Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka

sylwan 155 (11): 760 768, 2011 Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka Structure, dynamics and properties of litterfall in a 110 year old beech stand with admixture of pine and spruce ABSTRACT Jonczak J. 2011. Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka. Sylwan 155 (11): 760 768. The aim of this study was to characterise the aboveground litterfall in a 110 year old beech stand with admixture of pine and spruce based on a 3 year measurement series. The studies were conducted in 2007 2009 in the Leśny Dwór Forest District (NW Poland). The input of litterfall during the study period amounted from 3.234 to 4.871 t/ha/year. Beech, pine and spruce contributed in the total litterfall mass in 50.8 70.1%, 11.4 11.9% and 1.6 24.0% respectively. Beech leaves were the main component of litterfall, accounting for 39.6 52.4%. In the masting year for beech (2009), seed coats and beech seeds had also a significant share in the mass of litterfall. The bark beetle outbreak, which occurred during the study period, influenced the dynamics and properties of spruce needle fall. In the outbreak year (2008), a several fold increase in the mass of needle fall, mainly green needles, from spruce trees was observed. The beech leaf fall compared with other components of the stand was rich in phosphorus, potassium and calcium, and moderately rich in nitrogen, had the lowest C:N and C:P ratios and the highest ph value. The needle fall of pine and spruce was much less rich in nutrients and strongly acidic. It also showed a broad range of C:N and C:P values. KEY WORDS litterfall, nutrient cycling, mixed forests, north west Poland Addresses e mail: jonczak@apsl.edu.pl Instytut Geografii i Studiów Regionalnych, Akademia Pomorska; ul. Partyzantów 27; 76 200 Słupsk Wstęp Jednym z głównych przejawów oddziaływania zbiorowisk roślinnych jako czynnika glebotwór czego jest produkcja szczątków organicznych, czyli tzw. opadu roślinnego. W ekosystemach leśnych głównym jego źródłem są zazwyczaj drzewa. Masa corocznie dopływających na powierz chnię gleby szczątków organicznych jest uzależniona od szeregu czynników, m.in. składu gatun kowego drzewostanu, jego wieku, zagęszczenia, a także stanu zdrowotnego [Owington 1959; Sviridova 1960; Bray, Gorham 1964; Stachurski, Zimka 1975; Bell 1978; Dziadowiec, Kaczmarek 1997; Prescott i in. 1999; Dziadowiec i in. 2007, 2008; Parzych, Trojanowski 2009]. Dopływ opadu roślinnego w ekosystemach leśnych wykazuje dynamikę roczną związaną z cyklicznością proce sów fizjologicznych i następstwem pór roku. U niektórych gatunków drzew występują również cykle wieloletnie, związane np. z występowaniem lat nasiennych lub ich brakiem [Małek 2006; Kowalkowski, Jóźwiak 2007]. Dynamika opadu roślinnego wynikająca z naturalnych procesów

Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie 761 zachodzących w przyrodzie może być zakłócona przez zjawiska o charakterze incydentalnym (często ekstremalnym), jak gradacja szkodników [Dziadowiec, Plichta 1985] czy ponadprze ciętne warunki pogodowe [Karpačevskij 1977; Jonczak, Czarnecki 2008]. Dopływający na powierzchnię gleby opad roślinny jest źródłem składników pokarmowych oraz różnorodnych związków chemicznych, które są stopniowo degradowane przy udziale mikro organizmów glebowych. Ilość dopływających do gleby związków chemicznych jest wypadkową masy poszczególnych frakcji opadu roślinnego oraz ich składu chemicznego. Wieloletni, syste