7. Rodzaje i źródła zmienności w przyrodzie

Transkrypt

1 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ Podtoże zmienności: genetyczne środowiskowe 7. Rodzaje i źródła zmienności w przyrodzie Źródłem różnorodności biologicznej jest ewolucyjna zmienność. Zmienność organizmów jest podstawową cechą życia. Jest też warunkiem zachodzenia ewolucji. Gdyby bowiem wszystkie organizmy byty identyczne i niezmienne, nie mogłyby się coraz lepiej przystosowywać do zmieniających się warunków środowiska. Zmienność może mieć podłoże genetyczne (cechy wrodzone) lub środowiskowe (cechy nabyte). W rzeczywistości większość cech jest współkształtowana w różnych proporcjach zarówno przez geny, jak i czynniki środowiska (ryc. 31). Różnice wywołane przez czynniki środowiskowe nie są dziedziczne. Na przykład obcinanie ogonow psom niektórych ras nie spowodowało, że szczenięta rodzą się bez ogona. Podobnie jest z cechami, jakie nabywa w życiu człowiek. Zatem każde pokolenie musi na przykład od nowa uczyć się umiejętności czytania j pisania Ryc. 31. O pokroju sosny decyduje siedlisko, nie zaś osobne geny. Zmienność genetyczna: rekombinacyjna mutacyjna Dla ewolucji decydujące znaczenie ma więc zmienność o podłożu genetycznym - zmienność dziedziczna (genetyczna). Wyróżniamy zmienność rekombinacyjną i mutacyjną. Oba rodzaje zmienności genetycznej mają charakter losowy (bezkierunkowy) i nieprzewidywalny. Zmienność rekombinacyjna wynika z tworzenia nowych kombinacji istniejących odmian genów (alleli). Dzieje się tak w czasie powstawania komórek rozrodczych (wymiana odcinków chromatyd podczas mejozy, a także losowe rozejście się chromosomów) oraz w wyniku zapłodnienia, gdy spotykają się geny osobników rodzicielskich. Chociaż nie tworzą się żadne nowe geny, to różne losowe zestawienia istniejących odmian genów (alleli) dają różnorodne genotypy. W zależności od wzajemnych oddziaływań genów może to powodować daleko idące zmiany fenotypu. Jak już wcześniej wyjaśniono, mutacje polegają na trwałej zmianie w materiale genetycznym i mogą dotyczyć różnych poziomów organizacji materiału genetycznego (mutacje dotyczące pojedynczego genu, zachodzące w obrębie chromosomu oraz mutacje dotyczące całego zestawu chromosomów osobnika). 58

2 7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie 7.1. Dobór naturalny i specjacja Poznanie budowy DNA i jego roli jako nośnika informacji genetycznej pozwoliło zrozumieć mechanizmy powstawania i utrwalania nowych cech w ewolucji. Wiadomo już, że w wyniku błędów w kopiowaniu DNA (replikacji) może dochodzić do powstawania nowych odmian genów (alleli), a także kopii całych genów. Takie zduplikowane (podwojone) geny mogą zostać wyłączone i mutować w sposób niewidoczny fenotypowo. Z czasem kolejna mutacja może przywrócić odczytywanie genu, ale już w nowej postaci. Tak powstały całe rodziny genów kodujących białka różniące się właściwościami i funkcjami w organizmie, na przykład odmiany barwnika wzrokowego. Pozwala to zachować funkcjonalny gen wyjściowy i wytworzyć nowe, dodatkowe, bez potrzeby mało prawdopodobnego losowego konstruowania działającej cząsteczki białka od nowa. zmienność DNA a ewolucja Mutacje genowe mogą być przekazywane potomstwu. Podstawowym tworzywem ewolucji jest zmienność genetyczna, której pierwotnym źródłem są mutacje, powodujące powstanie nowych alleli genów. Wtórnym tworzywem są natomiast rekombinacje genetyczne, prowadzące do wytworzenia rozmaitych genotypów. U zwierząt (w tym u człowieka) dotyczy to tylko mutacji w komórkach rozrodczych. Mutacje w pozostałych komórkach trwają tylko do śmierci osobnika. U prostych organizmów, na przykład jednokomórkowców, każda mutacja jest przekazywana potomstwu. Mutacje mogą być: korzystne dla organizmu (rzadko), niekorzystne (znacznie częściej) lub obojętne (neutralne)*, zwłaszcza gdy zdarzają się w niekodujących odcinkach DNA (w intronach). Zmienność rekonibinacyjna, towarzysząca rozmnażaniu płciowemu, odpowiada za większość obserwowanej różnorodności osobników w populacji (ryc. 32). Dzięki temu bowiem, w razie zmiany środowiska (np. zaburzeń klimatycznych, pojawienia się nowych pasożytów itp.), łatwiej o wystąpienie takiego fenotypu, który poradzi sobie w nowych warunkach. Populacje rozmnażające się bezpłciowo są bardziej jednorodne i kryzys środowiskowy łatwiej je eliminuje w całości. Dlatego I skutki mutacji Mutacje: korzystne niekorzystne neutralne Ryc. 32. Zmienność rekombinacyjna - mtode z jednego miotu miaty tych samych rodziców, a jednak różnią się między sobą. *Odkąd naukowcy potrafią sprawnie sekwencjonować DNA, mutacje, zwłaszcza neutralne, stały się ważnym źródłem informacji o przebiegu ewolucji. Można komputerowo porównać wiele sekwencji DNA różnych organizmów i odtworzyć kolejność rozdzielania się ich linii rozwojowych, w których gromadziły się kolejne mutacje. 59

3 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ też uprawy rolne, sztuczne nasadzenia lasów, w których wykorzystuje się jednorodny materia! siewny itp., są tak bardzo narażone na masowe inwazje szkodników. W dzikiej przyrodzie zwykle spora część osobników okazuje się odporna na te szkodniki. podłoże doboru naturalnego Dobór naturalny: - stabilizujący kierunkowy rozrywający Dobór naturalny to główny mechanizm ewolucji opisany przez Darwina. Wiemy już, że organizmy są zróżnicowane. Nie wszystkie osobniki w populacji są jednakowo dobrze przystosowane do konkretnych warunków środowiska. Można więc sądzić, że mają różną szansę przeżycia i wydania na świat potomstwa. Rzeczywiście, jak wiadomo, większość organizmów może teoretycznie pozostawić po sobie mnóstwo potomków (jednorazowo tysiące nasion czy miliony jajeczek ikry). Tymczasem w naturalnych warunkach liczebność populacji nie przyrasta lawinowo. Oznacza to, że z każdej pary rodziców pozostaje średnio para rozmnażających się z powodzeniem osobników w następnym pokoleniu. Zatem przytłaczająca większość potomstwa ginie, zanim zdąży osiągnąć wiek dojrzały i się rozmnożyć. To, które osobniki przekażą dalej swoje geny, zależy od tego, jak poszczególne fenotypy sprawdzają się w danym środowisku. Między osobnikami toczy się konkurencja o różne zasoby środowiska i tylko najsprawniejsze wychodzą z niej zwycięsko. Zjawisko to Karol Darwin nazwał doborem naturalnym, czyli selekcją naturalną. Mechanizm doboru jest nieuchronną konsekwencją zmienności międzyosobniczej i nadwyżki płodności poddanej ograniczeniom środowiska - presji selekcyjnej. Dobór naturalny działa na fenotypy, eliminując osobniki słabiej przystosowane. W ten sposób w następnym pokoleniu rośnie udział alleli posiadanych przez osobniki zwycięskie, które zdołały przekazać swe geny najliczniejszemu potomstwu. Dlatego miarą ewolucyjnego dostosowania (fitness) jest sukces rozrodczy osobnika. Na ogół dobór działa w kierunku eliminowania odchyleń od osiągniętego optymalnego poziomu przystosowania do środowiska - jest to tak zwany dobór stabilizujący (ryc. 33). Niekiedy jednak osobniki nietypowe są lepiej przystosowane (czy to dlatego, że zmieniły się warunki środowiska, czy też nowa mutacja umożliwia lepsze wykorzystanie zasobów środowiska, w którym żyły dotychczas). Wówczas odbywa się dobór kierunkowy, polegający na selekcjonowaniu na przykład szybszych osobników potrafiących uciec drapieżnikowi. Niekiedy naciski selekcyjne mogą działać w różnych kierunkach. Na przykład najłatwiej jest zdobyć pokarm osobnikom najmniejszym i największym, które najsłabiej konkurują między sobą o te same zasoby. Wówczas mówimy o doborze rozrywającym. W ten sposób mogą powstawać nowe podgatunki, gatunki itd. 60

