Ziemniak Polski 2016 nr 3

34 Ziemniak Polski 2016 nr 3 PLAMISTOŚCI LIŚCI ZIEMNIAKA SPOWODOWANE PRZEZ CZYNNIKI BIOTYCZNE dr inż. Jerzy Osowski, mgr inż. Hanna Gawińska-Urbanowicz, mgr inż. Anna Łozowska IHAR-PIB, Zakład Nasiennictwa i Ochrony Ziemniaka w Boninie e-mail: osowski@ziemniak-bonin.pl Streszczenie Każdego roku na roślinach ziemniaka pojawiają się różne plamistości, które są wywoływane nie tylko przez wirusy, bakterie i grzyby, ale także czynniki abiotyczne (niedobory mikro- i makroelementów, niewłaściwe stosowanie środków ochrony roślin). Identyfikację czynników wywołujących nekrozy i przebarwienia w dużym stopniu ułatwia producentom poznanie specyficznych objawów, charakterystycznych i wyróżniających danego sprawcę. Plamy mogą się różnić wielkością, rozmieszczeniem na liściu i roślinie, terminem występowania, obecnością lub brakiem nalotu. Do najgroźniejszych sprawców plamistości liści zalicza się alternariozę ziemniaka oraz zarazę ziemniaka, które mimo że występują w każdym sezonie wegetacyjnym, sprawiają producentom ciągłe kłopoty z jednoznaczną identyfikacją i rozróżnieniem. Słowa kluczowe: alternarioza, Alternaria alternata, Alternaria solani, Botrytis cinerea, brunatna plamistość liści, Phytpohthora infestans, sucha plamistość liści, szara pleśń, zaraza ziemniaka P lamistości liści (chlorozy, nekrozy, przebarwienia) są objawami chorobowymi coraz częściej spotykanymi na plantacjach ziemniaka. Mogą one być wywoływane przez różne czynniki (wirusy, grzyby, niedobory mikro- i makroelementów, niewłaściwe stosowanie środków ochrony roślin), a właściwe rozpoznanie i określenie czynnika odpowiedzialnego odgrywa ważną rolę przy określaniu strat i sposobów ograniczania ich rozwoju. W praktyce producenci ziemniaków mają często duże trudności w stwierdzeniu rzeczywistych przyczyn choroby. Dotyczą one

Ziemniak Polski 2016 nr 3 35 zwłaszcza tych chorób, których objawy są do siebie zbliżone, a różnią się czynnikiem sprawczym. Najbardziej typowym przykładem jest powszechne mylenie objawów wywołanych niedoborem składników pokarmowych z objawami suchej i brunatnej plamistości liści związanymi z zakażeniem przez grzyby Alternaria. Diagnostyka sprawców nekroz i przebarwień liści może w dużym stopniu ułatwić producentom poznanie objawów specyficznych dla danego sprawcy. Plamy mogą się różnić wielkością, rozmieszczeniem na liściu i roślinie, terminem występowania, obecnością lub brakiem nalotu grzybni oraz barwą grzybni. Plamistości, czy to pochodzenia biotycznego, czy abiotycznego, występując na roślinie, ograniczają powierzchnię asymilacyjną i wpływają tym samym na poziom strat w plonie bulw potomnych. Największe straty plonu powoduje organizm grzybopodobny Phytophthora infestans, należący do typu Oomycota, klasy Oomycetes, rzędu Peronosporales i rodziny Peronosporaceae (Marcinkowska 2010, Weber 2011b), który wywołuje zarazę ziemniaka. Jest to choroba występująca na ziemniaku, pomidorze i