Biologiczne Podstawy Produkcji Roślinnej. Komórka roślinna. Opracował dr inŝ. Wiktor Berski

Transkrypt

1 Biologiczne Podstawy Produkcji Roślinnej Komórka roślinna Opracował dr inŝ. Wiktor Berski

2 Wykorzystano materiały z następujących źródeł: Botanika., Szweykowska i Szweykowski, PWN Biologia. Podręcznik tom 1, Duszyński i in., WSiP Biologia. Solomon i in., PWN Podstawy Cytofizjologii. Kawiak i in., PWN pl/ //pl.wikipedia wikipedia.org

3 Komórka stanowi najmniejszą jednostkę biologiczną zdolną do samodzielnego przejawiania wszystkich cech Ŝycia w środowisku nieoŝywionym. Pojawienie się form komórkowych było prawdopodobnie najwaŝniejszym i decydującym etapem ewolucji Ŝycia na ziemi. Komórka moŝe nie tylko przetrwać, ale takŝe rozwijać się i rozmnaŝać się w środowisku materii nieoŝywionej, pobierać z niego pokarmy i syntetyzowac własne składniki Komórka roślinna - podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna budująca organizm rośliny. Pod względem kształtu komórki roślinne moŝna podzielić na: równowymiarowe - o kształcie kuli (parentymatyczne), silnie wydłuŝone w jednym kierunku (prozentymatyczne). Kształt komórki zaleŝy od funkcji jaką pełni i od rodzaju tkanki, której jest elementem. Wielkość komórki roślinnej mieści się zwykle w przedziale mikrometrów, chociaŝ zdarzają się komórki o długości kilku cm

4 Procesy Ŝyciowe zachodzące w komórce wymagają oddzielenia reakcji przemiany materii od otoczenia, jak i zapewnienia kontaktu i wymiany z tym otoczeniem. Funkcje te spełniają błony plazmatyczne zbudowane z lipidów i białek. Taka błona ma grubość około 7 nm. Błona komórkowa (plazmolema) półprzepuszczalna błona biologiczna oddzielająca wnętrze komórki od świata zewnętrznego. Jest ona złoŝona z dwóch warstw fosfolipidów oraz białek, z których powierzchnią błony (białka niektóre są luźno związane peryferyjne), a inne wkomponowane w błonę komórkową (białka błonowe). z są

5 Oddzielenie cytoplazmy komórki od środowiska jest najpierwotniejszą funkcja błony. U wyŝej zorganizowanych istot Ŝywych błony dzielą wnętrze komórki na przedziały, umoŝliwiając w ten sposób niezaleŝne zachodzenie w nich róŝnych procesów. kompartamentacji komórki. Zjawisko Błony to nosi budujące nazwę siateczkę śródplazmatyczną mogą stanowić do 50% wszystkich błon występujących w komórce. Do błon biologicznych zaliczamy takŝe błony otaczające i wchodzące w skład struktur cytoplazmatycznych, takich jak: plastydy, mikrociała, jądra komórkowe, cysterny aparatu Golgiego i wakuole.

6 Model błony komórkowej

7 Przyjmuje się, Ŝe warstwa lipidowa błony jest podwójna, przy czym hydrofobowe łańcuchy kwasów tłuszczowych (ogony) zwrócone są ku sobie, zaś hydrofilowe grupy polarne (np. fosforanowe) na zewnątrz. Odnośnie białkowych składników błon najlepiej ich ułoŝenie tłumaczy model płynnej mozaiki. Zakłada on, Ŝe białka częściowo znajdują się na obu powierzchniach warstwy lipidowej, częściowo są w niej zagłębione, częściowo przechodzą przez nią z jednej strony na drugą. Lipidowy składnik nadaje błonie płynność i elastyczność oraz utrudnia przenikanie większych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (silnie polarnych, hydrofilowych).