4 7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie dobór stabilizujący dobór kierunkowy t dobór rozrywający SYTUACJA WYJŚCIOWA c=^> presja selekcyjna Ryc. 33. Rodzaje doboru naturalnego wartość cechy Proces powstawania gatunków nazywamy specjacją (od tac. species - gatunek). Nowe gatunki powstają z gatunków już istniejących, dzięki pojawieniu się barier utrudniających lub uniemożliwiających krzyżowanie się, czyli dzięki izolacji rozrodczej. Pojawieniu się izolacji rozrodczej sprzyja rozdzielenie przestrzenne obu populacji, z których każda gromadzi odmienne mutacje*. W takim wypadku mówimy o izolacji geograficznej, która może doprowadzić do tak zwanej specjacji allopatrycznej (czyli dosłownie - w różnych ojczyznach; ryc. 34). Nawet po ustaniu tej izolacji i pojawieniu się możliwości przepływu genów, może się okazać, że potomstwo powstałe w wyniku mieszania genów jest gorzej rozwinięte. Taka sytuacja sprzyja z kolei rozwojowi mechanizmów rozpoznawania partnera o genotypie zbliżonym do własnego, gdyż potomstwo z takich związków lepiej się rozwija. Pokrewne gatunki zaczynają objawiać charakterystyczne sygnały rozpoznawcze, na przykład odmienne ubarwienie, substancje zapachowe (zwane feromonami), śpiewy godowe itp. Często takie cechy specjacja allopatryczna Ryc. 34. Gtówne typy specjacji Specjacja: j allopatryczna " sympatryczna specjacja sympatryczna I *W ciągu minionego półtora miliona lat ważnym czynnikiem sprzyjającym pojawianiu się i znikaniu izolacji były wahania klimatu epoki lodowcowej: podczas zlodowaceń europejskie gatunki klimatu umiarkowanego byty spychane do ostoi na Półwyspie Iberyjskim, Apenińskim i na Bałkany. W okresach międzylodowcowych potomkowie odizolowanych populacji wracali na północ. W ten sposób powstało wiele podgatunków i pokrewnych gatunków naszej fauny (świata zwierząt) i flory (świata roślin). 61

5 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ rozpoznawcze stają się coraz bardziej wyraziste w wyniku działania doboru płciowego. Samice preferują samce o szczególnie wybujałych porożach, barwnych ogonach itp., ponieważ nie tylko łatwiej je zidentyfikować jako właściwych partnerów, ale takie cechy świadczą o dobrej kondycji danego osobnika (zgodnie z zasadą skoro mimo jaskrawego i nieporęcznego ogona nie dał się jeszcze zjeść drapieżcom, to znaczy, że jego geny są lepsze od innych"). Dobór płciowy sprzyja zwłaszcza specjacji sympatrycznej (czyli na jednym terenie; ryc. 34, s. 61 i ryc. 35). Wiele spokrewnionych gatunków różni się właśnie takimi charakterystycznymi cechami płciowymi, przy czym - co ciekawe - samice tych gatunków są zwykle bardziej podobne do siebie niż samce*. C. pallidus 6. magnirostris C. psittacula O. fuliginosa G. scandens C. crassirostris CERTHIDEA C. olivacea hipotetyczny przodek Ryc. 35. Zięby Darwina - pokrewne gatunki, które są przykładem silnego zróżnicowania na niewielkim terenie. mikroewolucja makroewolucja ; żywe skamienia- ; lości Zmiany wewnątrzgatunkowe (zmiany częstości cech fenotypowych i częstości alleli w populacji) nazywamy mikroewolucją. Jest ona zasadniczo odwracalna (np. jeśli zmieni się klimat, przewagę mogą zyskać geny, które wcześniej stanowiły mniejszość). Na poziomie powyżej gatunku mówimy o makroewolucji. Makroewolucja prowadzi do powstania większego zróżnicowania (na poziomie nowych rodzajów, rodzin i wyższych jednostek systematycznych). Ze względu na pojawienie się izolacji rozrodczej makroewolucja jest nieodwracalna. Tempo ewolucji jest zmienne. Ponieważ stale pojawiają się nowe mutacje i nowe wyzwania środowiskowe, ewolucja jest procesem nieustającym. Wiele organizmów ewoluuje bardzo szybko - świadczy o tym tempo specjacji na młodych wyspach * Właśnie grupy pokrewnych gatunków - łuszczaków (zięb) Darwina i żółwi słoniowych - powstałych w takich warunkach (na wyspach Galapagos) byty jednym z głównych tropów, który naprowadził Darwina na myśl o ewolucji. 62

