstawą dziedziczenia, natomiast przypadkowe błędy powielania są podstawą stale powstającej zmienności. Współzawodnictwo genetycznie odmiennych osobników o ograniczone środki jest głównym mechanizmem procesu ewolucji.

5 GENY I BIAŁKA Informacja zawarta w DNA umożliwia produkcję białek tworzących skomplikowany aparat enzymatyczny, regulacyjny i strukturalny komórki. Genom zwierząt i ludzi zawiera tysięcy (u człowieka ok. 27 tysięcy genów. Jednak ponieważczasem przepisuwane są tylko fragmenty genu, to różnych białek jest tysięcy. Nie cała nić DNA składa się z sekwencji kodujących, przeciwnie, ponad 90% powielanego w genomie DNA to sekwencje niczego nie kodujące. Są tam jednak fragmenty regulujące transkrypcję (określające, w jakich warunkach ma nastąpić uruchomienie produkcji danego białka).

6 Nowy element: epigenetyka. Ponieważ wiele czynników może uruchamiać lub blokować transkrypcję z DNA, to w różnych momentach życia i różnych komórkach skład białkowy i funkcje komórek, organów, narządów są różne. Ponadto, niektóre czynniki mogą blokować lub zmieniać ekspresję genów w długich odcinkach czasu, czasem przez wiele pokoleń. Fenotyp jest więc częściowo pochodną historii pochodzenia danego osobnika, tego co doświadczyli przodkowie danego osobnika. Wniosek: z jednego genotypu można wyprowadzić wiele fenotypów. A to konkretny fenotyp ma przeżyć i się zreprodukować.

7 Typy komórek Wszystkie organizmy wielokomórkowe składają się z co najmniej kilku typów komórek. Kręgowce mają blisko 100 różnych typów komórek, a ich organy są z reguły zbudowane z kilku typów komórek. Zależnie od typu, komórki mają zablokowane pewne zespoły genów, a więc są jakby genetyczną wycinanką z całego genomu. Na przykład, neurony (komórki układu nerwowego) nigdy nie uruchamiają programu podziałów komórkowych, a więc nigdy się nie dzielą i nie regenerują.

8 Układ nerwowy Wszystkie zwierzęta wielokomórkowe (z wyjątkiem najprymitywniejszych - gąbek) mają układ nerwowy, który kieruje ich zachowaniem. Układ nerwowy zawsze powstaje z ektodermy i składa się z komórek pobudliwych neuronów i pomocniczych - gleju. Neurony wszystkich zwierząt powstają w oparciu o ten sam program genetyczny i po powstaniu nigdy się nie dzielą. Stąd uważa się, że neurony (podstawowy element układu nerwowego) powstały tylko raz w toku ewolucji.

9 Różne typy zwierząt wytworzyły różne typy układu nerwowego Rozproszony układ nerwowy stułbi Ośrodkowy układ nerwowy owadów (zwoje i nerwy je łączące) znajduje się po stronie brzusznej

10 Płazince. Obleńce. Pierścienice.

11 Mięczaki: małże, ślimaki i głowonogi (i 4 inne gr.) APLYSIA zając morski Budowa małża (Bivalva)

12 Stawonogi Narządy zmysłów: -oczy proste i złożone z ommatidiów. -włoski czuciowe, mechanoreceptory -aparat słuchowy -układ węchowy i smaku.

13 Kierunki ewolucji układu nerwowego stawonogów Mózg stały rozwój zwojów nadgardzielowych. Zaznacza się podział na 3 części: -przodomóżdze narząd wzroku -śródmóżdże czucie dotyku i węchu -tyłomóżdże funkcje wegetatywne Tendencja do zlewania się zwojów tułowiowych i odwłokowych łańcuszka brusznego

14 Prototyp układu nerwowego kręgowców. Lancetnik (strunowiec, ale nie kręgowiec) i rekin (kręgowiec). U lancetnika przednią częścią mózgu jest nieparzysty pęcherzyk węchowy. Jedyne oko wyrasta do góry ze środkowej części mózgu. Rdzeń kręgowy ma masę większą od masy mózgu. Mózg rekina jest stosunkowo niewielki, ale ma już 5 zasadniczych części, wyróżnianych w mózgu wszystkich kręgowców.