sporadycznie na innych gatunkach z rodziny Solanaceae (Agrios 2005), a jej rozwój jest epidemiczny (Kapsa 2001). Termin występowania zarazy ziemniaka na nadziemnych częściach roślin jest zwykle uzależniony od warunków atmosferycznych. W większości rejonów naszego kraju choroba występuje najczęściej w lipcu lub dopiero w sierpniu (Weber 2011b). Zdarzają się jednak lata, kiedy pojawia się już na przełomie maja i czerwca, co jest prawdopodobnie związane z uprawą ziemniaków pod okrywami lub infekcją z oospor jako źródła pierwotnego (Zarzycka 2000). Pierwsze objawy są zauważane po 3-5 dniach od infekcji na dolnych liściach, gdzie jest wyższa wilgotność, lub na liściach położonych wyżej, kiedy zarodniki patogenu zostały przyniesione z wiatrem (Kirk i in. 2013). Według Zarzyckiej i Sobkowiaka (2013) źródłem infekcji na dolnych liściach może być grzybnia z porażonych sadzeniaków lub oospory. W rozwoju choroby istotną rolę odgrywa wiele czynników: liczba i lokalizacja ognisk infekcji pierwotnej, podatność odmiany, a przede wszystkim warunki atmosferyczne (Zarzycka, Sobkowiak 2013). Jednak jak podaje Weber (2011b), wystarczy jedno pierwotne źródło infekcji, aby w krótkim czasie doszło do zniszczenia plantacji o powierzchni 100 ha. Sprawca choroby infekuje za pomocą zarodników sporangialnych, które optimum rozwoju osiągają przy wilgotności powietrza powyżej 95% i temperaturze ok. 21 o C. W temperaturze 12-18 o C zarodniki sporangialne przekształcają się w zarodnie pływkowe (zoosporangia), w których powstaje 6-16 zarodników pływkowych zdolnych do infekowania podatnych organów ziemniaka. W temperaturze powyżej 18 o C z zarodników sporangialnych wyrastają strzępki infekcyjne, które infekują roślinę gospodarza. Zarodniki mogą być rozprzestrzeniane przez wodę i wiatr nawet na odległość kilkudziesięciu kilometrów. Choroba rozwija się na zasadzie powstawania kolejnych fal infekcyjnych, z których każda obejmuje okres infekcji, inkubacji i sporulacji trwający ok. 5 dni. Po tym czasie następuje wybuch epidemii. Epidemicznemu występowaniu choroby sprzyjają warunki środowiska umożliwiające powstawanie i rozprzestrzenianie się zarodników pływkowych. Przekształcenie zarodnika sporangialnego w zarodnię pływkową (6-16 zarodników pływkowych) przyczynia się do wielokrotnego wzrostu ilości materiału infekcyjnego (Weber 2011b) i wybuchu epidemii. W sprzyjających warunkach epidemiczny rozwój choroby może nastąpić po 10-41 dniach od zaobserwowania pierwszych objawów na odmianach wczesnych i po 17-43 dniach na odmianach późnych (Rudkiewicz 2006). Pierwsze objawy na liściu to nieregularne, wodniste plamy, które w miarę rozwoju powiększają się i brunatnieją (fot. 1). Przy długo utrzymującej się wysokiej wilgotności na granicy zdrowej i chorej części liści, na dolnej i rzadziej górnej ich stronie, występuje delikatny szarobiały nalot, wytworzony przez skupienia trzonków konidialnych z zarodnikami sporangialnymi (fot. 2).

