RYBITWA RZECZNA Sterna hirundo

Transkrypt

1 Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska RYBITWA RZECZNA Sterna hirundo MONOGRAFIA

2 Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska RYBITWA RZECZNA Sterna hirundo MONOGRAFIA Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie Tom 4 Warszawa 2015

3 Recenzja naukowa dr hab. Patryk Rowiński Tekst, wykresy Dariusz Bukaciński i Monika Bukacińska Instytut Ekologii i Bioetyki, Wydział Filozofii Chrześcijańskiej Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie Redaktor prowadzący Ewa Kominek Redakcja, korekta Adam Chęć, Małgorzata Zygmont Fotografie na okładce: Marcin Łukawski w treści: Arkadiusz Buczyński s. 7 (u dołu), 16 (u góry), 17, 18, 19, 20, 22, 23, 24, 25 (u dołu); Dariusz Bukaciński s. 15, 16 (u dołu), 25 (u góry); Leszek Iwanowski z firmy Hydrolech s. 35; Ewa Kominek s. 50; Grzegorz Leśniewski s. 30; Marcin Łukawski s. 7 (u góry); Marek Sawicki s. 9, 10 Ilustracje Katarzyna Skakuj, Michał Skakuj Mapy Alina Gerlée Oprawa graficzna, skład oraz druk Lotos Poligrafia Sp. z o.o., Copyright: Miasto Stołeczne Warszawa. All rights reserved. Warszawa 2015 ISBN: , Publikacja została wydana przez Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków w ramach projektu Ochrona kluczowych gatunków ptaków Doliny Środkowej Wisły w warunkach intensywnej presji aglomeracji warszawskiej (WislaWarszawska.pl), dofinansowanego z Instrumentu Finansowego LIFE+ Wspólnoty Europejskiej oraz ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej. Stowarzyszenie Stołeczne Towarzystwo Ochrony Ptaków ul. Czeska 15a/5, Warszawa, Zalecany sposób cytowania pracy Bukaciński D., Bukacińska M Kluczowe gatunki ptaków siewkowych na środkowej Wiśle: biologia, ekologia, ochrona i występowanie. T. 4. Rybitwa rzeczna, Sterna hirundo. Monografia. STOP, Warszawa, 52 s.

4 SPIS TREŚCI Rybitwa rzeczna Sterna hirundo... 5 Opis gatunku... 6 Cechy gatunku, tryb życia Środowisko życia Biologia rozrodu Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze Wędrówki i zimowanie Pokarm Stan populacji, zagrożenia i ochrona Rozmieszczenie i liczebność w Polsce Zagrożenia i ochrona w Polsce Literatura

5 RYBITWA RZECZNA Sterna hirundo Rybitwa rzeczna, podobnie jak inne rybitwy, objęta jest w Polsce ochroną ścisłą z zakazem fotografowania, filmowania i obserwacji mogących powodować płoszenie lub niepokojenie ptaków oraz wymaga ochrony czynnej (Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt; Dz.U poz. 1348). Nazwa łacińska Sterna hirundo, w polskim tłumaczeniu rybitwa jaskółcza zwraca uwagę na silnie rozwidlony ogon, podobny do tego, jaki możemy zobaczyć u jaskółki dymówki Hirundo rustica; również skrzydła są podobne jak u tej jaskółki. Polska nazwa gatunkowa rybitwy rzecznej do niedawna brzmiała rybitwa zwyczajna. Dlaczego zwyczajna, nie wiemy. Jesteśmy natomiast przekonani, że obecna nazwa jest trafniejsza, co potwierdzimy poniżej, omawiając występowanie i rozmieszczenie tej rybitwy w kraju. Ryc. 1. Rybitwa rzeczna Sterna hirundo: A, B ptak dorosły w szacie godowej (od marca/kwietnia do sierpnia/września), C górna część ciała ptaka w szacie młodocianej (lato i jesień w pierwszym roku życia) 5

6 OPIS GATUNKU Ogólna charakterystyka Rybitwa rzeczna to ptak średniej wielkości, o smukłej sylwetce, biało-szarym upierzeniu, czarnym wierzchu głowy i rozwidlonym szarobiałym ogonie. Jest wyraźnie mniejsza od rybitwy czubatej Sterna sandvicensis, z zauważalnie krótszym dziobem i ok. 15% krótszymi skrzydłami, ale proporcjonalnie dłuższym ogonem, niewiele mniejsza od śmieszki Chroicocephalus ridibundus, a najbardziej zbliżona wielkością do podobnej z wyglądu rybitwy popielatej Sterna paradisea (Jonsson 1998, Svensson 2012). Wymiary: długość ciała cm, rozpiętość skrzydeł cm, masa g. Obie płcie są ubarwione identycznie i osiągają niemal jednakowe rozmiary. Jedyne różnice między samcami i samicami stwierdzono w długości dzioba i długości głowy mierzonej z dziobem. U samców są one dłuższe średnio o 4 6%. Także skok jest dłuższy średnio o 1 2% (Becker i Wink 2002, Fletcher i Hamer 2003). Średnia masa ptaków nie różni się istotnie między płciami i waha się od 126 do 133 g dla samców (zakres g) i od 125 do 136 g dla samic (zakres g; Wendeln i inni 1997, Wendeln i Becker 1996). Rybitwa rzeczna jest hałaśliwa. Głos ma generalnie szorstki, zgrzytający. Odzywa się krótkim, ostrym kit, seryjnym kyt-kyt-kyt-kyt, najczęściej jednak kierri-kierri-kierri- -kierri. Jej głos ostrzegawczy to przeciągłe, ostre i piskliwe, opadające keee-arrr, krrii-arrr, ewentualnie krótkie czip (Jonsson 1998, Svensson 2012). Rybitwa ta lata dość wolno, głęboko uderzając skrzydłami. Często zawisa nad wodą i nurkuje po ryby. Podstawowe cechy szat Ostateczne upierzenie spoczynkowe rybitwa rzeczna osiąga zazwyczaj latem w drugim roku życia, upierzenie godowe najczęściej późną wiosną lub latem w czwartym, rzadziej w trzecim, a wyjątkowo w piątym roku życia. Poniższy opis szat opracowano na podstawie szczegółowej charakterystyki przedstawionej przez Beckera i Ludwigsa (2011). W szacie godowej (od kwietnia do sierpnia/września) czoło, kantarek, ciemię w dół aż do dolnej powieki i kark są czarne, boki głowy i boki szyi graniczące z czarnym karkiem białe. Tył szyi jest bladoszary, prawie biały, zaś płaszcz, barkówki, lotki trzeciorzędowe, grzbiet i górne pokrywy skrzydeł są jasnoszare. Przedni i tylny brzeg skrzydeł biały, końce lotek ciemnoszare. Biały kuper i górne pokrywy ogona kontrastują z szarością grzbietu. Pierś i brzuch są jasnoszare, jaśniejsze niż górne części ciała, czasami z jasnoróżowym lub fiołkoworóżowym odcieniem. Spód skrzydeł biały, a rozwidlony ogon szarobiały. Charakterystyczny, długi dziób jest szkarłatny lub koralowoczerwony, zazwyczaj z czarnym końcem. Kolor dzioba dobrze kontrastuje z ciemnobrązową tęczówką. Nogi ptaków są jasnoczerwone. W szacie spoczynkowej (od sierpnia do marca lub kwietnia) wyraźnie odznacza się czarna plama z przodu oka. Nad okiem występuje szarobrązowe plamkowanie. Czoło i kantarek są białe, ciemię i kark czarne. Wierzch ciała ptaków szary, zauważalnie jaśniej- 6

