POPULACJE LICZYDŁA GÓRSKIEGO STREPTOPUS AMPLEXIFOLIUS (L.) DC W KARKONOSZACH

LETACHOWICZ B. 20004: Populacje liczydła górskiego Streptopus amplexifolius (L.) DC w Karkonoszach. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds.), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska Poręba. Opera Corcontica, 41: 153 160. POPULACJE LICZYDŁA GÓRSKIEGO STREPTOPUS AMPLEXIFOLIUS (L.) DC W KARKONOSZACH Populations of the Streptopus amplexifolius (L.) DC in the Giant Mountains LETACHOWICZ BARBARA Zakład Ekologii i Ochrony Przyrody, Instytut Biologii Roślin Uniwersytetu Wrocławskiego, ul. Kanonia 6/8, 50 328 Wrocław, PL, e mail: letachb@biol.uni.wroc.pl W pracy przedstawiono rozmieszczenie, zagęszczenie, strukturę wiekową oraz warunki ekologiczne siedlisk 9 populacji Streptopus amplexifolius w Karkonoszach. Wykonano pomiary biometryczne roślin, a także wyznaczono grupy wiekowe: a) osobniki dojrzałe (generatywne), b) osobniki młodociane, c) osobniki juwenilne (siewki o dwóch liściach). W celu określenia wymagań siedliskowych badanego gatunku wykonano analizy chemiczne gleby z badanych stanowisk. Populacje różnią się pod względem cech osobniczych i grupowych. Pomimo uszczuplenia zasobów tego gatunku, sytuacja jest dobra. W wielu miejscach pojawiły się osobniki liczydła górskiego, które mogą zapoczątkować rozwój nowych populacji. This paper reports on distribution, density, age structure and habitats of the 9 Streptopus amplexifolius populations in the Giant Mountains. The research has included biometric measurements of the plants and has allowed to classify them into the following age groups: a) adult (generative) individuals, b) young individuals, c) juvenile individuals (seedlings with two leaves). In order to identify habitat requirements of the species concerned, chemical analysis of soil has been made in the examined habitats. The populations are diverse in regard to individual and group features. Although the amount of plants within the species has been reduced, the situation is good. Streptopus amplexifolius individuals have appeared in many new places and they can start development of new populations. Słowa kluczowe: liczydło górskie, cechy osobnicze i populacyjne, zagęszczenie, struktura wiekowa, Karkonosze Keywords Streptopus amplexifolius, individuals and populations characteristic, density, age structure, the Giant Mts. WSTĘP Liczydło górskie Streptopus amplexifolius jest rośliną wysokogórskich borów i ziołorośli, w Karkonoszach występuje w górnoreglowych świerczynach oraz powyżej granicy lasu, najczęściej wśród wysokich i lubiących wilgoć bylin (FABISZEWSKI 1971). Występuje także w wilgotnych lasach bukowych i świerkowych w innych pasmach Sudetów, a także w Karpatach i innych górach Europy (RYBÁŘ 1989, ŠOUREK 1969). Należy do grupy gatunków, których kres zasięgów przebiega przez Polskę; są to liczne rośliny górskie, które mają u nas granicę północną (PAWŁOWSKA 1972, ZAJĄC & ZaJĄC 2001). 153

