WYKORZYSTANIE POTENCJAŁU ALLELOPATYCZNEGO ROŚLIN W WYBRANYCH UPRAWACH ROLNICZYCH

Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009 WYKORZYSTANIE POTENCJAŁU ALLELOPATYCZNEGO ROŚLIN W WYBRANYCH UPRAWACH ROLNICZYCH SYLWIA KACZMAREK Instytut Ochrony Roślin Państwowy Instytut Badawczy Władysława Węgorka 20, 60-318 Poznań S.Kaczmarek@ior.poznan.pl I. WSTĘP Zjawisko oddziaływania allelopatycznego pomiędzy roślinami znane jest już od bardzo dawna, chociaż nie do końca wiadomo, czy wytwarzanie związków allelopatycznych jest strategią celową wykształconą przez rośliny, czy też jest przypadkowym działaniem pozwalającym uzyskać przewagę roślinie syntetyzującej te związki nad innymi roślinami. Istotą oddziaływań allelopatycznych jest wydzielanie do środowiska przez rośliny (nazywane donorami) substancji chemicznych modyfikujących procesy wzrostu i rozwoju roślin (nazywanych akceptorami). Oddziaływania mogą mieć charakter zarówno inhibicyjny, jak i stymulacyjny, jednakże najczęstszym efektem oddziaływań opisanym w literaturze jest zjawisko inhibicji. Przejawia się ono głównie ujemnym wpływem na proces kiełkowania nasion oraz wzrost i rozwój siewek (Wójcik-Wojtkowiak i wsp. 1998). Rozróżnia się dwa typy allelopatii: prawdziwą oraz funkcjonalną. Pierwsza zachodzi wtedy, gdy wydzielane do środowiska allelozwiązki w bezpośredni sposób wpływają na rośliny je pobierające. Gdy wytwarzane związki stają się aktywne (toksyczne) dopiero po przekształceniu ich przez mikroorganizmy glebowe stwierdza się drugi rodzaj allelopatii (funkcjonalną). Za najbogatsze źródło związków allelopatycznych uważa się liście roślin, w których allelopatiny występują w największych ilościach, a ponadto charakteryzują się szerokim spektrum jakościowym. W przyrodzie spotkać się można z kilkoma sposobami uwalniania związków allelopatycznych do środowiska. Pierwszy to uwalnianie lotnych substancji, głównie olejków eterycznych wytwarzanych przez specjalne gruczoły roślinne, które mogą być pobierane przez tkanki sąsiadujących roślin bezpośrednio z atmosfery, ale również z powierzchniowych warstw gleby (dostając się do roztworu glebowego). Inny sposób to rozkład obumarłych resztek roślinnych. W efekcie ich degradacji do gleby trafia zdecydowanie największa ilość substancji aktywnych biologicznie. Spotkać można też ługowanie czy eksudację, które polegają na wymywaniu przez wodę z powierzchni roślin takich związków, jak np.: glikozydy, alkaloidy, flawonoidy, czy kwasy organiczne (ługowanie) oraz na wydzielaniu alleloz-

Wykorzystanie potencjału allelopatycznego roślin 1503 wiązków do środowiska glebowego przez system korzeniowy (eksudacja) (Gniazdowska i wsp. 2004). Inhibicyjny efekt allelopatyczny jest często skutkiem łącznego oddziaływania grup allelozwiązków uzależnionych od licznych procesów fizjologicznych (Blum 1996). Allelopatia jest ściśle związana z nieodłącznym stresem wywoływanym przez otaczające środowisko, włączając w to edafon, entomofaunę, skrajne temperatury, zmienność uwilgotnienia, różną zawartość składników odżywczych, promieniowanie słoneczne, czy aplikowane środki ochrony roślin (Einhellig 1996). II. OBECNOŚĆ SUBSTANCJI ALLELOPATYCZNYCH W ROŚLINACH Istnieje wiele przykładów na obecność substancji o charakterze allelopatycznym w roślinach uprawnych, np. kwasy hydroksamowe: DIBOA (2,4-dihydroksy-1,4(2H)- benzoksazyn-3-onu i BOA (2(3H)-benzoksazolin) obecne w Secale cereale (Barnes i Putnam 1986) i Triticum aestivum (Perez i Ormeno-Nunez 1991; Corcuera i wsp. 1992), kumaryna i sorgoleon występujące w Sorghum bicolor (Chang i wsp. 1986; Chang i Lynn 1987; Nimbal i wsp. 1996) i Melilotus alba (Winter 1961), hordeina w roślinach Hordeum vulgare (Liu i Lovett 1993), czy saponiny pojawiające się u Medicago sativa (Król i wsp. 1995). Wiele roślin uprawnych wydzielając związki allelopatyczne może wpływać inhibicyjnie na wybrane gatunki chwastów (Khalid i wsp. 2002). Najczęściej spotykanym efektem oddziaływań allelopatin jest ich wpływ na kiełkowanie chwastów. H. vulgare, na przykład, który wpływa hamująco na kiełkowanie Stellaria media, Capsella bursapasatoris i Sinapis alba lub Helianthus annus ograniczający kiełkowanie: Phalaris minor, Centaurea ssp., Erigeron canadensis i Amaranthus retroflexus. Może zdarzyć się również tak, że substancje produkowane przez rośliny uprawne będą wpływały nie tylko na kiełkowanie chwastów, ale także na ich dalszy wzrost. Tak silnym oddziaływaniem charakteryzuje się Triticum aestivum w stosunku do Avena fatua i Convolvulus arvensis. Często spotyka się sytuację odwrotną, kiedy chwasty wpływają negatywnie na rośliny uprawne (Khalid i wsp. 