7 Rybitwa rzeczna ptaki dorosłe w upierzeniu godowym, odpoczywające na pniu po odbytych lęgach 7

8 szy niż w szacie godowej, z mniejszym kontrastem między grzbietem, kuprem i ogonem. Wyraźnie widoczny jest ciemny, falisty wzór na skrzydłach między barkiem i nadgarstkiem. Części nieopierzone mają zupełnie odmienny kolor niż w czasie sezonu lęgowego: dziób jest czarny, z różną ilością czerwonej barwy u nasady, czasami zupełnie czarny, nogi są jasnopomarańczowe, rzadziej czerwonobrązowe. W szacie młodocianej (lato i jesień w pierwszym roku życia) ubarwienie głowy i górnych partii ciała rybitw jest bardzo zmienne. Czoło i kantarek zazwyczaj są białe, niewiele rzadziej spotykane w kolorze jasnopłowym i płowobrązowym. Ciemię kropkowane lub z czarnymi i białymi pasemkami, jasnopłowe i szaropłowe. Od przodu oka biegnie, zarówno nad jak i pod nim, czarna plama, która sięga pokryw usznych i karku. Boki głowy poniżej czarnej plamy i tył szyi są białe z płowożółtym plamkowaniem. Grzbiet żółtoszary, ciemno plamkowany. Kuper i pokrywy nadogonowe jasnoszare, z tym że końcówki piór często są białe, szczególnie na pokrywach nadogonowych, przez co pióra wydają się białawe. Wierzch skrzydeł jest szary, z brązowym plamkowaniem. Brzegi skrzydeł wyraźnie jaśniejsze, rudobrązowe, płowożółte lub białawe. Ogon jasnoszary z czarniawymi zewnętrznymi chorągiewkami 2 3 zewnętrznych piór. Spód ciała biały. Tęczówka ptaków młodocianych jest ciemnobrązowa. Nasada dzioba cielista lub bladożółtopomarańczowa, dalsza część dzioba czarna. Stopy są różowopomarańczowe lub żółtopomarańczowe. Szata młodociana u tego gatunku bardzo przypomina spoczynkowe upierzenie ptaków dorosłych. Szata spoczynkowa pierwszorocznych, jeszcze niedojrzałych ptaków (od września/października do lipca w drugim roku życia) jest bardzo podobna do występującej u ptaków dorosłych. Różnice dotyczą głównie cyklów pierzenia się, które są zupełnie niezsynchronizowane z tymi u rybitw dojrzałych płciowo. Niektóre młodociane pióra górnych części ciała i lotek trzeciorzędowych mają charakterystyczne ciemne, najczęściej brązowe, sierpy lub wyróżniają się białymi frędzlami. Młodociane ptaki w drugim roku życia, w odróżnieniu od dorosłych, nie uzyskują szaty godowej; cały czas mają upierzenie spoczynkowe (białe czoło i część ciemienia, ciemne pasy nadgarstkowe, krótki ogon, czarny dziób i ciemne nogi). Upierzenie ptaków wiosną i latem w trzecim roku życia jest nadzwyczaj zmienne. Niektóre rybitwy nadal noszą szatę spoczynkową, podobne jak w drugim roku życia, inne są podobne do dorosłych w szacie lęgowej (godowej), zwykle jednak występują pozostałości upierzenia spoczynkowego (np. ślady pasa nadgarstkowego w formie rozproszonych ciemnych piór, obecność białych piór na czole, czarny dziób itp.). Ptaki młodociane można ewentualnie rozpoznać po wyraźnie jaśniejszej szarości spodnich części ciała (pierś, brzuch) i (lub) ciemniejszej czerwieni dzioba z jedynie częściowym czarnym brzegiem górnej szczęki. W lecie czwartego roku życia ptaki mają zazwyczaj upierzenie takie jak dorosłe osobniki w okresie lęgowym. Niektóre mogą jednak mieć pojedyncze białe pióra albo ich kępki na kantarku i czole lub ciemne pióra na pasach nadgarstkowych. W związku z tym że te cechy upierzenia nie występują u osobników starszych, na ich podstawie można precyzyjne określić wiek ptaka. Najczęściej obserwujemy rybitwę rzeczną w locie, kiedy ptaki dorosłe są w upierzeniu godowym. Nie zmienia to jednak faktu, że w zależności od pory roku (wczesna wiosna, wiosna, połowa lub koniec lata) poszczególne cechy diagnostyczne są widoczne w różnym stopniu. Wczesną wiosną (patrz górne zdjęcie na s. 9) dobrze widać ciemny koniec dzioba, dużo słabiej natomiast ciemny klin na wierzchu skrzydła i ciemny pasek końcowy na spodzie skrzydła, tworzony przez zakończenia lotek pierwszorzędowych. W drugiej połowie lata i później (patrz zdjęcie na s. 10), kiedy szata jest znoszona, sytuacja staje 8

9 Rybitwa rzeczna w szacie godowej wczesną wiosną Rybitwa rzeczna w szacie godowej późną wiosną i wczesnym latem 9

10 Rybitwa rzeczna w szacie godowej, począwszy od połowy lata się odwrotna: ciemny koniec dzioba jest już często prawie niewidoczny, za to ciemne zakończenia na wierzchu i spodzie skrzydeł widać znacznie wyraźniej. Ubarwienie dzioba i wyrazistość czarnych zakończeń skrzydeł w drugiej połowie wiosny i na początku lata, kiedy szata znoszona jest tylko częściowo, prezentuje cechy pośrednie między przedstawionymi wyżej (patrz dolne zdjęcie na s. 9). Puch piskląt jest długi i miękki, z cienkimi końcami podobnymi do włosa. Z wierzchu w kolorze płowożóltym, cynamonowopłowym lub jasnobrązowym, rzadziej różowopłowym, zawsze z czarniawobrązowym, brązowym lub czarnym wzorem (na głowie zwykle w kształcie plam); jedynie czoło jest jednolicie ciemne. Na ciemieniu i grzbiecie ciemne plamy często tworzą dwie niewyraźne równoległe linie biegnące wzdłuż tułowia. Kantarek i gardziel są ciemne, czarniawobrązowe, pierś i brzuch białe lub białawe. Tęczówka jest ciemnobrązowa, dziób różowy do pomarańczowego, z wyraźnym ciemnobrązowym lub czarnym końcem. Nogi i stopy są różowe lub brzoskwiniowopomarańczowe. Z jakimi gatunkami możemy pomylić rybitwę rzeczną? Najłatwiej pomylić ten gatunek z rybitwą popielatą, chociaż doświadczony obserwator zazwyczaj nie będzie miał problemów z ich rozróżnieniem, i to bez względu na wiek i szatę obserwowanego ptaka. Przy rozpoznawaniu obu gatunków szczególną uwagę należy zwrócić na sylwetkę, proporcje ciała, sposób lotu, głos oraz ubarwienie wierzchu i spodu skrzydeł (Bukacińska i Bukaciński 2004). Najpewniejszą cechą diagnostyczną jest rysunek na spodzie skrzydła. U rybitwy rzecznej nie ma wyraźnych kontrastów, podczas gdy u rybitwy popielatej czarniawe zakończenia lotek znacznie odróżniają się od białego spodu skrzydła. Zakończenia zewnętrznych lotek u rybitwy rzecznej tworzą szerszy pas, ale jednocześnie bardziej rozmyty, mniej kontrastu- 10