Łodygi liczydła górskiego wyrastają z grubego czołgającego się kłącza, mają kształt zygzakowaty, liście ułożone są skrętolegle, w zarysie podłużnie jajowate i swą sercowatą, pozbawioną ogonka nasadą obejmują łodygę. Łodyga może być pojedyncza, jednak u osobników dojrzałych (w stadium kwitnienia) jest rozgałęziona. Kwitnie w czerwcu, kwiaty wyrastają pod liśćmi i zwisają na długich szypułkach zgiętych w postaci kolanka. Zapylane są przez owady, może też nastąpić zapylenie własnym pyłkiem. Rozwijające się owoce są kulistymi, czerwonymi jagodami o średnicy około 1 cm i zawierają liczne nasiona (FABISZEWSKI 1971, SZAFER & al. 1969). Jagody liczydła górskiego zjadane są przez ptaki i w ten sposób nasiona są rozsiewane, natomiast na Alasce znaczącym rozsiewaczem nasion Streptopus amplexifolius są niedźwiedzie (BERMEJO & al. 1998). W związku z nasilającą się antropopresją, która dotyczy niestety także obszarów Karkonoszy, potrzebą staje się ocena naturalnych zasobów rzadkich gatunków roślin górskich (SAROSIEK 1993, PIĘKOŚ MIRKOWA 1990). Konieczne jest poznanie ekologicznej organizacji populacji badanych gatunków, tj. ich cech struktury i funkcji uwarunkowanych siedliskowo (PETRUSEWICZ 1963, SYMONIDES 1974). Aby skutecznie chronić rzadkie gatunki, należy uzyskać niezbędny zasób informacji o ich biologii, możliwościach reprodukcyjnych, wymaganiach siedliskowych oraz biocenotycznych zależnościach (PIĘKOŚ MIRKOWA 1990, FALIŃSKA 1974). Informacji o Streptopus amplexifolius jest niewiele i mają zwykle charakter ogólny, z tego właśnie powodu gatunek ten stał się obiektem badań. METODY BADAŃ Obserwacje naturalnych populacji liczydła górskiego w Karkonoszach są kilkuletnie. Znaleziono 12 stanowisk tego gatunku, jednak badaniami objęto 9 populacji wraz z ich siedliskami (populacje o liczebności powyżej 50 osobników). Populacje występują w dwóch piętrach roślinności w różnych zbiorowiskach roślinnych (Tab. 1.). Badania tego gatunku obejmują cechy osobnicze i grupowe (Tab. 2. i 3.). W obrębie populacji wyznaczono grupy wiekowe: a) osobniki dojrzałe (generatywne), kwitnące i owocujące, posiadające odgałęzienia boczne, b) osobniki młodociane przeważnie o jednym pędzie ulistnionym, jeszcze nie kwitnące, c) osobniki juwenilne, młode siewki o dwóch liściach. Ze wszystkich stanowisk pobrano po trzy próby gleby, w których oznaczono odczyn ph oraz przyswajalne dla roślin podstawowe makroelementy (Tab. 4.). Sporządzono wyciągi glebowe w roztworze Morgana i w roztworze 0,03 N kwasu octowego (NOWOSIELSKI 1968). Azot oznaczono metodą Kjeldahla. WYNIKI I DYSKUSJA Populacje Streptopus amplexifolius z Karkonoszy różnią się pod względem cech osobniczych i grupowych (Tab. 2. i 3.). Największe rośliny kwitnące o największej liczbie odgałęzień i owoców, a także o największej liczbie liści i największych liściach charakteryzują populację 3, i 4 ze