8 Składniki białkowe stanowią kanały do przenikania cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (białka transportowe), ponadto ze względu na swoja róŝnorodność i zmienność, wyjaśniają szereg właściwości błon, jak ich asymetrię, róŝne aktywności enzymatyczne, przyjmowanie sygnałów z otoczenia oraz zmiany w zaleŝności od stanu komórki (np. wieku). Inne funkcje wypełniane przez białka to: Białka wiąŝącę są elementami wyspecjalizowanych struktur odpowiedzialnych za utrzymywanie łączności pomiędzy komórkami lub odpowiedzialnych za utrzymywanie łączności pomiędzy komórkami lub z cytoszkieletem Białka receptorowe pośredniczą w przekazywaniu informacji ze środowiska zewnętrznego do komórki Białka enzymatyczne enzymy, których miejsca katalityczne enzymy, których miejsca katalityczne znajdują się po jednej ze stron błony bądź w jej wnętrzu

9 Błony biologiczne uczestniczą w: biernym lub czynnym, selektywnym transporcie jonów i substancji niejonowych, wydzielaniu produktów komórki do środowiska (egzocytoza) oraz pobieraniu makrocząsteczek do komórki (endocytoza), reakcjach na sygnały pochodzące ze środowiska, przenoszeniu sygnałów do innych przekazywania ich do innych komórek, okolic komórki lub oddziaływaniu między komórką i podłoŝem oraz między komórkami.

10 Komórka eukariotyczna (Retikulum) Jądrowce, eukarioty (Eucaryota) organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróŝniających je od prokariotów.

11 Cytoplazma podstawowa

12 Cytoplazma to półpłynna masa wypełniająca wnętrze komórki. Są w niej zawieszone wszystkie organelle komórkowe. W skład cytoplazmy wchodzą: woda, jony, liczne enzymy oraz inne białka, proste cząsteczki (na przykład aminokwasy i cukry proste), które są wykorzystywane przez komórkę do produkcji energii oraz wytwarzania złoŝonych związków chemicznych, takich jak cukry złoŝone i białka Jest wielofazowym układem koloidalnym o bardzo skomplikowanej budowie strukturalnej, chemicznej i złoŝonych funkcjach biochemicznych. W systemie tym woda tworzy fazę rozpraszającą. W niej są rozpuszczone bądź zawieszone białka globularne enzymów, fibrylarne składników tzw. cytoszkieletu, tłuszczowce, kwasy tłuszczowe, nukleoproteidy, wolne aminokwasy oraz sole: Ca, Mg, Na i P. Cytoplazma ze swoim ph zbliŝonym zwykle do obojętnego tworzy środowisko dla zdecydowanej większości reakcji biochemicznych, dostarcza do nich substratów i co waŝne, zawiera enzymy dla tych reakcji (glikoza, czy cykl pentozofosforanowy).

13 Cytoplazma Ŝywych aktywnych komórek eukariotycznych pozostaje w ciągłym ruchu. Mogą to być ruchy chaotyczne i nieciągłe, ale występują teŝ często jako regularne prądy unoszące ze sobą zawarte w niej elementy. Prądy cytoplazmy w komórkach roślinnych: A rotacja, B - cyrkulacja

14 Jądro komórkowe

15 Jądro komórkowe - organellum występujące tylko w komórkach eukariotycznych. Znajdują się w nim cząsteczki DNA, zawierające zakodowaną informację genetyczną kierującą Ŝyciem komórki. Wnętrze jądra wypełnia nukleoplazma (kariolimfa). Jądro komórkowe jest otoczone podwójną błoną (otoczką) białkowo-lipidową. Dzięki selektywnej przepuszczalności błony jądrowej płyn wypełniający wnętrze jądra (kariolimfa) róŝni się składem chemicznym od cytoplazmy. W miejscach połączenia zewnętrznej i wewnętrznej błony jądrowej znajdują się pory - otwory w otoczce jądrowej otoczone układem specjalnych białek. Przez pory jądrowe odbywa się transport duŝych cząsteczek z jądra komórkowego do cytoplazmy i w przeciwnym kierunku. Głównymi procesami zachodzącymi w jądrze są samopowielanie (replikacja) DNA oraz przekazywanie informacji genetycznej na RNA (transkrypcja). Replikacja DNA jest niezbędnym wstępem do podziału jądra i całej komórki. Natomiast RNA przechodzi do cytoplazmy i bierze zasadniczy udział w w syntezie białka.

16 Jąderko jest charakterystycznym składnikiem jąder u Eukaryota. Wykazuje ono zawsze większą koncentracje suchej masy niŝ pozostała część jądra. Głównymi składnikami jąderka są RNA i białka. DNA występuje w nieznacznych ilościach, zawarty jest bowiem tylko w odcinku fibryli chromatynowej znajdującym się w jąderku i zawierającym informacje genetyczną dla syntezy prerybosomowego RNA. Jąderko stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA, będącego produktem aktywności genów znajdujących się w jąderkowym DNA. Zwykle do powierzchni jąderka przylega pozostała część fibryli chromatynowej, znajdująca się w formie skondensowanej, tworząc chromatynę jąderka.