2002). Podobnie, jak w przypadkach opisywanych powyżej, inhibicja ta dotyczy głównie wpływu na kiełkowanie roślin i ich rozwój. Siewki Zea mays reagują w taki właśnie sposób na obecność allelopatin Setaria faberi, Rumex crispus, czy Conyza canadensis, a Sorghum vulgare na Rumex crispus i Asclepias syriaca. Silnymi właściwościami allelopatycznymi charakteruzują się także Agropyron repens w stosunku do Z. mays (wpływając na deficyt składników mineralnych) oraz Datura stramonium w odniesieniu do Helianthus annus (ograniczając wzrost siewek). III. PRAKTYCZNE MOŻLIWOŚCI ZASTOSOWANIA ZJAWISKA ALLELOPATII Głównym argumentem przemawiającym za stosowaniem allelopatii w praktyce rolniczej jest troska o środowisko naturalne, pośrednio poprzez ograniczenie stosowania środków ochrony roślin. Obecnie dominującą metodą zwalczania chwastów jest stosowanie herbicydów wykorzystywanych w produkcji roślinnej na szeroką skalę. Przy

1504 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009 nadmiernym ich zużyciu, a co gorsza przy niewłaściwej ich aplikacji, rośnie ryzyko ujemnego wpływu tych środków na otaczające nas środowisko. Herbicydy triazynowe mogą posłużyć jako przykład środków mogących stanowić zagrożenie dla środowiska (długi okres zalegania w glebie, przedostawanie się do wód gruntowych). Podana grupa herbicydów odgrywała do niedawna znaczącą rolę w odchwaszczaniu kukurydzy, a dzięki wysokiej skuteczności chwastobójczej oraz przystępnej cenie środki te były powszechnie stosowane do jej odchwaszczania. Nie bez znaczenia jest również fakt, że dominującą grupą roślin uprawianych w Polsce są zboża. Uprawa na tym samym polu tych samych roślin, bez stosowania zasad poprawnego zmianowania, może przyczynić się do powstania zjawiska kompensacji niektórych chwastów, czyli dominacji pewnych gatunków w zbiorowisku. Taka sytuacja może doprowadzić do jednostronnego stosowania wybranej grupy herbicydów, które pozwolą nam zniszczyć wspomniane,,dominanty. Chemiczne zwalczanie chwastów obok wymiernych korzyści niesie ze sobą ryzyko wystąpienia zjawiska uodpornienia się pewnych gatunków chwastów na herbicydy. Występowanie biotypów chwastów odpornych na herbicydy o różnych mechanizmach działania stwierdzono w wielu krajach, a odporność dotyczy na przykład wspominanych już wcześniej herbicydów z grupy triazyn (Giebel i wsp. 2000), czy sulfonylomocznika (Marczewska i Rola 2005; Novakowa i wsp. 2006; Adamczewski i Kierzek 2007). Również współczesne metody uprawy pozwalają na praktyczne wykorzystanie zjawiska allelopatii. Obecnie mamy do czynienia z sytuacją, w której to wiele resztek roślinnych pozostaje na polu w celu np. zwiększenia ilości C org., ograniczeniu erozji gleby czy poprawy warunków wilgotnościowych, a jak wspominano wcześniej, degradacja resztek roślinnych uważana jest za najbogatsze źródło allelozwiązków w środowisku. Ciekawym przykładem może być Secale cereale, które jest obiektem badań wielu autorów, właśnie ze względu na swoje właściwości allelopatyczne. Roślina ta jest bardzo często wysiewana jesienią, z przeznaczeniem na wiosenne przyoranie lub też desykowana w systemie bezorkowym. Jego pozostałości mogą wpływać na redukcję wzrostu pewnych gatunków chwastów w efekcie modyfikacji warunków mikrośrodowiska (Putnam i wsp. 1983; Perez i Ormeno-Nunez 1991; Przepiórkowski i Górski 1994). Zboże to wytwarza zwarty łan, który silniej konkuruje z chwastami o wodę, składniki pokarmowe i dostęp do światła. Ponadto pozostałości S. cereale redukują kiełkowanie i wzrost poprzez zacienianie, obniżenie temperatury gleby, czy też łagodzenie dziennych wahań temperatury (Putnam i wsp. 1983; Barnes i Putnam 1986). Aktywność S. cereale uzależniona jest od wielu czynników środowiskowych. Według Mwaya i wsp. (1995) koncentracja kwasów 2(3H)-benzoksazolin i 2,4-dihydroksy-1,4(2H)- benzoksazyn-3-onu u S. cereale była wyższa w warunkach niskiego i umiarkowanego nawożenia, a Yenish i wsp. (1996) odnotowali w swoich badaniach malejącą koncentrację tych kwasów po około 100 dniach od ścięcia roślin. Natomiast Teasdale i Mohler (1993) twierdzą, że silniejszy efekt zastosowania pozostałości S. cereale na kiełkowanie chwastów uwidocznił się w warunkach wyższej wilgotności gleby. Obecnie wzrasta zainteresowanie biologicznymi metodami walki z chwastami, trwają poszukiwania związków chemicznych pochodzenia roślinnego (bioherbicydów), które umożliwią syntezę naturalnych herbicydów (Duke i wsp. 2000; Hallet 2005). Również coraz więcej uwagi poświęca się w badaniach eksudacji, czyli uwalnianiu do gleby substancji przez systemy korzeniowe roślin (Czarnota i wsp. 2003; Stochmal i wsp. 2006).

