Zooplankton przymorskich jezior Pobrzeża Bałtyckiego

Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Ewa Paturej Zooplankton przymorskich jezior Pobrzeża Bałtyckiego

2 Spis treści 1. Wstęp 3 2. Materiał i metody...10 2.1. Teren badań...10 2.2. Metody badań...17 3. Wyniki.22 3.1. Tendencje zmian w zooplanktonie jezior Łebsko, Gardno i Jamno....22 3.1.1. Zróżnicowanie struktury jakościowej zooplanktonu.22 3.1.2. Zróżnicowanie struktury ilościowej zooplanktonu...23 3.1.3. Wieloletnie zmiany w zooplanktonie jezior Łebsko, Gardno i Jamno..25 3.1.4. Sezonowe zmiany w zooplanktonie jezior Łebsko, Gardno i Jamno...32 3.1.5. Zróżnicowanie liczebności i biomasy zooplanktonu między jeziorami i sezonami...37 3.2. Tendencje zmian zooplanktonu jezior przymorskich w okresie letnim...38 3.2.1. Zróżnicowanie struktury jakościowej zooplanktonu 38 3.2.2. Zróżnicowanie struktury ilościowej zooplanktonu...41 3.2.3. Wieloletnie zmiany zooplanktonu jezior przymorskich w okresie letnim...44 4. Dyskusja..46 4.1. Wieloletnie zmiany w zooplanktonie jezior przymorskich..47 4.2. Przestrzenne rozmieszczenie zooplanktonu w jeziorach przymorskich... 58 4.3. Sezonowe zmiany w zooplanktonie jezior przymorskich 64 5. Podsumowanie i wnioski.73 Piśmiennictwo.76 Streszczenie.95 Summary.96

3 1. Wstęp Badania mórz, oceanów i jezior estuariowych, od lat dostarczają informacji wykorzystywanych w różnych dziedzinach wiedzy. Stanowią one podstawę, nie tylko poznania struktur biologicznych i dynamiki funkcjonowania biocenoz, czy oceny ich produktywności, ale też modelowania tych ekosystemów wodnych (Smith 1974, Chojnacki 1984, Jeppesen i in. 1994, Telesh 2004). Jeziora przymorskie ze względu na swoje połączenie z morzem i zasilanie wodami pochodzącymi ze spływu lądowego określane są jako zbiorniki słonawowodne. Długo unikano badań nad wodami słonawymi, ponieważ były one trudne do zdefiniowania precyzyjnymi kryteriami, ze względu na różnice zasolenia. Rozumiano je jako wody o średniej zawartości soli bez względu na to, czy były to wody mórz, stref przyujściowych, rzek, jezior czy zbiorników przymorskich. Jednak ze względu na swoją specyfikę stanowiły przedmiot zainteresowania wielu uczonych. Duży wkład w te badania wnieśli, przede wszystkim naukowcy holenderscy. Obszar Holandii zdaniem Redeke go (1933) jest krainą wód słonawych, gdzie woda morska wdziera się niemal do każdego zbiornika. Charakterystykę innych jezior przymorskich opracowali też badacze fińscy i niemieccy (Guttowa 1956). Holenderski badacz Redeke (1933) w 1922 roku, jako pierwszy, przedstawił klasyfikację wód ze względu na strefy zasoleniowe, na podstawie własnych badań nad fauną słonawowodnego zbiornika Zuidarsee. Za wody słonawe uważał rozcieńczone wody morskie o stężeniu chlorków w granicach od 0,1 do 17. W tym zakresie zasolenia wyróżnił: wody oligohalinowe, mesohalinowe i polihalinowe (Sandner 1953). Välikangas (1933) zmodyfikował klasyfikację Redeke go, na podstawie badań nad stosunkami wodnymi zachodzącymi w Bałtyku. Próby klasyfikacji wód słonawowodnych podejmowali jeszcze inni badacze, np. Ekman (1953) i Remane (1934). Remane (1934) zwrócił uwagę, że do klasyfikacji wszystkich wód słodkich i morskich należy włączyć także wody, o zasoleniu wyższym niż średnie oceaniczne (wody hiperhalinowe). Ostatecznie przyjęto, że wody słonawe są mieszaniną wody słodkiej i morskiej o zasoleniu niższym od 30. Definicja ta opiera się na systemie Redeke-Välikangasa i z pojęcia wód słonawych wyklucza wody śródlądzia z zawartością soli. Dla podkreślenia tego faktu termin wody słonawe zastąpiono pojęciem wody mixooligohalinowe. Ustalenia te zostały zatwierdzone na sympozjum klasyfikacyjnym wód słonawych, które odbyło się w Wenecji w 1958 roku (Różańska 1964, Dethier 1992).

4 Wszystkie jeziora słonawe posiadają własną specyfikę hydrologiczną i ekologiczną. Wyraża się ona: małą średnią głębokością (1,5 m), niskim stosunkiem objętości jeziora do długości linii brzegowej, brakiem stratyfikacji termiczno-tlenowej wód, występowaniem ubytków tlenowych i możliwością pojawienia się siarkowodoru, nieznacznym uniesieniem zwierciadła wody nad poziomem morza oraz dwuwarstwowością wynikającą z różnej gęstości wód. Remane (1934), Kinne (1971 a) oraz Remane i Schlieper (1971) wyrażają opinię, że każde jezioro słonawe posiada swoiste cechy biologiczne. Fauna zasiedlająca te zbiorniki wodne jest mieszaniną organizmów euryhalinowych morskich, słodkowodnych i typowo słonawowodnych. Liczba organizmów pochodzenia morskiego jest silnie zredukowana a procent zredukowania organizmów słonawowodnych jest dużo większy niż w morzach o tym samym zasoleniu. Zbiorniki słonawe są, zatem akwenami selekcji fauny i flory zarówno słodkowodnej, jak i morskiej. Jeziora przymorskie i przybrzeżne zalewy wykazują wszystkie charakterystyczne cechy zbiorników słonawowodnych (Wiktor 1969, Szmidt 1972, Trojanowski i in. 1990). Są to: brak stabilności warunków hydrologicznych, powodowanych zjawiskiem delty wstecznej; redukcja liczby gatunków, przy jednoczesnym masowym rozwoju osobników dominujących w obrębie gatunku; zazębianie się zasięgów gatunków zarówno morskich, jak i słodkowodnych; przewaga gatunków euryhalinowych; wysoka produkcja pierwotna i wtórna oraz stosunkowo duża produkcja rybacka. Pobrzeża Bałtyku (Kondracki 1994) obfitują w liczne zbiorniki słonawowodne o charakterze estuariów. Należą do nich duże akweny jak: Zalew Szczeciński, Zalew Wiślany, Zalew Kuroński, Zatoka Pucka (wewnętrzna) oraz mniejsze lub większe jeziora: Sarbsko, Łebsko, Dołgie Wielkie, Dołgie Małe, Gardno, Wicko, Kopań, Bukowo, Jamno, Resko Przymorskie, Liwia Łuża, Koprowo i Wicko Wielkie. Mimo niejednokrotnie podobnej genezy i typu geomorfologicznego, jeziora te charakteryzują się bardzo różnym układem stosunków hydrologicznych (Majewski 1972) i hydrochemicznych (Trojanowski i in. 1991), ukształtowanych w wyniku przewagi czynnika lądowego lub morskiego. Wszystkie zbiorniki wykazują cechy estuariów, z wyjątkiem jezior: Dołgie Wielkie i Dołgie Małe. Estuaria są dynamicznymi ekosystemami wodnymi, charakteryzującymi się dużą i ciągłą amplitudą gradientów fizykochemicznych i parametrów biologicznych, wynikających ze zmienności zasolenia, temperatury, tlenu, ph, stężenia nutrientów oraz