17 Mitochondria

18 Mitochondria są to organelle komórkowe o wysokim stopniu organizacji, wyspecjalizowane w przemianach tlenowych i będące wyrazem przystosowania komórek eukariotycznych do tlenowych warunków Ŝycia. Ich kształt jest kulisty, podłuŝny lub nieregularny, średnica wynosi 0,5-1,0µm, długość dochodzi do 7µm. Od cytoplazmy oddziela je otoczka mitochondrialna złoŝona z dwóch błon przedzielonych przestrzenią międzybłonową. Błona zewnętrzna jest gładka i dość łatwo przepuszczalna, natomiast wewnętrzna jest trudno przepuszczalna i tworzy do wnętrza organelli głębokie uwypuklenia zwane grzebieniami. Na błonie wewnętrznej, po stronie zwróconej do wnętrza znajdują się drobne wypukłości. Wnętrze mitochondrium wypełnia jednorodna macierz mitochondrialna. Mitochondria stanowią siłownie komórki będące głównym miejscem produkcji energii w formie wysokoenergetycznego związku, adenozynotrifosforanu (ATP)

19 Siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne)

20 Siateczkę śródplazmatyczną tworzy system kanałów w komórce. Siateczka ta nie jest tworem stałym, lecz moŝe ulegać przemieszczeniom, rozproszeniu i wytworzeniu na nowo. W kanałach i cysternach siateczki występują enzymy i mają miejsce róŝne syntezy. Siateczka śródplazmatyczna jest przede wszystkim miejscem syntezy składników błon (lipidów i białek). Błony tworzące cysterny są zazwyczaj pokryte rybosomami, które przyłączają się do nich od zewnątrz tworząc tzw. siateczkę ziarnistą. Natomiast rurkowate elementy siateczki nie są na ogół pokryte rybosomami i stanowią tzw. siateczkę gładką. Kanaliki siateczki gładkiej są głównie miejscem syntezy lipidów.

21 Związek rybosomów z błona siateczki nie jest zjawiskiem stałym. Dryfujące swobodnie w cytoplazmie rybosomy przyłączają się bowiem do siateczki tylko wtedy, gdy aktualnie syntetyzują białka, które winny zostać odseparowane błoną od składników cytoplazmy (białka wydzielnicze i enzymy lizosomowe), bądź teŝ zostać wbudowane w sama błonę. Siateczka ziarnista pozbawiona rybosomów nie staje się jednak siateczką gładka, gdyŝ zachowuje odmienny układ przestrzenny. Schemat form przestrzennych siateczki śródplazmatycznej a. ziarnista (szorstka), b. gładka

22 Retikulum endoplazmatyczne (ER) pełni teŝ waŝną role w transporcie wewnątrzkomórkowym umoŝliwiając przepływ cząsteczek pomiędzy organellami. Od siateczki odcinane są pęcherzyki, które mogą się włączać w błony innych organelli, a takŝe w plazmolemmę. Przy takim włączaniu zawartość pęcherzyka wylewa się po wewnętrznej stronie błony przyjmującej pęcherzyk. JeŜeli jest nią plazmolemma, to zawartość pęcherzyka wylewa się na zewnątrz protoplastu, czyli dochodzi do egzocytozy. Porównanie składu chemicznego błon organelli komórkowych (%) ER Aparat Golgiego Błona komórkowa Białka Lipidy

23 Aparat Golgiego i wydzielanie komórkowe

24 Aparat Golgiego to system błon złoŝony z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków, blisko związany z siateczka sródplazmatyczną, stanowiący niejako jej przedłuŝenie pod względem pochodzenia jak i funkcji. Struktura podstawową jest diktiosom stos płaskich pęcherzyków (cystern), w części centralnej lekko wygiętych na kształt spodeczka. Średnica cystern wynosi około 1µm, a ich liczba w diktiosomie najczęściej 4-6. Na brzegach cysterny tworzą się liczne rozdęcia, które następnie oddzielają się w postaci kulistych pęcherzyków. Od części obwodowych cystern mogą teŝ odchodzić rurki, które prawdopodobnie łączą ze sobą poszczególne diktiosomy i nadają ciągłość aparatowi Golgiego komórki. Najprawdopodobniej powstają one z ER. Tworzenie się diktiosomu w sąsiedztwie ER

