O pochodzeniu chloroplastów. Jan Kwiatowski

Transkrypt

1 O pochodzeniu chloroplastów Jan Kwiatowski Instytut t t Botaniki UW

2 Drzewo życia według Haeckela

3 Łatwo zauważyć jak mało odpowiednie do szacowania stopnia pokrewieństwa są niekiedy cechy zewnętrzne Czy ten morski ślimak jest bliżej spokrewniony z motylem czy z lwem? A jak jest z nicieniem? Jest bliżej spokrewniony z lwem czy z komarem? Na wiele tych i podobnych pytań nie mamy wciąż dobrej odpowiedzi.

4 Eugleny jak inne pierwotniaki są do siebie bardzo podobne morfologicznie, co bardzo utrudnia badania pokrewieństw tej grupy. Euglena Ehrenberg 1830

5 Historia pisana nukleotydami Homo GTCTACGGCCATACCACCCTGAACGCGCCCGATCTCGTCTGATCTCGGAAGCTAAGCAGG Agave GGGTGCGATCATACCAGCACTAAGTCACCGGATCCCATCAGAACTCCGCAGTTAAGCGTG * * ** ******* * ** * ** **** * ** ** *** * ** ***** * Homo GTCGGGCCTGGTTAGTACTTGGATGGGAGACCGCCTGGGAATACCGGGTGCTGTAGGCTT Agave CTTGGGCGAGAGTAGTACTGGGATGGGTGACCTCCTGGGAAGTCCTCGTGTTGCACCCTT * **** * ******* ******* **** ******** ** *** ** * *** Dane molekularne są gotowe do analiz 5S rdna Nie są arbitralne, na ogół podlegają nieskomplikowanym naciskom selekcyjnych, bardzo łatwo je opisać liczbowo i są niezwykle obfite Można stosunkowo łatwo zaproponować modele ich ewolucji w postaci równań matematycznych

6 alfa hemoglobina Historia zapisana aminokwasami Mysz Chomik Szympans Torbacz Krokodyl Mysz Chomik Szympans Torbacz Krokodyl Żaba Karp Rekin

7 Chomik Krewni chomika Mysz Chomik Szympans Torbacz Krokodyl Mysz Chomik Szympans Torbacz Aligator Torbacz Szymp Chomik Przodek kręgowców Przodek ssaków Aligator Torbacz Szympans Mysz

8 Xenopus Mus Homo Mysz, żaba, ćma, mucha, agawa i człowiek Bombyx Drosophila agawa Homo Agave Bombyx Drosophila Agave Xenopus Mus Homo Homo Mus Xenopus Bombyx Drosophila Agave

9 Drzewo SSU rdna Dominowało poglądy pod koniec ubiegłego stulecia Trzy domeny Okazało się nieprawdziwe w wielu miejscach Chloroplasty i mitochondria wśród bkt bakterii chloroplasty mitochondria Mitchell L. Sogin and David Patterson

10 Współczesne drzewo życiay 60 linii ewolucyjnych kilka głównych grup

11 Archaeplastida Rośliny Zielone (zielenice i rośliny wyższe), czerwone (krasnorosty) i sine (glaukofity) Powstały w wyniku pierwotnej endosymbiozy y Są najprawdopodobniej monofiletyczne copyright DW Freshwater

12 Wszyscy jesteśmy chimerami Chimera z Arezzo Doolittle (TIBS 1998)

13 You are what you eat Jesteś tym czym się żywisz Doolittle 1998 mitochondrium sinica Endosymbioza pierwotna Glaukofity Zielenice Linia zielona Krasnorosty Linia czerwona Charles F. Delwiche (1999) American Naturalist 154:S164 S177.

14 Endosymbioza drugiego g i trzeciego stopnia Chlorarachniophyta Eugleniny Ed Endosymbioza wtórna Endosymbioza 3-ciego stopnia Krypto- monady Strameno- pile Haptofity Delwiche (1999) Am. Nat. 154: S164 Tobołki

15 Wybierzmy sekwencje z kilkunastu organizmów

16 Kompletujemy sekwencje SSU z różnych organizmów Żeby oszczędzić czas skorzystamy z gotowego zestawu sekwencji rdna SSU (ProCer.fasta) z następujących organizmów prokariotycznych: 3A Archeanów (Acidolobus, Thermococcus, Methanosphaera) h 6 Bakterii, w tym; 3 sinic (Leptolyngbya, Cyanobium i Nostoc) Oraz Bacillus anthracis, E. coli i Borrelia garinii)

17 Do zbudowania drzewa życia potrzebny nam będzie ę program MEGA

18 Następnie sprowadzamy z bazy GenBank sekwencje rdna SSU z następujących grup organizmów eukariotycznych 3 Alweolatów: Orzęska (Paramecium EF502045) oraz 2 Apikompleksów (Babesia AB219802) i Cryptosporidium AB210854; 3 grzybów (Agaricus L36658, S. cerevisiae J01353 i Neurospora X04971) 3 zwierząt (łososia Salmo DQ009482, Jerzowca Strongylocentrotus L28055, Wrotka Trichocerca DQ297721) 2 Cercozoa: Euglypha i Heteromita (są w zbiorze ProCer.fasta)

19

20 Wreszcie dodajemy d sekwencje z genomów jądrowych i chloroplastowych z roślin 3 rośliny zielone Mesostigma: chloroplast AF (obszar genu rrs, ), jądro AJ250109; Chlorokybus: chloroplast DQ (obszar genu rrs, , jądro M95612; Kukurydza: chloroplast X86563 (obszar genu rps12, ), jądro AF168884; 2 glaukofity Glaucocystis: plastyd X82496, jądro X70803; Cyanoptyche: cyjanella AM (obszar genu 16S, ), jądro AJ007275

21 Obszar genu rps12 w genomie chloroplastowym kukurydzy

22 Zapamiętujemy ściągnięte sekwencje w formacie Fasta i przyrównujemy yje do siebie

23 Parametry przyrównania

24 0.1 Arch Acidolobus Arch Thermococcus Arch Methanosphaera marchantia chloroplast zea mays chloroplast Chlorokybus Mesostigma Glaucocystis 16S Cyanoptyche 16S Nostoc Leptolyngbya Cyanobium sp Bacillus anthracis Escherichia Borrelia garinii Chlorolpastyl Sinice Bakterie Gallus Metazoa Salmo Strongylocentrotus Trichocerca Rotifera S cerevisiae Fungi Neurospora Agaricus Fungi Chlorokybus 18S Mesostigma 18S marchantia 18s zea mays 18s Cyanoptyche18S Glaucocystis Euglypha Cercazoa Heteromita Cercazoa Babesia Alveolata Paramecium Alveolata Cryptosporidium Alveolata Phytophthora Oomycetes 18S Bacillaria 18S Archeany Zwierzęta Grzyby Rośliny Alweolaty Stramenopile Endosymbiotyczne pochodzenie chloroplastow