5 zawartości materii organicznej (Remane 1934, Remane i Schlieper 1971, Schubel i Pritchard 1971, Perkins 1974, Smith 1974, McLusky 1981, Day i in. 1989, Trojanowski i in. 1991, Ņaromskis 1996). Definicja estuarium podlegała szerokim modyfikacjom i przekształceniom. Według Majewskiego (1972) jako estuarium określano lejkowate rozszerzenie dolnego, ujściowego odcinka rzeki, podlegające silnym wpływom prądów pływowych, zapobiegających odkładaniu się rumowiska rzecznego. Zgodnie z tą definicją takie rzeki jak: Św. Wawrzyńca, Amazonka, Tamiza czy Łaba wpadają do morza lub oceanu szeroko otwartymi ujściami, zwanymi estuariami. Finch i Trewarth (1942) definiowali estuaria jako otwarte zatoki powstałe w wyniku podtopienia lądu. Inaczej pojmował estuarium Ketchum (1951), uważając za estuarium każdy region, na którego obszarze, woda morska jest rozcieńczona przez dopływ wód śródlądowych w stopniu dającym się stwierdzić przez pomiary. Jest to jednak definicja bardzo obszerna i niezbyt precyzyjna, gdyż w takim ujęciu jako estuarium należy traktować niekiedy całe morze, np. Bałtyk. Pritchard (1952) ze względów praktycznych ogranicza tak szeroko pojmowaną definicję estuarium i uważa, że: estuarium to półzamknięta przybrzeżna część wód mających swobodne połączenie z otwartym morzem i zawierających mierzalne ilości soli morskiej. Obecnie najczęściej cytowana jest definicja estuarium sformułowana przez Schubela i Pritcharda (1971), według której estuarium jest to półzamknięta przybrzeżna część wód mająca swobodne połączenie z otwartym morzem, gdzie woda morska jest rozcieńczona wodą słodką pochodzącą ze spływu lądowego. Z definicji tej wynikają trzy charakterystyczne cechy, które w sposób zasadniczy różnią estuaria od innych śródlądowych zbiorników wodnych: estuarium jest przybrzeżną strukturą, która powstała przez częściowe odcięcie fragmentu otwartego morza; estuarium jest to zbiornik wodny, który ma stałe lub okresowe połączenie z morzem; estuarium jest miejscem, w którym zachodzi mieszanie się wody rzecznej lub jeziornej z morską. Trudności związane ze sformułowaniem jednoznacznej i zwięzłej definicji estuarium oraz ich specyfika hydrologiczna i ekologiczna skłoniła wielu uczonych do dalszych badań (McLusky 1981, 1993, Day i in. 1989, Dethier 1992, Elliott i McLusky 2002). Według Telesh (2004) estuaria są to tereny tranzytowe pomiędzy lądem a morzem, tworzą wodne ekosystemy, często nazywane marginal filters (filtrami brzeżnymi), które charakteryzowane są przez rozmaitość wzajemnie powiązanych czynników biotycznych i abiotycznych.

6 Jeziora estuariowe odznaczają się szczególną strukturą wód, z czym związana jest specyficzna cyrkulacja mas wodnych. Główną przyczyną powstawania tej cyrkulacji jest energia dopływających wód słodkich. Energia ta wywołuje skomplikowany proces odprowadzania wód rzecznych do morza, połączony z jednoczesnym podpływaniem wód pochodzenia morskiego i ich wzajemnym mieszaniem się. Siły tarcia, jakie występują w warstwie granicznej między górną wysłodzoną warstwą wody a przydenną warstwą wody zasolonej, wywołują w estuarium zjawisko interfacjalnego mieszania się wód. Powoduje to uformowanie się stratyfikacji gęstościowej wód estuarium, której najlepszym miernikiem jest zasolenie (Majewski 1972, Dethier 1992). Stopień zasolenia wód estuariowych może wahać się w bardzo szerokim zakresie (0,05-35 ) i jest uzależniony od ilości wody spływającej z lądu, kierunku wiatrów i częstotliwości wlewów wód morskich. Wlewy wód morskich do estuariów mają najczęściej charakter acykliczny i uzależnione są od stopnia kontaktu jeziora z morzem oraz jego położenia geograficznego. W Polsce im bardziej jezioro jest wysunięte na zachód, tym odznacza się większym stopniem zasolenia wody (Mikulski 1972). Nieregularne wlewy wód morskich powodują bardzo dużą fluktuację stosunków zasoleniowych i termicznych, do których muszą adaptować się żyjące w estuariach organizmy (Remane 1934, Sandner 1953, Kinne 1971 a). Geneza jezior estuariowych na polskim wybrzeżu jest ściśle związana z historią Morza Bałtyckiego i zlodowaceniem skandynawskim. Zasadnicze znaczenie dla ukształtowania obecnej linii brzegowej miała transgresja litorynowa Bałtyku w starszym okresie subatlantyckim. Linia brzegowa w tym okresie była urozmaicona, zawierała liczne zatoki i półwyspy. Pod wpływem modelującego działania procesów brzegowych, zatoki uległy zapiaszczeniu i powolnemu odcinaniu przez formułujące się mierzeje. Główną przyczyną powstania mierzei były zachodzące w krótkim okresie czasu procesy prowadzące do powolnego wznoszenia się lądu i przekształcania zatok w jeziora przybrzeżne (Rosa 1963). W ten sposób na zapleczu mierzei powstały takie jeziora jak: Jamno, Bukowo, Kopań, Gardno, Łebsko, Sarbsko. W wyniku depresji moren czołowych powstały jeziora Gardno i Łebsko, a fragmentem doliny polodowcowej jest jezioro Jamno (Rosa 1968, 1977, Szmidt 1972). Z mapy E. Lubina z 1614 roku wynika, że jeziora: Dołgie Wielkie i Dołgie Małe były zatokami jeziora Gardno. Aktualnie jeziora te leżą w strefie przybrzeżnej i nie łączą się bezpośrednio z morzem, są, więc jeziorami bezodpływowymi. Dotychczas nie jest znana szczegółowa

7 geneza wszystkich jezior przybałtyckich, niewątpliwym jednak jest fakt, że nie powstały one w jednolity sposób (Rosa 1963, Roszkówna 1964, Soszka 1968). Zbiorniki polskiego Pobrzeża Bałtyku, według weneckiego systemu klasyfikacji wód (Różańska 1964), obejmują strefę: /mixo/β-oligohalinową (0,5-3 ) np. Zalew Szczeciński, jezioro Jamno i część zachodnia jeziora Bukowo, /mixo/α-oligohalinową (3-5 ) np. jeziora: Resko Przymorskie, Łebsko, Sarbsko, Kopań oraz /mixo/ β- mesohalinową (5-10 ) np. Zalew Wiślany, a położone na zachodnich krańcach południowego wybrzeża, również /mixo/α-mesohalinową (10-18 ). W strefie limnetycznej (<0,5 ) znalazły się jeziora: Liwia Łuża, Wicko, Gardno i pozostała część jeziora Bukowo (Wiktor 1969, Januszkiewicz i Michalski 1972). Różnią się one dość znacznie dynamiką procesów hydrologicznych i produkcyjnością biologiczną. Różnice te związane są głównie z różnicami w wielkości dopływu wód rzecznych w stosunku do dopływu wód bałtyckich oraz z pojemnością zbiornika. Wody jezior przybrzeżnych, jak również zalewów nadbałtyckich leżą w strefach najniższego zasolenia, od strefy mixo-mesohalinowej do limnetycznej (±10 - ±0,5 ) (Szmidt 1972). Przybałtyckie wody słonawe zostały zasiedlone zarówno przez organizmy pochodzenia morskiego jak i słodkowodnego, wśród których wyróżniamy głównie gatunki euryhalinowe pochodzenia słodkowodnego i bałtyckiego, natomiast elementy typowo słonawowodne są nieliczne. Główna różnica fizjologiczna między tymi dwiema grupami ekologicznymi leży w tym, że tkanki zwierząt morskich mogą funkcjonować normalnie tylko przy zachowaniu stałego ciśnienia osmotycznego we wnętrzu komórki i w jej otoczeniu. Natomiast tkanki zwierząt słodkowodnych mogą funkcjonować przy znacznych wahaniach koncentracji zasolenia w środowisku wewnętrznym. Obie te grupy zwierząt wytrzymują pewien zakres wahań zasolenia w środowisku zewnętrznym, chociaż organizmy morskie są z reguły mniej tolerancyjne. W przypadku zmniejszania lub zwiększania zasolenia wody organizmy morskie zmniejszają lub zwiększają w wąskim zakresie tolerancji swoje zasolenie wewnętrzne, pozostając w stanie równowagi osmotycznej ze środowiskiem. Typowe organizmy morskie są z tej racji pod względem osmotycznym w ogromnej większości adiustatorami, (adiustment przystosowanie). Te z nich, które przedostały się do wód bardziej wysłodzonych (słonawych), musiały wykształcić lub rozwinąć zdolność do utrzymywania koncentracji osmotycznej płynów ustrojowych na względnie stałym poziomie. Wybitnymi regulatorami środowiska są hyperhalinowe zwierzęta pochodzenia słodkowodnego,