6 7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie i archipelagach wulkanicznych. Tylko niektóre organizmy, zwłaszcza bytujące w siedliskach niezmienionych od milionów lat, ewoluują wolniej - nazywamy je żywymi skamieniałościami. Współcześnie są zwykle reprezentowane przez nieliczne gatunki, dawniej były bardziej powszech- R v c ż v wa skamieniałość - iatimeria ne. Przykładem takich organizmów są: skrzypłocz (stawonóg), miłorząb (nagonasienne) i Iatimeria (ryba trzonopletwa; ryc. 36). W danej linii rozwojowej zmiany ewolucyjne dokonują się zwykle i tempo w niejednostajnym tempie. Różne cechy fenotypowe ewoluują z różną ewolucji prędkością, na przykład w ewolucji człowieka rozwój postawy dwunożnej znacznie wyprzedził rozrost mózgu (por. podrozdz. 8.1). Często gatunek osiąga optimum przystosowawcze i przez pewien czas (np. kilka milionów lat) zbytnio się nie zmienia, a intensywne zmiany skupiają się w stosunkowo krótkich okresach (rzędu tysięcy lat). Często dzieje się tak w małych populacjach i pod działaniem nowych nacisków doboru naturalnego. Dziś badanie tempa ewolucji (i czasu oddzielenia się poszczególnych gatunków) jest możliwe dzięki metodom pomiaru ilościowego różnic w DNA osobników z różnych gatunków i populacji. Tak zwany zegar molekularny pozwala szacować kolejność i czas oddzielania się różnych linii ewolucyjnych na podstawie liczby mutacji nagromadzonych u poszczególnych współczesnych form. zegar molekularny ewolucii Czy wiesz, źe... Ciekawą formą doboru naturalnego jest dobór krewniaczy, który tłumaczy zachowania altruistyczne*. Polega on na tym, że dany osobnik może poprawić swe dostosowanie, nawet bezpotomnie oddając życie, jeśli tylko wystarczająco zwiększy sukces rozrodczy swych bliskich krewnych (którzy przekażą znaczną część jego genów). W ten sposób można wytłumaczyć na przykład pomoc rodzeństwu w odchowaniu potomstwa czy ryzykowanie życia dla obrony stada. Zachowania takie są tym powszechniejsze, im większy jest zysk obdarowanego (np. uratowanie życia) w stosunku do kosztów, jakie ponosi altruista" (np. ryzyko zranienia), i im bardziej prawdopodobny jest rewanż ( altruizm odwzajemniony" w myśl zasady dziś ja pomogę innemu osobnikowi, ale kiedy znajdę się w potrzebie, sam mogę liczyć na pomoc"). Szczególnie efektownym przykładem doboru krewniaczego są owady społeczne - na przykład mrówki czy pszczoły - u których ze względu na swoisty mechanizm dziedziczenia robotnicom bardziej opłaca się pomagać w wychowaniu swoich sióstr (córek tej samej królowej), niż mieć własne potomstwo. M r ó w k i robotnice karmią larwy. * Altruizm - bezinteresowne kierowanie się w swym postępowaniu dobrem innych; gotowość do poświęceń. 63

7 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Karol Darwin ( ) Wallace i Darwin idea ewolucjonizmu 7.2. Znaczenie teorii Darwina Sprawcą najważniejszego przełomu w biologii był Karol Darwin. W 1831 roku mtody przyrodnik amator, Karol Darwin, po studiach teologicznych na Uniwersytecie w Cambridge zaokrętował się na statek badawczy brytyjskiej marynarki wojennej HMS Beagle" (nazwa statku pochodzi od rasy psa gończego). Na pokładzie statku, jako okrętowy naturalista (jak wówczas nazywano przyrodników), gromadził kolekcje fauny, flory i sporządzał opisy badanych obszarów. Trasa Beagle" wiodła wokół Ameryki Południowej, z przystankiem na Galapagos. Statek dotarł też na wyspy koralowe na Pacyfiku, opłynął Afrykę i powrócił do Anglii w 1836 roku. Odkrycia i dokonania naukowe Darwina podczas tej podróży (bardzo niezwykłej jak na owe czasy) sprawiły, iż zyskał on poważny autorytet przyrodniczy. Darwin odkrył między innymi mechanizm powstawania atoli koralowych, rozpoznał zagadkową dotychczas naturę systematyczną skorupiaków wąsonogich (pąkli i kaczenic), badał skamieniałości wielkich wymarłych ssaków południowoamerykańskich. Po powrocie z rejsu ożenił się i osiadł pod Londynem w majątku Down (gdzie do dziś znajduje się muzeum). Przez dwadzieścia lat skrupulatnie gromadził dane i pracował nad swym dziełem, prezentując jego tezy tylko garstce przyjaciół. Sytuacja uległa zmianie wraz z odkryciami Alfreda Russela Wallace'a. Miody przyrodnik zbierał dla muzeów okazy egzotycznej fauny i flory na wyspach Azji Południowo-Wschodniej (w krainie zwanej dziś przez zoogeografów Wallaceą). W 1858 roku doszedł do podobnych wniosków co Darwin i nadesłał na ten temat rękopis pracy do Towarzystwa Linneuszowego w Londynie. Przyjaciele namówili Darwina, by nie dał się ubiec w opublikowaniu swych odkryć i w efekcie referaty obu autorów odczytano na tym samym posiedzeniu Towarzystwa Linneuszowego (dlatego czasem mówi się o teorii Darwina-Wallace'a). Darwin przygotował naprędce do druku skróconą wersję swego dzieła, które ukazało się w 1859 roku pod tytułem O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu się doskonalszych ras w walce o byt. W kolejnych dwóch dziesięcioleciach Darwin opublikował jeszcze kilka uzupełnionych wydań tej książki, a także na przykład pozycje o pochodzeniu człowieka i o doborze płciowym. Teoria Darwina stopniowo zyskiwała coraz większe uznanie, choć zarazem wzbudzała kontrowersje - głównie natury światopoglądowej. W końcu XIX wieku i na początku XX ewolucjonizm całkowicie przezwyciężył opory teologiczne i zapanował w biologii dzięki coraz liczniejszym dowodom z różnych dziedzin nauk przyrodniczych. Jednak ze względu na nieznajomość natury dziedziczenia nadal się spierano co do mechanizmów ewolucji. Dopiero postępy genetyki i powrót do niektó-

8 7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie rych oryginalnych koncepcji Darwina legły u podstaw syntetycznej teorii ewolucji, czyli neodarwinizmu. Ten nurt zdominował nauki biologiczne w drugiej połowie XX i na początku XXI wieku. Przebieg ewolucji jest odtwarzany na podstawie wielu przesłanek. O tym, jak przebiegała ewolucja poszczególnych grup organizmów, badacze wnioskują z wielu rodzajów świadectw. W czasach Darwina najważniejsze były dane anatomii porównawczej - o pokrewieństwach między organizmami dowiadywano się, analizując szczegóły ich budowy i funkcjonowania. Niekiedy można było na pierwszy rzut oka dostrzec liczne podobieństwa anatomii lub fizjologii między jakimiś organizmami (niektóre podobieństwa są wyraźniejsze u form młodocianych lub zarodkowych). Czasem pozostały tylko resztki struktur dobrze rozwiniętych u przodków i krewniaków, tak zwane narządy szczątkowe, niepełniące żadnej ważnej funkcji u swego właściciela. Na tej podstawie można było na przykład przypuszczać, że przodkami ptaków były jakieś wymarłe gady, po których ptaki odziedziczyły łuski na stopach, budowę jaja z wapienną skorupką, szczegóły budowy oka itp. Dopiero jednak dane paleontologiczne, czyli zapis kopalny, pozwoliły bliżej prześledzić rodowód ptaków, ustalić kolejność przemian ewolucyjnych i umieścić je w czasie. Odkryto wiele form pośrednich (ryc. 37), które z czasem ukazały badaczom bogaty świat pierzastych dinozaurów i uzębionych ptaków z pazurami na skrzydłach. Podobnie niedawne znaleziska kopalne udokumentowały pochodzenie waleni od lądowych ssaków (wcześniejsze pochodzenie waleni określano głównie na podstawie podobieństw budowy i fizjologii). Najnowszym narzędziem odtwarzania przebiegu ewolucji są badania molekularne. Porównując sekwencje DNA lub białek różnych organizmów, badacze mogą - zwykle dla przyspieszenia obliczeń posługują się komputerami - uzyskać diagramy ilustrujące stopień pokrewieństwa (i kolejność rozdzielania się linii ewolucyjnych) różnych współczesnych organizmów. Graficznym obrazem ewolucji jest drzewo rodowe. Jego pień wyobraża wspólnego przodka, a poszczególne gałęzie - linie potomne (ryc. 41, s. 70). Niektóre gałęzie szybko się kończą (oznacza to wymarcie). Inne bujnie się rozkrzewiają - to graficzne przedstawienie radiacji adaptacyjnej, czyli różnicowania się na różne linie potomne o odmiennych przystosowaniach. Zazwyczaj czytamy drzewo z dołu do góry (najmłodsze są gałązki najwyższe), a długość gałęzi obrazuje odległość pokrewieństwa lub nasilenie zmian. dowody ewolucji Ryc. 37. Najsłynniejsze brakujące ogniwo ewolucji ptaków - archeopteryksa, czyli jurajskiego praptaka - odkryto w Niemczech, wkrótce po ogłoszeniu teorii Darwina. graficzny obraz ewolucji 65