zbiorowiska zdegradowanego boru górnoreglowego poniżej Łabskiego Szczytu oraz populację 5 ze zbiorowiska sudeckiego boru górnoreglowego w pobliżu Ścieżki nad Reglami. Natomiast populacja 8 charakteryzuje się najmniejszymi roślinami, o najmniejszej liczbie odgałęzień i owoców, najmniejszą liczbą liści, które są również najmniejsze. Populacja ta występuje w zbiorowisku zarośli czeremchy skalnej i jarzębiny górskiej w Kotle Łomniczki. Populacje te pod względem cech osobniczych dla osobników młodocianych jeszcze nie kwitnących nie wykazują tych zależności, natomiast populacja 7 charakteryzuje się największymi roślinami o największej liczbie liści, które są największe. W populacji tej ponad 20 % osobników wytwarza już odgałęzienia boczne. W dendrogramie odbiega ona znacznie pod względem cech osobniczych i grupowych od pozostałych (Ryc. 1.). W pozostałych populacjach odgałęzienia boczne występowały u 4 do 6 % roślin młodych. Regułą jest, iż osobniki kwitnące wytwarzają odgałęzienia boczne w ilości od 1 do 5. 154

Tab. 1. Stanowiska badanych populacji Streptopus amplexifolius w Karkonoszach. Localities of examined populations of Streptopus amplexifolius in the Giant Mts. Stanowisko Regiel górny w Szczytu lewa strona (ok. 1150 m n.p.m.) Szczytu lewa strona (ok. 1200 m n.p.m.) (ok. 1200 m n.p.m.) Sudecki bór górnoreglowy Plagiothecio Piceetum hercynicum Avenella flexuosa Pado Sorbetum Zdegradowany bór górnoreglowy Plagiothecio Piceetum hercynicum Avenella flexuosa Zdegradowany bór górnoreglowy Plagiothecio Piceetum hercynicum Vaccinium myrtillus Sudecki bór górnoreglowy Plagiothecio Piceetum hercynicum Avenella flexuosa pod Pinetum mughi sudeticum ) Pado Sorbetum (1300 1350 m n.p.m.) Pado Sorbetum Pinetum mughi sudeticum (ok. 1350 m n.p.m.) Streptopus amplexifolius wykazuje dość dużą zmienność pod względem cech osobniczych. Najbardziej zmienną cechą u roślin kwitnących jest liczba owoców (współczynnik zmienności wynosi od 53,43 % do 98,87 %), natomiast najmniejszą zmienność wykazują liście; ich długość i szerokość (współczynnik zmienności wynosi od 9,33 % do 19,95 %). Wielkość liści odbiega nieznacznie od danych podanych przez HEGIEGO (1906), TUTINA & al. (1980), czy też RACIBORSKIEGO & SZAFERA (1919). Stwierdzono istotną dodatnią korelację między wysokością rośliny a liczbą i wielkością liścia, a u roślin kwitnących dodatkowo między wysokością rośliny a liczbą owoców i odgałęzień. Streptopus amplexifolius występuje w niewielkich skupieniach liczących po kilka do kilkunastu roślin. Największe zagęszczenie stwierdzono w populacji 3 i 4 poniżej Łabskiego Szczytu, najmniejsze zaś w Kotle Łomniczki na stanowisku 9 oraz w pobliżu Małego Śnieżnego Kotła na stanowisku 6. Obie badane populacje rosną w zaroślach kosodrzewiny i wykazują największe podobieństwo pod względem cech osobniczych i grupowych (Ryc. 1.). Najwyższe zagęszczenie roślin kwitnących obserwowano w populacji 