8 utrzymujące przy wzroście zasolenia mniej lub bardziej znaczną hypoosmozę płynów ciała, osiąganą różnymi metodami (Kinne 1971 b, Styczyńska-Jurewicz 1972, Roddie i in. 1984). Każdy żywy organizm w swoim stosunku do środowiska jest układem otwartym, jak i odosobnionym, lub względnie odosobnionym. Otwartość zakłada wymianę ze środowiskiem, odosobnienie izolację, a względne odosobnienie wymianę połączoną ze zdolnościami regulacyjnymi. Organizm morski w środowisku słodkowodnym musi przede wszystkim uporać się z usuwaniem nadmiaru wody wnikającej do jego tkanek na zasadzie osmozy, jak i z nadmierną utratą jonów, dyfundujących do wysłodzonego środowiska. Takie zwierzęta morskie, jak koralowce, żebropławy, jeżowce i głowonogi są stenohalinami nieznoszącymi obniżonego zasolenia. Bardzo tolerancyjna na wahania zasolenia rozgwiazda Asterias rubens zawsze jest jednak izoosmotyczna ze środowiskiem. Mimo to, po przeniesieniu z normalnego dla niej zasolenia 30 w Morzu Północnym do zasolenia 15 w Bałtyku, wykazuje objawy degradacji fizjologicznej (niższy poziom metabolizmu, zwiększona zawartość wody w organiźmie). Bogato rozwinięte systemy osmoregulacji posiadają Crustacea (Roddie i in. 1984). W wodach słonawych strefy oligo- i mezohalinowej obok organizmów euryhalinowych spotykamy pewną liczbę gatunków typowo słodkowodnych, tolerujących niewielkie zasolenie wód (Styczyńska-Jurewicz 1972). Obserwując liczbę gatunków występujących w środowiskach o różnym zasoleniu, od wód słodkich poprzez słonawe do słonych, zauważyć można, że w strefie zasolenia od 5 do 8 występuje gwałtowne zmniejszenie się liczby gatunków (Remane 1934, Remane i Schlieper 1971). Najmniejsze obniżenie liczby gatunków wykazują grupy zwierząt wywodzące się filogenetycznie z wód słodkich, należących głównie do Rotatoria i Oligochaeta. Remane (1934) oraz Remane i Schlieper (1971) strefę zasolenia od 5-8 nazywali zasoleniem krytycznym i określili ją jako tzw. paradoks wód słonawych. Pokonanie fizjologicznej bariery zasolenia krytycznego było trudnym i doniosłym w skutki momentem w ewolucji gatunków, jak też ich ekspansji z morza do wód słodkich. Kinne (1971 a, b) spadek liczby gatunków występujących w strefie krytycznej wiąże ze zmianami na poziomie molekularnym organizmu, jakie powstają w strukturze białek. Ze zmianą zasolenia obserwuje się nagłe załamanie przeżywalności zwierząt słodkowodnych aklimatyzowanych do środowiska słonawego, ale też i morskich aklimatyzowanych do środowiska wysłodzonego. Reakcją obronną na niekorzystne warunki środowiskowe jest zwiększona rozrodczość lub przyspieszone

9 tempo rozwoju. Tłumaczone to jest właściwością przystosowawczą organizmów, wytworzoną w procesie ewolucji, do zmiennych warunków środowiska (Charin 1951). Badania ekologiczne ekosystemów jezior przymorskich Pobrzeża Bałtyku są nieliczne i fragmentaryczne. Najwięcej uwagi poświęcono trzem największym jeziorom estuariowym: Łebsko, Gardno i Jamno w zakresie: hydrologii i hydrochemii (Szmidt 1967, 1972, Mikulski 1970, Tadajewski i Maciejewski 1970, Januszkiewicz i Michalski 1972, Majewski 1972, Zdanowski i in. 1979, Balicki 1981, Trojanowski 1990, Trojanowski i in. 1990, 1991, Cyberski i Jędrasik 1992, Trojanowska i in. 1993, Cieśliński 2003 a, b), ichtiofauny (Romański 1970, Ciepielewski 1992, Janta 1997), fauny dennej (Sandner 1953, Soszka 1968, Malej 1974, Hajduk i in. 1978, Dobrowolski 1994), bakteriologii (Mudryk 1993, 1994, Mudryk i Donderski 1997), zooplanktonu (Guttowa 1956, Strzelecki i Półtorak 1971, Hajduk 1973). Nie badano do tej pory zooplanktonu w jeziorach: Dołgie Wielkie, Wicko, Kopań, Bukowo, Resko Przymorskie, Koprowo i Wicko Wielkie. Stąd autorka pracy podjęła próbę uzupełnienia tej luki. Celem pracy było, zatem prześledzenie w cyklu wieloletnim dynamiki zmian składu taksonomicznego, liczebności i biomasy zooplanktonu, zasiedlającego różne jeziora i strefy ekologiczne jezior Pobrzeża Bałtyku. Przeprowadzone badania pozwoliły określić stopień zróżnicowania struktury zooplanktonu w jeziorach przymorskich oraz zdefiniować zmiany wieloletnie w populacji zwierząt planktonowych w badanych zbiornikach. Zakres pracy obejmował: - zbadanie struktury taksonomicznej zooplanktonu jezior przymorskich i ich ocenę na podstawie zooplanktonowych wskaźników trofii; - wykazanie różnic lub podobieństw między jeziorami, latami badań, stanowiskami i sezonami w zakresie zmian liczebności i biomasy zooplanktonu; - ocenę wpływu wód przybrzeżnych Bałtyku i wód słodkich na zróżnicowanie taksonomiczne i strefowe rozmieszczenie zooplanktonu; - zbadanie sezonowych zmian w zoocenozie jezior przymorskich; - ocenę wpływu czynników środowiskowych (temperatura, tlen, zasolenie, przeźroczystość wody, ph) na skład gatunkowy, liczebność i biomasę zwierząt planktonowych.