25 Cysterny diktiosomów są miejscem modyfikowania struktury białek wytworzonych w ER, zwłaszcza przyłączania do nich reszt cukrowcowych i powstawania glikoprotein wchodzących m. in. w skład plazmolemmy, a takŝe w komórkach roślinnych są one miejscem syntezy niektórych wielocukrów i ich pochodnych, jak pektyny, hemicelulozy i być moŝe innych składników ściany komórkowej. Pęcherzyki diktiosomowe maja istotny udział w tworzeniu pierwotnej przegrody w dzielącej się komórce roślinnej. Powstają teŝ w nich śluzy i inne wydzieliny komórkowe, toteŝ szczególnie silnie jest rozwinięty aparat Golgiego w komórkach wydzielniczych. Inną waŝną rolą aparatu Golgiego jest udział w transporcie wewnątrz protoplastu oraz poza protoplast i komórkę. Zawartość cystern w postaci pęcherzyków jest przenoszona do miejsc docelowych. W aparacie Golgiego następuje nie tylko obróbka i synteza substancji, ale teŝ ich segregacja w zaleŝności od miejsca przeznaczenia. Pęcherzyki maja zdolność rozpoznawania właściwej błony, w miejscu przeznaczenia łączą się z błoną struktury przyjmującej i wylewają swoją zawartość. Pęcherzyki łącząc się z błoną przyjmującą zwiększają jej powierzchnie, oraz odnawiają ją.

26 Schemat diktiosomu na przekroju poprzecznym Izolowana cysterna diktiosomu oglądana z góry a) cysterny, b) mikropęcherzki, c) makropęcherzyki a) okienka w dnie cysterny, b) część kanalikowa

27 Lizosomy i sferosomy

28 Lizosomy są organellami o róŝnorodnych kształtach rozmiarach, otoczone pojedynczą błona białkowo-lipidową lipidową. Powstają przez pączkowanie z gładkiego ER sąsiadującego z aparatami Golgiego. W komórkach roślinnych stanowią część systemu wodniczek (wakuolarnego). Lizosomy i pierwotne zawierają róŝne enzymy hydrolityczne, a następnie łączą się z róŝnymi strukturami, np. pęcherzyki powstającymi w wyniku endocytozy i zawierającymi róŝne substraty metaboliczne. Są organellami trawienia wewnątrzkomórkowego. Pojęcie sferosomu nie jest jednoznaczne. Zwykle rozumie się kuliste pęcherzyki, otoczone pojedynczą błoną, wypełnione tłuszczem, które w tkankach przekształcać się w ciała tłuszczowe. spichrzowych roślin mogą

29 Peroksysomy i glioksysomy

30 Peroksysomy (mikrociałka) to organelle o średnicy 0,5-1,5µm; ich pojedyncza błona otacza drobnoziarnistą zawartość. Prawdopodobnie powstają przez pączkowanie z siateczki śródplazmatycznej. Ich cecha charakterystyczną jest obecność duŝych ilości katalazy (enzymu rozkładającego nadtlenek wodoru). Peroksysomy występują we prawie wszystkich komórkach eukariotycznych. Są to organelle wyspecjalizowane w przeprowadzaniu reakcji utleniania z wykorzystaniem tlenu cząsteczkowego (O 2 ). Powstaje przy tym nadtlenek wodoru (H 2 O 2 ), który moŝe być uŝyty do utleniania róŝnych substancji, lub rozłoŝony z wykorzystaniem katalazy. W peroksysomach oprócz katalazy występują liczne enzymy utleniające (oksydazy). Poza mitochondriami są organellami zuŝywającymi znaczne ilości tlenu, jednakŝe nie powstaje z nich ATP. W tkankach fotosyntetyzujących peroksysomy są w ścisłym kontakcie z chloroplastami i mitochondriami uczestnicząc w procesie fotorespiracji (oddychanie świetlne), który towarzyszy fotosyntezie przy niskim stęŝeniu CO 2, a wysokim O 2. Glioksysomy występują tylko w tkankach roślin wyŝszych, i to w tkankach magazynujące tłuszcze (np. nasiona roślin oleistych). Zawierają enzymy cyklu glioksylanowego, umoŝliwiającego szybki rozkład kwasów tłuszczowych i ich zamianę na cukier, a pojawiający się H 2 O 2 jest rozkładany przez katalazę. Proces ten, przebiegający przy współudziale mitochondriów i cytoplazmy podstawowej pełni kluczowa rolę w przemianie tłuszczów na cukry podczas kiełkowania nasion.