7 poniżej Małego Śnieżnego Kotła, w populacji tej procentowy udział roślin kwitnących jest najwyższy (Tab. 3.). Populacja ta zajmuje skrajne miejsce w dendrogramie (Ryc. 1.). Gleby z badanych siedlisk Streptopus amplexifolius różnią się istotnie pod względem kwasowości i zawartości makroelementów (Tab. 4.). Są to gleby silnie kwaśne, próchniczne, poza dwoma stanowiskami (3 i 7) o zawartości azotu powyżej 0,5 %. Gleby te są ubogie w wapń (MUSIEROWICZ & UGGLA 1967) i magnez (NOWOSIELSKI 1968). Badane gleby są ubogie (stanowisko 2, 4, 6 i 9), średnio zasobne 155

Tab. 2. Zmienność wewnątrzpopulacyjna cech osobniczych Streptopus amplexifolius. Interpopulation variability of individual features of Streptopus amplexifolius. Adult individuals (flowering) Nr pop. Height of plants (cm) 1 46,14/27-84,5 ±12,80 /27,74 2 48,12 /31-86 ±15,22 / 31,63 3 64,75 / 37 108 ±25,75 / 39,77 4 59,33/40 77,5 ±12,89 / 21,72 5 58,22 / 38-78 ±13,42 / 23,05 6 47,40 / 30-71 ±12.44 / 26,24 7 50,90 / 27 82,5 ±15,45 / 30,36 8 42,15 / 27 99 ±12,70 / 30,13 9 47,50 / 31 73 ±10,88 / 22,91 Liczba Number of offshoots 1,66 /1-4 ±0,88/53,01 1,86 / 1-5 ±0,98 / 52,69 3,37 / 2 5 ±1,18 / 35,19 2,25 / 1 4 ±0,87 / 38,67 2,24 / 1-4/ ±0,98 /43,75 2,16 / 1-3 ±0,84 / 38,88 2,09 / 1 3 ±0,68/ 32,44 1,67 / 1 5 ±0,98 / 58,93 2,27 / 1 3 ±0,67 / 29,38 Liczba owoców Number of fruits Number of leaves maksimum 8.68 / 2-22 ±5,96 / 68,66 14,2 / 2-32 ±8,44 / 59,44 17,75 / 3 51 ±15,87 / 89,42 12,67 / 1 25 ±6,77 / 53,43 12.56 / 1-24 ±6,86 / 54,62 8,54 / 2-22 ±5,48 / 64,17 13,17 / 1 33 ±8,48 / 64,40 7,88 / 1 52 ±9,05 / 98,87 8,88 / 2 20 ±5,86 / 65,96 26,55 / 10-47 ±10.22 / 38,49 28,22 / 12-58 ±12,12 / 42,95 45,62 / 25 72 ±17,68 / 38,76 31,67 / 17 48 ±9,41 / 29,71 30,42 / 16-49 ±10,11 / 33,23 25,24 / 10-42 ±8,42 / 33,36 27,41 / 7 51 ±12,13 / 44,25 23,38 / 9 56 ±7,94 / 59,39 25,77 / 12 45 ±9,14 / 35,48 Length of leaf (cm) 8,28 / 6,4 11 ±1,10 / 13,28 9,68 / 6,8 12 ±1,12 / 11,57 10,58/ 8,2 13,1 ±2,06 / 19,46 10,07/8,5 11,5 ±0,94 / 9,33 10,12 / 8,5-12 ±0,98 / 9,68 7,52 / 6,6-11 ±1,12 / 14,89 9,52 / 7,6 13 ±1,31 / 13,74 7,24 / 6,4 13 ±1.10 / 15,27 7,76 / 6,8 10 ±0,97 / 12,47 Width of leaf (cm) 4,2 / 3,5-6,8 ±0,64/ 15,24 4,68 /3,4-6.7 ±0,72 /15,38 5,55 / 4,2 7 ±1,11/19,95 5,89/4,4 6,7 ±0,78 /13,24 5,92/4,5-6,8 ±0,82/ 13,85 4,2 / 3,6-5,4 ±0,69/ 16,43 4,71 / 3 6,8 ±0,93/ 19,79 3,76/2,8 6,8 ±0,60/ 15,98 4,0 / 3,5 5,2 ±0,51/ 12,62 156

Young individuals (nonflowering) Nr. Pop. Height of plants 1 19,4 /3,8-31 ±8,12 /41,86 2 19,82 / 6 38 ±9,14 / 43,9 3 12,97 / 3 30 ±7,68 / 59,21 4 16,30 / 7 37 ±6,72 / 41,23 5 19,5 / 3,6 32 ±9,02 / 46,26 6 18,46 / 4,1 31 ±7,52 / 40,74 7 21,42 / 8 42 ±10,69 / 49,91 8 15,48 / 4 36 ±6,67 / 43,09 9 18,84 / 3,7 32 ±7,49 / 39,76 Osobniki z bocznymi w % Liczba Number of offshoots Number of leaves maksimum 6,68 1 / 1 1 6,42 1,22 / 1 2 ±0.46 / 37,7 6,52 1,66 / 1 2 ±0,58 / 34,94 6,25 1,5 / 1 2 ±0,71 / 47,33 6,71 