matyczny dopływ szczątków organicznych o określonych właściwościach może prowadzić do głębokich zmian właściwości chemicznych i fizykochemicznych gleb oraz wpływać na kierunek procesu glebotwórczego. Analiza ilościowa i jakościowa opadu roślinnego może być zatem jed nym z kryteriów oceny wpływu poszczególnych gatunków roślin na właściwości gleb [Nilsson i in. 1999; Jonczak i in. 2010]. Augusto i in. [2002] dokonali próby oceny wpływu gatunków drzew powszechnie występujących na terenie Europy na właściwości gleb w oparciu o analizę poszczególnych ogniw bilansu pierwiastków (również opadu roślinnego) oraz wyniki badań bio chemicznych i mikrobiologicznych. Głównym wnioskiem wynikającym z opracowania było wskazanie na niezwykłą złożoność podjętego zagadnienia oraz konieczność prowadzenia badań w możliwie szerokim zakresie. Celem prezentowanych badań była analiza dynamiki, struktury i właściwości chemicznych nadziemnego opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka. Materiały i metody Badania prowadzono w latach 2007 2009 na terenie leśnictwa Łysomice (nadleśnictwo Leśny Dwór, RDLP Szczecinek). Powierzchnię badawczą o wymiarach 40 40 m zlokalizowano w od dziale 147a w 110 letnim drzewostanie bukowym z domieszką sosny i świerka w podobnym wieku oraz młodszych (około 70 letnich) osobników buka. Na podstawie przeprowadzonych we wstęp nej fazie badań pomiarów ustalono, że zagęszczenie drzew na powierzchni badawczej wynosiło 331 szt./ha. W drzewostanie dominował buk, którego udział wynosił 66%, sosna stanowiła 19%, a świerk 15%. Średnia pierśnica buka wynosiła 33,7 cm (23 51 cm), sosny 48,0 cm (37 73 cm), a świerka 39,9 cm (18 63 cm). Wysokość 110 letnich buków mieściła się w przedziale 27 28 m, zaś u młodszych osobników wynosiła 21 m. Buk i świerk zostały zaliczone do III klasy bonitacji, zaś sosna do klasy II. W roku 2008 wystąpiła gradacja kornika, wskutek czego usunięto niektóre egzemplarze świerka. Obszar badań, zgodnie z operatem glebowo siedliskowym, stanowi frag ment lasu mieszanego świeżego. Powierzchnia badawcza jest położona w kompleksie gleb rdza wych bielicowych o budowie profilu Ol Ofh AEes Bhfe BhfeBv Bv C. Materiał macierzysty gleb stanowią czwartorzędowe piaski luźne drobnoziarniste. Badania opadu roślinnego prowadzono z użyciem kolistych chwytaczy o średnicy 50 cm. Na powierzchni badawczej zainstalowano 16 chwytaczy, które rozmieszczono w sposób regu larny. Opad roślinny zbierano w odstępach miesięcznych. Zebrany materiał suszono do stałej masy w temperaturze 65 C, rozdzielano na frakcje i ważono. Wydzielono następujące frakcje: liście, gałązki, kwiatostany, okrywy nasienne i nasiona buka, igły, gałązki i szyszki sosny oraz świerka, a także pozostałość, w skład której wchodziły kora i inne drobne, trudne do zidentyfi kowania szczątki organiczne. Liście buka, igły sosny i świerka oraz pozostałość dodatkowo podzielono na frakcje z uwagi na porę roku, w której były zebrane. Poszczególne frakcje opadu zhomogenizowano i określono ich skład chemiczny oraz odczyn. Odczyn oznaczano metodą potencjometryczną w zawiesinie szczątków organicznych w wodzie, węgiel organiczny metodą