36 Ziemniak Polski 2016 nr 3 Fot. 1. Zaraza ziemniaka początek infekcji na liściu (wszystkie zdjęcia J. Osowski) Fot. 2. Zarodnikowanie Phytophthora infestans na dolnej i górnej stronie liścia Częstym objawem jest także tworzenie się dookoła plamy nekrotycznej otoczki koloru jasnozielonego lub żółtego (Wale i in. 2008, Kirk i in. 2013) fot. 3. Objawy zarazy mogą być mylone z objawami powodowanymi przez infekcję wywołaną Botrytis cinerea sprawcę szarej pleśni (fot. 4). W odróżnieniu od plamy zarazowej w tym wypadku ma ona często klinowaty kształt, a rozwój jej jest ograniczony przez główne nerwy liścia. Na powierzchni widoczne jest szerokie koncentryczne strefowanie. Charakterystycznym objawem szarej pleśni jest występująca na szarej plamie grzybnia z zarodnikami konidialnymi. Utrzymujące się korzystne do rozwoju zarazy ziemniaka warunki w krótkim czasie mogą doprowadzić do obumarcia całej rośliny. Często zniszczonej roślinie towarzyszy charakterystyczny zapach zgnilizny (Wale i in. 2008b, Kirk i in. 2013). Fot. 3. Seledynowa obwódka dookoła plamy nekrotycznej wywołanej przez Phytophthora infestans Fot. 4. Objawy szarej pleśni (pierwszy liść od lewej) i zarazy ziemniaka na liściu Od lat 90. ubiegłego stulecia objawy zarazy można obserwować również na łodygach rośliny. Pojawiają się one początkowo na wierzchołkach pędów, ogonkach liściowych lub innych częściach łodygi. W pierwszej fazie są to tłustawe plamy barwy brązowej do ciemnobrunatnej, które rozwijając się, mogą objąć cały obwód łodygi i spowodować jej przełamanie (fot. 5).

Ziemniak Polski 2016 nr 3 37 W warunkach wysokiej wilgotności na całej powierzchni porażonej łodygi, w przeciwieństwie do liści, pojawia się obfity biały nalot złożony z trzonków i zarodników konidialnych (Kurzawińska 2012b). Kapsa (2001) podaje, że zaraza łodygowa jest, w odróżnieniu od rozwijającej się na liściach, trwałym źródłem infekcji w całym sezonie wegetacyjnym i umożliwia ponowny wybuch epidemii za każdym razem, kiedy warunki sprzyjają ponownemu rozwojowi choroby. Objawy choroby na łodydze często mylone są z występowaniem czarnej nóżki powodowanej przez bakterie z rodzaju Pectobacterium (fot. 6). Łodyga z objawami czarnej nóżki ma barwę ciemnobrunatną do czarnej, jest błyszcząca i mokra. Na jej przekroju widoczne są zmiany barwy wiązek przewodzących, a przy nacisku wydziela się charakterystyczny cuchnący zapach, czego nie ma w wypadku zarazy ziemniaka. Fot. 5. Charakterystyczne przełamywanie się łodygi spowodowane rozwojem zarazy ziemniaka Fot. 6. Objawy czarnej nóżki na łodydze ziemniaka Alternarioza ziemniaka, czyli sucha i brunatna plamistość liści, jest kolejną chorobą, która powoduje ogromne straty plonu. Wywołuje ją kompleks gatunków grzybów z rodzaju Alternaria: Alternaria solani i Alternaria alternata należących do workowców (Weber 2011a). Suchą plamistość liści wywołuje grzyb Alternaria solani (Ellis & Martin) Jones & Grout. Choroba występuje powszechnie we wszystkich rejonach uprawy ziemniaka, a także na wielu gatunkach roślin uprawnych i dzikich. Na liściach ziemniaka pojawia się w końcu czerwca lub na początku lipca (Osowski 2007) i rozwija w ciągu całego okresu wegetacji. Pierwsze objawy występują najwcześniej na dolnych, najstarszych liściach (Schuller, Habermeyer 2002; Holm 2002; Wharton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a). Na tkance liści rozwijają się brunatne, okrągłe plamy o średnicy 0,5-2 cm, na których w miarę ich rozwoju pojawiają się koncentryczne pierścienie przypominające wyglądem tarczę strzelniczą lub słoje na ściętym pniu drzewa fot. 7 (Holm 2002; Wharton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a). Innym objawem pozwalającym na identyfikację choroby jest tworzenie się nekrotycznej chlorozy na zdrowej tkance dookoła plamy (Wharton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a). Jest ona wynikiem działania kwasu alternariowego, jednej z fitotoksyn produkowanych przez grzyby Alternaria (Kapsa 2007). Na dolnej stronie liścia na powierzchni nekrozy można obserwować niezbyt obfitą ciemnej barwy grzybnię i zarodniki grzyba. Rzadziej występuje wykruszanie się tkanki w obrębie nekrozy. Pierwotnym źródłem choroby są najczęściej porażone bulwy i resztki roślin zalegające w wierzchniej warstwie gleby, na których patogen może przetrwać 2-3 lata (Kurzawińska 2012a). Optymalne warunki do wystąpienia choroby to wysoka wilgotność powietrza i temperatura powyżej 25 o C. Zarodniki grzyba mogą kiełkować w temperaturze 8-32 o C, a optimum ich postawania to 27 o C i wysoka wilgotność. W takich warun-

38 Ziemniak Polski 2016 nr 3 kach cykl rozwojowy trwa 5 do 7 dni (Ślusarski, Nawrocka 2001). Objawy suchej plamistości mogą być często mylone z objawami szarej pleśni, której sprawcą jest grzyb Botrytis cinerea, oraz brakiem magnezu. Objawy obu chorób na liściach są bardzo do siebie podobne. W odróżnieniu od nekroz suchej plamistości, dla której typowe są koncentryczne pierścienie, nekrozy charakteryzujące szarą pleśń mają powierzchnię gładką, a pierścienie nie są tak wyraźnie widoczne; także grzybnia tworząca się na plamach nekrotycznych jest obfita i ma barwę szarą (fot. 8). Objawem braku magnezu są również plamy nekrotyczne różnej wielkości, które układają się na blaszce liścia między jego głównymi nerwami (fot. 9). Fot. 7. Charakterystyczne objawy suchej plamistości liści Fot. 8. Szara pleśń zarodnikowanie na plamie nekrotycznej Fot. 9. Objawy braku magnezu na liściach ziemniaka Brunatna plamistość liści, której sprawcą jest grzyb Alternaria alternata (Fr.) Keissl., pojawia się na roślinach ziemniaka w okresie kwitnienia. W tym czasie na liściach pojawiają się liczne, drobne, ciemnej barwy plamy, na których rzadko występują koncentryczne pierścienie, a jeśli są, to nie tak wyraźne jak przy suchej plamistości (fot. 10). W miejscu plam na dolnej stronie liścia tworzy się, w przeciwieństwie do suchej plamistości, obfity aksamitny nalot grzybni barwy oliwkowej. Silnie porażone liście przy suchej pogodzie deformują się, a brzegi zwijają ku górze. Objawy brunatnej plamistości liści mogą być mylone z brakiem kolejnego pierwiastka manganu (fot. 11). Pierwsze objawy deficytu Mn występują na młodszych liściach, których nerwy pozostają początkowo zielone, a wzdłuż nich pojawiają się czarne smugi nekrotyczne (Wale i in. 2008b). Niedobór tego pierwiastka zaznacza się zazwyczaj na glebach o wysokim ph, lecz także może wystąpić na glebach o średnim i niskim ph, charakteryzujących się wysoką zawartością tlenu.