15 Schemat rozwoju i podziału na podstawowe części ośrodkowego układu nerwowego kręgowców W czasie rozwoju pierwotny pęcherzyk mózgowy dzieli się na 5 pęcherzyków wtórnych.

16 Ogólna budowa układu nerwowego kręgowców Istota szara (neurony) i biała (ich wypustki nerwowe - aksony) Ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy Ośrodkowy u.n. podzielony jest na mózg (mózgowie) i rdzeń kręgowy Z zewnątrz widoczne części mózgu: pień mózgu, móżdżek, półkule mózgu. Półkule: kora mózgu i jądra podkorowe

17 Evolucja gadów Gady wyewoluowały z płazów około 320 mln lat temu. Około 250 mln lat temu ukształtowały się główne linie gadów.

18 Przekroje przez przodomózgowie płaza i gada Wewnatrz półkul mózgu kręgowców znajdują się komory boczne mózgu. U podstawy jądra przodomózgowia, część górna kora mózgu

19 Ptaki i ssaki pochodzą z odrębnych linii ewolucyjnych gadów Wczesny drapieżny dinozaur, praprzodek ptaków

20 PTAKI Ewolucja zdolności do lotu pociągnęła za sobą miniaturyzację ptaków. Archeopteryx był wielkości gołębia, a był mniejszy od swoich przodków, opierzonych gadów, natomiast większy od późniejszego Ichtyornisa. Obecnie ponad 80% żyjących gatunków ptaków jest mniejsza od Archeopteryxa. Najmniejszy współcześnie żyjący ptak - koliber Mellisuga helenae Ma masę ciała 2.3 g, a długość ciała 58 mm Caudipteryx Archeopteryx litographicus mln Ichtyornis victor mln lat temu

21 Mózg ptaka Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie rozwinęły boczną część kory mózgu. W proporcji do masy ciała, mózgi wielu gatunków ptaków nie są mniejsze niż u ssaków. Szczególnie duże są one u krukowatych i papug. Duży móżdżek umożliwia sprawną koordynację ruchów. Rozwinięte są też struktury mózgu związane z pamięcią przestrzenną.

22 Zadziwiające zdolności ptaków Nawigacja na znaczne odległości, z powtórnym trafianiem do tych samych miejsc; Zapamiętywanie położenia tysięcy kryjówek pokarmu; Krukowate przewidywanie odległych skutków (łupanie orzechów przy pomocy samochodów), przewidywanie intencji innych osobników (złodziejstwo), wytwarzanie narzędzi. Łebskie ptaki Szarytka (sikora uboga) Wrona brodata z Nowej Kaledonii

23 Cynodonty gadzi przodkowie ssaków (ok. 250 mln lat temu)

24 Dinozaury jako siła sprawcza ewolucji która ukształtowała ssaki Około 200 mln lat temu nastąpiło wielkie wymieranie na granicy Triasu i Permu. Przeżyli go zarówno przodkowie dinozaurów jak i ssaków, jednak dwunogie dinozaury okazał się wówczas skuteczniejszymi, szybszymi drapieżnikami. Presja drapieżnicza, jaką dinozaury wywarły na ssaki musiała być ogromna, gdyż duże cynodonty całkowicie wymarły, a przeżywały coraz drobniejsze gatunki, które szybko ewoluowały. Jeden z pierwszych dinozaurów

25 Redukcja rozmiarów na drodze do ssaków Hadracodium wui proto-ssak sprzed 195 mln lat. Jest to jeden z najstarszych gatunków o cechach pośrednich między gadami i ssakami. Ważył zaledwie 2 gramy Długość czaszki 12 mm, mózg proporcjonalnie bardzo duży.

