OPERA CORCONTICA 37: 175 180, 2000 EKOLOGIA POPULACJI MIŁOSNY GÓRSKIEJ ADENOSTYLES ALLIARIAE (GOUAN) A. KERN W ZRÓŻNICOWANYCH WARUNKACH EDAFICZNYCH KARKONOSZY Ecology of Adenostyles alliariae (GOUAN) A. KERN population in various sites conditions in the Karkonosze Mountains BYLIŃSKA EWA, GIZAK WITOLD, MATUSIEWICZ OLGA, WINTER BARBARA Instytut Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego, ul. Kanonia 6/8 50 328 Wrocław, PL Miłosna górska Adenostyles alliariae (GOUAN) A. KERN, subalpejski gatunek występujący w Polsce w łuku karpacko sudeckim, w Karkonoszach charakterystyczna jest dla piętra kosodrzewiny i regla górnego, gdzie tworzy typowo wykształcony zespół Adenostyletum alliariae z udziałem gatunków z klasy Betulo Adenostyletea. Badania ekologiczne prowad zone w latach 1996 97 wykazały zachwianie stabilności tego gatunku w Karkonoszach w wyniku zmian, jakie zaszły w środowisku górskim, jak i pod bezpośrednim wpływem antropopresji. W pracy określono status troficzny miłosny wykazując zróżnicowanie edaficzne i uwa runkowania siedliskowe wpływające na kształtowanie się cech osobniczych i grupowych gatunku. The populations of Adenostyles alliariae occuring in various sites of Karkonosze Mts. was investigated in 1996 97. To determine optimum edaphic condition for this species, the assimilable basic forms of macroelements in soil were examined. The macroelements in the leaves, as well the individual and groups characteristic of Adenostyles alliariae were determinated, too. The soil in all sites of Adenostyles alliariae was acidic (ph KCl 4,46 4,72), poor in phosphor and rather poor in calcium. The level of phosphor, calcium and magnesium in leaves were relatyvely low. The ecological populations of Adenostyles alliariae were characterized by high variability of individual and groups character relatively to sites condition and altitude. Słowa kluczowe: Adenostyles alliariae (GOUAN) A. KERN, rośliny górskie, populacje roślinne, gleba Karkonoszy, makroelementy w roślinach górskich Keywords: Adenostyles alliariae (GOUAN) A. KERN, moutain plants, plant populations, soil in the Karkonosze Mts., macroelements contents in mountain plants WSTĘP Miłosna górska (Adenostyles alliariae) w Polsce występuje w łuku karpacko sudeckim, pospolita jest w krainie kosodrzewiny, gdzie tworzy duże skupienia i stąd schodzi wzdłuż potoków w piętro regla górnego. Jest gatunkiem charakterystycznym dla zespołu Adenostyletum alliariae, lecz jako gatunek towarzyszący może występować w wielu innych górskich układach roślinnych (ZARZYCKI 1972). Miłosna jest jedną z najwyższych roślin zielnych występujących w Sudetach. Z uwagi na dużą biomasę produkowanego runa zbiorowiska z miłosną górską pełnią ważną rolę biocenotyczną. 175