Wykorzystanie potencjału allelopatycznego roślin 1505 Szansą dla biologicznych metod w walce z chwastami jest rozwijająca się prężnie dziedzina biotechnologii. Postępy w opracowywaniu metod lokalizacji oraz oznaczania związków chemicznych odpowiedzialnych za działanie chwastobójcze, metod cytogenetycznych, a także zaawansowanie technologii ułatwiają znacząco badania nad poszukiwaniem nowych alleloherbicydów (Duke i wsp. 2000; Steeghs i wsp. 2004; Yang i wsp. 2004). Genetyczna manipulacja w produkcji oraz wydzielaniu allelozwiązków oferuje obiecujące możliwości rozwoju upraw o dużym potencjale allelopatycznym. Zamiast pasywnie selekcjonować istniejące geny o charakterze allelopatycznym, można je aktywnie wprowadzać do roślin uprawnych by zmienić biosyntezę i uwalnianie allelopatin w celu zwiększenia zdolności chwastobójczych (Wu i wsp. 1999). IV. PRZYKŁADY ROŚLIN CHARAKTERYZUJĄCYCH SIĘ WŁAŚCIWOŚCIAMI ALLELOPATYCZNYMI Bardzo ciekawą rośliną wykazującą właściwości allelopatyczne jest gryka zwyczajna (Fagopyrum esculentum Moench.). Ta jednoroczna, dwuliścienna roślina pochodząca z Azji Środkowej i Wschodniej zawiera wiele substancji aktywnych biologicznie, wykazujących działanie inhibicyjne (Iqbal i wsp. 2002; Tsuzuki i Dong 2003; Xuan i Tsuzuki 2004; Golisz i wsp. 2007). Alkaloidy wyizolowane z łodyg F. esculentum powodowały w badaniach (Iqbal i wsp. 2002) 50% inhibicję długości siewek Lactuca sativa przy koncentracji mniejszej niż 100 ppm, natomiast składniki fenolowe obecne w liściach ograniczały zarówno długość korzeni oraz łodyg wielu gatunków, takich jak: Amaranthus palmeri, Brassica juncea, Trifoilum repens, Lolium multiflorum (Iqbal i wsp. 2003). Kalinova i wsp. (2005) wykazali inhibicyjny wpływ wodnych ekstraktów z łodyg F. esculentum na kiełkowanie L. sativa. W doświadczeniach tych nie potwierdzono natomiast wpływu ekstraktów glebowych, chociaż wzrost L. sativa był ograniczony, gdy gatunek ten wysiewano na glebie, w której rosła F. esculentum. W innych doświadczeniach Kalinova (2007) oceniała wpływ wodnych ekstraktów oraz kiełkujących orzeszków trzech odmian F. esculentum (Emka, Krepinka i Pyra) na całkowitą długość korzenia i długość koleoptylu L. sativa. Wynika z nich, że wszystkie oceniane odmiany redukowały wzrost rośliny testowej, jaką była L. sativa, jednak najsilniejszy inhibicyjny efekt stwierdzono dla odmiany Emka. Golisz i wsp. (2007) odnotowali, że liście F. eculentum charakteryzują się silniejszym efektem inhibicyjnym niż ekstrakty sporządzone z łodyg tej rośliny. Ograniczający wpływ pozostałości resztek roślinnych F. esculentum na kiełkowanie i suchą masę Amaranthus powelli, Capsella bursa-pastoris i Anthemis arvensis prezentują w swojej pracy Kumar i wsp. (2008). Odchwaszczający efekt oceniano ponadto z uwzględnieniem różnych dawek nawożenia azotowego. Z badań tych wynika, że wschody chwastów zostały zredukowane w granicach 40 70%, natomiast ich sucha masa w granicach 85%. Ujemny wpływ pozostałości resztek roślin gryki był większy przy braku nawożenia azotowego. Słonecznik zwyczajny (Helianthus annus L.) jest ważną rośliną allelopatyczną z rodziny Asteraceae (Anderson i wsp. 1978; Leather 1983; Macias i wsp. 2002) i może aktywnie wpływać na wzrost otaczających roślin.