762 Altena, a azot metodą Kjeldahla. Zawartość fosforu, potasu, wapnia, żelaza i glinu oznaczano w roztworze po mineralizacji w mieszaninie kwasów HNO 3, HClO 4 i H 2 SO 4 w stosunku objęto ściowym 20:5:1. Zawartość potasu i wapnia oznaczono metodą emisyjnej fotometrii płomieniowej, zaś pozostałych pierwiastków metodami kolorymetrycznymi fosfor metodą molibdenianową, żelazo z o fenantroliną, a glin z aluminonem. Wyniki i dyskusja MASA, STRUKTURA I DYNAMIKA OPADU ROŚLINNEGO. Dopływ nadziemnego opadu roślinnego wy nosił od 3,234 do 4,871 t/ha rocznie (tab. 1). Wartości te mieszczą się w granicach średnich obser wowanych dotychczas w lasach liściastych i mieszanych na terenie Polski [Stachurski, Zimka 1975; Dziadowiec, Kaczmarek 1997; Małek 2006; Dziadowiec i in. 2007; Kowalkowski, Jóźwiak 2007; Parzych, Trojanowski 2009; Niewinna 2010]. W poszczególnych latach rejestrowano dwa maksima opadu październikowe, związane ze zrzucaniem liści i igliwia, oraz majowe, będące efektem opadu części generatywnych i łusek liściowych (ryc.). W czerwcu 2008 roku stwier dzono podwyższoną ilość opadu świerka spowodowaną gradacją kornika i masowym opadaniem zielonych igieł. Głównym składnikiem opadu roślinnego w analizowanym drzewostanie były liście buka, stanowiące 39,6 52,4% całkowitej jego masy. Dopływ tej frakcji do gleby w poszcze gólnych latach mieścił się w granicach 1,696 2,225 t/ha. Suma wszystkich frakcji opadu buka stanowiła 50,8 70,1% masy opadu całkowitego. Maksymalną masę opadu buka zarejestrowano w roku nasiennym 3,416 t/ha. W roku tym znaczny udział w opadzie miały okrywy nasienne (14,5%) i nasiona (10,8%). Opad sosny stanowiły głównie igły z okresu jesiennego oraz szyszki (tab. 1). Masa opadu sosny wynosiła 0,386 0,566 t/ha/rok, co stanowiło 11,4 11,9% sumy opadu. Dopływ opadu świer ka w poszczególnych latach był bardzo zróżnicowany (tab. 1). Wynikało to z zakłócenia natural nej dynamiki przez gradację kornika w roku 2008, a następnie związanej z nią wycinki części drzew. Głównym składnikiem opadu świerka w okresie gradacji były zielone igły, których masa Tabela 1. Masa [t/ha] i udział [%] głównych frakcji opadu roślinnego w latach 2007 2009 Mass [t/ha] and frequency [%] of main litterfall fractions in 2007 2009 Frakcja opadu Masa Udział 2007 2008 2009 2007 2008 2009 Liście buka 1,696 2,225 1,929 52,4 46,7 39,6 Gałązki buka 0,183 0,194 0,256 5,7 4,1 5,3 Okrywy nasienne buka 0,000 0,000 0,704 0,0 0,0 14,5 Nasiona buka 0,000 0,000 0,527 0,0 0,0 10,8 Igły sosny 0,386 0,357 0,379 11,9 7,5 7,8 Gałązki sosny 0,000 0,000 0,034 0,0 0,0 0,7 Szyszki sosny 0,000 0,209 0,142 0,0 4,4 2,9 Igły świerka 0,136 0,932 0,060 4,2 19,6 1,2 Gałązki świerka 0,069 0,046 0,019 2,1 1,0 0,4 Szyszki świerka 0,000 0,165 0,000 0,0 3,5 0,0 Pozostałość 0,764 0,632 0,821 23,6 13,3 16,9 Suma opadu buka* 1,879 2,419 3,416 58,1 50,8 70,1 Suma opadu sosny* 0,386 0,566 0,555 11,9 11,9 11,4 Suma opadu świerka* 0,205 1,143 0,079 6,3 24,0 1,6 Całkowita suma opadu 3,234 4,760 4,871 100,0 100,0 100,0 * z wyłączeniem frakcji pozostałość without remains' ( pozostałość )

Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie 763 była prawie 7 krotnie wyższa w porównaniu do roku poprzedniego (0,932 t/ha). Zjawiska o charak terze incydentalnym, jak obserwowana gradacja kornika, mają bardzo duży wpływ na ilościowe i jakościowe cechy opadu roślinnego [Dziadowiec, Plichta 1985], jednakże z uwagi na trudno ści w ich uchwyceniu są rzadko opisywane w literaturze. WŁAŚCIWOŚCI OPADU ROŚLINNEGO. Właściwości chemiczne opadu roślinnego wynikają z cech gatunkowych roślin oraz specyfiki poszczególnych jego frakcji. Chemizm opadu jest cechą dynamiczną, stanowiącą odzwierciedlenie zmiennego w czasie i przestrzeni układu poszczegól nych składowych środowiska przyrodniczego i zachodzących w nim procesów, a także charak teru