Ziemniak Polski 2016 nr 3 39 Fot. 10. Brunatna plamistość liści wywołana przez Alternaria alternata Fot. 11. Objawy braku manganu na liściach ziemniaka Szara pleśń. Sprawcą jest polifagiczny grzyb Botrytis cinerea, należący do rzędu Helotiales, rodziny Sclerotiniaceae i rodzaju Botryotinia (Rataj-Guranowska 2012), porażający wiele gatunków roślin rolniczych, ogrodniczych i warzywnych. Choroba występuje we wszystkich strefach klimatycznych w uprawach polowych, pod okrywani i w przechowalni. Nie ma znaczenia gospodarczego w uprawie ziemniaka, jednak jej częste występowanie na polach i duże podobieństwo do dwóch najważniejszych gospodarczo chorób sprawia, że warto znać jej objawy, aby uniknąć niepotrzebnych kłopotów. Choroba może rozwijać się na liściach, łodygach i kwiatach. Podczas wilgotnej chłodnej pogody zainfekowane płatki kwiatów stają się szare i rozmyte, a na ich powierzchni tworzy się nalot grzybni i zarodników, co sprzyja infekcjom wtórnym (fot. 12). Pierwsze objawy na liściu obserwuje się zwykle na końcach listków i są to klinowate, różnej wielkości plamy nekrotyczne, których rozwój jest często ograniczony nerwami (Wale i in. 2008a; Steere, Kirk 2015) fot. 13. Dookoła nekrozy, podobnie jak w przypadku zarazy ziemniaka i alternariozy, widoczna jest żółta otoczka. Fot. 12. Szara pleśń początek infekcji na liściu Fot. 13. Szara pleśń objawy na liściu Do infekcji dochodzi w warunkach wysokiej wilgotności (powyżej 90%) i w temperaturze od 18 do 24 o C utrzymującej się ponad 5 godzin. Temperatura ok. 28 o C jest optymalna do wytwarzania zarodników, które są roznoszone z wiatrem, powodując kolejne, wtórne infekcje (Steere, Kirk 2015). Chociaż pierwsze objawy uwidaczniają się zwykle na brzegu blaszki liściowej, to w korzystnych warunkach do rozwoju choroby infekcja może następować także w innym miejscu (fot. 14). Wygląd plamy nekrotycznej ze

40 Ziemniak Polski 2016 nr 3 względu na szerokie koncentryczne strefowanie może czasami być mylnie rozpoznawany jako objaw alternariozy ziemniaka lub późniejsze objawy zarazy. Nazwę swoją choroba zawdzięcza tworzeniu się na plamie nekrotycznej zarodników o szarej barwie, w przeciwieństwie do zarazy ziemniaka, gdzie nalot grzybni z zarodnikami tworzy się dookoła plamy nekrotycznej i jest biały. W tabeli 1 przedstawiono charakterystyczne objawy chorób, które mogą pomóc w ich identyfikacji w sezonie wegetacyjnym. Fot. 14. Objawy szarej pleśni na liściach ziemniaka Sprawca Phytophthora infestans Alternaria solani Alternaria alternata Botrytis cinerea Sprawcy nekroz części nadziemnych ziemniaka, wywoływane przez nich choroby oraz specyficzne objawy Choroba zaraza ziemniaka sucha plamistość liści brunatna plamistość liści szara pleśń Charakterystyczne objawy początkowo wodniste, rozmyte plamy, później duże brunatne z jasnozieloną lub żółtą obwódką i pierścieniem grzybni dookoła, najczęściej na dolnej stronie liścia, w warunkach długo utrzymującej się podwyższonej wilgotności także na górnej stronie liścia; na łodydze tłuste powiększające się plamy barwy brązowej do brunatnej; zarodnikowanie na całej powierzchni nekrozy łodygi, w postaci białego nalotu plamy o średnicy 5-20 mm, koncentryczne pierścienie i słaby nalot ciemnooliwkowej grzybni na spodniej stronie liścia liczne drobne plamy ciemnej barwy, nieregularnie rozmieszczone na liściu, obfity nalot ciemnooliwkowej grzybni na spodniej stronie liścia drobne i większe plamy barwy brunatnej, żółta otoczka dookoła nekrozy, obfity nalot grzybni barwy szarej na całej powierzchni, na dolnej stronie plam nekrotycznych liści Termin pojawu pierwszych objawów pierwsze plamy w okresie zwierania się roślin w rzędach i międzyrzędziach wyprzedza pojaw zarazy ziemniaka w okresie wiązania pąków i kwitnienia pojawia się przed zarazą ziemniaka w okresie wiązania pąków i kwitnienia Tabela 1 Porażane organy liście, ogonki liściowe, łodygi, bulwy liście, łodygi, bulwy liście, łodygi, bulwy liście, łodygi