1 / 1 1 6,32 1 / 1 1 20,76 1,37 / 1 2 ±0,52 / 37,96 4,84 1 / 1 1 6,35 1 / 1 1 7,02 / 4 16 ±3,14 / 44,73 7,25 / 4 18 ±3,24 / 44,69 6,59 / 3 20 ±3,69 / 55,99 7,06 / 4 18 ±3,19 / 45,18 7,54 / 4 15 ±2,02 / 26,79 8,24 / 3 16 ±3,06 / 37,14 10,69 / 5 24 ±5,38 / 50,33 7,30 / 3 16 ±2,04 / 27,95 8,36 / 3 17 ±3,08 / 36,84 Length of leaf (cm) 7,05 / 5 9,1 ±0,88 / 12,48 7,12 / 5,4 9 ±1,16 / 16,30 6,33 / 4,5 8.6 ±1,02 / 16,11 7,15 / 6,3 9 ±0,77/ 10,77 7,03 / 4,5 9 ±1,12 / 15,93 6,12 / 4,1 7,7 ±0,68 / 11,11 7,20 / 5,2 9,1 ±1,22 / 16,94 5,96 / 5 7 ±0,55 / 9,23 6,13 / 4,2 7,8 ±0,67 / 10,93 Szer Width of leaf (cm) 3,02 / 2 4,2 ±0,58 / 19,21 3,05 / 2,1 4,5 ±0,62 / 20,33 2,69 / 2 4,6 ±0,59 / 21,93 3,01/ 2,2 4,2 ±0,57 / 18,94 3,01 / 2 4,1 ±0,56 / 18,60 2,02 / 2 3,8 ±0,41 / 20,30 3,19 / 2 4,6 ±0,69 / 21,63 2,89 / 2 3,6 ±0,36 / 12,35 2,01 / 2-3,7 ±0,39 / 19,40 157

120 100 80 60 1 2 34 5 67 8 9 40 20 0 7 3 9 6 8 4 2 5 1 Ryc. 1. Dendrogram podobieństwa populacji Streptopus amplexifolius pod względem cech osobniczych i grupowych. Fig. 1. Dendrogram of similarity of Streptopus amplexifolius populations with regard to individual and group characteristics. Tab. 3. Charakterystyka cech grupowych populacji Streptopus amplexifolius Group characteristics of Streptopus amplexifolius populations Populacja Population - Density 2 number of plants/m 2 wszystkich Struktura wiekowa Age strukture number of plants in % Populacja Population all plants flowering plants flowering ane younging siewki seedlings 1 7-15 0 5 15,1 80,2 4,7 2 8 15 0 7 25,2 68,2 6,6 3 13 17 0 4 14,3 82,1 3,6 4 9 17 0 6 25,0 66,7 8,3 5 8 16 0 5 15,2 80,1 4,7 6 6-13 0 3 25,1 68,4 6,5 7 13 15 0 8 34,1 48,0 17,9 8 5 14 0 4 16,2 80,0 3,8 9 6 13 0 3 25,4 68,3 6,3 158

Tab. 4. Właściwości chemiczne gleby z siedlisk Streptopus amplexifolius (L.) DC. Chemical properties of soil from Streptopus amplexifolius habitats. Stanowisko ph w - ph in N ogólny P K Ca Mg Locality H 2 O KCl N total Formy przyswajalne w mg/kg s.m. gleby Assimilable forms in mg/kg d.wt.of soil 1 3,75 3,41 5812 92,20 68,47 25,65 28,26 2 3,57 3,02 7266 29,36 97,24 35,17 35,53 3 3,62 3,09 3388 65,13 44,49 23,84 24,50 4 3,65 3,22 5964 53,47 59,58 27,59 31,00 5 3,79 3,48 5813 90,63 76,86 23,74 29,61 6 3,92 3,16 9312 28,13 132,25 33,09 34,25 7 3,81 3,32 4214 39,73 79,41 23,60 25,14 8 3,89 3,42 8484 61,27 125,67 35,59 33,52 9 3,94 3,18 9500 29,50 146,91 32,06 35,00 3,77 3,25 6639,26 54,38 92,32 28,93 30,76 F obl. 326,45 383,29 18275,88 324,06 1519,24 235,31 128,59 F tab. 2,51 2,51 2,51 2,51 2,51 2,51 2,51 NIR 0,02 0,02 47,52 4,15 2,70 0,98 1,09 (stanowisko 3 i 8), oraz bardzo zasobne w fosfor (stanowisko 1 i 5) zgodnie z liczbami granicznymi dla metody Morgana (NOWOSIELSKI 1968), natomiast są zróżnicowane pod względem zasobności w potas. PODSUMOWANIE Populacje Streptopus amplexifolius w Karkonoszach utrzymują się na swoich stanowiskach i rokują dalszy rozwój, występują w