9 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ Ryc. 38. Przykłady ras psów: sky terrier i owczarek nie miecki I wpływ człowieka - antropopresja Jednym z głównych zjawisk, jakie analizował Darwin, formułując swą teorię ewolucji, był dobór sztuczny, czyli hodowlany. Jak już wspomniano, od tysięcy lat ludzie starali się uzyskać odmiany roślin i zwierząt spełniające ich oczekiwania - na przykład rośliny dające większe plony czy smaczniejsze owoce, albo zwierzęta szybciej przybierające na wadze, mające dłuższą wełnę lub inne pożądane cechy. Hodowcy uzyskali na przykład rasy psów (ryc. 38) czy gołębi bardzo daleko odbiegające od pierwowzoru, selekcjonując do rozrodu okazy obdarzone wyjątkowymi cechami (a więc mające nowe, rzadkie allele). Pozwoliło to ukazać potęgę doboru i znaczenie zmienności wewnątrzpopulacyjnej jako swoistego surowca ewolucji. Dobór sztuczny posłużył Darwinowi jako model doboru naturalnego, w którym selekcjonerem są warunki środowiska, nie zaś hodowca. Człowiek przyczynia się do zmian ewolucyjnych także w sposób niezamierzony. Przekształcając otoczenie, eliminujemy niektóre typy siedlisk i tworzymy nowe. Niektóre gatunki zostały wytępione celowo, inne przypadkowo (np. przez zawleczone na wiele wysp zdziczałe psy i koty). Zanieczyszczenie środowiska, wycinanie lasów na wielką skalę itp., zwłaszcza w ciągu ostatnich kilku pokoleń, nasiliły tak zwaną antropopresję, czyli obciążenie środowiska powodowane działalnością człowieka (por. rozdz. 12). Już tak krótki czas działania selekcji narzuconej przez człowieka doprowadził do widocznych zmian. Na obszarach zanieczyszczonych pyłami i sadzami emitowanymi do atmosfery wskutek spalania węgla zanikają porosty. Kora drzew pokryta sadzą ma ciemniejszą barwę. Oznacza to, że owady ubarwione maskująco na jasny kolor stały się wyraźnie widoczne dla ptaków. Szybko upowszechniły się więc formy ciemno ubarwione (np. motyla krępaka brzozowego; ryc. 39). Takie zjawisko nazywamy melanizmem przemysłowym. Tendencja ta uległa zresztą zmianie po wprowadzeniu przepisów o ochronie środowiska i zmniejszeniu zanieczyszczeń dzięki zakładaniu filtrów na kominy fabryk i elektrowni*. Podobnie, wskutek polowań łowców trofeów i handlarzy kością słoniową na najefektowniejsze słonie, dziś częściej spotyka się osobni- krępaka ki o mniej okazałych ciosach. Ryc. 39. Dwie skrajne odmiany barwne brzozowego (Biston betularia) 66 *Jest to zresztą przykład na to, że na ogół nie ma cech obiektywnie korzystniejszych lub gorszych ewolucyjnie. O tym, jaki allel jest bardziej przystosowawczy, i czy mutacja jest szkodliwa czy korzystna, decyduje wpływ środowiska. Ta sama mutacja może być raz eliminowana, innym razem wspierana przez dobór, w zależności od aktualnych warunków.

10 7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie Podsumowanie 1. U podłoża ewolucji leży przede wszystkim dobór naturalny. 2. Powstawanie gatunków, czyli specjacja może mieć charakter allopatryczny lub sympatryczny. 3. Twórcą podstawowych założeń współczesnej ewolucji był Karol Darwin. Ćwiczenia 1. Weź udział w grze dydaktycznej Mechanizm działania doboru naturalnego". Materiały: 50 kartoników żółtych i 50 kartoników ciemnoniebieskich o wymiarach 2,5 cm x 2,5 cm. Ćwiczenie możesz wykonać w dwu- lub trzyosobowej grupie, liczba kartoników powinna być odpowiednio większa. Zasady gry dydaktycznej W tej grze będziesz kolejno pełnił role: naukowca badacza i drapieżnika. Wariant I: -wyobraź sobie, że znajdujesz się na niewielkiej wyspie, izolowanej od innych lądów. Wszystkie biocenozy (ekosystemy) tej wyspy znajdują się w stanie równowagi ekologicznej. Jesteś badaczem, którego zaintrygował żyjący na wyspie gatunek niewielkich gryzoni, występujący w dwóch odmianach. Jedna miała jasne futerko (papierki żółte), a druga znacznie ciemniejsze (papierki niebieskie). Liczebność obu odmian była prawie identyczna (po 20 kartoników obu kolorów); - badacz przypłynął na wyspę statkiem, z którego uciekło na wolność kilka drapieżników. Zadomowiły się one na wyspie i zaczęły polować na żyjące na wyspie gryzonie ( odławiasz" około ł/3 ogólnej liczby gryzoni); - gdy nadchodzi pora godowa, gryzonie łączą się w pary, jednak wolą partnerów o takim samym ubarwieniu. Każda para (dwa papierki tego samego koloru) ma dwoje młodych (także tego samego koloru); - badacz zauważył zmianę liczebności obu odmian gryzoni i postanowił je policzyć. Wyniki zapisał w tabeli (ty także zapisz wyniki w poniższej tabeli); Ubarwienie futerka Jasne 20 Ciemne 20 Razem 40 Liczebność osobników w kolejnych pokoleniach 0 1 II III IV V VI VII VIII - powtórz trzy ostatnie wymienione czynności aż do VIII pokolenia gryzoni. Wariant II: Przeprowadź grę jeszcze raz. Teraz jednak polowanie będzie się odbywało bez udziału wzroku - drapieżnik posługuje się wszystkimi innymi zmysłami ( odławiaj" kartoniki z zamkniętymi oczyma). (Pomysł gry dydaktycznej na podstawie: D. Burnie. Poznajemy przyrodę, Poznań 1993). 67