Prowadzone dotychczas badania miłosny górskiej dotyczyły głównie występowania gatunku (REHDER 1982), fitosocjologii (SEFFER 1989, SOLTES 1976, GÓRAJSKA 1987), systematyki (HEYWOOD i in. 1974, WAGENITZ 1983) i biochemii (SZMID i in. 1987). Uzasadnia to podjęcie badań nad poznaniem ekologii Adenostyles alliariae w Karkonoszach, w zróżnicowanych warunkach siedliskowych. METODY BADAŃ a) Wybór stanowisk i pobór prób W Karkonoszach wytypowano 3 powierzchnie występowania populacji miłosnej górskiej: w Dolinie Łomniczki, nad Małym Stawem i pod Szrenicą, na których wyznaczono losowo po trzy stanowiska badawcze. Pobrano reprezentatywne próby glebowe z głębokości 0 15 cm oraz liście w okresie pełni kwitnienia. Pomiary cech charakterystycznych gatunku wykonano w terenie na wyznaczonych powierzchniach próbnych (2 x 2 m), w trzech powtórzeniach dla każdej mikropopulacji. Wszystkie badania terenowe wykonano w 1996 roku. b) Analizy chemiczne gleby i roślin Skład mechaniczny gleby oznaczono metodą sitową (KOWALIŃSKI 1963), zawartość substancji organicznej metodą wyprażania, odczyn gleb (ph H2 O i ph KCl ) potencjometrycznie. Z podstawowych składników pokarmowych oznaczono azot ogólny metodą Kjeldahla (LITYŃSKI i in. 1968) i siarkę ogólną zmodyfikowaną metodą Bardsleya Lancastera (BARDSLEY i LANCASTER 1960). Formy przyswajalne pierwiastków oznaczono w roztworze Morgana: fosfor metodą molibdenianową (NOWOSIELSKI 1968), potas zmodyfikowaną metodą Johnsona Ulricha (NOWOSIELSKI 1968) oraz wapń i magnez metodą kompleksową (BARROUS i SIMPSON 1962), zawartość żelaza metodą kolorymetryczną (PIPER 1957). W wysuszonym materiale roślinnym oznaczono azot ogólny metodą Kjeldahla (MEJBAUM KATZENELLENBOGEN, MOCHNACKA 1968), a siarkę ogólną metodą analogiczną do gleby. W wyciągu w 20 % HCl, po spaleniu w piecu muflowym w temp. 450 o C w ciągu 8 godz., oznaczono: fosfor metodą molibdenianową (BABKO, PILIPIENKO 1955), wapń i magnez metodą BARROUSA i SIMPSONA (1968), potas i żelazo analogicznie jak w glebie. c) Analiza biometryczna i pomiar cech grupowych W kwadratach próbnych analizowano wszystkie osobniki kwitnące, biorąc pod uwagę następujące cechy osobnicze: wysokość, długość kwiatostanu, długość I i II międzywęźla pod kwiatostanem, szerokość kwiatostanu, długość i szerokość podsadki, długość i szerokość największego dolnego liścia, liczbę kwiatów w koszyczku, ilość liści oraz ilość rozgałęzień kwiatostanu. Rozkład wielkości cech oparto na wysokości roślin uwzględniając podział na 9 klas. Z cech grupowych zbadano zagęszczenie populacji wyrażone liczbą roślin w 1 m 2. Nazwy gatunkowe podano za MIREK i in. (1995). WYNIKI I DYSKUSJA Warunki edaficzne W Karkonoszach miłosna górska występuje głównie w obrębie kotłów polodowcowych o wystawie północnej (PAWŁOWSKI i in. 1967). Wybrane stanowiska wykazują zróżnicowanie zarówno w położeniu n.p.m., jak i nachyleniu stoku. Stanowiska 1 i 2 położone w piętrze subalpejskim ponad górną granicą lasu cechuje duże nachylenie stoku sięgające nawet 60, natomiast stanowisko 3 znajduje się w reglu górnym stanowiąc składnik runa borów. 176