10 Przyjęto do weryfikacji następujące hipotezy: - zespoły zooplanktonu w jeziorach przymorskich mogą być zróżnicowane pod względem struktury, liczebności, biomasy i trofii; - w zakresie badanych parametrów jeziora mogą różnić się między sobą w latach, na stanowiskach badawczych i w sezonach; - struktura taksonomiczna i rozmieszczenie przestrzenne zooplanktonu może być uzależnione od stopnia kontaktu jeziora z wodami bałtyckimi i rzecznymi; - na skład taksonomiczny, zagęszczenie i biomasę zwierząt planktonowych w jeziorach i sezonach badawczych mogą wpływać warunki środowiskowe (temperatura, tlen, zasolenie, przeźroczystość wody, ph). 2. Materiał i metody 2.1. Teren badań Poczynając od Zalewu Wiślanego, aż po Zalew Szczeciński, w bezpośrednim sąsiedztwie Morza Bałtyckiego, położonych jest kilkanaście jezior przybrzeżnych. Obiektami badań były jeziora Pobrzeża Bałtyku (Pobrzeże Koszalińskie i Pobrzeże Szczecińskie), (Kondracki 1994): Sarbsko, Łebsko, Dołgie Wielkie, Dołgie Małe, Gardno, Wicko, Kopań, Bukowo, Jamno, Resko Przymorskie, Liwia Łuża, Koprowo i Wicko Wielkie (rys. 1). Dane morfometryczne badanych jezior zestawiono w tab. 1. Zbiorniki te wykazują wiele podobieństw pod względem hydrologicznym, biologicznym i geologicznym (Szmidt 1967, Mikulski 1970, Majewski 1972). Jezioro Sarbsko (tab. 1, rys. 2) należy do zlewni rzeki Łeby, do której 700 m przed ujściem do morza wpada rzeka Chełst przepływająca przez jezioro. Położone równoleżnikowo jezioro ma słabo rozwiniętą linię brzegową. Wzdłuż 80% brzegu jeziora rozciąga się zmiennej szerokości pasmo roślinności wynurzonej, wśród której dominuje trzcina pospolita. Do jeziora wodę wprowadza ponad 25 kanałów i rowów melioracyjnych, okresowo wysychających. Bezpośrednią zlewnię jeziora stanowią w 30% grunty orne, w 50% lasy oraz w 20% pastwiska i nieużytki. Jezioro Łebsko (tab. 1, rys. 2) jest największym jeziorem przymorskim polskiego wybrzeża i pozostałością dawnego zalewu, obejmującego sąsiednie jeziora Gardno i Sarbsko. Charakteryzuje się powierzchnią trzykrotnie większą od jeziora Gardno, 46 razy od jeziora Dołgie Wielkie i 1134 razy od jeziora Dołgie Małe. Bezpośrednia zlewnia zajmuje powierzchnię około 320 km 2, co stanowi 20% całej powierzchni dorzecza Łeby (Balicki 1981). Jezioro Łebsko ma kształt wydłużającego

11 się z zachodu na wschód trójkąta, w który od strony południowej wrzynają się dwa półwyspy znajdujące się między ujściami rzeki Łeby i Kanału Żarnowskiego. W zachodniej części Łebsko połączone jest kanałem z jeziorem Gardno, a od strony południowej do jeziora uchodzi rzeka Łeba, która jest głównym jego dopływem. Przepływa ona przez jezioro odcinek około 9,5 km i opuszcza je na piaszczystym krańcu wschodnim, łącząc zbiornik z morzem. Do jeziora Łebsko wpływają również wody z jeziora Sarbsko za pośrednictwem rzeki Chełst. Konfiguracja dna jest bardzo urozmaicona, pośrodku ciągną się równoleżnikowo głębokie rynny (głębokość ok. 6m), zaś u wlotu do jeziora kanału-cieśniny Łeby wzrasta współczesna delta wsteczna dzięki występowaniu napływów morskich (Majewski 1972). Zdaniem Maleja (1976) jezioro Łebsko będzie pdlegało procesowi zamierania. Głównymi przyczynami będą: duże ilości osadów nanoszonych przez rzekę Łebę i prądy wsteczne w kanale Łeby oraz wiatry zachodnie i północno-zachodnie, powodujące zsuwanie się ruchomych wydm z mierzei do jeziora. W ostatnim stuleciu powierzchnia estuarium zmniejszyła się o około 100 ha tj. o 1,5% (Soszka 1969). Jezioro Dołgie Wielkie i Dołgie Małe (tab. 1, rys. 2), są małymi śródleśnymi zbiornikami, położonymi w pasie przybrzeżnym pomiędzy jeziorami Łebsko i Gardno. Powierzchnia jeziora Dołgie Wielkie jest około 25 razy większa od powierzchni jeziora Dołgie Małe. Oddzielone są od linii brzegowej Bałtyku pasmem wydm o szerokości około 1 km. Obydwa jeziora mają kształt silnie wydłużony z zachodu na wschód i otoczone są niewielkimi piaszczystymi wzniesieniami, pokrytymi przeważnie lasami sosnowymi. Zlewnia leśna stanowi około 73%, łąki i pastwiska - 5% a resztę nieużytki i woda. Linia brzegowa jezior słabo rozwinięta, porośnięta roślinnością wynurzoną. Występuje tu ciekawa roślinność reliktowa, m.in. poryblin jeziorny (Isoetes lacustris), brzeżyca jednokwiatowa (Littorella uniflora) oraz lobelia jeziorna (Lobelia dortmanna). Jezioro Dołgie Wielkie należy, więc do nielicznych i unikatowych w Polsce jezior lobeliowych. Obydwa jeziora wyróżniają się od pozostałych jezior przymorskich tym, że nie mają połączenia z morzem. W jeziorach tych są notowane niewielkie ilości jonów chlorkowych, które pochodzą z przesiąkania wody bałtyckiej przez piaski wydmowe. Według Cieślińskiego (2004) w jeziorze Dołgie Wielkie trudno jest określić jon dominujący. Jezioro to, zgodnie z klasyfikacją Szczukariewa (Prikłoński i Łaptiew 1955) należy zaliczyć do grupy jezior 6 jonowych (aniony siarczanów, wodorowęglanów oraz kationy sodu, potasu, wapnia i magnezu), co jest niezwykle

12 rzadko spotykane na świecie. Dopływy mają charakter niewielkich cieków, które okresowo wysychają. Jezioro Gardno (tab. 1, rys. 2) obejmuje pod względem geomorfologicznym zachodnią część Niziny Gardzieńsko-Łebskiej, ograniczoną od północy Mierzeją Gardzieńską, a od południa - wałem moren czołowych. Bezpośrednia zlewnia jeziora wynosi 126 km 2 i stanowi 13% całej powierzchni dorzecza Łupawy (Balicki 1981). Jezioro leży na biegu rzeki Łupawy, która wpływa do jeziora w jego wschodniej części, a wypływa w części północno zachodniej, uchodząc do Bałtyku w pobliżu miejscowości Rowy. Niewielka różnica poziomów wody między jeziorem i morzem (ok. 30 cm) ułatwia wzajemną obustronną wymianę wody przez odcinek ujściowy Łupawy na długości 1900 m. Jezioro ma kształt zbliżony do trapezu zwężającego się w kierunku zachodnim, z dość regularną linią brzegową. Jedynie w części wschodniej jest ona bardziej rozwinięta poprzez istnienie obszernego półwyspu, wrzynającego się w głąb jeziora. Wody Łupawy w tym miejscu wnoszą do jeziora znaczne ilości rumowiska, które w strefie ujścia rzeki tworzą deltę. Podobny proces, lecz znacznie słabszy, zachodzi w dolnym odcinku Łupawy, łączącym północno-zachodną część jeziora z morzem. Wlewy wody morskiej tworzą tu wsteczny stożek aluwialny. W tym miejscu w czasie cofki dociera do jeziora słona woda morska, a także nanoszony jest piaszczysty materiał z nadbrzeżnych wydm (Mudryk 2003). Estuarium oddzielone jest od Bałtyku pasmem lądu o szerokości 0,8 2 km, który tworzy mierzeję z wydmami wałowymi i parabolicznymi, sięgającymi do 20 m wysokości. Północno wschodnia część jeziora Gardno połączona jest kanałem o długości około 9,8 km z jeziorem Łebsko. Strefa ta jest ścisłym rezerwatem ornitologicznym Gardzieńskie Łęgi. W południowej części jeziora uchodzą mniejsze rzeki (Bagiennica, Grabownica, Brodniczka, Brodna) oraz liczne rowy melioracyjne. Od strony zachodniej zbiornik otoczony jest podmokłymi łąkami i torfowiskami. W centralnej części jeziora znajduje się, objęta ochroną ścisłą, Wyspa Kamienna o powierzchni 0,6 ha. Jest ona jedynym w Polsce miejscem lęgowiska kormorana czarnego (Phalacrocorax carbo), gdzie gniazda umieszczone są na ziemi. Ponad 80 % brzegów zbiornika zajmują zbiorowiska roślinne. Dno jeziora jest na ogół płaskie, największe zagłębienie (2,6 m) występuje w południowo-wschodniej części. Prawie cała niecka jeziorna pokryta jest mułami i osadami o znacznej miąższości, dochodzącej miejscami do 2,5 m. W ostatnich sześćdziesięciu latach jezioro Gardno