11 jący z pozostałą częścią skrzydła niż u rybitwy popielatej, u której czarny pas, choć wąski, mocno się wyróżnia (Jonsson 1998, Bukacińska i Bukaciński 2004, Svensson 2012). Rybitwa rzeczna jest nieco większa niż rybitwa popielata, a stojący ptak ma inny pokrój. Rzeczna ma dłuższy dziób, który często sprawia wrażenie, że jest na końcu zagięty, i większą głowę z bardziej płaskim czołem. U ptaków dorosłych najdłuższe sterówki ledwo sięgają końców skrzydeł (u rybitwy popielatej sterówki wyraźnie wystają poza końce skrzydeł, sprawiając, że jej sylwetka jest smuklejsza), a dłuższe nogi powodują, że brzuch stojących ptaków znajduje się wyraźnie wyżej nad ziemią niż w przypadku rybitwy popielatej (Jonsson 1998, Bukacińska i Bukaciński 2004, Svensson 2012). Również w locie sylwetka tych gatunków jest inna. Rybitwę rzeczną wyróżniają dłuższa szyja, szersze skrzydła, zwłaszcza w części dłoniowej, które zdają się osadzone mniej więcej pośrodku tułowia, a także krótszy ogon. Krótszy dziób, krótsza szyja i dłuższy ogon rybitwy popielatej powodują z kolei, że jej skrzydła wydają się osadzone z przodu tułowia. Węższe skrzydła i smuklejsza sylwetka sprawiają, że jej lot jest płynniejszy i bardziej elegancki niż rybitwy rzecznej (Jonsson 1998, Bukacińska i Bukaciński 2004, Svensson 2012). Obserwując żerowanie ptaków, można zauważyć, że rybitwy popielate nierzadko nurkują na raty : najpierw zawisają nad wodą, aby następnie zapikować w dół do pewnej wysokości, gdzie ponownie zawisają, zanim zanurkują. Zachowania takiego nie obserwuje się u rybitw rzecznych. Te, polując na ryby, zawisają, po czym od razu nurkują do wody (Becker i Ludwigs 2011). Głos rybitwy rzecznej jest ostry, zgrzytający i głośny; najczęściej brzmi jak kierri- -kierri-kierri lub krii-krii-krii, ewentualnie jak kre-kre-kre-kre. Rybitwa popielata odzywa się głosem wyższym, bardziej piskliwym i miękkim, z zauważanie mniej wyraźnym r. Jej głos brzmi jak seryjne pju-pju-pju-pju, lub piipii-pii-pii, ewentualnie jak dzwoniące krii-eh (Jonsson 1998, Bukacińska i Bukaciński 2004, Svensson 2012). Poza wyżej opisanymi cechami diagnostycznymi gatunki różnią się ubarwieniem niektórych innych partii ciała. W szacie godowej dziób dorosłych rybitw rzecznych jest jasnoczerwony lub koralowoczerwony, z czarnym końcem, który jednak może być bardzo mały (a wyjątkowo nie występować w ogóle); spód ciała jasnoszary i niekontrastujący z białym policzkiem. Kilka zewnętrznych lotek pierwszorzędowych (4 6), ciemniejszych od pozostałych, tworzy na wierzchu skrzydła klin. Wiosną, w świeżej szacie (niedługo po pierzeniu się) jest on słabo zarysowany; dużo lepiej widać go latem, kiedy szata jest bardziej znoszona. Natomiast rybitwa popielata ma w tym samym czasie dziób krwistoczerwony, bez czerni na końcu, pierś i brzuch o popielatym odcieniu, zauważalnie kontrastujące z białą górą gardła i policzkiem, a wierzch skrzydeł jednolicie jasnoszary, bez ciemnego klina lub choćby smugi (Bukacińska i Bukaciński 2004). W szacie młodocianej oba gatunki są łatwiejsze do odróżnienia. Wierzch skrzydeł rybitwy popielatej jest zdecydowanie jaśniejszy i bardziej jednolicie ubarwiony niż u rybitwy rzecznej. Dziób jest jednolicie czarny, z jedynie nieznacznym jasnoczerwonym rozjaśnieniem u nasady. U rybitwy rzecznej rozjaśnienie to sięga długości 1/3 dzioba i jest cieliste lub bladożółtopomarańczowe. Zdarzają się jednak młodociane rybitwy rzeczne z niemal całkowicie czarnym dziobem (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). Podobny wygląd i duża indywidualna zmienność w ubarwieniu upierzenia sprawiają, że przy rozpoznawaniu opisywanych rybitw należy brać pod uwagę kompleks cech obejmujących sylwetkę, sposób poruszania się i ubarwienie, nie zaś tylko jedną czy dwie z wyżej wymienionych cech. 11

12 Odróżnianie piskląt rybitw rzecznej i popielatej jest bardzo trudne, a bywa, że niemal niewykonalne. Wskazówkę stanowi ubarwienie brzucha, czasami też wierzchu ciała. Brzuch piskląt rybitwy rzecznej jest biały lub białawy, podczas gdy u piskląt rybitwy popielatej szary. Wielkość jasnej plamy na brzuchu jest jednak bardzo zmienna: od małej, słabo widocznej, między nogami, do obejmującej niemal cały spód ciała, z wyjątkiem zawsze czysto białej piersi. Wierzch ciała piskląt rybitwy rzecznej jest zawsze płowożółty lub jasnobrązowy. Część piskląt rybitwy popielatej (w zależności od miejsca od kilku do kilkunastu procent) ma szary wierzch ciała. Pozostałe ubarwione są z wierzchu jak młode rybitwy rzecznej (Harrison 1975, Fjeldså 1977, Bukacińska i Bukaciński 2004). Podgatunki, rozmieszczenie geograficzne Rybitwa rzeczna to gatunek politypowy, czyli zróżnicowany geograficznie, rozpowszechniony w całej Palearktyce. Wyróżnia się cztery podgatunki. Nominatywny, gnieżdżący się również w naszym kraju Sterna hirundo hirundo ma bardzo szeroki zasięg obejmujący Europę oraz część Azji, Afryki, Ameryki Północnej i wyspy na Atlantyku (Bukacińska i Bukaciński 2004). Na północy gnieździ się mniej więcej do równoleżnika 70 N; zasiedla południowe granice Arktyki i wybrzeża Norwegii. Zajmuje strefy borealną i umiarkowaną Europy i Syberii na wschód do Kamczatki, przez Bliski Wschód, Morze Czarne i Morze Kaspijskie aż do doliny rzeki Jenisej. S. h. hirundo spotyka się też we wschodniej części Ameryki Północnej. Na południu zasięg lęgowy w postaci nieciągłych, wyspowych stanowisk sięga aż do Zatoki Meksykańskiej, Zatoki Perskiej oraz Afryki Północnej i Zachodniej (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). Rybitwa rzeczna jest najdalej wnikającym w głąb Europy gatunkiem z rodzaju Sterna. Zasiedla praktycznie wszystkie kraje naszego kontynentu. Jedynie w Portugalii gniazduje nieregularnie, a na Islandii i Malcie nie występuje w ogóle (Becker i Ludwigs 2011). Na północy i w środkowej części Europy rozmieszczona jest bardziej równomiernie niż na południu, gdzie obserwuje się ją głównie na wybrzeżu. Podgatunek nominatywny zimuje na południe od zwrotnika Raka, wzdłuż wybrzeża całej Afryki i na wybrzeżach Ameryki Południowej, gdzie jego zasięg na południe sięga aż do Argentyny, a na wschód do wybrzeży Australii (Bukacińska i Bukaciński 2004). Podgatunek Sterna hirundo longipennis gnieździ się w północno-wschodniej Syberii, na południowym Dalekim Wschodzie i na Kamczatce, na południe zajmuje obszar do Sachalina, północnowschodnich Chin i środkowej Mongolii, zimuje zaś w południowo-wschodniej Azji i na wybrzeżach Australii (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). Podgatunek Sterna hirundo minussensis zamieszkuje centralną Azję, Syberię przez Zabajkale, aż do północnej Mongolii i południowego Tybetu na południe; zimuje na północnych wybrzeżach Oceanu Indyjskiego (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). Podgatunek Sterna hirundo tibetana osiedla się zazwyczaj na dużych wysokościach, w zachodniej Mongolii; na południe obszar jego występowania sięga aż do Kaszmiru, Tybetu i Sichuanu. Zimuje głównie u wschodnich wybrzeży Oceanu Indyjskiego. Niektórzy autorzy podgatunek ten uważają za hybrydę między podgatunkami nominatywnym i S. h. longipennis (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). 12