Ziemniak Polski 2016 nr 3 41 Literatura 1. Agrios G. N. 2005. Plant Pathology. 5 th edition. Acad. Press London, New York; 2. Holm A. L. 2002. Early blight www.ndsu.nodak.edu/instruct/gudmesta /lateblight1/blight1.htm; 3. Kapsa J. 2001. Zaraza [Phytophthora infestans (Mont.) de Bary] występująca na łodygach ziemniaka. Monogr. i Rozpr. Nauk. 11. IHAR Radzików: 9-108; 4. Kapsa J. 2007. Próba zastosowania pułapki Burkarda do określania składu gatunkowego grzyba Alternaria w uprawach ziemniaka. [W:] Nasiennictwo i ochrona ziemniaka. Konf. nauk.-szkol. Kołobrzeg, 19-20 04.2007, IHAR ZNiOZ Bonin: 65-69; 5. Kirk W., Wharton K., Hammerschmidt R., Abu-El Samen F., Douches D. 2013. Michigan potato diseases Late Blight. www.potatodiseases.org/lateblight ; 6. Kurzawińska H. 2012a. Alternaria solani Sorauer. [W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pukacka. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 28-32; 7. Kurzawińska H. 2012b. Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. [W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pukacka. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 144-147; 8. Marcinkowska J. 2010. Oznaczanie rodzajów ważnych organizmów fitopatologicznych (Fungi, Oomycota, Plasmodiophorida). SSGW Warszawa: 216 s.; 9. Osowski J. 2007. Termin wystąpienia pierwszych objawów alternariozy ziemniaka w zależności od roku i województwa. Prog. Plant Prot. 47 (2): 216-223; 10. Rataj-Guranowska M. 2012. Botrytis cinerea Pers. [W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pukacka. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 38-41; 11. Rudkiewicz F. 2006. Zaraza ziemniaka. IHAR Oddz. Jadwisin: 84 s; 12. Schuller E., Habermeyer J. 2002. First results from an Alternaria solani Field trial in potatoes. PPO-Special Report no. 8. Lelystad, The Netherlands: 265-269 13. Steere L., Kirk W. 2015. Botrytis blight (Grey mold and Tan spot). Extension Bulletin E-3205 New February 2015. www.potatodiseases.org/pdf/botrytis.grey.mold.pdf; 14. Ślusarski C., Nawrocka B. 2001. Choroby i szkodniki pomidora pod osłonami. IWarz. Skierniewice; 15. Wale S., Platt H. W., Cattlin N. 2008a. Fungal and fungal like diseases. [W:] Diseases, pests and disorders of potatoes. Manson Publ. Ltd: 28-70; 16. Wale S., Platt H. W., Cattlin N. 2008b. Non infectious disorders. [W:] Diseases, pests and disorders of potatoes. Manson Publ. Ltd: 140-169; 17. Weber Z. 2011a. Choroby powodowane przez grzyby z typu Ascomycota (workowce). [W:] Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Red. nauk. S. Kryczyński, Z. Weber. PWRiL Poznań: 319-320; 18. Weber Z. 2011b. Choroby roślin powodowane przez lęgniowce. [W:] Fitopatologia T. 2. Choroby roślin uprawnych. Red. nauk. S. Kryczyński, Z. Weber. PWRiL Poznań: 233-237; 19. Wharton P., Kirk W. 2007. Early Blight. Extension Bulletin E-2991 May 2007 www.potatodiseases.org; 20. Zarzycka H. 2000. Oospory nowe potencjalne źródło infekcji pierwotnej Phytophthora infestans jako zagrożenie upraw ziemniaka przez zarazę ziemniaka. [W:] Ochrona ziemniaka. Konf. nauk. Kołobrzeg, 4-5.04.2000. IHAR Oddz. Bonin: 41-44; 21. Zarzycka H., Sobkowiak S. 2013. Historia badań nad porażeniem w Polsce ziemniaków przez Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Monogr. i Rozpr. Nauk. 44. IHAR Radzików: 7-78