Badane gleby ze względu na małą ilość części spławialnych (1 %) kwalifikują się do typu gleb lekkich (BORKOWSKI i in. 1995); skład granulometryczny wskazuje, iż są to piaski słabogliniaste. W badanych siedliskach stwierdzono wysoką zawartość substancji organicznej, średnio ok. 33 %, a na Szrenicy przekraczająca nawet 50 %. Odczyn badanych gleb jest niski: ph H2 waha się w zakresie od O 4,75 do 4,96, a ph KCl od 4,46 do 4,72, co wg Musierowicza (1958) odpowiada glebom silnie kwaśnym (tab. 1.). Niski odczyn gleb Karkonoszy nie przekraczający ph 5,0 i ph H2 4,0, według BORKOWSKIEGO O KCl i in. (1995), jest naturalną cechą genetyczną tych gleb. Wysoki stopień kwasowości gleb nie stwarza dogodnych warunków do mineralizacji związków organicznych i rozkład ich jest bardzo powolny (MUSIEROWICZ1958), co jest przyczyną nagromadzenia się substancji organicznej w powierzchniowej warstwie. Zawartość azotu ogólnego w badanych glebach waha się w granicach od 470 do 1228,2 mg/100 g s.m, co klasyfikuje je jako zasobne i bardzo zasobne w ten pierwiastek (MUSIEROWICZ 1958). Podobnie zawartość potasu, chociaż różnicująca siedliska (74,75 245,58 mg/100 g s.m.) według kryteriów Egnera Riehma (MUSIEROWICZ 1958) odpowiada wysokiej zasobności gleb w ten pierwiastek. Zawartość żelaza także wykazuje różnice pomiędzy stanowiskami (2,3 8,95 mg/100 g s.m.), a w stosunku do standardowych zawartości podanych przez PIPERA (1957) jako 1 3 mg/100 g, jest wysoka. Z kolei wysoka zawartość siarki (146 271 mg/100 g s.m.) może wskazywać na zanieczyszczenie środowiska glebowego, gdyż poziom tego pierwiastka w glebach mineralnych jest znacznie niższy i mieści się w zakresie 20 80 mg/100 g (SIUTA i in. 1980). Zasobność gleb w wapń i magnez, chociaż różna w siedliskach, mieści się w zakresie wartości przeciętnych podawanych przez NOWOSIELSKIEGO (1968) oraz MUSIEROWICZA i UGGLA (1967). Tab. 1. Właściwości chemiczne gleby z poziomu ryzosfery Adenostyles alliariae Chemical properties of soil from rhizosphere of Adenostyles alliariae Stanowisko ph Próchnica % mg/100 g s.m. N P K Ca Mg S Fe H 2O KCl 1 Dolina 4,97 4,53 20,88 470,0 3,62 74,75 24,49 21,50 146,33 2,30 Łomniczki 2 Mały Staw 4,96 4,72 32,28 981,42 4,33 211,17 191,37 72,67 245,0 8,95 3 Mokradła 4,75 4,46 52,08 1228,23 5,33 245,58 101,83 48,67 271,33 6,45 Szrenickie Natomiast zawartość fosforu (3,62 5,33 mg/100 g s.m) jest zdecydowanie niska. Zgodnie z kryteriami zasobności gleb opartymi na liczbach granicznych Egnera Riehma (MUSIEROWICZ 1958) uwzględniających aktualny odczyn i typ granulacji, badane gleby określa się jako bardzo ubogie w fosfor, co zgodne jest z wcześniejszymi badaniami STRZYSZCZA (1995) w Karkonoszach. Niski poziom przyswajalnego fosforu w glebach Karkonoszy może być następstwem wysokiej ich kwasowości. Kwaśny charakter siedlisk sprzyja wytrącaniu się nierozpuszczalnych fosforanów, zwłaszcza w glebach zasobnych w żelazo (LITYŃSKI i in. 1982). Ogólnie więc badane gleby można uznać za zasobne w azot, potas, żelazo i siarkę, przeciętnie zasobne w wapń i magnez, natomiast ubogie w fosfor. Zawartość pierwiastków pokarmowych w roślinach Zawartość popiołu w liściach miłosny górskiej wynosi średnio 11,43 % i jest małozmienna (tab. 2.). Badane populacje Adenostyles alliariae charakteryzuje przeciętna zawartość azotu i wapnia, siarki, niska fosforu i magnezu oraz bardzo niska żelaza w liściach. I tak: zawartość azotu wynosi średnio ok. 2200 mg/100 g i mieści się w zakresie podawanym przez BAUMEISTERA (1958), a poszczególne populacje nie są zróżnicowane pod tym względem. Podobnie zawartość wapnia w liściach, choć nie wysoka, kształtuje 177