13 CECHY GATUNKU, TRYB ŻYCIA Rybitwa rzeczna prowadzi dzienny tryb życia. Jest ptakiem stadnym (towarzyskim) przez cały rok, chociaż czasami gnieździ się i żeruje pojedynczo. Po sezonie lęgowym jest zwykle spotykana w grupach rodzinnych lub małych stadach złożonych z ptaków w różnym wieku. W trakcie migracji obserwowane są czasami jednorodne grupy ptaków młodocianych. Na zimowiskach rybitwa rzeczna przebywa zwykle w towarzystwie innych gatunków rybitw, najczęściej w stadach mieszanych z rybitwą czubatą, rybitwą różową Sterna dougali, rybitwą białowąsą Chlidonias hybrida i rybitwą czarną Chlidonias niger. Ptaki młodociane przylatują na lęgowiska zazwyczaj już w drugim roku życia, chociaż po raz pierwszy zaczynają się gnieździć najczęściej w trzecim roku. W Niemczech średni czas rekrutacji wynosił u samców 3,6 roku, a u samic 3,2 roku. Tylko 12% samic rozpoczynało pierwszą próbę lęgową w wieku dwóch lat, ale z kolei 11% dopiero w piątym roku życia (Neubauer 1997, Ludwigs i Becker 2002). Mediana wieku ptaków lęgowych w Europie i Ameryce Północnej jest podobna i wynosi 9 10 lat (Wendeln i Becker 1998, Nisbet i Cam 2002). Najstarsze znane rozmnażające się osobniki miały w zależności od miejsca lat. Wiadomości powrotne o najstarszych obrączkowanych w Europie rybitwach rzecznych dotyczą ptaków w wieku 30 i 33 lat (Foken 1997, Ward 2000). Roczna przeżywalność osobników dorosłych (od trzeciego roku życia) w Europie waha się między 88 a 93%, ptaków młodocianych od opierzenia się do wieku dwóch lat między 39 a 47%, a drugorocznych wynosi ok. 85%. Przeżywalność młodocianych rybitw z Ameryki Północnej okazała się znacznie niższa niż w Europie, pomiędzy 12 a 37%, ze średnią wartością 27% (Becker i Ludwigs 2011). Przeżywalność ptaków między opierzeniem się i pierwszą próbą lęgową nie zależy od kolejności wyklucia się, daty rozpoczęcia lęgu, liczby opierzonych piskląt w lęgu ani wieku rodziców, ale jest pozytywnie skorelowana z masą opierzonych piskląt (Ludwigs i Becker 2006). Rybitwa rzeczna jest gatunkiem o silnym przywiązaniu do miejsca wyklucia się (nie mniej niż 65% piskląt wraca na swoje rodzime lęgowiska) oraz do miejsca gniazdowania (Wendeln i Becker 1998, Gonzales-Solis i inni 1999b, Nisbet i Cam 2002). W sytuacji, kiedy ptaki przenoszą się w inne miejsce (np. w wyniku niepowodzenia lęgowego), często robią to w grupach sąsiedzkich (McNicholl 1975, Gochfeld 1979). Dobierając się w pary, ptaki kierują się wiekiem, kondycją i długością dzioba partnera, a w związku są wierne. Kopulacje poza parą i ojcostwo pozamałżeńskie stwierdzane są rzadko, przy niezwykle wysokiej stałości partnerskiej (Becker i Ludwigs 2011). W Niemczech 66% par pozostaje razem z roku na rok, 18% przerywanych jest przez śmierć jednego z partnerów i jedynie 15% rozpada się najczęściej na skutek zbyt późnego powrotu partnera z zimowiska (Gonzales-Solis i inni 1999b). Jeżeli po stra- 13

14 cie pierwszego lęgu ptaki podejmują kolejną próbę lęgową, niezmiennie robią to z tym samym partnerem. Najdłuższe udokumentowane związki rybitw rzecznych trwały 12 lat (w Niemczech) i 14 lat (w Stanach Zjednoczonych; Nisbet 2002, Becker i Ludwigs 2011). 14

15 ŚRODOWISKO ŻYCIA Okres rozrodu Rybitwa rzeczna zasiedla najszersze spośród wszystkich rybitw spektrum środowisk lęgowych (gniazdowych), od miejsc zupełnie otwartych do mocno zarośniętych roślinnością zielną, krzewami, a nawet drzewami. Gnieździ się równie często w rejonach morskich i przymorskich, jak i na śródlądziu na jeziorach, stawach rybnych, sztucznych zbiornikach wodnych, w żwirowniach i dolinach rzek, szczególnie na naturalnych, ale i sztucznych wyspach i półwyspach (Heath i Evans 2000, Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński 2010, Becker i Ludwigs 2011). Spotykana jest głównie na terenach nizinnych. Najwyżej położone stanowiska lęgowe podgatunku nominatywnego stwierdzono w austriackich i szwajcarskich Alpach na wysokości m n.p.m. (Dvorak i inni 1993, Schmid i inni 1998), ale azjatyckie podgatunki rybitwy rzecznej gnieżdżą się w Mongolii i w Tybecie na znacznie wyższych wysokościach, nierzadko powyżej m n.p.m. Na wyspach w korycie środkowej Wisły jednym z siedlisk najczęściej wybieranych przez rybitwę rzeczną na założenie gniazda jest piasek porośnięty rzadką, niską roślinnością zielną 15

16 Wysychająca warstwa mułu na piasku, naniesiona przez wezbranie rzeki (zdjęcie u góry), jest dla rybitwy rzecznej drugim podstawowym siedliskiem gniazdowania na nisko położonych łachach w korycie Wisły. Przykład gniazda w takim siedlisku widać na zdjęciu u dołu 16

17 Piasek bez jakiejkolwiek roślinności nie jest preferowanym siedliskiem gniazdowym rybitwy rzecznej. Gniazda w takich miejscach, w skupiskach nie większych niż po kilka, spotykamy rzadko 17

18 Na piasku z dużą liczbą elementów, o które można oprzeć gniazdo (suche patyki, gałęzie, kamienie, pnie itp.), rybitwy rzeczne chętnie tworzą duże kolonie lęgowe Piaszczysto-kamieniste, nisko położone miejsca wybierane są na miejsca lęgu równie rzadko jak piasek bez roślinności i innych elementów (gałęzi, patyków itp.) 18