11 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ 2. Wykonaj następujące polecenia: a) przedstaw na jednym wykresie zmianę liczebności obu fenotypów zwierząt futerkowych w kolejnych pokoleniach. Dla każdego wariantu gry wykonaj oddzielny wykres; b) na podstawie analizy wykresów omów zmiany liczebności zwierząt o jasnym i ciemnym ubarwieniu futerka w kolejnych pokoleniach; c) przeanalizuj wykonane wykresy, oddzielnie dla każdego wariantu gry, a następnie sformułuj i zapisz wnioski; d) porównaj wyniki otrzymane w obu wariantach gry, spróbuj wyjaśnić przyczyny różnic w wynikach; e) spróbuj przewidzieć, jaka będzie liczebność zwierząt o jasnym i ciemnym ubarwieniu futerka w X, XII i XVII pokoleniu; f) zaproponuj inny wariant gry. Polecenia kontrolne 1. Przedstaw w jednym zdaniu znaczenie zmienności organizmów. 2. Wyjaśnij różnicę między zmiennością o podłożu środowiskowym i zmiennością o podłożu genetycznym. Podaj po jednym przykładzie każdej z nich. 3. Wyjaśnij, z czego wynika zmienność rekombinacyjna. 4. Określ i uzasadnij, czy w potomstwie rośliny rozmnażającej się przez bulwy lub rozłogi wystąpi zmienność rekombinacyjna. 5. Określ i uzasadnij, które mutacje mają skutki ewolucyjne. Udowodnij tezę, że molekularnym podłożem zmian ewolucyjnych są mutacje. 6. Wyjaśnij pojęcia: zmienność międzyosobnicza, presja selekcyjna. Rozwiń poniższe zdanie tak, aby wyjaśnić zjawisko doboru naturalnego: Mechanizm doboru jest konsekwencją zmienności międzyosobniczej i nadwyżki płodności poddanej presji selekcyjnej". 7. Przedstaw różnice między doborem kierunkowym a rozrywającym. Określ, który z nich jest przyczyną powstawania nowych gatunków. 8. Wyjaśnij pojęcia: makroewolucja, mikroewolucja. Porównaj skutki obu tych procesów. 9. Przedstaw różnice między specjacją allopatryczną i sympatryczną. 10. Wyjaśnij stwierdzenie: Tempo ewolucji jest zmienne". Podaj przykłady potwierdzające tę prawidłowość. 11. Wymień i omów tezy teorii ewolucji drogą doboru naturalnego Darwina-Wallace'a. 12. Melanizm przemysłowy to zjawisko, które potwierdza istnienie doboru naturalnego. Oceń prawdziwość powyższego stwierdzenia i uzasadnij swoją opinię. 13. Zdefiniuj pojęcia: dobór naturalny, dobór sztuczny. Wyjaśnij, czym się różni dobór sztuczny od naturalnego. Podaj odpowiednie przykłady. 14. Przedstaw świadectwa przebiegu ewolucji z różnych dziedzin biologii. 15. Wyjaśnij, co przedstawia drzewo rodowe. 16. Objaśnij krótko zjawisko radiacji adaptacyjnej. Oceń i uzasadnij, czy radiacja adaptacyjna jest zjawiskiem korzystnym dla przetrwania danej grupy, czy też nie. 68

12 8. Elementy antropogenezy 8. Elementy antropogenezy 8.1. Pochodzenie człowieka Odtwarzanie przebiegu antropogenezy (gr. dnthrópos - człowiek, genesis - pochodzenie) zapoczątkował już Darwin. W swoim dziele O pochodzeniu człowieka (1871) wykazał, że najbliższymi krewnymi człowieka są małpy człekokształtne. Dokonał tego wyłącznie dzięki anatomii porównawczej (ryc. 40) oraz obserwacjom zachowań współczesnych gatunków naczelnych. Trafnie przy tym się domyślił, że kolebką ludzkości była Afryka, gdyż tam żyją małpy najbardziej podobne do człowieka - szympans i goryl. Dopiero następne pokolenia badaczy zdołały zebrać materiały wykopaliskowe dokumentujące przebieg ewolucji człowieka. Badaniem skamieniałości praczłowieka, narzędzi itp. zajmuje się paleoantropologia. Od niedawna badacze ewolucji człowieka wykorzystują nie tylko kopalne szczątki, ale i zdobycze biologii molekularnej. Porównanie podobieństw i różnic (mutacji) w materiale genetycznym (DNA) oraz sekwencji aminokwasów w białkach w różnych populacjach ludzkich umożliwia bowiem niezależne sprawdzenie pokrewieństw i tras wędrówek różnych grup ludzi (np. datowanie powstania człowieka współczesnego czy kolejności zasiedlenia poszczególnych kontynentów). Wszystkie te metody się uzupełniają, jednak luki w zapisie kopalnym i niemożność zastosowania metod molekularnych dla dawno wymarłych istot przedludzkich powodują, że nasza wiedza na temat rodowodu człowieka jest wciąż niepewna i nowe odkrycia ciągle zmuszają do uzupełniania dotychczasowych hipotez. Zapis kopalny ewolucji hominidów jest przykładem paleontologicznych świadectw ewolucji. Człowiek rozumny (Homo sapiens) jest dziś jedynym przedstawicielem podrodziny człowiekowatych, czyli hominidów*. Podrodzina ta oddzieliła się od wspólnych przodków z afrykańskimi małpami człekokształtnymi zapewne 7 milionów lat temu. Niegdyś żyło więcej gatunków spokrewnionych z człowiekiem; niekiedy równocześnie na tym samym terenie współwystępowało kilka form ludzkich bądź praludzkich. Skamieniałości człowieka (najłatwiej zachowują się najtwardsze części naszego kośćca - zęby, niekiedy całe szczęki, rzadziej czaszki i w miarę kompletne szkielety; ryc. 40) i istot przedludzkich pozwoliły na zrekonstruowanie naszej filoge- * Miejsce współczesnego człowieka w porządku systematycznym podano na s. 80. Homo Australopithecus afarensis Homo Homo habilis erectus neanderthalensis Homo sapiens Ryc. 40. Czaszki (najczęściej są to tylko rekonstrukcje) istot przedludzkich i człowieka 69