1506 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009 Ekstrakty z roślin H. annus, jak również rozkładające się liście, wydzieliny korzeniowe, substancje zmywane z liści, są źródłem wielu allelozwiązków oddziaływujących toksycznie na sąsiadujące rośliny (Wilson i Rice 1968). Spring i wsp. (1992) oraz Macias i wsp. (2002) wskazują na obecność w liściach fenoli i terpenów, które posiadają toksyczne właściwości i mogą znaleźć zastosowanie jako potencjalne alleloherbicydy. Pobrana gleba z plantacji H. annus może się również charakteryzować wysoką zawartością fenoli ograniczających wzrost innych roślin uprawnych (Batish i wsp. 2002). Ponadto allelopatiny obecne w H. annus mogą ograniczać kiełkowanie i wzrost poprzez zakłócenie metabolizmu komórkowego (Bogatek i wsp. 2005). Badania przeprowadzone przez Ishaka (1989) i Naseema (1997) wskazują jednoznacznie na allelopatyczny wpływ związków aktywnych H. annnus na kiełkowanie i wzrost Phalaris canariensis, Cyperus rotundus i Conodon dactylon. Również zróżnicowanie genetyczne odmian wpływa na właściwości allelopatyczne H. annus, czego przykładem są badania przeprowadzone przez Anjum i wsp. (2005). Autorzy ci oceniali wpływ stężenia wodnych ekstraktów (10, 20, 30 40 i 50%) sporządzonych z korzeni, liści oraz łodyg H. annus, wykazując silny wpływ inhibicyjny (w szczególności ekstraktów z liści) w stosunku do: Chenopodium album, Coronopis didymus, Medicago polymorpha, Rumex dentatus. Ponadto H. annus może wpływać inhibicyjnie na inne rośliny uprawne, czego przykładem są badania nad oceną wpływu wodnych ekstraktów z liści słonecznika na dwie odmiany pszenicy. W doświadczeniach tych zastosowano stężenia ekstraktów z dwóch odmian H. annus 25, 50, 75 i 90%. Oceniano ich wpływ na kiełkowanie ziarniaków pszenicy oraz wzrost siewek poprzez ocenę długości łodyg i korzeni oraz świeżej i suchej masy siewek. Wszystkie oceniane stężenia wpływały negatywnie na kiełkowanie oraz wzrost siewek pszenicy, jednak najsilniejszy wpływ miało stężenie 90% (Kamal i Bano 2008). Sorgo zwyczajne (Sorghum vulgare L.) należące do rodziny traw wiechlinowatych również jest uważane za roślinę posiadającą cenne właściwości allelopatyczne (Guenzi i McCalla 1966; Putnam i wsp. 1983; Cheema 1988). Różne dawki oraz koncentracje wodnych ekstraktów z S. vulgare zostały z powodzeniem wykorzystane w ograniczaniu zachwaszczenia takimi gatunkami, jak: Ch. album, M. polymorpha, R. obtusifolius, Fumaria officinalis, Convolvulus arvensis, Phalaris arundinaceae i Avena fatua (Cheema i wsp. 1997; Cheema i wsp. 2003). Nalistne stosowanie ekstraktów wodnych z S. vulgare (nazywanych w wielu pracach,,sorgaab ) dało bardzo obiecujące rezultaty (Cheema i Khalig 2000; Cheema i wsp. 2002). Wykonanie oprysku ekstraktem sporządzonym z roślin S. vulgare, 30 dni po siewie pszenicy zmniejszyło zachwaszczenie na poziomie 48%, a suchą masę chwastów ograniczyło na poziomie 53% (Cheema i wsp. 1997). Podobna aplikacja na plantacji soi, 25 i 45 dni po siewie obniżyła suchą masę chwastów o około 20 42% (Khalig i wsp. 1999). W innych doświadczeniach,,sorgaab zredukował suchą masę chwastów o 22 42% (25 dni po siewie) i 35 49% (45 dni po siewie) powodując jednocześnie przyrost plonu pszenicy o 10 21% (Cheema i Khalig 2000). Podobnie w swoich badaniach Anwar i wsp. (2003) oceniali możliwości zastosowania wodnych ekstraktów z łodyg i liści sorgo w zwalczaniu chwastów w łanie pszenicy. W doświadczeniach tych oceniano różne stężenia ekstraktów dla dwóch terminów ich stosowania jedno- lub dwukrotnego na tle obiektów kontrolnych i dwóch herbicydów. Wszystkie oceniane stężenia ograniczyły liczbę oraz suchą masę chwastów w porównaniu do kontroli nie-