badane rośliny na średnim poziomie zawartości tego pierwiastka, określanego przez LITYŃSKIEGO i JURKOWSKĄ (1982) zakresem 50 4500 mg/100 g. Zawartość siarki w liściach miłosny mieści się również w wartościach przeciętnych (200 500 mg/100 g s.m.) podawanych przez LITYŃSKIEGO (1968), przy czym niższe zawartości stwierdzono u roślin ze stanowisk nad Małym Stawem, a wyższe na stanowisku Mokradła Szrenicy. Tab. 2. Zawartość makroelementów w liściach Adenostyles alliariae Contens of macroelements in leaves of Adenostyles alliariae Stanowisko Popielność N P K Ca Mg S Fe % mg/100 g s.m. 1 Dolina Łomniczki 11,80 2283,3 79,23 2108,42 301,50 144,00 237,50 4,55 2 Mały Staw 10,57 2232,0 71,24 1664,42 435,33 164,72 205,83 3,65 3 Mokradła Szrenickie 11,91 2091,0 67,70 1928,33 498,50 161,47 334,17 5,90 Akumulacja magnezu z kolei jest niska, choć mieści się w dolnym przedziale zakresu określanego przez LITYŃSKIEGO (1968) wartościami 100 1000 mg/100 g. Akumulacja fosforu leży poniżej przeciętnych wartości określanych przez LITYŃSKIEGO (1968) zakresem 100 2500 mg/100 g. Niska zawartość fosforu w liściach odpowiada małej zasobności gleb w przyswajalne formy tego pierwiastka. Zawartość żelaza w liściach Adenostyles alliariae jest bardzo niska (3,65 5,9 mg/100 g s.m.), pomimo wysokiej zawartości tego pierwiastka w glebie i leży poniżej zakresu podanego przez BAUMEISTERA (1958) wynoszącego od 50 do 100 mg/100 g s.m. Niedobory żelaza występują zarówno przy rzeczywistym braku łatwo przyswajalnych jego form w glebie, jak też w wyniku antagonistycznego oddziaływania innych pierwiastków i są złożonym efektem współoddziaływania czynników glebowych, roślinnych i klimatycznych (KABATA PENDIAS, PENDIAS 1999). Zawartość poszczególnych pierwiastków w liściach miłosny górskiej, poza żelazem nie odbiega na ogół od zawartości przeciętnych w innych roślinach zielnych (BAUMEISTER 1958, NOWOSIELSKI 1988). Cechy osobnicze Badane populacje wykazują dużą zmienność pod względem badanych cech: wysokości, długości I i II międzywęźla, szerokości i długości kwiatostanu, szerokości podsadki, długości nerwu centralnego, długości ogonka liściowego (ryc. 1., 2.). Ogólnie wysokość osobników w populacjach Adenostyles alliariae w Karkonoszach wykazuje rozkład normalny, jednak poszczególne populacje różnią się frekwencją osobników w klasach wysokości. Populacja 1 w Kotle Łomniczki cechuje się brakiem osobników skrajnych klas, występują tu rośliny o wysokości od 53 do 126 cm, a największą frekwencję wykazują osobniki należące do klasy IV, czyli rośliny wysokie (ryc. 1.). W populacji 2 w Kotle Małego Stawu przeważają osobniki o wysokości od 79 do 128,2 cm zakwalifikowane do IV,V i VI klasy. Z kolei populację 3 na Mokradłach Szrenickich charakteryzuje zmniejszony udział osobników