13 zmniejszyło swoją powierzchnię o około 100 ha, co stanowi 4 % lustra wody. Jako jedno z nielicznych, zostało włączone na listę obszarów podmokłych o znaczeniu międzynarodowym w ramach Konwencji Ramsar. Jezioro Wicko (tab. 1, rys. 2) leży w dorzeczu rzeki Głównicy, która łączy jezioro z Morzem Bałtyckim. Zbiornik ma kształt trójkąta z dość dobrze rozwiniętą linią brzegową. Od południowego brzegu wrzynają się w jezioro, w jego środkowej części, bagna i mokradła rozdzielając jezioro na dwa plosa Do plosa zachodniego wnosi wody słodkie rzeka Klasztorna. Jezioro od Bałtyku jest oddzielone pasem lądu, który tworzy mierzeję o różnorodnych, niewielkich, piaszczystych wzniesieniach, pokrytych przeważnie lasem sosnowym. Jezioro Kopań (tab. 1, rys. 2) jest jeziorem przymorskim, którego powierzchnia w stosunku do innych jezior przybrzeżnych jest stosunkowo niewielka i wynosi 789,7 ha. Misa jeziora stanowi kryptodepresję, a wysokość zwierciadła wody sięga 0,1 m n.p.m. Jezioro kontaktuje się z Bałtykiem poprzez kanał o długości ok. 400 m, w którym okresowo odbywa się ruch wody w stronę morza, bądź w stronę estuarium, w zależności od kierunku wiatru. Dawniej funkcjonował tu przepust podziemny, obecnie nieczynny. Jezioro Kopań związane jest systemem wodnym z jeziorem Wicko. Obydwa estuaria połączone są ze sobą kanałem melioracyjnym zlokalizowanym we wschodniej części zbiornika. W południowej części dopływ wód śródlądowych prowadzony jest przez okresowo pojawiające się cieki. Jezioro posiada najmniejszy wskaźnik wymiany wód (0,7) (Mikulski 1970). Jezioro ma kształt zbliżony do elipsy z regularną linią brzegową. Od strony północnej oddzielone jest od morza wąską mierzeją, pokrytą lasem sosnowym. Pozostała część brzegów zajęta jest w 40% przez zakrzewione i zalesione wydmy. Łąki i pola uprawne oddzielone są od jeziora pasem bagien i torfowisk. Dno zbiornika jest silnie zamulone. Miąższość osadów sięga od 0,3-0,5 m, w skrajnych przypadkach może dochodzić do 1 m. Jezioro Bukowo (tab. 1, rys. 2) jest jeziorem przymorskim, które leży w dorzeczu Szczuczego Kanału. Zbiornik sąsiaduje z jeziorem Jamno, z którym tworzył dawniej jeden duży zalew przybrzeżny. Świadczy o tym bagniste obniżenie w rejonie miejscowości Łazy, które musiało być zatopione w okresie małego maksimum transgresji litorynowej (Majewski 1972). Bukowo i Jamno połączone są kilkukilometrowym kanałem melioracyjnym. Przy bardzo wysokich stanach woda z jeziora Bukowo może przelewać się do jeziora Jamno (Mikulski 1970). Jeziora łączą się z Bałtykiem przetoką długości około 500 m, zwykle zasypaną piaskami rumowiska

14 przybrzeżnego. Od północy jezioro oddzielone jest od morza wąskim pasem piasków wydmowych, a od południa zasilane drobnymi ciekami i rowami melioracyjnymi. Jezioro charakteryzuje się niewielkim dopływem wód rzecznych. Jezioro Jamno (tab. 1, rys. 2), podobnie jak większość polskich jezior przymorskich, należy do zbiorników rozległych i płytkich. Połączone jest z Morzem Bałtyckim kanałem zw. Nurtem Jamneńskim, długości około 500 m. Ruch rumowiska przybrzeżnego powoduje okresowe zamykanie odpływu, wywołując piętrzenie się wody w jeziorze (Szmidt 1967). Zbiornik ma kształt płytkiej, wydłużonej równolegle do brzegu morskiego misy, o rynnowym zagłębieniu w środkowej części (Majewski 1972). Najdawniejsza rzeźba dna jeziora jest zamaskowana młodymi osadami dennymi w postaci namułów jeziornych. Miąższość osadów jeziornych jest znaczna i wynosi około 5 m. W wyniku procesów rzeczno-jeziornych następuje dalsza ewolucja jeziora w kierunku coraz większego jego wypełniania i zatorfiania. Brzegi jeziora są płaskie i zabagnione. Od strony południowej w głąb jeziora wrzynają się dwa półwyspy: Podamirowski i Łabuski. Podzieliły one jezioro na trzy plosa. Do plosa zachodniego wprowadza wody rów melioracyjny i rzeka Strzeżenica długości 13,4 km, do plosa środkowego - rzeka Dzierżęcinka długości 28,6 km, będąca najbardziej zanieczyszczoną rzeką Pomorza Zachodniego, do plosa wschodniego - rzeka Unieść długości 24,5 km, odbierająca zanieczyszczenia z rejonu Sianowa. Od strony morza oddziela jezioro wąska mierzeja pokryta piaszczystymi wydmami. Według Maleja (1976) jezioro Jamno jest wymierającym estuarium o silnie zakłóconym cyklu wymiany wód z morzem. Wymiana ta jest w dużej mierze uzależniona od kanału łączącego jezioro z Bałtykiem, który w pewnych okresach jest zasypywany przez zwały piasku. Od ilości i częstotliwości wlewów wody morskiej do jeziora zależy przedłużenie okresu jego obumierania. Zawisza i Zdanowski (1977) stwierdzili zagrożenie wartości rekreacyjnych, sanitarnych i rybackich jeziora. Jezioro Resko Przymorskie (tab. 1, rys. 2) leży w dorzeczu rzek: Starej Regi, Łużanki i Błotnicy. Charakteryzuje się dużym dopływem wód rzecznych i intensywną wymianą wody z morzem (ok. 10-krotnie w roku). Od Bałtyku oddzielone jest szerokim pasem wzniesień wydmowych, porośniętych lasem sosnowym. Jezioro łączy się z Morzem Bałtyckim kanałem. Linię brzegową zbiornika urozmaicają liczne bagna, kanały i rowy melioracyjne. Jezioro Liwia Łuża (tab. 1, rys. 2) jest najmniejszym spośród jezior przymorskich. Powierzchnia zwierciadła wody wynosi 210,8 ha. Zbiornik łączy się z