i stopnia nasilenia antropopresji. Nawet w obrębie jednogatunkowych drzewostanów obserwuje się znaczne wahania składu chemicznego poszczególnych frakcji opadu w ciągu roku oraz z roku na rok. Szczególnie wyraźne różnice w zakresie właściwości chemicznych opadu roślinnego obserwuje się pomiędzy gatunkami liściastymi i iglastymi. Na tle drzew iglastych opad pochodzący z drzew liściastych jest zazwyczaj bogatszy w N, P, K, Ca i Mg [Dziadowiec, Kaczmarek 1997; Augusto i in. 2002]. W analizowanym drzewostanie opad buka na tle sosny i świerka był zasobny w fosfor, potas i wapń oraz umiarkowanie w azot (tab. 2 4). Charakteryzował się on jednocześnie najwyższymi wartościami stosunków C:N i C:P. Uśredniona dla wszystkich frakcji wartość C:N w opadzie buka w kolejnych latach badań mieściła się w granicach 54:1 67:1, zaś C:P 325:1 425:1 (tab. 5). Najbardziej zasobne w składniki pokarmowe były nasiona buka (25,67 g/kg N, 2,96 g/kg P i 7,44 g/kg K). Jednak w bilansie wieloletnim, z uwagi na występowanie lat nasiennych raz na kilka lat, frakcja ta nie odgrywała dużej roli w dopływie składników pokarmowych do gleby. Liście buka, będące głównym składnikiem nadziemnego opadu roślinnego, były zasobne w fosfor, potas i wapń oraz umiarkowanie w azot (tab. 2 4). Stężenie azotu i potasu było najwyższe w liś ciach opadających w okresie wiosennym i malało w kolejnych miesiącach. Obserwowany spadek Tabela 2. Właściwości opadu roślinnego w roku 2007 Properties of plant litterfall in 2007 Zawartość [g/kg] C N P K Ca Fe Al C:N C:P ph Liście buka wiosna 472,0 20,90 1,46 4,50 5,20 0,12 0,20 23 323 Liście buka lato 519,6 16,88 1,29 3,34 5,39 0,08 0,21 31 403 4,90 Liście buka jesień 490,9 8,46 2,24 3,05 8,58 0,08 0,20 58 219 5,54 Gałązki buka 547,5 8,71 0,56 1,07 6,13 0,14 0,21 63 978 4,72 Igły sosny wiosna 531,5 11,16 1,14 3,50 3,57 0,06 0,39 48 467 4,31 Igły sosny lato 523,7 6,56 0,69 2,34 4,18 0,04 0,35 80 754 4,27 Igły sosny jesień 546,4 4,78 0,50 1,33 4,33 0,05 0,44 114 1101 4,11 Igły świerka wiosna 528,4 12,03 1,66 3,31 4,14 0,06 0,25 44 318 4,14 Igły świerka lato 510,6 10,60 1,18 2,83 3,33 0,08 0,32 48 433 Gałązki świerka 551,7 6,18 0,48 0,80 3,50 0,19 0,37 89 1154 4,33 Szyszki sosny 490,5 2,21 0,16 0,59 0,77 0,00 0,19 222 3098 4,50 Pozostałość wiosna 529,3 10,65 0,81 1,25 3,52 0,11 0,31 50 650 4,31 Pozostałość lato 528,1 13,65 1,07 1,83 3,92 0,31 0,48 39 495 4,27 Pozostałość jesień 543,8 5,10 0,50 1,01 5,11 0,09 0,43 107 1084

764 stężenia tych pierwiastków był wynikiem stopniowego ich wycofywania z organów asymila cyjnych przed ich zrzuceniem. Odnotowano znaczną intensywność wycofywania azotu i nieco mniejszą potasu (tab. 2 4). Opad sosny był ubogi w składniki pokarmowe. Średnie stężenie azotu w poszczególnych latach wahało się w granicach 4,31 5,20 g/kg i było około dwukrotnie niższe niż w opadzie buka. Opad sosny był szczególnie ubogi w fosfor, którego stężenie mieściło się w granicach zaledwie 0,37 0,53 g/kg. Również zawartość potasu i wapnia była znacznie niższa niż u buka. Ubóstwo w azot i fosfor znalazło odzwierciedlenie w bardzo szerokim zakresie stosunków C:N oraz C:P (tab. 5). Szczególnie niskie stężenie składników pokarmowych oraz szerokie wartości C:N i C:P odnotowano w szyszkach sosny (tab. 2 4). W igłach sosny w okresie wegetacyjnym obserwo wano systematyczny spadek zawartości azotu, fosforu i potasu. Sosna jest zaliczana do gatunków intensywnie wycofujących składniki pokarmowe z igieł przed ich zrzuceniem, co jest trak towane jako przejaw