13 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ Paranthropu: tobusths Afryka Homo sapiens H. habilis A. bahrelghazali nezy, czyli rozwoju rodowego człowieka. Specjaliści prześledzili zmiany, jakie dokonywały się w toku ewolucji poszczególnych grup, i na tej podstawie odtworzyli pokrewieństwa między wymarłymi hominidami oraz główne kierunki ich ewolucji. H. H. heidelbe heidęlbergensis Naszą ewolucyjną historię można zilustrować w postaci drzewa rodowego. H. rtąlolfensis Hropus Austrafopitl'ecus afareijsis tralopitfecus mensis Homo erectus Orrorin tugenensis Ardipithecus ramidib Europa neanderthalensis Ameryka Ryc. 41. Drzewo rodowe cztowiekowatych. Zwróć uwagę na dużą liczbę gatunków. Ze znalezisk kopalnych wynika, że ewolucja człowiekowatych, podobnie jak innych grup organizmów, nie przebiegała jednotorowo, lecz że można ją przedstawić w postaci rozgałęzionego drzewa rodowego (ryc. 41). Najstarsze znane kopalne hominidy, zapewne zbliżone do wspólnego przodka człowieka i szympansa, pochodzą sprzed około 5-6 milionów lat (Orrorin z Kenii i Ardipithecus z Etiopii). Żyły one jeszcze w środowisku zadrzewionym i nie były tak dobrze przystosowane do chodu dwunożnego, jak hominidy późniejsze. Ochłodzenie klimatu oraz ruchy tektoniczne wzdłuż Wielkiego Rowu Afrykańskiego spowodowały rozrost sawann kosztem lasów w Afryce Wschodniej. Otwarte trawiaste siedliska sprzyjały ewolucji dwunożnej lokomocji w postawie wyprostowanej. Wczesne człowiekowate, których występowanie ograniczone było tylko do Afryki, o spionizowanej sylwetce, ale wciąż niewielkim mózgu małpich rozmiarów, nazywamy australopitekami (dosł. z gr. - południowymi małpami). Opisano kilka ich gatunków, głównie sprzed 4-2 milionów lat, na przykład Australopithecus afarensis (najbardziej znany jego szkielet, odkryty w Etiopii, nazwano Lucy; ryc. 42A), czy też Australopithecus africanus (jego pierwszą skamieniałość, tzw. dziecko z Taung, znaleziono w Afryce Południowej; był to pierwszy poznany przedstawiciel tej grupy). W tym czasie pojawiły się 70

14 8. Elementy antropogenezy też tak zwane australopiteci masywne (parantropy). Miały ludzką, wyprostowaną sylwetkę, ale masywne szczęki z wielkimi zębami przystosowanymi do rozcierania pokarmu roślinnego, toteż ich czaszki przywodzą na myśl raczej goryla niż człowieka (Paranthoropus robustus). Żyły one jeszcze około miliona lat temu, stanowiąc bezpotomnie wymarłe, boczne odgałęzienie naszego drzewa rodowego. Równolegle z nimi istniały już bowiem formy reprezentujące naszą linię rodową, rodzaj Homo. Wczesnym przedstawicielem naszego rodzaju był wschodnioafrykański Homo habilis (człowiek zręczny, sprzed ok. 2,5-1,8 miliona lat; ryc. 42B), o większej niż u australopiteków pojemności mózgoczaszki - około 700 cm 3. Późniejszy gatunek - Homo erectus (człowiek wyprostowany, tradycyjnie zwany pitekantropem lub sinantropem), miał już pojemność czaszki około cm 3 (ryc. 42C). Mniej więcej 2 miliony lat temu praludzie pierwszy raz opuścili Afrykę (docierając przez Bliski Wschód do Chin i na Jawę najpóźniej 1,8 min lat temu), co dało podstawę do dalszego różnicowania się tej grupy. Na Jawie Homo erectus wymarł dopiero 40 tysięcy lat temu. Kolejny hominid - neandertalczyk (Homo neanderthalensis, nazwany tak od doliny Neandertal w Niemczech, gdzie jego szczątki znaleziono już w XIX w.) - to gatunek przystosowany do surowych lodowcowych warunków. Zamieszkiwał Europę i zachodnią Azję tysięcy lat temu (najdłużej przetrwał w Gibraltarze i Chorwacji). Neandertalczycy byli bardzo mocno zbudowani i mieli szczególnie wydatne wały nadoczodołowe (ryc. 42D). Podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju Homo, zajmowali się zbieractwem i łowiectwem. pierwszy przedstawiciel rodzaju Homo historia neandertalczyka Ryc. 42. Rekonstrukcja sylwetek: A - Australopithecus afarensis, B - Homo habilis, C - Homo erectus, D - Homo neanderthalensis 71

15 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ pojawienie się człowieka współczesnego Tymczasem w Afryce, zapewne tysięcy lat temu powstał człowiek anatomicznie współczesny - Homo sapiens. Mniej więcej 100 tysięcy lat temu dotarł na Bliski Wschód, około 60 tysięcy lat temu do Australii, a prawie 40 tysięcy lat temu pojawił się w Europie (był to tzw. kromaniończyk, czyli człowiek z Cro Magnon, od nazwy stanowiska archeologicznego we Francji). Dopiero kilkanaście tysięcy lat temu, pod koniec epoki lodowcowej, ludzie dotarli do Nowego Świata. Przekroczyli pomost lądowy zwany Beringią, odsłonięty dzięki obniżeniu poziomu morza wskutek związania mas wody w lądolodach. Sukcesy naszego gatunku dzięki szczególnie rozwiniętej inteligencji wiązały się z postępem kultury Człowiek jako gatunek biologiczny i istota społeczna Ryc. 43. Bliski krewny człowieka - szympans Swoiste cechy gatunkowe człowieka: pionowa postawa ciała dwunożny chód wysklepiona, pozbawiona chwytności stopa duży mózg paraboliczny tuk : zębowy mato wydatne kły bródka Człowiek jest kuzynem małp człekokształtnych. Zoolog Jared Diamond nadał swej książce o człowieku tytuł Trzeci szympans, aby podkreślić, jak niewiele nas różni od szympansa zwyczajnego (Pan troglodytes) i karłowatego, czyli bonobo (Pan paniscus; ryc. 43)*. Nasze podobieństwo jest bardzo bliskie - dotyczy nie tylko widocznych na pierwszy rzut oka zbieżności anatomicznych (np. brak ogona jak u wszystkich małp człekokształtnych), ale także genetycznych. Nasze geny są identyczne w ponad 98%. Szympansy są więc spokrewnione z nami bliżej niż z gorylami, a jeszcze bardziej niż z orangutanami. Istnieje też podobieństwo fizjologiczne (np. małpy człekokształtne mają - podobnie jak my - antygeny grupowe krwi AB0). Nie zapominajmy też o podobieństwach funkcjonowania układu nerwowego u tych najinteligentniejszych obok nas istot na Ziemi. Człowiek wykazuje swoiste cechy gatunkowe. Proces hominizacji (uczłowieczenia) polegał na pojawieniu się cech swoiście ludzkich na różnych etapach antropogenezy. Już u naszych wczesnych praprzodków ukształtowała się spionizowana postawa ciała i chód dwunożny. W związku z tym doszło do utraty chwytności stopy (ryc. 44) i jej wysklepienia, esowatego wygięcia kręgosłupa amortyzującego wstrząsy podczas chodzenia, przesunięcia pod czaszkę otworu potylicznego (przez który wychodzi rdzeń kręgowy), co umożliwiło lepsze wyważenie głowy na pionowej szyi. Nastąpiła też przebudowa miednicy. Zmiana budowy miednicy, a zarazem powiększenie mózgu (a więc także główki noworodka), wymusiła zmiany w biologii rozrodu: spowolnienie rozwoju osobniczego (ontogenezy) oraz skrócenie ciąży (w związ- *Ciekawe, że żyjący w XVIII wieku szwedzki przyrodnik, Karol Linneusz, opisał szympansa pod nazwą Homo tryglodytes. 72