19 Rybitwa rzeczna preferuje płaskie, piaszczyste i żwirowe plaże, wybierając miejsca z niską i niezbyt gęstą roślinnością lub z dużą ilością muszelek, kamyczków, gdzie mogą ukryć się pisklęta. Nie stroni od pastwisk, słonych mokradeł, wrzosowisk i skalistych wysp. Unika zwłaszcza zimnych wód, miejsc stromych lub narażonych na silne wiatry i opady deszczu oraz w znacznym stopniu zarośniętych. Poruszanie się piskląt w takich miejscach byłoby bardzo utrudnione. W Europie Zachodniej w wyniku zlikwidowania naturalnych, dogodnych miejsc do gniazdowania (wyspy na jeziorach i rzekach) ptaki zmuszone są gnieździć się w miejscach sztucznych, głównie na betonowych konstrukcjach, drewnianych palach, żwirowiskach i przede wszystkim na specjalnie dla nich przygotowywanych tratwach (Becker i Sudmann 1998, Boschert i Dronneau 1998, Beaud 2001, Sudmann, Boschert, Zintl 2003), a nawet w opuszczonych gniazdach perkozów (Neubauer 1998). Ostatnio w Holandii i na Łotwie obserwowano kolonie (liczące po kilkaset gniazd) na dachach zabudowań (Stienen 2002, Strazds 2002). W Polsce rybitwa rzeczna jest typowym gatunkiem niżu (w górach pojedyncze pary notowano w Karpatach Zachodnich, na Dunajcu). Spotyka się ją w miarę regularnie w całym kraju, nieco częściej w Polsce centralnej, wschodniej i północnej (Bukaciński i Bukacińska 2007). Związana jest głównie z większymi rzekami, przede wszystkim z dolinami Wisły, Bugu, Narwi i Warty, które zasiedla ponad 60% populacji lęgowej. Najliczniej występuje na środkowym odcinku Wisły, między ujściem Sanu a Włocławkiem (30 40% krajowej populacji), gdzie zajmuje niskie wyspy w nurcie rzeki, najczęściej bez roślinności lub z nieznacznym jej udziałem (Wesołowski i inni 1985, Bukaciński i inni 1994, Bukacińska i Bukaciński 2004, Bukaciński i Bukacińska 1994, 2007). W południowej i południowo-zachodniej Polsce, gdzie ze względu na ukształtowanie terenu nie ma szeroko rozlanych, wolno płynących wód i wiele rzek zostało uregulowanych (nie występują piaszczyste ławice w nurcie), rybitwa rzeczna związana jest przede wszystkim ze stawami i sztucznymi zbiornikami wodnymi, z wyraźnymi skupiskami w dolinie Baryczy (Stawy Milickie) i w dolinie górnej Wisły (Zbiornik Goczałkowicki). Okres polęgowy W trakcie migracji rybitwa rzeczna jest obserwowana głównie na wybrzeżu morskim i nad dużymi rzekami. Na zimowiskach nie unika żerowania na otwartym morzu, chociaż częściej spotyka się ją w deltach i na lagunach (Bukacińska i Bukaciński 2004, Becker i Ludwigs 2011). 19

20 BIOLOGIA ROZRODU Na lęgowiska w centralnej Europie rybitwa rzeczna przylatuje w kwietniu. Starsze ptaki przystępują do rozrodu wcześniej niż młodsze. Duża międzysezonowa zmienność w terminie rozpoczynania lęgów, charakterystyczna dla tego gatunku, związana jest z wpływem lokalnych czynników środowiskowych, przede wszystkim z dostępnością pokarmu w pobliżu lęgowisk (Becker i Ludwigs 2011, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Rybitwy gniazdujące na wybrzeżu Morza Wattowego (Wadensee Niemcy i Holandia) i odżywiające się niemal wyłącznie pokarmem morskim zaczynają lęgi później niż ptaki zasiedlające tereny śródlądowe (Becker i inni 1985). Na wyspach środkowej Wisły sezon lęgowy rozpoczyna się w ostatniej dekadzie kwietnia, szczyt składania jaj przypada zazwyczaj w drugiej połowie maja, a ostatnie lęgi (powtarzane po stracie pierwszych) zakładane są w ostatnich dniach czerwca i pierwszych dniach lipca (Bukaciński i Bukacińska 1994, mat. niepublikowane). Duże przybory wody w Wiśle i niesprzyjająca pogoda w maju (niska temperatura powietrza i ulewne deszcze) mogą znacznie opóźnić sezon lęgowy, tak że nielotne pisklęta rybitw rzecznych niekiedy obserwuje się jeszcze w końcu lipca, a nawet na początku sierpnia. W warunkach środkowej Wisły kolonie rybitwy rzecznej nierzadko zakładane są na skraju kolonii śmieszki, zwłaszcza jeśli kolonia jest usytuowana na piasku bez roślinności lub z niską, luźną roślinnością zielną 20

21 Zagęszczenie gniazd Rybitwa rzeczna gnieździ się zarówno pojedynczo, jak i w grupach liczących od kilku do nawet kilku tysięcy par (szczegóły w rozdziale Wzorce socjalne i zachowania rozrodcze ). Średnie zagęszczenie gniazd (w zależności od miejsca i roku) w Anglii waha się między 0,06 a 0,13 gniazda/m 2, we wschodnich Niemczech między 0,03 a 5,2 gniazda/m 2, w zachodnich Niemczech między 0,3 a 2,1 gniazda/m 2, a w Ameryce Północnej między 0,06 a 0,5 gniazda/m 2. W zwartych koloniach na tratwach odległości między gniazdami wynoszą zaledwie od 20 do 135 cm, średnio cm, w warunkach naturalnych, na słonych mokradłach w Niemczech są one wyraźnie większe i wahają się między 380 a 970 cm, podobnie w Stanach Zjednoczonych, gdzie wynoszą od 87 do 514 cm, średnio 350 cm (Becker i Anlauf 1988, Nisbet 2002, Becker i Ludwigs 2011). W latach zagęszczenie gniazd rybitwy rzecznej na większości odcinków środkowej Wisły wahało się, w zależności od miejsca i roku, między 37 a 48 par/10 km biegu rzeki; lokalnie było wyższe i wynosiło par/10 km, maksymalnie do par/10 km (Bukaciński i inni 1994, Kot i inni 2009). Gniazdo, jajo, pisklęta Oboje partnerzy wygrzebują kilka dołków, z których jeden wybierany jest później na przyszłe gniazdo. Opuszczone lub niewykorzystywane dołki mogą być zajmowane przez inne pary (Gonzales-Solis i inni 1999a). Gniazdo budowane jest zazwyczaj na ziemi, piasku lub żwirze, na otwartej przestrzeni, często w pobliżu roślinności, w której później będą mogły ukryć się pisklęta. Czasami ptaki budują gniazda w kępach trawy, a nawet na pływających kożuchach i spławach (Bocheński 1966, obserwacje własne). Gniazdo wykorzystywane jest tylko jeden raz; ewentualne lęgi powtarzane zakładane są w nowym miejscu. Gniazdo rybitwy rzecznej jest płytkim dołkiem bez jakiejkolwiek wyściółki lub wyłożonym na spodzie i brzegach materiałem przynoszonym z sąsiedztwa. Zazwyczaj są to fragmenty roślinności zielnej, pióra, śmieci, kamyki i muszelki. W związku z tym że konstrukcja ta jest dość delikatna i mało trwała, w czasie inkubacji ptaki na bieżąco ją poprawiają i rozbudowują. Wymiary gniazda: średnica zewnętrzna 11,5 24 cm (średnio 15 cm), średnica wewnętrzna 8 13 cm (średnio 10 cm), głębokość 2 4 cm (Makatsch 1974, Harrison 1975, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Jaja są prawie eliptyczne, gładkie, ale niebłyszczące, w kolorze kremowym lub zabarwione bladożółto, zielonkawo, oliwkowo lub płowo. Plamkowanie czarne, szare i czarniawobrązowe, bardzo zmienne: w formie rozmytych plam, kleksów, punktów, cętek, przecinków, kresek i (lub) nieregularnych linii. Zazwyczaj jest ono równomiernie rozmieszczone na powierzchni jaja, czasami skoncentrowane wokół tępego końca. Wyjątkowo spotyka się jaja bladobłękitnobiałe, z bardzo rzadkim, delikatnym plamkowaniem. Średnie wymiary jaja (długość x szerokość): 41 x 31 mm (31 50 x mm), średnia świeża masa 20 g. Lęg liczy zazwyczaj 2 3 jaja, czasami jedno lub cztery, składane średnio co 1,5 1,9 dnia (Makatsch 1974, Harrison 1975, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zniesienia ponadczterojajowe są składane przez dwie samice. Średnia wielkość zniesienia w koloniach w Anglii wynosiła w zależności od roku i miejsca 2,55 2,65 jaja, w Niemczech 2,7 2,84 jaja, a w Rosji 2,88 jaja. Rybitwy rzeczne wyprowadzają jeden lęg w roku, który 21