Wykorzystanie potencjału allelopatycznego roślin 1507 odchwaszczonej. Autorzy ci wykazali również pozytywny wpływ stosowanych wyciągów na wysokość roślin pszenicy, liczbę kłosów na jednostce powierzchni oraz zredukowanie liczby nieproduktywnych źdźbeł pszenicy. Przydatność ekstraktów z S. vulgare potwierdzono także dla Z. mays, w której to również odnotowano jej inhibicyjny wpływ na chwasty (Ahmad i wsp. 2000). Również Cheema i wsp. (2002) stwierdzili bardzo dobre efekty chwastobójcze ekstraktów sporządzonych S. vulgare już po jednokrotnym (30 dni po siewie) oraz dwukrotnym (30 i 60 dni po siewie) oprysku nalistnym. W kolejnych badaniach Cheema i wsp. (2003) oceniali przydatność,,sorgaab aplikowanego pojedynczo oraz łącznie z surfaktantem. Najlepsze efekty uzyskano jednak stosując sam ekstrakt (12 l/ha) 30 i 40 dni po zabiegu, ponieważ dodatek surfaktanta obniżał jego skuteczność. Bardzo ciekawe badania prowadzone były także nad wpływem ekstraktu z S. vulgare w połączeniu z obniżonymi dawkami herbicydów oraz z kwasem benzoesowym (Jamil 2004). Wynika z nich, że ekstrakty z S. vulgare, przy wyższych stężeniach, w połączeniu z obniżonymi dawkami substancji 2,4-D i sulfosulfuronu ograniczały nasilenie chwastów w granicach 68 i 78%, natomiast redukcja suchej masy chwastów kształtowała się na poziomie 54 i 85%. Autor tych badań oceniał również możliwość zastosowania omawianych ekstraktów z obniżonymi dawkami izoproturonu. W tym doświadczeniu najlepsze efekty uzyskano stosując ekstrakty z najwyższą z ocenianych dawek izoproturonu czyli 600 g substancji aktywnej w przeliczeniu na 1 ha. Redukcja nasilenia chwastów na tych obiektach wynosiła od 82 do 97%, a ograniczenie ich suchej masy od 80 99%. Innym przykładem wykorzystania potencjału allelopatycznego roślin uprawnych jest stosowanie ich w mieszankach (jedno lub wielogatunkowych). Ważną przesłanką stosowania zasiewów mieszanych do regulacji zachwaszczenia jest wzrost konkurencyjności komponentów mieszanek względem chwastów. Wprowadzenie zasiewów mieszanych, z uwzględnieniem ich potencjału allelopatycznego, stwarza możliwość ograniczenia stosowania środków ochrony roślin w uprawie integrowanej. Doniesienia literaturowe wskazują na znaczący wpływ konkurencji systemów korzeniowych na plon biomasy w porównaniu do konkurencji roślin o światło (Aerts i wsp. 1991). Mahmoud i Grime (1976) twierdzą, że wczesny typ konkurencji ma miejsce jeszcze zanim rozwiną się aparaty asymilacyjne roślin. W badaniach własnych przeprowadzonych w laboratorium Instytutu Ochrony Roślin Państwowym Instytucie Badawczym w Poznaniu podjęto próbę określenia potencjału allelopatycznego trzech gatunków zbóż jarych (pszenicy, jęczmienia i owsa) w formach jednogatunkowych oraz w dwugatunkowych mieszankach. Do określenia allelopatycznego potencjału wybranych zbóż wykorzystano test kiełkowania i wczesnego wzrostu PHYTOTOXKIT TM, który opiera się na pomiarze wzrostu młodych korzeni po kilku dniach ekspozycji. Płytki inkubowano pionowo w temperaturze 25 C przez okres 4 dni. Następnie za pomocą metody analizy obrazu określono długość poszczególnych korzeni oraz ich liczbę. W przeprowadzonych badaniach potwierdzono stymulujący lub inhibicyjny (w zależności od gatunku) wpływ sąsiadujących ziarniaków dla poszczególnych gatunków zbóż. Na podstawie wykonanych analiz stwierdzono, że najliczniejszym oraz najdłuższym systemem korzeniowym charakteryzowała się mieszanka jęczmienia z owsem, następnie pszenicy z jęczmieniem, a na końcu pszenicy z owsem. Jęczmień jary okazał się najsilniejszym konkurentem dla pozostałych gatunków, a owies najsłabszym (Kaczmarek 2009).