reglu górnym i piętrze subalpejskim. Populacje z piętra subalpejskiego, rosnące w zaroślach kosodrzewiny koło Śnieżnego Kotła (populacja 6) i w Kotle Łomniczki (populacja 9), wykazują największe podobieństwo pod względem cech osobniczych i grupowych. Natomiast populacja 7 z piętra subalpejskiego i populacja 3 z regla górnego znacznie odbiega od pozostałych. Badane populacje charakteryzują się harmonijnym rozwojem, o czym świadczą dodatnie korelacje między wysokością roślin zarówno młodych, jak i dojrzałych (kwitnących) a liczbą liści i odgałęzień, długością i szerokością liścia, a także liczbą owoców. Populacje Streptopus amplexifolius wymagają do rozwoju bardzo kwaśnej próchnicznej gleby, o dużej zawartości azotu, małej wapnia i magnezu, oraz gleby zróżnicowanej pod względem zawartości fosforu i potasu. LITERATURA BERMEJO T., TRAVESET A. & WILLSON M. F. 1998: Post dispersal seed predation in the temperate rainforest of southeast Alaska. Canadian Field Naturalist 112, 3: 510 512. FABISZEWSKI J. 1971: Rośliny Sudetów. Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa. FALIŃSKA K. 1974: Reakcja populacji roślinnych na zróżnicowanie ekosystemów oraz układów ekotonowych. Wiadomości Ekologiczne 20, 4: 356 376. HEGI G. 1906: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Verlag Paul Parey, Berlin Hamburg, Band II, Teil 2. MUSIEROWICZ A. & UGGLA H. 1967: Gleboznawstwo leśne ogólne. Warszawa. 159

NOWOSIELSKI O. 1968: Metody oznaczania potrzeb nawożenia. Warszawa. PAWŁOWSKA S. 1972: Charakterystyka statystyczna i elementy flory polskiej. In: SZAFER W. & ZARZYCKI K. (eds.), Szata roślinna Polski, T.1, p. 129 206, PWN, Warszawa. PETRUSEWICZ K. 1963: Dynamika liczebności, organizacja i struktura ekologiczna populacji. Ekologia Polska, Seria B, 11, 4: 299 316. PIĘKOŚ MIRKOWA H. 1990: Zagrożenie rzadkich gatunków roślin górskich i ich ochrona. In: PIĘKOŚ MIRKOWA H. (ed.), Ekologia, zagrożenie i ochrona rzadkich gatunków roślin górskich, p. 7 15, Warszawa Kraków. RACIBORSKI M. & SZAFER W. 1919: Flora polska, T. 1. Akademia Umiejętności, Kraków Warszawa. RYBÁŘ P. (ed.) 1989: Přírodou od Krkonoš po vysočinu. Kruh, Hradec Králové. SAROSIEK J. 1993: Aktualne zagadnienia ekologii Karkonoszy. In: SAROSIEK J. (ed.), Geoekologiczne problemy Karkonoszy, p. 153 158, Wydawnictwo Uniw. Wrocławskiego, Wrocław. ŠOUREK J. 1969: Květena Krkonoš. Akademia, Praha. SYMONIDES E. 1974: Grupowe właściwości populacji roślin wyższych. Wiadomości Ekologiczne 20, 4: 337 355. SZAFER W., KULCZYŃSKI S. & PAWŁOWSKI B. 1969: Rośliny polskie. PWN, Warszawa. TUTIN T. G., HEYWOOD V. H., BURGES N. A., MOORE D. M., VALENTINE D. H., WALTERS S. M. & WEEB D. A. (eds.) 1980: Flora Europaea. Volume 5, p. 70. Cambridge University Press. ZAJĄC A. & ZAJĄC M. 2001: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Pracownia Komputerowa Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiell., Kraków. 160