26 Sukces ssaków nie był łatwy Tylko trzy spośród kilkudziesięciu znanych wielkich linii ssaków dożyły do dziś. Prawdziwy rozkwit ssaków nastąpił po wymarciu dinozaurów

27 NAJCZĘŚCIEJ WYMIENIANE MODYFIKACJE BUDOWY CIAŁA ODRÓŻNIAJACE SSAKI OD GADÓW ZMIENIONA BUDOWA ŁUKU ŻUCHWOWEGO I POWSTANIE KOSTEK UCHA SRODKOWEGO ZĘBY ŻUJĄCE OBECNOŚĆ WŁOSÓW OBECNOŚĆ GRUCZOŁÓW MLECZNYCH ZMIENIONA BUDOWA MÓZGU I JEGO ZNACZNE POWIĘKSZENIE

28 Proporcja wielkości ciała i mózgu u gadów i ssaków Ssaki mają proporcjonalnie większe mózgi, niż gady. Mózg ssaka jest przeciętnie 10x większy, niż mózg gada o tej samej masie ciała.

29 Mózg to urządzenie kosztowne W spoczynku, tempo metabolizmu mózgu jest 10-krotnie wyższe niż tempo metabolizmu mięśni. Tempo metabolizmu układu nerwowego w spoczynku jest porównywalne do tempa metabolizmu mięśni w czasie najwyższego wysiłku. Natomiast wysoka aktywność neuronów zwiększa metabolizm układu nerwowego zaledwie 2-krotnie (w mięśniach 10-krotnie). Zatem, układ nerwowy jest organem kosztownym, stale zużywającym duże ilości energii. Nakłada to ograniczenia na rozmiary mózgu i presję na automatyzację wielu funkcji, co pozwala na oszczędniejsze rozwiązania.

30 Jakie zmiany strukturalne wprowadziły w mózgu pierwotne ssaki? POWSTAŁA KORA NOWA MÓZGU (ANALIZA BODŹCÓW I PODEJMOWANIE DECYZJI) POWSTAŁY PÓŁKULE MÓŻDŻKU (KOORDYNACJA RUCHU) PRZYŚRODKOWA CZĘŚĆ KORY PRZEKSZTAŁCIŁA SIĘ W HIPOKAMPA (PAMIĘĆ, PAMIĘĆ PRZESTRZENNA)

31 Półkule mózgu minoga, płazów i gadów widziane od góry Części półkul mózgu widoczne od góry MP część przyśrodkowa kory mózgu DP część grzbietowa LP/VP część boczna OB. opuszka węchowa

32 Kora nowa to zupełnie nowa struktura, ponieważ: - jej sekwencja rozwojowa jest inna niż w korze grzbietowej gadów i w innych częściach mózgu - jej powstanie całkowicie eliminuje starszą strukturę (korę grzbietową gadów) - zróżnicowanie funkcji warstw korowych umożliwia przesyłanie różnych informacji do różnych struktur mózgu i dużą plastyczność oddziaływań - budowa modułowa kory ułatwia powiększanie i zmniejszanie powierzchni kory, oraz wytwarzanie lub usuwanie nowych pól korowych, a więc szybką ewolucję mózgu. - jej połączenia są całkowicie odmienne od połączeń u gadów, nie są ich przekształceniem.

33 KOLUMNY MODUŁY KORY NOWEJ Kolumny są modułami powstającymi w czasie rozwoju mózgu. Po okresie rozszerzania warstwy rozrodczej, położonej głęboko, w pobliżu komór mózgu, następuje okres namnażania neuronów przez podziały niesymetryczne, których jest około 20. Nowo powstałe neurony migrują ku powierzchni kory, tworząc kolumny - powtarzalne moduły składające się z około 20 neuronów.

34 Odmienny system połączeń kory starej i nowej W korze starej połączenia biegną po jej powierzchni, jak w rdzeniu kręgowym. W korze nowej połączenia biegną pod korą.

35 Połączenia okolic kory z jądrami wzgórza - wynalazek ssaków Oddzielne jądra wzgórza: wzrokowe, słuchowe, czuciowe i inne łączą się z różnymi obszarami kory. Jest to podstawa specyficzności funkcjonalnej pól korowych

36 Homologia podstawowych okolic Okolica wzrokowa kory nowej

37 Ewolucja rozmiarów i struktury mózgu U góry rzeczywiste proporcje mózgów myszy, makaka i człowieka. U dołu obrazy tych mózgów po doprowadzeniu do tej samej długości. Widać różnice w proporcjach części składowych