31 Rybosomy

32 Rybosomy to struktury zbudowane z rybosomowego RNA (rrna) i białek. Ich funkcją rybosomów jest synteza białka. Występują w cytoplazmie wszystkich komórek w ilości od 100, do kilku milionów na komórkę. U Eukariota są one większe niŝ u organizmów prokariotycznych, a ponadto mają odmienny skład chemiczny. U Eukariota w matriks mitochondrialnym, a takŝe w plastydach znajdują się dodatkowo rybosomy o właściwościach zbliŝonych do rybosomów bakteryjnych. Rybosomy jako całość mają kształt kulisty a ich rozmiary nie przekraczają 32 nm. Większość rybosomów znajduje się na zewnętrznej powierzchni cystern siateczki śródplazmatycznej. Rybosomy mogą teŝ być swobodnie zawieszone w cytoplazmie podstawowej, zwłaszcza w trakcie intensywnej syntezy białka w komórce. Rybosomy zawieszone w cytoplazmie biorą udział w produkcji białek przeznaczonych na wewnętrzne potrzeby komórki, natomiast rybosomy przyczepione do szorstkiej siateczki śródplazmatycznej wytwarzają głównie te białka, które mają być wydzielone na zewnątrz komórki albo wbudowane w błony biologiczne.

33 Cytoszkielet: Mikrotubule i mikrofilamenty

34 Cytoszkielet (szkielet komórki) to zanurzona w cytoplazmie przestrzenna sieć białkowa, która łączy się z błoną komórkową oraz róŝnymi organellami. Od szkieletu komórki zaleŝy rozmieszczenie organelli w cytoplazmie oraz utrzymanie prawidłowego kształtu komórki. Cytoszkielet umoŝliwia teŝ komórkom poruszanie się i bierze udział w fagocytozie, wydzielaniu białek poza komórkę i podziałach komórki. Cytoszkielet składa się z mikrotubul i mikrofilamentów. Mikrotubule to cienkie (średnica około 25nm), długie (nawet do kilkunastu mikrometrów) rurkowate włókienka utworzone głównie z białka tubuliny. Występują w cytoplazmie pojedynczo,lub układają się równolegle w pasma. Z kolei Mikrofilamenty to delikatne (średnica około 6nm) równolegle ułoŝone włókienka białka kurczliwego - aktyny. Większość komórek przez cały czas przebudowuje swój cytoszkielet. Mikrofilamenty i mikrotubule są rozkładane na małe podjednostki i z powrotem odbudowywane w zaleŝności od tego, co aktualnie dzieje się w komórce.

35 Plastydy

36 Plastydy to grupa organelli wykazujących wiele wspólnych z cech mitochondriami. Otoczone są podwójna błoną plastydową: łatwo przepuszczalną błona zewnętrzną i słabo przepuszczalną błoną wewnętrzną. U chloroplastów znajdują się równieŝ wewnętrzny system błon, w których zachodzą m. in. przemiany energetyczne. Plastydy zawierają teŝ własny DNA. Cechą charakterystyczną większości plastydów jest zdolność do syntezy skrobi. Istnieje wiele form plastydów. Proplastydy, z których rozwijają się inne dojrzałe formy plastydy są charakterystyczne dla komórek merystematycznych. Kształt proplastydów jest początkowo kulisty,później elipsoidalny czy ameboidalnie zmienny. Wymiary są zbliŝone do mitochondriów, zwykle około 1µm. Wnętrze wypełnia gęste podłoŝe zwane stromą. W komórkach potencjalnie zdolnych do fotosyntezy, ale pozbawionych dostępu światła proplastydy przekształcają się w etioplasty. Ich wymiary zwiększają się, dochodząc nawet do 10µm. Etioplasty wystawione na działanie promieni słonecznych szybko przekształcają się w chloroplasty.