1508 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009 V. PODSUMOWANIE Allelopatia powinna odgrywać w przyszłości ważną rolę w integrowanych metodach walki z chwastami. Związki allelopatyczne obecne w wielu roślinach mogą zostać wykorzystane jako naturalne herbicydy, gdyż są mniej szkodliwe dla globalnego ekosystemu w porównaniu z syntetycznymi agrochemikaliami. Zjawisko allelopatii jest bardzo złożonym i wymagającym znajomości wielu dziedzin naukowych narzędziem, które można wykorzystać na bardzo wiele sposobów. Ponadto obecność oraz uwalnianie allelopatin przez rośliny wyższe uzależnione jest od wielu czynników środowiskowych, na które często nie mamy jeszcze istotnego wpływu. Jednakże poznanie potencjału tych roślin, a co ważniejsze, umiejętne ich wykorzystanie może być ważnym uzupełnieniem, czy nawet alternatywą dla obecnych metod w walce z chwastami na plantacjach roślin rolniczych. Allelopatia jest dziedziną intensywnie rozwijającą się, a mając na uwadze ciągłe zmiany, jakie zachodzą w środowisku, powinno dążyć się do ciągłego rozwoju i poszerzania wiedzy w tym zakresie. VI. LITERATURA Aerts R., Boot R.G.A. Aart P.J.M. 1991. The relation between above- and belowground biomass allocation patterns ano competitive ability. Oecologia 87: 551 559. Adamczewski K., Kierzek R. 2007. Występowanie biotypów miotły zbożowej (Apera spica-venti L.) odpornej na herbicydy sulfonylomocznikowe. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 47 (3): 334 339. Ahmad A., Cheema Z.A., Ahmad R. 2000. Evaluation of sorgaab as natural weed inhibitor in maize. J. Animal Plant Sci. 10 (4): 141 146. Anderson R.C., Katz J., Derson M.R. 1978. Allelopathy as a factor in the success of Helianthus annus. Ham. J. Chem. Ecology 4: 9 16. Anjum T., Stevenson P., Hall D., Bajwa R. 2005. Proceedings of the 4th World Congress on Allelopathy, Establishing the Scientific Base. Wagga, New South Wales, Australia, 21 26 August 2005 (www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/7/2252/_anjum.htm) Anwar S., Shah W.A., Shafi M., Bakht J., Khan M.A. 2003. Efficiency of Sorgaaab (Sorghum water extract) and herbicide for weed control in wheat (Triticum aestivum L.) crop. Pak. J. Weed Sci. Res. 9: 161 170. Barnes J.P., Putnam A.R. 1986. Evidence for allelopathy by residues and aqueous extracts of rye (Secale cereale). Weed Sci. 34: 384 390. Batish D.R., Tung P., Singh H.P., Kohli R.K. 2002. Phytotoxicity of sunflower residues against some summer season crops. J. Agron. Crop Sci. 188: 19 24. Blum U. 1996. Allelopathic interactions involving phenolic acids. J. Nematod. 28: 129 132. Bogatek R., Gniazdowska A., Stepien J., Kupidlowska E. 2005. Sunflower allelochemicals mode of action in germinating mustard seeds. Proc. 4th Word Congress on Allelopathy. Wagga, Australia, 21 26 August 2005: 365 369. Chang M., Netlzy D.H., Butler L.G., Lynn D.G. 1986. Chemical regulation of distance: Characterization of the first natural host germination stimulant for Striga asiatica. J. Am. Chem. Soc. 108: 7858 7860. Chang M., Lynn D.G. 1987. Plant-plant recognition: Chemistry-mediating host identification in the Scropulariaceae root parasites. s. 551 561. W: Allelochemicals: Role in Agriculture and Forestry (G.R. Waller, red.). An Chem. Soc. Washington.

Wykorzystanie potencjału allelopatycznego roślin 1509 Cheema Z.A. 1988. Weed control in wheat trough sorghum allelochemicals. Ph.D. Thesis, Department of Agronomy, University of Agriculture Faisalabad, Pakistan. Cheema Z.A., Farid M.S., Khalig A. 2003. Efficacy of concentrated sorgaab with low rates of atrazine for weed control in maize. J. Anim. Plant. Sci. 13 (1): 48 51. Cheema Z.A., Khalig A. 2000. Use of sorghum allelopathic properties to control weeds in irrigated wheat in semi-arid region of Punjab. Agric., Ecosyst. Environ. 