22 Zachowania rozrodcze rybitw lęg rybitwy rzecznej z jajem cyjanistycznym (niebieskim). Mechanizm składania takich jaj nie został do końca poznany. Wszystko wskazuje na to, że jest determinowany hormonalnie, a być może również genetycznie; znaczenie ma także kondycja i zdrowotność ptaków Zachowania rozrodcze rybitw międzygatunkowe pasożytnictwo lęgowe. Samice rybitwy rzecznej czasami podrzucają jaja do gniazd innych gatunków. Na zdjęciu gniazdo śmieszki z jednym jajem podrzuconym przez rybitwę rzeczną 22

23 Zachowania rozrodcze rybitw wewnątrzgatunkowe pasożytnictwo lęgowe. Na zdjęciu lęg z czterema jajami rybitwy rzecznej, z których trzy należą do gospodarzy gniazda, a jedno do obcej samicy może być powtarzany raz, wyjątkowo dwa razy w okresie 9 14 dni po stracie (Becker i Ludwigs 2011). Pierwsze jajo w lęgu zazwyczaj jest nieco większe niż drugie, a oba wyraźnie większe od trzeciego. Jeśli lęg uległ stracie (zniszczeniu) późno w sezonie, jaja w lęgu powtórzonym są mniejsze, lecz jeśli został stracony wcześnie, mają podobną wielkość, a nawet mogą być większe (Nisbet i Cohen 1975, Wendeln i inni 2000). W wysiadywaniu uczestniczą oboje rodzice. Trwa ono przez dni i rozpoczyna się od złożenia ostatniego jaja. Wcześniej jaja są jedynie częściowo wysiadywane, głównie nocą. Częsta obecność drapieżników na lęgowisku (lis Vulpes vulpes, jenot Nyctereutes procyonoides, norka amerykańska Neovison vison) powoduje nocne opuszczanie kolonii przez ptaki; wówczas okres inkubacji wydłuża się do dni. Pisklęta wykluwają się najczęściej niemal synchronicznie (w ciągu kilku godzin). Podobnie jak w przypadku innych gatunków rybitw, a także mew i sieweczek na wyspach wiślanych czasami zdarzają się lęgi mieszane z innymi gatunkami, najczęściej z rybitwą białoczelną Sternula albifrons, rzadziej ze śmieszką, wyjątkowo również z sieweczkami Charadrius spp. lub z mewą siwą Larus canus (Bukaciński 1993, obserwacje własne). Pisklęta okryte są długim i miękkim puchem, z cienkimi końcami podobnymi do włosa. Z wierzchu są płowożółte lub jasnobrązowawe z czarniawobrązowym wzorem, na głowie w kształcie małych plam; na grzbiecie i skrzydłach plamy zlewają się i tworzą pary ciemnych pasków biegnących wzdłuż grzbietu. Powierzchnia wokół oka jest płowa, broda biała, kantarek i gardło czarniawobrązowe, reszta spodu ciała biała lub biaława. 23

24 Nogi i stopy są różowe do żółtopomarańczowego, dziób pomarańczowy z ciemnobrązowym lub czarnym końcem (Harrison 1975, Fjeldså 1977, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Pisklęta rybitwy rzecznej są zagniazdownikami niewłaściwymi. Bezpośrednio po wykluciu widzą i mogą samodzielnie się poruszać, ale przez dłuższy czas muszą być pod opieką rodziców. Pomimo że pełną zdolność do termoregulacji uzyskują już w dniu życia, przez cały pierwszy tydzień są ogrzewane przez jedno z rodziców. W pierwszych dniach życia dobra ochrona jest dla piskląt nawet ważniejsza niż samo dostarczanie pokarmu. Jeśli tylko nie są wychłodzone, potrafią przeżyć, korzystając z zapasów żółtkowych, nawet 2 3 dni bez pożywienia (Nisbet 2002). W pierwszym tygodniu życia większość pokarmu przynosi tylko jedno z rodziców, drugie niemal stale jest przy pisklętach. Od drugiego tygodnia oboje rodzice mniej więcej w równym stopniu dzielą między siebie obowiązki ochrony i zdobywania pokarmu. Wiek opierzenia się jest mocno zmienny, zależny od tempa wzrostu, kondycji i płci, osiągany od 22. do nawet 33. dnia, najczęściej między 24. a 26. dniem od wyklucia się. Masa piskląt przy opierzeniu jest porównywalna z tą u rodziców, z tym że samce są o ok. 3 5 g cięższe niż samice (Becker i Wink 2003). Inaczej jest w przypadku długości skrzydła, które osiąga przy opierzeniu jedynie 60 70% jego długości dorosłych ptaków. Większa śmiertelność piskląt samców, szczególnie w zniesieniach dwujajowych, sprawia, że wśród młodych uzyskujących zdolność lotu 58% to samice i tylko 42% to samce (Becker i Ludwigs 2011). Wiek uzyskiwania niezależności nie jest do końca znany; przypuszczalnie następuje to w miesiącu życia. Pisklęta jednodniowe 24

25 Pisklę w drugim tygodniu życia Pisklę podfruwające, na krótko przed uzyskaniem zdolności do lotu Na zdjęciach na s przedstawiono pisklęta rybitwy rzecznej w różnych okresach rozwoju postembrionalnego. Warto zwrócić uwagę, jak zmienia się ich wygląd w ciągu pierwszych czterech tygodni życia 25

26 Sukces klucia się i przeżywalność piskląt są zmienne i związane z lokalnymi warunkami środowiskowymi i populacyjnymi. Gdy nie ma zakłóceń, pisklęta klują się z 90% jaj. Realnie jest to mniejszy procent, np. w Niemczech w koloniach na wybrzeżu Morza Wattowego 87%, na śródlądziu 77%, a w Finlandii 80%. Przeżywalność piskląt związana jest, oprócz czynników zewnętrznych (środowiskowych i populacyjnych), także z wielkością lęgu i kolejnością klucia. Przykładem mogą tu być wyniki z kolonii angielskich przedstawione przez Langhama (1972). W przypadku wylęgów jednopisklęcych sukces opierzenia wynosił 62%, w wylęgach dwupisklęcych 84% dla pierwszego i 57% dla drugiego wyklutego pisklęcia, zaś w wylęgach trójpisklęcych odpowiednio 89% dla pierwszego, 77% dla drugiego i jedynie 22% dla trzeciego wyklutego pisklęcia. Spośród piskląt, które nie dożywały do opierzenia, 80% ginęło w ciągu pierwszych pięciu dni życia. W koloniach w południowo-wschodniej Anglii średni sukces lęgowy wyniósł 0,8 pisklęcia/parę, we wschodniej Anglii 0,5 pisklęcia/parę, na wybrzeżu Morza Wattowego 0,8 pisklęcia/parę (zakres w zależności od kolonii w ciągu 17 lat badań od 0,0 do 2,4 pisklęcia/parę; Becker i Ludwigs 2011). W koloniach na śródlądziu sukces jest zazwyczaj nieco wyższy: w dolnym odcinku Renu 1,0 pisklęcia/parę, w Szwajcarii 1,1 pisklęcia/parę, w południowo-zachodnich Niemczech 1,6 pisklęcia/parę, a w Finlandii 1,46 pisklęcia/parę. Dla porównania, w ciągu 11 lat badań w dziewięciu koloniach rybitw w Stanach Zjednoczonych sukces lęgowy wahał się między 0,2 a 2,0, średnio 0,9 pisklęcia/parę (Nisbet 1978). Wśród najważniejszych przyczyn śmiertelności piskląt najczęściej wymienia się niewystarczającą ilość pokarmu na żerowiskach i konkurencję o niego z rodzeństwem z lęgu (śmierć głodowa), niepokojenie przez drapieżniki i ludzi oraz niesprzyjające warunki pogodowe (pływy, niska temperatura powietrza, silne opady deszczu, wiatry). Także zbyt duże zagęszczenie gniazd w kolonii (powyżej 0,8 gniazda/m 2 ) może negatywnie wpływać na sukces lęgowy rybitwy rzecznej (Sudmann 1998, Becker i Ludwigs 2011). W warunkach wiślanych najważniejszymi czynnikami ograniczającymi sukces klucia się i przeżywalność piskląt są: drapieżnictwo (głównie ze strony sroki Pica pica i wrony Corvus cornix, w mniejszym stopniu również lisa i norki amerykańskiej), warunki pogodowe (przybory wody, wiatr, deszcz, w niektórych latach również wysokie temperatury powietrza), a w ostatnich latach coraz częściej także presja ludzi (hałas i niepokojenie w pobliżu lęgowisk, niszczenie gniazd przez quady itp.) prowadząca lokalnie do masowego opuszczania przez ptaki gniazd w kolonii (Chylarecki i inni 1995, Bukaciński i Bukacińska 2004, 2009, 2011, mat. niepublikowane, Bukaciński, Bukacińska, Buczyński 2012). 26