37 Chloroplasty (ciałka zieleni) są organellami najczęściej elipsoidalnymi, o długości 3-10µm. Zawierają zielone barwniki chlorofile pochłaniające energię światła słonecznego potrzebną do fotosyntezy. W nich zachodzi przemiana dwutlenku węgla oraz wody z wykorzystaniem energii świetlnej w glukozę oraz tlen. Są one otoczone dwiema błonami o róŝnej przepuszczalności, otaczającymi stromę wypełniającą wnętrze chloroplastu. Z zewnątrz otoczony jest gładką lipoproteinową błoną, dobrze przepuszczająca jony. Z kolei wewnętrzna błona jest słabo przepuszczalna, i tworzy, rozbudowujący się w czasie dojrzewania, system równoległych wypukleń (zwanych tylakoidami). W chloroplastach granalnych ułoŝone są one w płaskie stosy zwane tylakoidami gran. U chloroplastów bezgranalnych natomiast występują jedynie lamelle tylakoidy stromy, czyli tylakoidy rozciągnięte wzdłuŝ całego chloroplastu. Liczbę gran w przeciętnej fotosyntezującej komórce ocenia się na 50, a w kaŝdym jest ok tylakoidów. Wnętrze chloroplastu wypełnia białkowa substancja stroma koloid białkowy. W jej skład wchodzą m.in. niewielkie ilości DNA, enzymy biorące udział w fotosyntezie oraz rybosomy typu prokariotycznego, które biorą udział w produkcji białek, są one jednak mniejsze od rybosomów eukariotycznych znajdujących się w cytoplazmie.

38 Schemat budowy chloroplastu 1 zewnętrzna błona 2 przestrzeń międzybłonowa 3 wewnętrzna błona (1+2+3: otoczka) 4 stroma (roztwór koloidalny) 5 wnętrze tylakoidu (lumen) 6 błony tylakoidów 7 granum (stos tylakoidów) 8 tylakoidy (lamella) 9 skrobia 10 rybosomy 11 chloroplastowe DNA 12 plastoglobule (krople

39 A Schemat układy tylakoidowego w chloroplaście. B fragment modelu przestrzennego układu tylakoidów

40 Rośliny zielone wykazują zdolność do syntezy związków organicznych (cukrów) z CO 2 i H 2 O przy udziale energii świetlnej w procesie fotosyntezy zgodnie ze schematycznym równaniem: CO + 2H 2 2 O + 472,8 kj [CH O] + O H 2 O gdzie [CH 2 O] oznacza związek zredukowany do poziomu cukrów. W rzeczywistości fotosynteza jest zdecydowanie bardziej złoŝonym procesem, składającym się z dwóch grup reakcji: świetlnych i ciemnych. W wyniku reakcji świetlnych powstają ATP i NADPH, które są następnie wykorzystywane w reakcjach ciemnych do wiązania CO 2. W błony tylakoidów wbudowany jest cały aparat fazy świetlnej (jasnej) fotosyntezy. Enzymy fazy ciemnej znajdują się w stromie. U roślin wyŝszych w kaŝdej komórce miękiszu asymilacyjnego występuje chloroplastów dyskowatego kształtu, o dłuŝszej średnicy wynoszącej 4-7µm.

41 Leukoplasty to dojrzałe, bezbarwne plastydy wielkości 2-4µm, mające nieregularny kształt. Nie zawierają rybosomów, nie tworzą tylakoidów. Pełnią funkcje zapasowe, gromadząc materiał zapasowy głównie skrobię. Występują głównie w tkankach pozbawionych dostępu światła. Wystawione na działanie promieni słonecznych niektóre leukoplasty mogą przekształcić się w chloroplasty. Dzielą się, w zaleŝności od przechowywanego materiału zapasowego, na: * proteinoplasty (białka) - pod postacią ziaren aleuronowych * amyloplasty (cukry) - pod postacią ziaren skrobi * lipidoplasty (tłuszcze)

42 Za końcowe stadium rozwoju plastydów moŝna uznać chromoplasty. Mogą one powstawać z proplastydów lub leukoplastów, najczęściej powstają z chloroplastów, np. w dojrzewających owocach lub starzejących się jesienią liściach. Chromoplasty zawierają barwniki karotenoidowe i nadaja organom roślinnym barwy Ŝółte i pomarańczowoczerwone. Chromoplasty występują w tkankach o małej aktywności fizjologicznej. Ich pojawienie się jest często objawem starzenia się i degeneracji (Ŝółknięcie liści jesienią). A B C Barwniki karotenoidowe w plastoglobulach (A), w wydłuŝonych tubulach (B), i w postaci kryształów (C)