o średniej wysokości z klas IV i V oraz wysoki udział osobników wyższych od średniej osiągających wysokość 112 161cm (klasy VI,VII,VIII). Cechy biometryczne roślin kształtują się zależnie od całego kompleksu stosunków klimatycznych. Według PUCHALSKIEGO (1975) zmiana elementów meteorologicznych wraz z wysokością nad poziom morza pociąga za sobą pogorszenie warunków ekologicznych zwłaszcza w wyższych położeniach górskich. Zależności te dla roślin wieloletnich przedstawił między innymi DAUBENMIRE (1973). 178
25 liczba osobników 20 15 10 5 0 30 46,375 62,75 79 95,5 Ryc. 1. Charakterystyka wysokości osobników w populacjach Adenostyles alliariae Characteristic high of plant in populations of Adenostyles alliariae 112 klasy wysokości (cm) 128,25 144,63 161 populacja 3 populacja 2 populacja 1 35 30 25 20 15 10 5 0 Dolina Łomniczki Mały Staw Szrenica długość I międzywęźla długość II międzywęźla długość kw iatostanu szerokość kw iatostanu szerokość podsadki długość nerwu środkowego długość ogonka liściowego Ryc. 2. Wartości średnie cech osobniczych naturalnych populacji Adenostyles alliariae Potwierdzają to badania miłosny górskiej w Karkonoszach, a mianowicie w Dolinie Łomniczki (1300 m n.p.m.) odnotowano najniższe wartości wszystkich badanych cech, natomiast na Mokradłach Szrenickich (1100 m n.p.m.) przy ogólnie większej frekwencji roślin wysokich najwyższe wartości wykazano również dla takich cech, jak: szerokość podsadki, długość nerwu środkowego oraz długość ogonka liściowego. Populacje miłosny w wyżej położonych stanowiskach charakteryzują się nie tylko najmniejszymi wartościami cech osobniczych, ale i ich amplitudami. PODSUMOWANIE W Karkonoszach, optymalnymi warunkami dla rozwoju Adenostyles alliariae są stoki górskie o wystawie północnej, silnie nawodnione płynącą, słabo kwaśną wodą. Gleby badanych stanowisk Adenostyles alliariae nad Małym Stawem, w Dolinie Łomniczki i na Szrenicy charakteryzuje przeciętny 179
udział frakcji szkieletowych (ok. 24 %), wysoka zawartość materii organicznej (ok. 20 52 %) i kwaśny odczyn (ph KCl 4,46 4,72) oraz wysoka zasobność w azot, potas, żelazo i siarkę, przeciętna lub niska w wapń i magnez oraz niedosyt fosforu. Liście roślin odznaczają się przeciętną zawartością azotu, wapnia i siarki, niską fosforu i magnezu oraz bardzo niską żelaza. Cechy osobnicze są zmienne, uzależnione od warunków siedliskowych, zwłaszcza od wysokości nad poziom morza. LITERATURA BABKO, A. K., PILIPIENKO, A. T. (1955): Analiza kolorymetryczna. PWT, Warszawa, s. 340. BARDSLEY, C. E., LANCASTER, J. D. (1960): Determination of reserve sulphur and soluble sulphates in soils.soil. Sci. Am. Proc., 24: 265 268. BARROUS, H. L., SIMPSON, F. C. (1962): An EDTA method for the direct routine determination of calcium and magnesium in soil and plant tissue. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., V, 26, No 5, s. 443 445. BAUMEISTER, W. (1958): Die Aschenstoffe. (w:) Handbuch der Pflanzenphysiologie herausgegeben. W Ruhland. Die Mineralische ernaehrung der Pflanze, Bd IV, Springer Verlag, Berlin Goettingen Heidelberg, 5 34. BORKOWSKI, J., SZERSZEŃ, L., KOCOWICZ, A. (1995): Glin wymienny w glebach Karkonoskiego Parku Narodowego. (w:) Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Borowicach 13 15 X 94. Wyd. ACARUS, Poznań, s. 85 88. DAUBENMIRE, R. F. (1973): Rośliny i środowisko. PWN, Warszawa. GÓRAJSKA, T. (1987): High Moutain Species in the flora of the Kamienica Valley Gorce Mountains Polish Western Carpathians. Zesz. Nauk. Uniw. Jagiell. PR Bot 0 (15): 45 64. HEYWOOD, A. V. H., TUTIN, T. G., MCNEILL, J., FEDOROV, A. A., FERGUSTON, I. K., BOT., J. (1974): Flora Europea systematic notes on observations of European flora., Linn. Soc 67 (3): 275 283. KABATA PENDIAS, A. (1999): Biogeochemia pierwiastków śladowych. PWN, Warszawa. KOWALIŃSKI, S. (1963): Ćwiczenia z gleboznawstwa i podstaw mineralogii z petrografią. Wrocław. LITYŃSKI, T., JURKOWSKA, M. (1982): Żyzność gleb i odżywianie się roślin. PWN, Warszawa. MIREK, Z., PIĘKOŚ MIRKOWA, H., ZAJĄC, A., ZAJĄC, M. (1995): Vascular plants of Poland a checklist. Polish Botanical Studies, Guidebook Series, No 15. Polish Academy of Sciences, Wydawnictwo Szafer Institute of Botany, Kraków. MEJBAUM KATZENELLENBOGEN, W., MOCHNACKA, J. (1968): Kurs praktyczny z biochemii. PWN, Warszawa, s. 323. MUSIEROWICZ, A. (1958): Gleboznawstwo szczegółowe. PWRiL, Warszawa. MUSIEROWICZ, A. UGGLA, H., (1967): Gleboznawstwo leśne ogólne. PWRiL, Warszawa, s. 303. NOWOSIELSKI, O. (1968): Metody oznaczania potrzeb nawożenia. PWRiL, Warszawa, s. 667 668. NOWOSIELSKI, O. (1988): Zasady opracowania zaleceń nawozowych w ogrodnictwie. PWRiL, Warszawa, s. 152 173. PAWŁOWSKI, B. (1967): Flora Polska. T. XI. PWN, Warszawa Kraków, s. 371. PIPER, C. S. (1957): Analiza gleby i roślin. PWN, Warszawa. PUCHALSKI, T., PRUSINKIEWICZ, Z. (1975): Ekologiczne podstawy siedlikoznawstwa leśnego. Państwowe Wydawnictwo Rolne i Leśne, Warszawa. REHDER, H. (1982): Nitrogen relations of ruderal comunities rumicion alpini in the Nordern. Oecologia (Berl) 55 (1): 120 129. SZMID, P., LUTHY, J., ZWEIFEL, U., BRTTSCHART, A., SCHLATER, C. (1987): GC MS characterizatione of pyrro liziddine alkaloids in some species of asteraceae. Mit geb lebensmittelunters HYG 78 (2): 208 216. SEFFER, J. SEFFEROVA, E. (1989): Communities with Adenostyles alliariae in the High Tatra mountains Czechoslovakia a numericial approach Bratislavia. Biologia 44 (1): 43 50. SIUTA, J., REJMAN CZAJKOWSKA, M. (red.) (1980): Siarka w biosferze. PWRiL, Warszawa, s. 171. SOLTES, R. (1976): Phytocenotic Analysis of the alliance vaccinio piceion in the west carpathians Czechoslovakia. Acta fac. rerum. nat. univ. comenianae bot. 24: 139 168. STRZYSZCZ, Z. (1995): Warunki glebowe a zamieranie drzewostanów w Karkonoskim Parku Narodowym. (w:) Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Borowicach 13 15 X 1994. Wyd. ACARUS, Poznań. WAGENITZ, G. (1983): The genus adenostyles compositae senecioneae. Phyton (Horn) 23 (1): 141 159. ZARZYCKI, K., SZAFER, W. (red.) (1972): Szata roślinna Polski. Opracowanie zbiorcze. PWN, Warszawa. Tom II. 180