adaptacji do siedlisk ubogich w biogeny. W roku 2007 igły świerka charakteryzowały się znaczną zawartością azotu (12,03 g/kg w okre sie wiosennym i 10,60 g/kg w okresie letnim). Również stężenie P, K i Ca znajdowało się na dość wysokim poziomie, porównywalnym z liśćmi buka z okresu jesiennego (tab. 2). Igły świerka zebrane w okresie gradacji na tle igieł zebranych w tym samym okresie roku 2007 charaktery zowały się mniejszą zawartością potasu oraz glinu. Stężenie pozostałych pierwiastków pozosta wało na porównywalnym poziomie (tab. 2, 3). Opad roślinny ze świerka pod względem składu chemicznego oraz stosunku C:N i C:P plasuje się pomiędzy opadem buka i sosny (tab. 5). Tabela 3. Właściwości opadu roślinnego w roku 2008 Properties of plant litterfall in 2008 Zawartość [g/kg] C N P K Ca Fe Al C:N C:P ph Liście buka wiosna 520,0 20,82 1,36 4,53 4,47 0,05 0,16 25 382 Liście buka lato 508,1 16,60 1,35 4,36 6,17 0,07 0,17 31 375 5,08 Liście buka jesień 508,0 8,10 1,66 3,56 8,28 0,06 0,19 63 306 5,58 Gałęzie buka 553,4 5,97 0,37 0,83 4,22 0,08 0,16 93 1503 5,00 Igły sosny zima 544,0 5,85 0,62 1,26 4,79 0,03 0,57 93 877 Igły sosny wiosna 520,3 8,96 0,86 2,78 2,83 0,12 0,25 58 605 Igły sosny lato 543,0 6,55 0,58 1,92 3,47 0,08 0,25 83 931 4,21 Igły sosny jesień 544,9 5,60 0,48 1,73 4,05 0,08 0,29 97 1132 4,21 Igły świerka zima 522,0 7,97 0,93 2,25 3,57 0,09 0,16 66 559 Igły świerka wiosna 524,3 9,55 1,25 2,84 3,60 0,07 0,11 55 419 3,88 Igły świerka lato 513,3 10,19 1,09 1,46 3,18 0,08 0,13 50 469 3,76 Igły świerka jesień 522,0 7,43 0,92 1,26 4,91 0,10 0,23 70 567 Gałązki świerka 548,4 8,98 0,71 1,73 2,40 0,24 0,27 61 770 Szyszki sosny 479,1 1,71 0,12 0,80 0,11 0,03 0,06 280 3880 4,55 Szyszki świerka 483,4 5,33 0,79 5,27 0,13 0,04 0,04 91 613 5,03 Pozostałość zima 498,9 10,00 0,74 1,16 5,26 0,39 0,46 50 675 4,45 Pozostałość wiosna 480,7 8,26 0,62 1,28 3,64 0,12 0,18 58 780 4,49 Pozostałość lato 519,8 12,40 0,85 1,74 3,42 0,37 0,47 42 609 4,38 Pozostałość jesień 514,3 12,70 1,22 2,47 5,05 0,28 0,41 40 422

Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie 765 Tabela 4. Właściwości opadu roślinnego w roku 2009 Properties of plant litterfall in 2009 Zawartość [g/kg] C N P K Ca Fe Al C:N C:P ph Liście buka wiosna 472,8 20,58 1,37 5,72 3,99 0,09 0,06 23 344 Liście buka lato 481,3 13,66 1,46 4,85 5,08 0,11 0,09 35 330 5,17 Liście buka jesień 464,0 9,09 1,67 3,89 6,45 0,09 0,08 51 278 5,47 Gałązki buka 523,3 7,08 0,47 1,09 3,93 0,09 0,08 74 1108 4,88 Igły sosny zima 588,7 7,65 0,70 1,13 3,11 0,08 0,22 77 845 Igły sosny wiosna 551,1 9,38 0,82 2,61 2,47 0,08 0,22 59 670 Igły sosny lato 550,0 6,41 0,61 2,38 3,18 0,10 0,25 86 898 4,26 Igły sosny jesień 550,0 5,96 0,50 1,53 3,53 0,08 0,22 92 1089 4,39 Igły świerka zima 542,2 7,34 0,77 1,00 4,01 0,17 0,28 74 701 Igły świerka wiosna 521,5 25,29 1,06 2,01 4,06 0,13 0,24 21 494 Gałązki sosny 528,5 4,55 0,23 0,52 1,49 0,09 0,18 116 2299 4,16 Gałązki świerka 532,2 7,05 0,59 1,85 2,63 0,16 0,18 75 909 Szyszki sosny 485,0 2,41 0,14 1,41 0,13 0,03 0,07 202 3547 4,94 Pozostałość zima 537,2 11,66 0,78 1,15 2,45 0,49 0,59 46 692 Pozostałość wiosna 509,1 12,22 0,98 2,00 2,98 0,16 0,19 42 522 4,52 Pozostałość lato 485,0 14,67 1,05 1,72 2,97 0,64 0,72 33 462 4,53 Pozostałość jesień 528,6 13,40 1,28 2,45 3,83 0,27 0,36 39 413 4,82 Kwiatostany buka 511,1 14,33 0,81 1,06 2,41 0,09 0,07 36 635 4,73 Okrywy nasienne buka 496,4 3,23 0,77 7,64 1,21 0,05 0,03 154 642 5,46 Nasiona buka 612,7 25,67 2,96 7,44 3,27 0,04 