79: 105 112. Cheema Z.A., Khalig A., Tarig M. 2002. Evaluation of concentrated sorgaab alone and in combination with reduced rates of 3 pre-emergence herbicides for weed control in cotton (Gossypium hirsutum L.). Int. J. Agric. Biol. 4: 549 552. Cheema Z.A., Lugman M., Khalig A. 1997. Use of allelopathic extracts of sorghum and sunflower herbage for weed control in wheat. J. Anim. Plant Sci. 7: 91 93. Corcuera L.J., Argandona V.H., Zuniga G.F. 1992. Allelochemicals in wheat and barley: role in plant-insect interactions. s. 119 127. W: Allelopathy: Basic and Applied Aspects (S.J.H. Rizvi, V. Rizvi, red.). Chapman and Hall, London. Czarnota M.A., Mirando A.M., Weston L.A. 2003. Evaluation of root exudates of seven sorghum accessions. J. Chem. Ecol. 29 (9): 2073 2083. Duke S.O., Dayan F.E., Romagni J.G., Rimando A.M. 2000. Natural products as sources of herbicides: current status and future trends. Weed Res. 40: 99 111. Einhellig F.A. 1996. Interaction involving allelopathy in cropping systems. Agron. J. 88 (6): 886 893. Giebel J., Praczyk T., Węgorek P. 2000. Odporność jako zagrożenie lub metoda ochrony roślin. Post. Ochr. Roślin/Prog. Plant Protection 40 (1): 51 62. Gniazdowska A., Oracz K., Bogatek R. 2004. Allelopatia nowe interpretacje oddziaływań między roślinami. Kosmos 53 (2): 207 217. Golisz A., Lata B., Gawroński W., Fuji Y. 2007. Specific and total activities of the allelochemicals identified in buckwheat. Weed Biol. Manag. 7: 164 171. Guenzi W.D., McCalla T.M. 1966. Phenolic acids in oat, wheat, sorghum and corn residues and their phytotoxicity. Agron. J. 58 (3): 303 304. Hallet S.G. 2005. Where are the bioherbicides? Weed Sci. 53: 404 415. Ishak M. 1989. Allelochemicals effects of sunflower residues on sunflower and weeds. M.Sc. Thesis. Department of Agronomy, University of Agriculture Faisalabad, Pakistan. Iqbal Z., Hiradate A., Noda A., Isojima S., Fuiji Y. 2002. Allelopathy of buckwheat: assessment of allelopathic poptential of extract of aerial parts of buckwheat and identification of fagomine and other related alkaloids as allelochemicals. Weed Biol. Manag. 2: 110 115. Iqbal Z., Hiradate S., Noda A., Isojima S., Fuji Y. 2003. Allelopathic activity of buckwheat: isolation and characterization of phenolics. Weed Sci. 51: 657 662. Jamil M. 2004. Weed management in wheat through allelopathic water extracts in combination with lower doses of organic compounds. Ph.D. Thesis. Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, University of Agriculture Faisalabad, Pakistan. Kaczmarek S. 2009. Określenie potencjału allelopatycznego pszenicy, jęczmienia oraz owsa w układach mieszanych. Monografia: Wielokierunkowość badań w rolnictwie i leśnictwie. Wyd. UR Kraków, w druku. Kalinova J., Triska J., Vrchotova N. 2005. Biological activity of phenolic compounds present in buckwheat plant. Allelopathy J. 16: 123 130. Kalinova J. 2007. Allelopathic effect of Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Proceedings of the 10th International Symposium on Buckwheat, Yangling, Shaanxi, China, August 14 18, 2007: 233 237. Kamal J., Bano A. 2008. Allelopathic potential of sunflower (Helianthus annus L.) on soil metals and its leaves extracts on physiology of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Afri. J. Biotech. 7 (18): 3261 3265. Khalid S., Ahmad T., Shad R.A. 2002. Use of allelopathy in Agriculture. Asian J. Plant Sci. 1 (3): 292 297.

1510 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009 Khalig A., Cheema Z.A., Mukhtar M.A., Ahmad S.M. 1999. Evaluation of sorghum (Sorghum bicolor) water extract for weed control in soybean. Int. J. Agric. Biol. 1 (1 2): 23 26. Król M., Pawłowska J., Jurzysta M. 1995. Fitotoksyczna aktywność saponin lucerny siewnej (Medicago sativa L.) w stosunku do niektórych zbóż. Materiały 35. Sesji Nauk. Inst. Ochr. Roślin, cz. 2: 294 297. Kumar V., Brainard D.C., Bellinder R.R. 2008. Suppression of powel amaranth (Amarathus powelli), shepard s-purse (Capsella bursa-pastoris) and corn chamomile (Anthemis arvensis) by buckwheat residues: role of nitrogen and fungal pathogens. Weed Sci. 56: 271 280. Leather G.R. 1983. Sunflower (Helianthus annus) is allelopathic to weeds. Weed Sci. 31 (11): 37 41. Liu D.L., Lovett J.V. 1993. Biologically active secondary metabolities of barley II Phytotoxicity of barley allelochemicals. J. Chem. Ecol. 19: 2231 2244. Macias F.A., Lopez A., Verela R.M., Torres A., Molinillo J.M.G. 2002. Bioactive terpenoids from sunflower leaves cv. Peredovic. Phytochemistry 61: 687 692. Marczewska K., Rola H. 2005. Biotypes of Apera spica-venti and Centaurea cyanus resistent to chlorsulfuron in Poland. 13th EWRS Symposium. Bari, 19 23 June 2005, 197 ss. Mahmoud A., Grime J.P. 1976. An analysis of competitive ability in three perenial grasses. New Phytol. 