27 WZORCE SOCJALNE I ZACHOWANIA ROZRODCZE Rybitwa rzeczna jest ptakiem monogamicznym; w zachowaniu rozrodczym wyróżnia ją silne przywiązanie do miejsca wyklucia się oraz miejsca gniazdowania i do partnera. Może gnieździć się pojedynczo, w małych grupach po kilka lub kilkanaście par albo w dużych, zwartych i gęstych koloniach liczących po kilkaset, a wyjątkowo nawet ponad tysiąc par. Równie chętnie osiedla się w jednorodnych, jednogatunkowych grupach, jak i tworzy mieszane kolonie z innymi rybitwami, głównie z rybitwą popielatą, rybitwą różową, rybitwą czubatą, a czasami z rybitwą białoczelną, rybitwą czarną i rybitwą białowąsą. W Niemczech nierzadko spotyka się kolonie w pobliżu zgrupowań śmieszki, mewy siwej i mewy srebrzystej Larus argentatus. Średnią wielkość kolonii rybitw rzecznych w latach 70. XX wieku w Wielkiej Brytanii i Irlandii (na podstawie danych z kilkudziesięciu kolonii) szacowano na ponad 260 par, w Stanach Zjednoczonych na wybrzeżu Wirginii (na podstawie 31 kolonii) na 95 par, a w New Jersey liczebność gniazd w 34 miejscach lęgowych wahała się od 1 do 544 par. Największa znana kolonia tego gatunku w Europie znajduje się w porcie Zeebrugge w Belgii, gdzie w 1996 roku gnieździło się ponad 1000 par, a w 2003 roku liczba ta wzrosła aż do 2500 par (Becker i Ludwigs 2011). Śródlądowe kolonie na wyspach rzecznych są zazwyczaj mniejsze i o mniejszym zagęszczeniu gniazd niż te na wybrzeżu (Neubauer 1998). Na środkowej Wiśle między Puławami a Płockiem w 2009 roku stwierdzono 73 kolonie rybitwy rzecznej: 30 z nich liczyło do 10 gniazd, 18 między 11 a 20 gniazd, 15 między 21 a 40 gniazd, sześć między 41 a 75 gniazd, a trzy powyżej 100 gniazd, z największą liczącą 150 gniazd (Kot i inni 2009, porównaj też Wesołowski i inni 1985). Zazwyczaj rybitwa rzeczna gnieździ się tu w koloniach mieszanych, najczęściej z rybitwą białoczelną i śmieszką, rzadziej w pobliżu małych grup mewy siwej. Często na obrzeżach kolonii rybitw rzecznych osiedlają się sieweczki obrożne Charadrius hiaticula i rzeczne Charadrius dubius (Wesołowski i inni 1985, Bukaciński i Bukacińska, mat. niepublikowane). Zachowania antagonistyczne Zachowania antagonistyczne dotyczą przede wszystkim współzawodnictwa o miejsca gniazdowe i obrony terytorium, jak również obrony partnera przed natręctwem innych ptaków, zazwyczaj płci przeciwnej. Najczęściej przyjmują formę zrytualizowaną. Rybitwy ostrzegają intruza głosem i (lub) pozą grożącą na ziemi lub w powietrzu. Samce bronią terytorium, wyganiając obce ptaki, niezależnie od płci. Samice są bardziej tolerancyjne, zwłaszcza jeśli obcy (niemal zawsze jest to samiec) trzyma w dziobie rybę. Jeżeli w trakcie potyczek na ziemi zrytualizowane ostrzeżenie nie skutkuje wycofaniem się intruza, dochodzi do walki, w trakcie której ptaki mocno sczepiają się dziobami, chcąc złapać się wzajemnie za szyję lub głowę. Zwyciężony, zazwyczaj intruz, sygnalizuje poddanie się pozą uspokajającą (uległą). W powietrzu potyczki najczęściej przyjmują formę 27

28 krótkich gonitw, chociaż zdarza się, że sczepione ptaki walczą ze sobą, obracając się spiralnie w locie wznoszącym i opadającym (Bukacińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996). Zachowania antydrapieżnicze piskląt W pierwszym tygodniu życia pisklęta w odpowiedzi na głos alarmowy rodziców przysiadają i nieruchomieją w miejscu, w którym w danej chwili się znajdują. Starsze pisklęta zazwyczaj uciekają (czasami kilkanaście, a nawet kilkadziesiąt metrów) do stałych kryjówek w gęstej roślinności, pod gałęzie, większe głazy itp., ewentualnie do wody. Zachowania antydrapieżnicze dorosłych W reakcji na obecność w sąsiedztwie drapieżników nocnych rybitwy często porzucają kolonię. Dzieje się tak w przypadku pojawienia się sów Strigiformes, ślepowrona Nycticorax nycticorax, kotów Felis catus i wielu innych ssaków drapieżnych. Jeśli nękanie jest incydentalne, rybitwy rano wracają do kolonii. Duże straty w lęgach i drapieżnictwo na dorosłych ptakach wskazują, że rybitwa rzeczna nie jest w stanie skutecznie obronić się nocą przed drapieżnikami lądowymi. W ciągu dnia jednak stara się je odgonić, tworząc zwarte grupy, w których ptaki seryjnie atakują z krzykiem, spadając z powietrza, i dziobią lub uderzają nogami. W podobny sposób atakują człowieka nurkują z krzykiem i dziobią lub defekują na niego. W przypadku pojawienia się na lęgowisku ptaków krukowatych Corvidae, mew, pustułki Falco tinnunculus lub błotniaków Circus spp. (drapieżniki dzienne) rybitwy zbijają się w luźne grupy i krążą nad intruzem, po czym gonią go w powietrzu lub atakują na ziemi, dziobiąc do krwi i nierzadko zabijając (Bukacińska i Bukaciński 1996, Bukaciński i Bukacińska 1996). Jedynie pojawienie się sokoła wędrownego Falco peregrinus powoduje panikę i opuszczanie kolonii przez wszystkie ptaki. Okres nieobecności jest różny, zazwyczaj trwa od kilkunastu do kilkudziesięciu minut, ale po powrocie ptaki czasami są niespokojne jeszcze przez kilka kolejnych dni. Zachowania w obrębie pary (heteroseksualne) Tworzenie się par następuje bezpośrednio po przylocie na tereny lęgowe i jest poprzedzone rytualnymi zalotami. Zaczynają się one pokazami lotniczymi samców, po czym przechodzą we wspólne loty i powietrzne tańce, w trakcie których samiec często wabi partnerkę niesionym podarunkiem (ryba). Później toki odbywają się również na ziemi, zazwyczaj w obrębie terytorium, chociaż również w klubach. Toki na lądzie częściej niż powietrzne kończą się karmieniem zalotnym. Karmienie takie nie jest jedynie formą zalotów; wpływa także na siłę więzi partnerskich. Ich częstość wyraźnie maleje parę dni po złożeniu pierwszego jaja, kiedy samiec zaczyna brać udział w wysiadywaniu, ale nie zanika zupełnie. Regularnie, choć rzadko samiec przynosi rybę samicy w czasie inkubacji, kiedy ma zmienić partnerkę na gnieździe. Liczba karmień zalotnych (godowych) jest większa u starszych ptaków (Gonzales-Solis i Becker 2002). Większość kopulacji odbywa się na terytoriach gniazdowych lub żerowiskowych. Akt poprzedzony jest rytualnym zachowaniem ptaków, w trakcie którego intensywność prezentacji póz i głosów sygnalizuje partnerom gotowość do kopulacji. Samiec zwykle kryje samicę, gdy ta zatrzyma się i przykucnie. Jeśli nic nie zakłóca spokoju, samiec pozostaje 28