0,01 24 207 5,93 Tabela 5. Stężenie pierwiastków, C:N, C:P i ph w opadzie roślinnym buka, sosny i świerka oraz całkowitym opadzie na powierzchni w latach 2007 2009 Concentration of elements, C:N, C:P and ph in plant litterfall of beech, pine and spruce as well as total litterfall in the study area in 2007 2009 Zawartość [g/kg] C N P K Ca Fe Al C:N C:P ph Buk 2007 501,0 10,01 1,91 2,92 7,78 0,08 0,20 54 325 5,30 Buk 2008 511,7 8,37 1,54 3,38 7,84 0,06 0,19 64 405 5,51 Buk 2009 499,5 10,75 1,54 4,85 4,50 0,08 0,06 67 419 5,44 Sosna 2007 527,3 5,20 0,53 1,60 3,45 0,04 0,36 124 1397 4,25 Sosna 2008 520,1 4,31 0,37 1,40 2,55 0,06 0,21 163 2111 4,34 Sosna 2009 536,3 5,16 0,42 1,60 2,48 0,07 0,18 121 1764 4,50 Świerk 2007 534,0 9,89 1,20 2,40 3,82 0,11 0,30 60 613 4,21 Świerk 2008 518,0 8,87 1,12 2,94 3,04 0,08 0,11 61 476 4,05 Świerk 2009 526,0 19,17 0,92 1,87 3,71 0,14 0,23 39 614 Opad 2007 513,5 9,20 1,42 2,35 6,09 0,09 0,26 66 590 5,00 Opad 2008 511,5 8,14 1,19 2,78 5,55 0,08 0,19 73 666 4,91 Opad 2009 504,8 10,50 1,33 4,05 4,06 0,10 0,11 69 586 5,22

766 Ryc. Dynamika opadu roślinnego w latach 2007 2009 Dynamics of plant litterfall in 2007 2009 Wszystkie frakcje opadu roślinnego w analizowanym drzewostanie miały odczyn kwaśny, jednakże występowały pomiędzy nimi wyraźne różnice. Średnia roczna ważona wartość ph dla całkowitego opadu wynosiła od 4,91 do 5,22. Odczyn opadu buka wahał się w granicach 5,30 5,51, świerka 4,05 4,21, zaś sosny 4,25 4,50 (tab. 5). Skrajnie niską wartość ph (3,76) odno towano w igłach świerka opadających w okresie gradacji kornika, zaś skrajnie wysoką (5,93) w nasionach buka (tab. 3). Odczyn opadu roślinnego jest jedną z najbardziej istotnych jego cech z punktu widzenia potencjalnego wpływu na glebę. Systematyczny, wieloletni dopływ kwaśnego opadu roślinnego może prowadzić do obniżenia jej odczynu, ograniczenia aktywnoś ci biologicznej, nasilenia procesu bielicowania oraz wzrostu stężenia wolnego glinu nawet do ilości toksycznych dla organizmów żywych [Hornung, Reynolds 1995; Party i in. 1995]. Wnioski i Masa nadziemnego opadu roślinnego w analizowanym drzewostanie wynosiła 3,234 4,871 t/ha/rok i mieściła się w granicach wartości średnich obserwowanych w różnych typach drze wostanów na obszarze Polski. i W opadzie dominowały liście buka oraz igły sosny i świerka, które łącznie stanowiły 48,6 73,8% całkowitej jego masy. W roku nasiennym znaczny udział miały okrywy nasienne i nasiona buka, stanowiące wówczas łącznie 25,3% masy opadu całkowitego. i Duży wpływ na dynamikę opadu świerka wywarła gradacja kornika w roku 2008. Zaobser wowano prawie 7 krotny wzrost masy opadu w stosunku do roku poprzedniego. Głównym jego składnikiem były zielone igły świerka, które różniły się składem chemicznym od zebra nych poza okresem gradacji. Igły zebrane w okresie gradacji były mniej zasobne w składniki zasadowe i miały niższy odczyn. i Mieszany, bukowo sosnowo świerkowy drzewostan jest dla gleby źródłem szczątków orga nicznych o zróżnicowanych właściwościach chemicznych. Opad roślinny pochodzący z buka