16 8. Elementy antropogenezy ku z czym potomstwo człowieka rodzi się mniej samodzielne niż małpie i wymaga dłuższej opieki). Mamy delikatniejsze uzębienie - mniejsze szczęki o parabolicznym łuku zębowym, mniej wydatne kly, za to zęby policzkowe pokryte grubszym szkliwem niż u owocożernych małp człekokształtnych. Wiązało się to ze zwiększeniem w diecie racji mięsa i pokarmu gotowanego lub wstępnie obrobionego narzędziami. Żuchwa człowieka współczesnego ma wyraźnie wykształconą bródkę. Charakterystyczną cechą hominidów były też wały nadoczodołowe wzmacniające mechanicznie okolicę oczodołową czaszki; dopiero u człowieka współczesnego łuki brwiowe uległy znacznemu zanikowi, w związku z dalszym osłabieniem siły zgryzu działającej na górną szczękę i z wysklepieniem czoła. Zaokrąglenie naszej puszki mózgowej wiązało się z wyraźnym zwiększeniem objętości mózgu. Równolegle ze wzrostem rozmiarów mózgu (od ok. 400 cm 3 u wczesnych australopiteków do ok cm 3 u neandertalczyka) rosły rozmiary ciała (od ok cm wzrostu i masy ok. 30 kg u wczesnych australopiteków do ok. 170 cm i 90 kg u neandertalczyków). Zapewne już na wczesnym etapie rozwoju człowieka doszło do redukcji owłosienia ciała. To ułatwiło oddawanie ciepła na pozbawionej cienia afrykańskiej sawannie. Natomiast ludzie, którzy opuścili Afrykę, musieli się chronić przed chłodnym klimatem, używając odzieży - przystosowanie kulturowe. okoto 50 szympans szympans ' ' ~ cztowiek okoto 80 cztowiek Ryc. 44. Porównanie czaszki, dłoni i stóp szympansa i człowieka Człowiek jest gatunkiem zróżnicowanym genetycznie. Poszczególne populacje ludzkie podlegały-jak wszystkie inne organizmy - doborowi naturalnemu i innym mechanizmom ewolucyjnym. Dlatego mieszkańcy różnych krain różnią się między sobą. Arktyczni Eskimosi mają bardziej krępe ciało, krótsze kończyny (i nosy) niż na przykład australijscy Aborygeni czy afrykańscy Masajowie. W mroźnym klimacie bowiem dobór faworyzuje zwartą sylwetkę, zmniejszającą straty ciepła. Mieszkańcy wilgotnych puszcz mają szerokie nozdrza i niewielkie jamy nosowe, gdyż wdychanego powietrza nie trzeba specjalnie ogrzewać i nawilżać. Ludzie mieszkający na suchych terenach (np. Indianie Ameryki Północnej czy ludy Bliskiego Wschodu) mają wydatne nosy uzdatniające przyczyny zróżnicowania rasowego 73

17 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ Tak zwane rasy człowieka: negroidalna kaukazoldalna mongoloidalna wdychane powietrze. Krew mieszkańców wysokich gór jest bogatsza w hemoglobinę, co umożliwia im lepsze funkcjonowanie w rozrzedzonym powietrzu, bez ryzyka niedotlenienia. Z warunkami nasłonecznienia skorelowana jest barwa skóry. Mieszkańcy okolic równikowych - afrykańscy Murzyni, australijscy Aborygeni, cejlońscy Syngalezi - mają skórę ciemną, a żyjący na północy Eskimosi czy Skandynawowie - jasną. Wiąże się to z ochroną skóry przed rakotwórczym działaniem silnego promieniowania ultrafioletowego przez ciemny barwnik - melaninę (obecny również we włosach i tęczówkach oczu). Tam, gdzie nasłonecznienie jest słabsze, dobór sprzyja jaśniejszej skórze, gdyż pewna ilość ultrafioletu jest potrzebna do produkcji witaminy D z jej prowitaminy (niedobór tej witaminy powoduje krzywicę*). Kręcone włosy Afrykanów ułatwiają utrzymanie izolacyjnej warstwy powietrza chroniącej mózg przed udarem słonecznym, niczym naturalny hełm korkowy. Mieszkańcy azjatyckich stepów wykształcili fałdę mongolską, czy fałd tłuszczowy górnej powieki chroniący oczy przed odmrożeniem i zmniejszający otwór oka, co zapobiega tak zwanej śnieżnej ślepocie. Poszczególne populacje odznaczały się różnymi kombinacjami takich cech wyglądu (a także np. różną częstością występowania grup krwi i innych genetycznie uwarunkowanych cech fizjologicznych). Posłużyło to do wyróżnienia tak zwanych ras ludzkich, takich jak rasa czarna - negroidalna, biała - kaukazoidalna i żółta - mongoloidalna, do której należą też Eskimosi i Indianie amerykańscy (ryc. 45). Podziały takie, o różnym zresztą stopniu szczegółowości, bywały wykorzystywane między innymi do uzasadniania wyższości" jednych ras nad drugimi (zazwyczaj badacz wykazywał wyższość" rasy, do której akurat przynależał). Owe badania" miały służyć politycznej praktyce rasizmu, czyli różnicowania i wartościowania ludzi według ich przynależności do określonego typu antropologicznego. W rzeczywistości większość cech jest słabo skorelowana z \'JL ^^ tffi 1 -» LA 11 rasami, a różnice wewnątrzpopulacyjne 't-asiwmwbm.jsm są większe od międzypopulacyjnych. Co wi? ce b łatwość przemieszczania się i masowe migracje sprawiają, że różnice międzypopulacyjne coraz bardziej się zacierają. Ponadto wiele cech traci swoje znaczenie przystosowawcze w nowych warunkach. Na przykład biali imigranci z chłodnej Europy są w Australii narażeni na częstsze zachorowania na czerniaka skóry. O ile więc przez dziesiątki tysięcy lat dochodziło do różnicowania się lokalnych populacji i przystosowywania ich do miejscowych warunków, Ryc. 45. Młodzi przedstawiciele różnych ras *Por. podręcznik Biologia 1. Zakres podstawowy, s

18 8. Elementy antropogenezy o tyle obecnie zaznacza się tendencja do ujednolicania się naszego gatunku i stopniowego mieszania się rozmaitych typów antropologicznych. Człowiek jest istotą społeczną. Jak większość naczelnych (i innych inteligentnych ssaków, np. słoni, waleni czy psowatych), ludzie są istotami społecznymi. Społeczności zwierzęce tworzą także owady (mrówki, pszczoły, termity), ale tam współdziałanie opiera się na instynktach blisko spokrewnionych osobników o prostym układzie nerwowym. U ssaków społecznych natomiast współdziałanie w większym stopniu opiera się na komunikacji osobników dokonujących inteligentnych wyborów. Dlatego istnieje nacisk selekcyjny na udoskonalenie sposobów porozumiewania się (wzrokowego, głosowego, niekiedy węchowego) oraz rozwój inteligencji (co pozwała osiągnąć wpływową pozycję w grupie i poprawić swoje szanse na przekazanie genów następnym pokoleniom). U człowieka zachowania społeczne są najbardziej rozbudowane (ryc. 46), obejmują wiele osobników i są często silnie sformalizowane kulturowo (rytuały). Ich podtrzymywaniu i doskonaleniu służą między innymi rozmaite formy zabawy i rozrywki (np. sporty drużynowe). Spostrzeżenie, że zachowania społeczne człowieka są tylko szczególnie złożonym przejawem zjawisk spotykanych także u innych gatunków, legło u podstaw nowej dyscypliny, zwanej socjobiologią, z której wyłoniła się psychologia ewolucyjna. Nauki te starają się opisywać i wyjaśniać mechanizmy kształtowania się określonych zachowań społecznych wszelkich gatunków, w tym człowieka. Gatunek ludzki osiągnął niesłychany sukces ewolucyjny, opanowując olbrzymi zakres siedlisk - od lodów Północy po tropikalne wyspy - dzięki rozbudowanej kulturze. Nasi przodkowie stosunkowo wcześnie~żaczęli się posługiwać narzędziami. Pierwsze narzędzia kamienne (w postaci prostych ostrych odlupków, odbijanych z macierzystych rdzeni) wytwarzano już 2,5 miliona lat temu. Postęp techniki był jednak niezwykle poróżne społeczności zwierzęce Ryc. 46. Cechą społeczności ludzkich jest umiejętność współpracy. Czy wiesz, że... Innym prądem, który zyskał sporą popularność w ostatnich latach, jest memetyka. Nazwa wzięta się od memów, czyli kulturowych odpowiedników genów. Zdaniem zwolenników tej szkoły myślenia, ewolucja kultury podlega podobnym mechanizmom, jak ewolucja biologiczna (najlepsze pomysły najskuteczniej rozprzestrzeniają się w populacji, podobnie jak najlepsze cechy przystosowawcze). Kultura jest decydującym przystosowaniem Homo sapiens. Ikultura i zachowania narzędziowe 75