15 Bałtykiem kanałem o długości około 1 km. Jezioro przyjmuje wody słodkie wnoszone kilkoma rzeczkami zlokalizowanymi w południowo-zachodniej jego części. Stosunek dopływu rzecznego do pojemności jeziora jest największy i wynosi 20. Jezioro Koprowo (tab. 1, rys. 2) leży na trasie cieśniny Dziwny. Około 10% wód Odry wypływających tą rzeką z Zalewu Szczecińskiego intensywnie odświeża wody tego rozlewiska. Wody z jeziora odpływają do Zalewu Kamieńskiego rzeką Lewińską Strugą. Zbiornik ma kształt trójkąta ze słabo rozwiniętą linią brzegową. Zlewnia bezpośrednia pozbawiona roślinności i niezurbanizowana. Dwa drobne cieki wodne zasilają dodatkowo jezioro od strony południowo-zachodniej. Jezioro Wicko Wielkie (tab. 1, rys. 2) leży na południe od wyspy Wolin, w granicach Wolińskiego Parku Narodowego. Znajduje się w strefie wymiany wód Zalewu Szczecińskiego i Zatoki Pomorskiej, stanowiąc zatokę tego Zalewu (Majewski 1972). Jezioro znajduje się w obrębie wstecznej delty Świny, sukcesywnie zarasta i wypłyca się. Dotychczasowe badania hydrologiczne jezior przymorskich Pobrzeża Bałtyku koncentrowały się głównie na jeziorach: Jamno, Łebsko, Sarbsko i Gardno (Szmidt 1967). Dla pozostałych jezior podano tylko wskaźniki wymiany wody rzecznej, a więc stosunek rocznego dopływu rzecznego do pojemności jeziora. Stosunek ten może się wahać w szerokich granicach: od poniżej 1 w jeziorze Kopań i Bukowo do 20 w jeziorze Liwia Łuża (Mikulski 1970). O intensywności zasilania jezior wodami morskimi świadczą różnice poziomów wody (Mikulski 1970). Większość jezior przybrzeżnych usytuowana jest zaledwie 10-30 cm nad poziomem morza (tab. 1). Stałe połączenie z morzem ma jezioro Łebsko, a okresowe jeziora: Jamno, Bukowo i Kopań. Napływ wód morskich wywołują prądy dryftowe i wyrównawcze. Jesienią i zimą wlewy wody morskiej są silniejsze i gwałtowniejsze, ale występują stosunkowo rzadko, natomiast wiosną i latem są łagodniejsze i notuje się je częściej. Zmiany w ilości i porze występowania napływów wody morskiej do jeziora, uwarunkowane są rozkładem cyrkulacji atmosferycznej, głównie kierunkiem i prędkością wiatrów (Szmidt 1967).W miesiącach wiosennych i letnich przewagę osiągają wiatry W i NW, natomiast w okresie jesienno-zimowym dominują na ogół wiatry odlądowe SW i S (tab. 2). Bilans wodny w jeziorach: Łebsko, Gardno i Jamno kształtowały głównie dopływy wód rzecznych, które są większe niż wlewy wód morskich (Szmidt 1972). W

16 zasilaniu tych jezior wyraźnie dominuje pozioma wymiana wód powierzchniowych nad pionową wymianą z atmosfery. Udział opadów, jak i parowania w ogólnym bilansie wodnym badanych jezior nie przekracza 10%. Wymiana wód w jeziorach, obliczona ze stosunku pojemności zbiornika do ilości wód doprowadzanych lub odprowadzanych rocznie jest duża i następuje, co najmniej dwa razy w roku (Majewski 1972, Balicki 1980). Według Szmidta (1972) w jeziorze Łebsko i Jamno znaczącą rolę odgrywają wody morskie, a nieznaczny jest ich udział w jeziorze Gardno. Wnioski te znalazły potwierdzenie w badaniach Cieślińskiego (2004), który na podstawie stężenia podstawowych jonów w wodzie jezior określił typ hydrochemiczny zbiornika. Jezioro Łebsko i Jamno charakteryzuje się typem chlorkowo-sodowym (wpływ wód morskich), natomiast jezioro Gardno wodorowęglanowo-wapniowym (znaczny udział wód słodkich). Głównym czynnikiem kształtującym stan trofii jezior są dopływy wód rzecznych. Okresowe wlewy wód bałtyckich obniżają trofię tych estuariów. Największe dopływy jezior: Łupawa, Łeba i Dzierżęcinka wnoszą przeszło 90% wód spływających z lądu. Rzeki te stanowią dla jezior duże zagrożenie, ponieważ wprowadzają wody znacznie zanieczyszczone. Zawartość azotu ogólnego w rzece Łupawa wynosi 4,9 mg dm -3, fosfor ogólny - 0,51 mg dm -3, BZT 5-7,3 mgo 2 dm -3, w rzece Łeba - 4,4 mg dm -3, 0,46 mg dm -3, 6,2 mgo 2 dm -3, a w rzece Dzierżęcinka - 6,8 mg dm -3, 0,54 mg dm -3 i 11,4 mgo 2 dm -3 odpowiednio (Trojanowski 1990, Trojanowski i in. 1991, Trojanowski 2003). Wartości wskaźników zanieczyszczeń w wód jeziornych są z tego tytułu większe od notowanych w jeziorach innych rejonów Polski (Korycka 1989). Przeciętna zawartość azotu ogólnego w jeziorze Gardno wynosi 3,6 mg dm -3, a fosfor ogólny - 0,39 mg dm -3, w jeziorze Łebsko - 3,3 mg dm -3 i 0,28 mg dm -3, a w jeziorze Jamno - 5,2 mg dm -3 i 0,44 mg dm -3 odpowiednio (Trojanowski i in. 1990, 1991). Najbardziej zanieczyszczonym, hypertroficznym zbiornikiem jest jezioro Jamno (Kudelska i in. 1994). Źródłem substancji biogennych w badanych jeziorach, oprócz wód spływających z lądu, są też opady atmosferyczne i napływająca woda morska (Falkowska i Korzeniewski 1988). Na podstawie wyników badań atmosfery przeprowadzonych w strefie brzegowej południowego Bałtyku stwierdzono, że na kilometr kwadratowy powierzchni jezioro otrzymuje rocznie z atmosfery 1630 kg azotu i 38 kg fosforu. W ten sposób największa ilość azotu i fosforu dostaje się do jeziora Łebsko, a najmniejsza do jeziora Dołgie Małe. Woda morska, która okresowo napływa do jezior przymorskich,

17 charakteryzuje się następującymi średnimi parametrami: azot ogólny około 0,2 mg dm -3 i fosfor ogólny około 0,03 mg dm -3. Są to niewielkie ilości w stosunku do pozostałych źródeł substancji biogennych i nie przekraczają 0,5% w przypadku jeziora Gardno i 1% w jeziorze Łebsko. Wysoka żyzność stwarza w większości jezior przymorskich dobre warunki dla rozwoju fitoplanktonu. Analiza algologiczna przeprowadzona dla jeziora Gardno wykazała, że plankton wiosenny tworzyły okrzemki i sinice (31,1 78,3%, 13,3 47,8%), a letni - sinice i zielenice (41,5 54,8% i 27,5 30,3%). Wyniki badań hydrobiologicznych w jeziorze Łebsko dowiodły, że wiosną w fitoplanktonie dominowały zielenice (47,4-56,7%), następnie okrzemki (22%) i sinice (8,8-16,1%), a latem zdecydowanie sinice, stanowiąc 76,5% wszystkich organizmów. Taksony dominujące, ich liczebności świadczą o dużej żyzności zbiorników i daleko posuniętej ich eutrofizacji (Cydzik i in. 2000). Estuaria Łebsko, Gardno i Jamno, zdaniem Maleja (1976) oraz Trojanowskiego i in. (1991), znajdują się w stadium zamierania. Za główne przyczyny nasilania się tego procesu przyjmuje się przepływowy charakter jezior, duże ilości zawiesin i osadów nanoszonych przez rzeki oraz zasypywanie jezior przybrzeżnym rumowiskiem i piaskami wędrujących wydm. Zjawisku temu sprzyja nieumiejętnie prowadzona melioracja oraz zarastanie wypłyceń zbiorników. W konsekwencji tych procesów w nieodległej przyszłości, rozpatrywanej w skali czasu geologicznego, ewolucja tych jezior będzie zmierzała do przekształcenia ich w bagna i torfowiska, a w końcowej fazie do zlądowienia (Majewski 1972). 2.2. Metody badań Analizę zawartości zooplanktonu w 13-tu jeziorach przymorskich (rys. 1) oparto na materiale zebranym w trakcie wieloletnich badań, wykonanych w latach 1985-2002. Wytypowane jeziora zbadano w okresie letnim (próby zebrano jednorazowo), a trzy największe estuaria (Łebsko, Gardno i Jamno) w ujęciu sezonowym i wieloletnim (tab. 3). Próby do badań z jezior Łebsko, Gardno i Jamno w latach 1985 1989 były pobierane w cyklu miesięcznym (z wyjątkiem zimy), natomiast w pozostałych latach zazwyczaj w lipcu i sierpniu. Na każdym jeziorze wyznaczono od 3 do 6 stanowisk badawczych, rozmieszczonych w różnych strefach jeziora (rys. 2). Podczas opracowywania wyników badań z jezior Łebsko, Gardno i Jamno stanowiska połączono, aby uzyskać odrębne siedliska, charakteryzujące się różnym wpływem