77: 431 435. Mwaya V.N., Masiunas J.B., Weston L.A. 1995. Effects of fertility on biomass, phytotoxicity, and allelochemical content of cereal rye. J. Chem. Ecol. 21 (1): 81 96. Naseem M. 1997. Allelopathic effects of autumn sunflower residues on wheat productivity and wheat-weeds. Ph.D. Thesis. Department of Agronomy, University of Agriculture Faisalabad, Pakistan. Nimbal C.I., Pedersen J.F., Yerks C.N., Weston L.A., Weller S.C. 1996. Phytotoxicity and distribution of sorgoleone in grain sorghum germplasm. J. Agric. Food Chem. 44: 1343 1347. Novakowa K., Soukup J., Wagner J., Hamouz P., Namestek J. 2006. Chlorsulfuron resistant in silky bent grass (Apera spica-venti (L.) Beauv) in Czech Republik. J. Plant Dis. Protection/Pflanzenkrankh Pflanzensch. 20: 139 146. Perez F.J., Ormeno-Nunez J. 1991. Difference in hydroxamic acid content in roots and root exudates of wheat (Triticum aestivum L.) and rye (Secale cereale L.): possible role in alllelopathy. J. Chem. Ecol. 17: 1037 1043. Przepiórkowski T., Górski S.F. 1994. Influence of rye (Secale cereale) plant residues on germination and growth of three triazine-resistant and susceptible weeds. Weed Technol. 8: 744 747. Putnam A.R., DeFrank J., Barnes J.P. 1983. Exploitation of allelopathy for weed control in annual and perennial cropping systems. J. Chem. Ecol. 9 (8): 1001 1010. Spring O., Ulrich R., Macias F.A. 1992. Sesquiterpens from noncapitate glandular trichomes of Helianthus annus. Phytochemistry 31: 1541 1544. Steeghs M., Bais H.P., de Gouw J., Goldan P., Kuster W., Northway M., Fall R., Vivanco J.M. 2004. Proton-Transfer reaction mass spectrometry as a new tool for real time analysis of rootsecreted volatile organic compounds in Arabidopsis. Plant Physiol. 135: 47 58. Stochmal A., Kuś J., Martyniuk S., Oleszek W. 2006. The concentration of benzoxazinoids in roots of field grown wheat (Triticum aestivum L.) varieties. J. Agric. Food Chem. 54 (4): 1016 1022. Teasdale J.R., Mohler C.L. 1993. Light transmittance, soil temperature, and soil moisture under residue of hairy vetch and rye. Agron. J. 85: 673 680. Tsuzuki E., Dong Y. 2003. Buckwheat allelopathy: use in weed management. Allelopathy J. 12: 1 12. Wilson R.E., Rice E.L. 1968. Allelopathy as expressed by Helianthus annus and its role in old field succession. Biul. Torrey Botanical Club 95 (5): 432 448. Winter A.G. 1961. New physiological and biological aspects in the relationship between higher plants. Symp. Soc. Am. 28, s. 144.

Wykorzystanie potencjału allelopatycznego roślin 1511 Wu H., Pratley J., Lemerle D., Haig T. 1999. Crop cultivars with allelopathic capability. Weed Res. 39: 171 180. Wójcik-Wojtkowiak D., Politycka B., Weyman-Kaczmarkowa W. 1998. Allelopatia. Wyd. AR, Poznań, 91 ss. Xuan T.D., Tsuzuki E. 2004. Allelopthic plants: buckwheat. Allelopathy J. 13Ł: 137 148. Yang X., Scheffer B.E., Weston L.A. 2004. SOR1, a gene assocciated with bioherbicide production in sorghum root hairs. J. Exp. Bot. 55 (406): 2251 2259. Yenish J.P., Worsham A.D., York A.C. 1996. Cover crops for herbicide replacement in no-tillage corn (Zea mays). Weed Technol. 10: 815 821. SYLWIA KACZMAREK USING OF THE ALLELECHEMICAL POTENTIAL IN SELECTED AGRICULTURAL CROPS SUMMARY The main goal of the presented paper was describing the allelopathy phenomenon including practical implications. Allelopathy is decribed as a biochemical interaction between different plant species. Its basic characteristic is the presence of allelopathic substances. Including phenolics, terpenoids, alkaloids, coumarins, tannins, flavonoids and others. Allelochemicals are released by crop plants through leachation, decomposition, volatilization, root exudates. Allelopathy has a potential in integrated weed management. Crop plants have the capability to produce and exude allelochemicals into the surroundings to suppress the growth of weeds in their vicinity. Following allelopathic crops are presented in this paper: Fagopyrum esculentum, Helianthus annus, Sorghum vulgare and Trticum aestivum, Hordeum vulgare and Avena sativa in mixtures. Allelopathy will play an important role in the future weed control and crop productivity. The allelopathic compounds can be used as natural herbicides and other pesticides. Key words: allelopathy, allelochemicals, Fagopyrum esculentum, Helianthus annus, Sorghum vulgare, cereal mixtures