19 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ narzędzie otoczakowe - kultura olduwajska narzędzia kościane i kamienne - kultura magdaleńska pięściaki - kultura aszelska ostrza i przektuwacz - kultura mustierska narzędzia kamienne i kościane - kultura oryniacka było z niego uzyskać prawie gotowe narzędzie). Bezprecedensową nowością w świecie przodków człowieka było opanowanie i wykorzystanie ognia rylec, drapacz i liściak - kultura świderska już setki tysięcy lat temu. Wzbogacała się także psychika praludzi. Już neandertalczyk nie tylko opiekował się chorymi współtowarzyszami, ale także grzebał zmarłych, co świadczy o wierze w życie pozagrobowe. Przypisuje mu się także kult niedźwiedzia jaskiniowego. Ryc. 47. Przykłady prymitywnych narzędz wolny (ryc. 47). Następny poważny wynalazek (pięściaki) nastąpił dopiero po upływie miliona lat. Ostatnie pół miliona lat charakteryzowało wytwarzanie narzędzi z przygotowanego rdzenia (kamienny rdzeń był starannie poddawany takiej obróbce wstępnej, że później jednym uderzeniem można Dopiero jednak Homo sapiens w ciągu ostatnich 40 tysięcy lat, w epoce górnego paleolitu, zapoczątkował bardzo szybki rozwój kultury. Przejawem tego był bujny rozwój sztuki - malowideł naskalnych w jaskiniach, ozdób i rzeźb (ryc. 48). U podstaw tego przełomu legła zapewne udoskonalona zdolność porozumiewania się. Opanowanie mowy pozwoliło szybko i skutecznie przekazywać nowe pomysły i idee oraz ułatwiło planowanie, snucie hipotez itp. Dzięki temu znacznie wzrosło tempo zmian przystosowawczych i upowszechniania się innowacji. Wreszcie, w toku tak zwanej rewolucji neolitycznej, po ustąpieniu ostatniego zlodowacenia (ok. 10 tysięcy lat temu), upowszechniło się rolnictwo i osiadłe społeczności wykształciły złożone cywilizacje. Zwłaszcza wynalazek pisma niepomiernie zwiększy! możliwość przekazu i gromadzenia informacji, umożliwiając kolejny skok kulturowy (ryc. 49). Tymczasem nasza psychika i fizjologia, Ryc. 48. Malowidło naskalne ze sklepienia jaskini ukształtowana przez naciski doboru naturalnego na wczesnych etapach antropoge- w Lascaux nezy, nie zawsze nadąża za zmianami kulturowymi. Dlatego wiele dawnych przystosowawczych mechanizmów czy skłonności okazuje się szkodliwych w nowoczesnym świecie. Jest to powodem na przykład wie- 76

20 8. Elementy antropogenezy lu chorób cywilizacyjnych czy też trudności w funkcjonowaniu dużych, anonimowych społeczeństw, a także nadmiernej eksploatacji zasobów środowiska, które obecnie nie jest w stanie odbudowywać się wystarczająco szybko, by zrekompensować straty. Na szczęście nasza inteligencja i plastyczność działań stwarza szanse odpowiednio wczesnego dostrzegania problemów i przeciwdziałania negatywnym skutkom. Ryc. 49. Różne przykłady pisma: A - hieroglify egipskie, B - pismo klinowe, C - pismo greckie Podsumowanie 1. Pochodzenie człowieka (antropogeneza) jest przedmiotem badań ewolucjonistów, paleontologów (paleoantropologów), a nawet biologów molekularnych. 2. Nasz gatunek - Homo sapiens - jest jedynym współcześnie żyjącym przedstawicielem linii naczelnych, zwanej hominidami. 3. Człowiek jest obecnie nie tylko najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem biologicznym, ale też istotą społeczną, oddziaływającą na całą biosferę. Ćwiczenia 1. Przedstaw drzewo rodowe człowieka (ryc. 41, s. 70) w postaci chronologicznej tabeli, uwzględniając skamieniałości opisane w podręczniku jako świadectwa ewolucji człowieka. 2. Podaj kilka przykładów cech przystosowujących lokalne populacje ludzkie do miejscowych warunków. Spróbuj zestawić w tabeli cechy i ich wartość przystosowawczą, na przykład: Warunki środowiska mroźny klimat Cecha krępe ciało, krótsze kończyny i nosy Wartość przystosowawcza cechy zwarta sylwetka zmniejsza straty ciepła 77

21 Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną _ Polecenia kontrolne 1. Zdefiniuj pojęcia: ewolucja, antropogeneza, antropologia. 2. Określ przedmiot badań paleoantropologa. 3. Wymień cechy świadczące o tym, że człowiek należy do królestwa zwierząt. 4. Podaj jak najwięcej argumentów przemawiających za tym, że człowiek jest ssakiem. 5. Wymień dziedziny biologii dostarczające bezpośrednich i pośrednich dowodów na przebieg ewolucji i pochodzenie człowieka. 6. Wymień cechy, które można uznać za podobieństwa między szympansem a człowiekiem. 7. Wymień cechy typowe dla człowieka, różniące go od innych zwierząt. 8. Omów warunki środowiskowe, w jakich odbywał się proces hominizacji. Opisz przebieg tego procesu. 9. Wyjaśnij, co jest przyczyną ujednolicania się naszego gatunku i stopniowego mieszania się rozmaitych typów antropologicznych. 10. Wskaż cechy człowieka, które rozwinęły się w związku z przystosowaniem do życia w społeczeństwie. 11. Wyjaśnij związek między barwą skóry Eskimosa i Murzyna a szerokością geograficzną, w jakiej występuje każda z tych populacji. 12. Oceń, jakie znaczenie w przebiegu procesu hominizacji miał rozwój: a) inteligencji, b) komunikowania się, c) kultury. 78