43 Typy plastydów Proplastydy Leukoplasty Etioplasty Chloroplasty Chromoplasty Występują w komórkach embrionalnych. Stanowią etap pośredni w rozwoju innych plastydów Plastydy bezbarwne. Występują najczęściej w komórkach tkanek zapasowych (liścienie, endosperm, bulwy, korzenie). JeŜeli zawierają duŝo skrobi to określa się je mianem amyloplastów. Amyloplasty wykryto równieŝ u niektórych glonów Plastydy charakterystyczne dla komórek liści etiolowanych. Pod względem składu chemicznego niewiele róŝnią się od chloroplastów. Zamiast chlorofilu nagromadza się protochlorofilid w ilościach śladowych. Po oświetleniu przekształcają się w chloroplasty Występują w roślinach zielonych. W nich zlokalizowane są wszystkie ogniwa fotosyntezy i wiele szlaków metabolicznych w mniejszym lub większym stopniu związanych z fotosyntezą Barwne plastydy nadające róŝnobarwne zabarwienie owocom, płatkom kwiatów i korzeniom. Występuje w nich od kilku do kilkunastu róŝnych karotenoidów, które zwykle są zestryfikowane wyŝszymi kwasami tłuszczowymi. Ich funkcja w metablizmie komórki jest nieznana*

44 Wzajemna przemiana plastydów u roślin wyŝszych ZAWIĄZKI PLASTYDÓW Proplastydy Etioplasty Chloroplasty Leukoplasty Chroroplasty Strzałkami przerywanymi zaznaczono przemiany zachodzące sporadycznie

45 Typy plastydów rrr Etioplast Proplastyd Chromoplast Leukoplast Lipidoplast Statolit

46 Wodniczka (Wakuola)

47 Wodniczka to mniejszy lub większy pęcherzyk oddzielony od cytoplazmy pojedynczą błoną, zwaną tonoplastem, zawierający wodny roztwór (sok komórkowy), w którego skład wchodzą: związki organiczne: kwasy organiczne (szczawiowy, cytrynowy, winowy, jabłkowy), aminokwasy, białka, alkaloidy, garbniki i barwniki(flawonoidy), związki nieorganiczne (sole potasu, wapnia, Ŝelaza, magnezu i inne), niewielka ilość gazów atmosferycznych (N 2, O 2, CO 2 ). Wolne kwasy organiczne nadają kwaśny smak niektórym tkankom, natomiast alkaloidy i garbniki mogą nadawać smak cierpki i gorzki. Barwniki flawonoidowe to przede wszystkim czerwone, niebieskie lub fioletowe antocyjany, a takŝe związki o Ŝółtym zabarwieniu będące barwnikami kwiatów, owoców oraz niektórych organów. W soku komórkowym mogą teŝ gromadzić się wydzieliny komórkowe. Ponadto spotyka się teŝ w nim ciała stałe róŝnego typu kryształy (w postaci tzw. rafidów i druzów), a takŝe bezpostaciowe lub krystaliczne białka.

48 Wodniczki powstają w młodych, dzielących się komórkach przez stopniowe zlewanie się pęcherzyków pochodzących z siateczki śródplazmatycznej lub aparatu Golgiegio. Są to organelle o rozmaitych funkcjach. Najczęstszą funkcją wodniczek jest rola wypełniacza. W dojrzałych komórkach roślinnych wodniczki zajmują znaczną część (ponad 50%) objętości komórki. Na wskutek pobierania wody komórka roślinna moŝe szybko rosnąć i osiągać stosunkowo duŝe rozmiary. Wodniczki nadają teŝ komórkom stan jędrności (turgor) wskutek ciśnienia wywieranego na cytoplazmę i ścianę komórkową. Magazynują teŝ substancje, które w większych stęŝeniach działałyby szkodliwie na cytoplazmę (alkaloidy, kauczuk czy Na + ). Mogą teŝ magazynować metabolity i substancje zapasowe. Wodniczki wypełnione białkiem mogą przekształcić się w ciała białkowe (jak u roślin motylkowych) lub ziarna aleuronowe (u traw). Inną funkcją moŝe trawienie wewnątrzkomórkowe związane z występowaniem w nich enzymów hydrolitycznych.