18 czynników lądowych i morskich na badaną biocenozę. Wyodrębniono stanowisko nr 1 dla siedliska wysłodzonego dopływem rzeki, stanowisko nr 2 dla śródjezierza, obejmującego obszar mieszania się wód słodkich i słonych oraz stanowisko nr 3 dla rejonu najbardziej zasolonego przez wlewy wód morskich (tab. 3). Próby zooplanktonu pobierano w latach 1985-1989 pięciolitrowym czerpaczem typu Ruttnera, co 1 m głębokości (na stanowiskach wypłaconych, co 0,5 m), a w latach 1994-2002 z warstwy wody od powierzchni do dna. Z każdej warstwy pobierano wodę w ilości od 25 do 50 litrów. Zooplankton zagęszczano w siatce planktonowej typu, Apstein nr 25 (średnica oczek 60 µm). Materiał planktonowy utrwalono wstępnie płynem Lugola, a następnie 2-4% roztworem formaliny, bądź 40% roztworem alkoholu etylowego. Na każdym stanowisku mierzono temperaturę wody i widzialność krążka Secchiego (Secchi Disk Visibilty - SDV) oraz pobierano wodę do badań hydrochemicznych. Analizy te wykonano standardowymi metodami (Standard Methods 1976). Zmienność zbadanych parametrów przedstawiono w tab. 4, 5, 6. Liczebność organizmów planktonowych określono za pomocą reguły Hensena (Starmach 1955). Zooplankton w komorze planktonowej Sedgwick-Raftera poddawano analizie jakościowej i ilościowej. Badanie jakościowe polegało na oznaczeniu zwierząt planktonowych z uwzględnieniem trzech grup: Rotatoria, Cladocera i Copepoda. Korzystano z następujących kluczy i opracowań: Wiszniewski (1954), Voigt (1956/1957), Kiefer (1960), Kutikova (1970), Flössner (1972), Koste (1978). Analizę ilościową zooplanktonu przeprowadzono w oparciu o wskazania Starmacha (1955), Hillbricht-Ilkowskiej i Patalasa (1967) oraz Bottrell a i in. (1976). Szacowanie ilościowe polegało na liczeniu pod mikroskopem organizmów planktonowych znajdujących się w kolejnych podpróbach. Wynik przeliczano w stosunku do całego zbiornika wg wzoru: L= X W/V; L liczebność zooplanktonu w 1 dm 3 wody (osobn. dm -3 ), X liczba osobników spod mikroskopu, W współczynnik zagęszczenia, V ilość cm 3 przebadanej próby. Biomasę wrotków i skorupiaków planktonowych szacowano metodą pośrednią, oceniającą masę zwierzęcia na podstawie jego długości, w oparciu o znalezioną eksperymentalnie zależność matematyczną między długością, a masą ciała podaną w

19 literaturze (Patalas 1954, Hillbricht-Ilkowska i Patalas 1967, Čislenko 1968, Bottrell i in. 1976, Ruttner-Kolisko 1977, Ejsmont-Karabin 1998). Mierzono z reguły 20 osobników każdego gatunku. Zakresy wartości mikrometrycznych i wartości średnich (µm) długości badanych taksonów oraz ich liczebności posłużyły do wyliczenia biomasy (mg dm -3 ) poszczególnych osobników. Wykorzystano w tym celu opracowania: Kowalczyka (1974), Morduchaj-Boltovskaja (1954), Kiselite (1959) i Kosova (1961). Wskaźniki różnorodności gatunkowej zooplanktonu opracowano według zaleceń Margalefa (1957), Górnego i Grüma (1981), Oduma (1982), Magurrana (1988) i Krebsa (1996): wskaźnik bogactwa gatunkowego (zróżnicowania gatunkowego): d=s-1/log N; gdzie: S liczba gatunków, N całkowita liczebność osobników; wskaźnik równomierności (równocenności): e=h/log S; gdzie: H wskaźnik Shannona, S liczba gatunków; wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona: H=- (p i ln p i ); gdzie: p i =n i /N, n i udział % gatunku i, N- całkowita liczebność osobników; współczynnik dominacji: D=S a /S 100; gdzie: S a suma osobników należących do gatunku a we wszystkich badanych próbach, S suma osobników badanej grupy gatunków we wszystkich próbach; współczynnik stałości: C=N a /N 100; gdzie: N a liczba prób zawierających badany gatunek a, N liczba prób w badanej serii; współczynnik podobieństwa faunistycznego Jaccard'a (Marczewski i Steinhaus 1959): S=w/(a+b)-w 100; gdzie: S prawdopodobieństwo statystyczne dwóch porównywanych elementów zbioru

20 w liczba gatunków wspólnych dla stanowiska a i b, a liczba gatunków na stanowisku a, b liczba gatunków na stanowisku b. Wyniki podobieństwa przedstawiono graficzne w formie dendrogramów, które wykreślono wykorzystując macierz odmienności, otrzymaną na podstawie wzoru: r=100%-s; gdzie: S prawdopodobieństwo statystyczne dwóch porównywanych elementów zbioru Klasy dominacji gatunków przyjęto za Kasprzakiem i Niedbałą (1981): >10,0% - eudominanty, 5,1-10,0% - dominanty, 2,1-5,0% - subdominanty, 1,0-2,0% - recendenty, <1,0% - subrecendenty. Klasy stałości występowania gatunków przyjęto za Tischlerem (1949): 0-25% - gatunek przypadkowy, 26-50% - gatunek akcesoryczny, 51-75% - gatunek stały, 76-100% - gatunek absolutnie stały. Wyniki badań opracowano metodami statystycznymi wykorzystując w tym celu pakiet programu STATISTICA PL 6.0. Interpretację wyników podano w oparciu o założenia Jajugi (1993), Stanisza (1998, 2000) i Łomnickiego (2003). W obliczeniach przyjęto założenie o rozkładzie normalnym analizowanych danych, w innych przypadkach dane logarytmowano, zgodnie z równaniem y =log(y+1). Dla cech ilościowych zooplanktonu wykonano analizę głównych składowych (PCA), którą przeprowadzono na macierzy korelacji. Różnice średnich liczebności (biomasy) zooplanktonu w badanych jeziorach (lata, sezony) wyznaczono metodą analizy wariancji (ANOVA) jednoczynnikową i dwuczynnikową (z interakcjami). Weryfikowano hipotezę zerową o równości średnich (H o : x 1 = x 2 ). W analize kowariancji (ANCOVA), wykorzystano jako zmienne towarzyszące właściwości chemiczne wody (dane zawartości jonów chlorkowych zlogarytmowano, bowiem rozkład tej zmiennej wykazywał silną asymetrię prawostronną). W przypadku odrzucenia hipotezy zerowej wykonano test T Tukey'a w celu sprawdzenia, które średnie różniły się między sobą. Dla istotnych źródeł zmienności (p<0,05) porównywano średnie z wykorzystaniem NIR-u Tukey a (HSD honest significant