Struktura, dynamika i właściwości opadu roślinnego w 110 letnim drzewostanie 767 na tle opadu z sosny i świerka jest zasobniejszy w azot i składniki zasadowe, ma także niższe wartości C:N i C:P oraz wyższy odczyn. Literatura Augusto L., Ranger J., Binkley D., Rothe A. 2002. Impact of several common tree species of European tempe rate forests on soil fertility. Ann. For. Sci. 59: 233 253. Bell D. 1978. Dynamics of litter fall, decomposition and incorporation in the streamside forest ecosystem. Oikos 30: 76 82. Bray J. R., Gohram E. 1964. Litter production in forests of the world. Adv. Ecol. Res. 2: 100 157. Dziadowiec H., Jonczak J., Czarnecki A., Kacprowicz K. 2007. Masa, dynamika i skład chemiczny opadu roślin nego w różnowiekowych plantacjach odmiany uprawnej topoli czarnej Hybryda 275. Roczniki Gleboznawcze 58 (3 4): 68 77. Dziadowiec H., Jonczak J., Czarnecki A., Kacprowicz K. 2008. Porównanie opadu roślinnego w równowieko wych plantacjach topoli Hybryda 275 i Robusta. Roczniki Gleboznawcze 59 (1): 76 84. Dziadowiec H., Kaczmarek J. 1997. Wpływ składu gatunkowego drzewostanu na opad roślinny i zasoby glebowej materii organicznej w Górznieńsko Lidzbarskim Parku Krajobrazowym na Pojezierzu Chełmińsko Dobrzyńskim W: Funkcjonowanie geoekosystemów na terenach pojeziernych. VIII Ogólnopolskie Sympozjum ZMŚP, Wigry, 10 11.09.1997. 73 76. Dziadowiec H., Plichta W. 1985. The effect of nun month (Lymantria Monacha L.) outbreak on characteristics of litter fall in the pine forest. Ekologia Polska 33 (4): 715 728. Hornung M., Reynolds B. 1995. The effects of natural and anthropogenic environmental changes on ecosystem processes at the catchment scale. Trends Ecol. Evol. 10: 443 449. Jonczak J., Czarnecki A. 2008. Risk assessment for biomass plantations planning on marginal soils as an effect of increasing frequency of weather extreme events. Ecological Questions 9: 113 118. Jonczak J., Dziadowiec H., Kacprowicz K., Czarnecki A. 2010. An assessment of the influence of poplar clones Hybrid 275 and Robusta on soil cover based on the characteristics of their plant litter fall. Polish Journal of Soil Science 43 (1): 9 19. Karpačevskij L. O. 1977. Pestrota počvennogo pokrova v lesnom biogeocenze. Izd. Moskovskogo Univ. Moskva. Kowalkowski, A., Jóźwiak, M. 2007. Czasowa zmienność opadu organicznego w drzewostanach jodłowo bukowych w latach 1994 2006 na głównym masywie Łysogór. Monitoring Środowiska Przyrodniczego 8: 65 72. Małek S. 2006. Struktura i dynamika opadu organicznego w drzewostanie bukowym na powierzchni monitoringowej w Ojcowskim Parku Narodowym w latach 1995 2000. Leśne Prace Badawcze 3: 71 83. Niewinna M. 2010. Wielkość opadu i tempo rozkładu ściółki w wybranych drzewostanach Bieszczadów. Roczniki Bieszczadzkie 8: 59 73. Nilsson M. Ch., Wardle D. A., Dahlberg A. 1999. Effects of plant litter species composition and diversity on the boreal forest plant soil system. Oikos 86: 16 26. Ovington J. D. 1959. The circulation of minerals in plantations of Pinus silvestris L. An. Bot. N.S. 23: 71 80. Party J. P., Probst A., Dambrine E., Thomas A. L. 1995. Critical loads of acidity to surface waters in the Vosges Massif (North East of France). Water Air Soil Pollut. 85: 2407 2412. Parzych A., Trojanowski J. 2009. Struktura i dynamika opadu organicznego w wybranych drzewostanach Słowińskiego Parku Narodowego w latach 2003 2005. Leśne Prace Badawcze 70 (1): 41 48. Prescott C. E., Kabzems R., Ząbek L. M. 1999. Effects of fertilization on decomposition rate of Populus tremuloides foliar litter in a boreal forest. Can. J. For. Res. 29: 393 397 Stachurski A., Zimka J.R. 1975. Leaf fall and rate of litter decay in some forest habitats. Ekol. Pol. 23 (1): 103 108. Sviridova I. K. 1960. Rol rubok uchoda w povyšenii płodorodia lesnych počv. Počvovedenie 4: 68 73. summary Structure, dynamics and properties of litterfall in a 110 year old beech stand with admixture of pine and spruce The production of litterfall, being the source of chemical compounds for soil and living organisms, is one of the main aspects of the impact of plant communities on soil formation. Organic residues from various plant species are diverse in terms of chemical composition and may differently affect soil properties and the direction of the soil forming processes. Therefore, the