49 Dojrzała komórka roślinna z silnie rozwiniętymi wodniczkami

50 Ściana komórkowa

51 Ściana komórkowa to otoczka znajdująca się na zewnątrz od błony komórkowej. Stanowi składnik komórek bakterii, sinic, grzybów i roślin, ale nie występuje w komórkach zwierzęcych. Ściana komórkowa roślin składa się głównie z łańcuchów celulozy tworzących sieć przepojoną pektynami. Jest ona martwym składnikiem komórki. Ściany komórkowe róŝnych grup organizmów mają inną budowę zarówno chemiczną jak i strukturalną. Ściana komórkowa ogranicza wzrost komórki, odpowiada takŝe za tworzenie połączeń pomiędzy sąsiednimi komórkami. Stanowi barierę obronną przed infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi (w mniejszym stopniu).

52 Gdy komórka osiąga swe ostateczne rozmiary i przestaje rosnąć dochodzi do rozrostu ściany na grubość. Od strony protoplastu na ścianę pierwotną nakładają się kolejne warstwy tworząc ścianę wtórną. Ściana wtórna składa się zwykle z trzech warstw, których budowa podobna jest do ściany pierwotnej (mikrofibryle celulozowe oraz macierz podstawowa). Zawartość celulozy w ścianie wtórnej jest znacznie wyŝsza i wynosi zwykle 60% (wyjątkowo moŝe dojść do 90%). Ściany mogą ulegać inkrustacji czyli wnikaniu róŝnych substancji do przestrzeni między fibrylami i micelami. Materiałem inkrustującym mogą być związki mineralne jak węglan wapnia czy krzemionka. Ściany mogą takŝe ulegać inkrustacji ligniną, co powoduje jej silne utwardzenie i znaczne zmniejszenie zawartości wody. Taka ściana staje się słabo przepuszczalna dla wody i powietrza, co często pociąga za sobą śmierć protoplastu. JednakŜe komórka nabiera sztywności i mechanicznej odporności. Mogą teŝ odkładać się związki o charakterze tłuszczowym. W zewnętrznych partiach ścian komórek powierzchniowych moŝe występować warstwa kutykularna, składająca się z niecelulozowej macierzy, wosku oraz kutyny (mieszanina wyŝszych kwasów tłuszczowych). Kutyna i wosk mogą teŝ nakładać na zewnętrzną powierzchnie ściany jako osobna warstwa zwana kutykulą. W tkance korkowej ściany ulegają korkowaceniu, co polega na odkładaniu się po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej suberyny, substancji podobnej pod względem chemicznym do kutyny. Na niej od wnętrza komórki występuje zwykle jeszcze warstwa celulozowej warstwy wtórnej.

53 Schemat budowy ściany komórkowej wnętrze komórki

54 Komórki roślinne w tkance są ze sobą ściśle połączone blaszką środkową, znajdująca się pomiędzy ścianami pierwotnymi sąsiadujących komórek. Utworzona jest z pektynianu wapnia i stanowi lepiszcze silnie scalające komórki. Protoplasty poszczególnych komórek są ze sobą połączone. W ścianach komórek znajdują się delikatne pory (jamki), przez które przechodzą cieniuteńkie cytoplazmatyczne nici - plazmodesmy. Są to pasma cytoplazmy otoczone błoną, która stanowi przedłuŝenie plazmolemmy. W środku plazmodesmy znajduje się kanalik będący przedłuŝeniem siateczki plazmatycznej obu łączących się protoplastów oraz nieco cytoplazmy podstawowej. Mogą być rozmieszczone w ścianie równomiernie, choć zwykle skupiają się w zagłębieniu zwanym pierwotnym polem jamkowym. Plazmodesmy powodują, Ŝe system protoplazmatyczny tkanki ma charakter ciągły. Skutkiem tego tkanka, organ czy organizm nie są jedynie agregatem, którego funkcje Ŝyciowe są wypadkową działalności poszczególnych komórek.

55 Komórki w tkance A blaszki środkowe pomiędzy ścianami sąsiadujących ze soba komórek, B plazmodesmy łączące sąsiadujące ze soba protoplasty, C schemat struktury plazmodesmy

56 Porównanie komórki roślinnej i zwierzęcej