29 na samicy i próbuje kontaktów kloakalnych do 10 razy przez 2 3 min. Im ptaki są starsze, tym częściej kopulują (Gonzales-Solis i Becker 2002). Pomimo że kopulacja często następuje po karmieniu zalotnym, nie jest to regułą, co potwierdzają badania, w których nie stwierdzono bliskiego związku pomiędzy tymi dwoma typami zachowań (Wiggins i Morris 1988, Blanchard i Morris 1998, Gonzales-Solis i inni 2001). 10 dni po rozpoczęciu kopulacji zostaje złożone pierwsze jajo; ok. dwóch dni po złożeniu ostatniego jaja w lęgu kopulacje się kończą (Gonzales-Solis i inni 2001, Nisbet 2002). Kopulacje pozapartnerskie są u tego gatunku bardzo rzadkie. Spośród obserwowanych 76 kopulacji jedynie dwie odbyły się z obcym samcem i jedynie w jednym z 34 lęgów stwierdzono pisklęta będące efektem takiego zachowania (Gonzales-Solis i inni 2001). Oprócz klasycznej monogamii i strategii alternatywnych (kopulacje i zapłodnienia jaj z samcami spoza pary socjalnej) u rybitwy rzecznej stwierdzono również przypadki poliandrii kooperatywnej, kiedy samica wiąże się równocześnie z więcej niż jednym samcem, z których każdy wspólnie z nią sprawuje opiekę rodzicielską nad lęgiem. Zdarzają się także pary międzygatunkowe (mieszane); odnotowano kojarzenie się samców rybitwy rzecznej z samicami rybitwy różowej. Takie pary mogą być stabilne przez kilka sezonów, jeśli ich lęgi kończą się sukcesem (Hays 1975, Becker i Ludwigs 2011). Rodzice wspólnie opiekują się lęgiem. Udział samca i samicy w wysiadywaniu jaj jest porównywalny. Przez pierwszych kilka dni po wykluciu się piskląt samiec głównie przynosi pokarm, podczas gdy samica niemal przez cały czas pozostaje z pisklętami. Po pięciu (maksymalnie siedmiu) dniach już oboje rodzice żerują i karmią młode z podobną częstotliwością. Wówczas pisklęta są coraz częściej pozostawiane bez opieki. To, jak często zachodzi taka sytuacja, zależy od dostępności pokarmu na żerowisku, wielkości wylęgu i pogody. Kiedy jest zimno lub wilgotno, rodzice ogrzewają pisklęta, kiedy jest gorąco, ochładzają je, mocząc wcześniej swoje pióra na brzuchu (Wiggins 1989, Nisbet 1983a). Relacje rodzinne w obrębie lęgu Kontakt między potomstwem a rodzicami zaczyna się, podobnie jak u innych mewowców Lari, jeszcze przed pojawieniem się piskląt. Na kilka dni przed kluciem, a zwłaszcza w ciągu ostatnich 24 godzin, pisklęta intensywnie odzywają się z jaj, co wzmacnia więź rodzinną; jest też sygnałem inicjującym zmiany hormonalne pomagające w przełączeniu się rodziców z zachowania związanego z inkubacją na umożliwiające skuteczną opiekę nad lęgiem. Pisklęta mogą pobierać pokarm już po jednej do trzech godzin po wykluciu się, zaczynają opuszczać gniazdo po dwóch, trzech dniach, szukając ukrycia wśród roślinności lub skał na terytorium, na którym pozostają zazwyczaj aż do opierzenia się. Stymulują rodziców do karmienia, dziobiąc ich w dziób oraz wydając głosy żebrzące. Rodzice zaczynają rozpoznawać własne pisklęta drugiego dnia; pisklęta rozpoznają głos rodziców po czterech dniach. Zdarza się, że rodzice wyrzucają z gniazda mocno osłabione pisklę, szczególnie jeśli jest mniejsze niż pozostałe rodzeństwo. W koloniach o bardzo dużym zagęszczeniu gniazd, przy ograniczonych zasobach pokarmowych, dorosłe czasami porywają pisklęta w akcie agresji wewnątrzgatunkowej, a nawet w ramach kleptoparazytyzmu pokarmowego (kradzieży pokarmu złowionego przez inne ptaki). W koloniach mieszanych porywane są niekiedy pisklęta innych gatunków rybitw (najczęściej rybitwy białoczelnej lub rybitwy popielatej; Clunas 1982, 29

30 Zachowania rodzicielskie w koloniach rybitwy rzecznej karmienie piskląt na terytorium gniazdowym Ludwigs 1998). Okazjonalnie obserwowane są przypadki adopcji piskląt własnego lub obcych gatunków (Morris i inni 1991, Saino i inni 1994, Paz i Eshbol 2002) oraz pomocy innych ptaków (w tym również niedojrzałych płciowo) w wysiadywaniu jaj i (lub) karmieniu piskląt (Cooper 1983, Parkes 1985, Ludwigs 2004). W przypadku śmierci partnerki samotni ojcowie są w stanie sami wychować jedno, a nawet dwa pisklęta (Nisbet i inni 1978). Długość ofiar (najczęściej ryb) przynoszonych pisklętom wzrasta z wiekiem młodych i wynosi mm. Samice zazwyczaj przynoszą mniejsze ryby niż samce. Na wyspach Farne lęgi z jednym, dwoma lub trzema pisklętami otrzymywały odpowiednio 0,6, 1,8 i 2,7 karmienia/h, identycznie na wyspie Wangerooge. W Niemczech w kolonii na Morzu Wattowym, po przeliczeniu na jedno pisklę, wartość ta wynosiła między 0,6 a 1,6 karmienia/h i zmieniała się w zależności od miejsca, prędkości wiatru i cyklu pływów. W Wirginii (Stany Zjednoczone) lęgi z trzema pisklętami, które były na diecie rybiej, otrzymywały średnio 4 karmienia/h, podczas gdy w delcie Wołgi jedynie 0,8 karmienia/h. Z kolei w Czarnomorsku (Morze Czarne), gdzie blisko 35% diety stanowiły krewetki, wylęgi z trzema pisklętami otrzymywały 1,0 1,6 karmienia/h. Na przedstawione wyżej różnice w częstości karmień piskląt wpływ mogą mieć bardzo różne czynniki, związane zarówno z jakością, wiekiem i doświadczeniem rodziców, warunkami pogodowymi, zasobnością pokarmu, liczbą piskląt w gnieździe, jak i z samym rodzajem dostarczanego pożywienia. Gdy głównym pokarmem są bezkręgowce, czyli ofiary mniejsze od ryb, częstotliwość karmień jest większa (Boecker 1967, Langham 1968, Frank 1992). Zdarza się, że starsze pisklęta kradną pokarm pisklętom (najczęściej młodszym) z sąsiednich terytoriów (Nisbet i inni 1978). 30