768 analysis of litterfall properties can be the basis for assessing the impact of different plant species on soil properties. The aim of this study was to characterise the aboveground litterfall in a 110 year old beech stand with admixture of pine and spruce in terms of the impact of individual components of the stand on the soil cover. The studies were conducted in 2007 2009 in the Leśny Dwór Forest District (NW Poland). Within 40 40 m research area, the share of beech accounted for 66%, of pine 19% and of spruce 15%. Sixteen circular traps with a diameter of 50 cm were installed. The litterfall was collected in monthly intervals. The collected material was grouped into fractions, dried, weighed and analysed for its chemical composition by the methods commonly used in soil science. The input of the aboveground litterfall during the study period amounted from 3.234 to 4.871 t/ha/year (tab. 1). Beech leaves were the main component of litterfall, accounting for 39.6 52.4% of its total mass. In the masting year for beech (2009), seed coats (14.5%) and beech seeds (10.8%) had also a significant share in the litterfall mass. The mass of pine needle fall in 2007 2009 was 38.6 56.6 g/m 2, representing 11.4 11.9% of total litterfall in the study area. The input of spruce needle fall in different years was highly diversified, ranging from 7.9 g/m 2 in 2007 to 114.3 g/m 2 in 2008. Such diversity results from the occurrence in 2008 of the bark beetle outbreak followed by the cutting of part of the trees. The distinguished litterfall fractions differed significantly in chemical composition and ph. The leaf fall of beech trees showed the most favourable chemical composition; they were rich in phosphorus, potassium and calcium, and moderately rich in nitrogen. The beech leaf fall was characterised by the best C:N and C:P ratios and the highest ph. The averaged value for all fractions in beech litterfall in subsequent years ranged from 54:1 to 67:1 for C:N, and from 325:1 to 425:1 for C:P. The needle fall of pine trees was poor in nutrients and highly acidic. The average nitrogen concentration for the total fractions of pine needle fall in individual years ranged from 4.31 to 5.20 g/kg and was about two times lower than in the beech leaf fall. The needle fall of pine trees was particularly poor in phosphorus with the concentration ranging only from 0.37 to 0.53 g/kg. The potassium and calcium concentrations were also significantly lower than in the beech leaf fall. The low concentrations of nitrogen and phosphorus were reflected in very negative values of the C:N (121:1 163:1) and C:P (1397:1 2111:1) ratios. In terms of chemical composition, spruce litterfall shared the characteristics of both beech and pine litterfall showed intermediate characteristics between beech and pine. Its ph was similar to that of pine needle fall. In light of the performed analysis of litterfall properties of different tree species, it can be conclude that the admixture of pine and spruce in the beech stand has an adverse influence on the soil, causing, inter alia, its acidification.