21 difference). Porównywano średnie transformowane, natomiast w pracy zestawiono średnie oryginalne (średnie są ważone). Zaznaczenie istotności różnic dokonano literowo, wychodząc od porównania średnich transformowanych. Zastosowano modele regresji wielokrotnej: zmiennych zależnych (bioróżnorodności, liczebności i biomasy zooplanktonu oraz poszczególnych grup ekologicznych) z udziałem zmiennych niezależnych (czynników środowiska); zmienności liczebności i biomasy zooplanktonu w jeziorach Łebsko, Gardno i Jamno w sezonach (również wybranych jezior w okresie letnim) z parametrami fizykochemicznymi wody jezior. Jeziora przymorskie w okresie letnim potraktowano jako jeden zbiór informacji, jak również jeziora Łebsko, Gardno i Jamno. Istotność związku między zmiennymi określono standaryzowanym współczynnikiem beta, którego wielkość obrazuje przeciętną zmianę zmiennej zależnej przy założeniu jednostkowej zmiany danej zmiennej niezależnej i średnich wartościach pozostałych zmiennych (im większa wartość współczynnika, tym większy wkład zmiennej w wyjaśnienie zależności). Główne przyczyny zmienności zooplanktonu, zarówno między jeziorami jak i sezonami, zbadano kanoniczną analizą dyskryminacyjną (CDA). W tym celu wykorzystano dwa zestawy zmiennych: liczebności i biomasy Rotatoria, Cladocera, Copepoda (wartości transformowane). Na tej podstawie ustalono zespoły cech rozróżnicujące badane jeziora i sezony. Dla każdego zbioru danych wyznaczono funkcje dyskryminacyjne. Otrzymano standaryzowane współczynniki dla każdej z nich. Wartości współczynników dyskryminacyjnych wyznaczają udział danej zmiennej w różnicowaniu grup. Udział ten był z reguły istotny we wszystkich zmiennych dyskryminujących, w czterech wariantach analizy. Wykonano wykresy rozrzutu w celu zilustrowania wzajemnych zależności pomiędzy poszczególnymi grupami.

22 3. Wyniki 3.1. Tendencje zmian w zooplanktonie jezior Łebsko, Gardno i Jamno 3.1.1. Zróżnicowanie struktury jakościowej zooplanktonu Zooplankton jezior Łebsko, Gardno i Jamno charakteryzowała obecność 26 gatunków wrotków, 8 gatunków wioślarek oraz 6 gatunków widłonogów i ich stadiów młodocianych (tab. 7). Różnorodnośc gatunkowa biocenozy w badanych jeziorach zależała od liczby gatunków ją tworzących oraz zróżnicowania liczebności populacji poszczególnych taksonów. Ogólna liczba gatunków zooplanktonu była największa w jeziorze Gardno (37) i porównywalna w jeziorach Łebsko i Jamno (28 i 27). Największe podobieństwo faunistyczne zgrupowań zooplanktonu stwierdzono między jeziorami Łebsko i Jamno oraz znaczną odmienność w stosunku do Gardna (rys. 3). Zooplankton jeziora Gardno wyróżniała stosunkowo duża różnorodność, oceniana wskaźnikami: Shannona na podstawie liczebności (1,89), równomierności (0,85) oraz bogactwa gatunkowego (1,40). Zróżnicowanie zooplanktonu było mniejsze w jeziorze Łebsko (1,66; 0,82; 1,18) i najmniejsze w jeziorze Jamno (1,52; 0,77; 0,99). Mała różnorodność zooplanktonu obserwowana w jeziorze Jamno była wynikiem dominacji w zespole kilku gatunków osiągających duże zagęszczenie, bądź znaczną biomasę. Największe zróżnicowanie gatunkowe stwierdzono w zespole Rotatoria (tab. 7). Wszystkie oznaczone taksony, z wyjątkiem Kellicottia longispina, zaznaczyły swoją obecność w jeziorze Gardno. Na uwagę zasługuje pojawienie się gatunku Anuraeopsis fissa, który występuje w wodach silnie zeutrofizowanych. Liczebnie silne populacje tworzyły takie gatunki jak: Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Brachionus angularis, Pompholyx sulcata oraz Trichocerca pusilla. W jeziorze Łebsko i Jamno o liczebności zespołu decydowały te same gatunki, z wyjątkiem Pompholyx sulcata (Łebsko) i Brachionus angularis (Jamno). Największą liczebność wrotków stwierdzono w jeziorze Gardno 497 osobn. dm -3, następnie w jeziorze Łebsko - 459 osobn. dm -3 i najmniejszą w jeziorze Jamno 437 osobn. dm -3. Wśród skorupiaków większe zagęszczenie osiągnęły wioślarki w Gardnie i Jamnie oraz widłonogi w Łebsku (efekt rozwoju stadiów juvenilnych Copepoda). O liczebności wioślarek we wszystkich jeziorach decydował jeden gatunek - Chydorus sphaericus, natomiast o biomasie dwa gatunki: Diaphanosoma brachyurum i Daphnia cucullata. Równocześnie wioślarki stanowiły o biomasie całego zooplanktonu. Największą biomasę Cladocera, będącą efektem rozwoju Chydorus sphaericus (2,571 mg dm -3 ), Diaphanosoma brachyurum (2,208 mg dm -3 ) i Daphnia cucullata (1,306 mg dm -3 ) odnotowano w jeziorze Jamno

23 8,144 mg dm -3, zdecydowanie mniejszą w jeziorze Gardno 3,023 mg dm -3 i najmniejszą w jeziorze Łebsko 1,763 mg dm -3. Spośród widłonogów większe zagęszczenie i biomasę osiągnął tylko Cyclops vicinus. Ogólnie, największą liczebność i biomasę zwierząt planktonowych odnotowano w jeziorze Jamno (1031 osobn. dm -3 ; 11,129 mg dm -3 ) oraz porównywalne wartości zagęszczenia w jeziorach: Łebsko i Gardno (801 osobn. dm -3 ; 751 osobn. dm -3 ), przy większej biomasie w Gardnie. W strukturze zooplanktonu jezior Łebsko i Gardno zdecydowanie dominowały wrotki, stanowiąc 57 i 66% ogólnej liczebności, natomiast w jeziorze Jamno skorupiaki - 58% zooplanktonu ogółem. W badanych zbiornikach silnie dominującymi i jednocześnie bardzo stałymi formami zooplanktonu były: Keratella cochlearis, Chydorus sphaericus i formy młodociane Copepoda oraz Brachionus angularis (Łebsko i Gardno). Dominantami zaś były: Trichocerca pusilla, Keratella quadrata (Łebsko, Jamno), Pompholyx sulcata (Gardno), oraz Bosmina coregoni i Cyclops vicinus (Jamno). Absolutnie stałym występowaniem charakteryzowała się Keratella quadrata i Cyclops vicinus oraz Brachionus calyciflorus (tylko w jeziorze Łebsko). W badanym zooplanktonie szereg taksonów (najwięcej w zespole wrotków) pojawiło się jako subrecendenty i gatunki przypadkowe. Ich obecność świadczy o dużej zmienności warunków środowiskowych badanych zbiorników. 3.1.2. Zróżnicowanie struktury ilościowej zooplanktonu W zooplanktonie jezior Łebsko, Gardno i Jamno w latach 1985-2002 nie stwierdzono różnic istotnych na poziomie p<0,05, przy liczbie oznaczonych prób: 84, 134 i 66 (tab. 8). Średnia liczebność i biomasa zwierząt planktonowych dla trzech zbadanych jezior wyniosła: 861 osobn. dm -3 i 6,125 mg dm -3. Największe zagęszczenie i jednocześnie biomasę zooplanktonu stwierdzono w Jamnie, liczebność w Łebsku i biomasę w Gardnie, przy znacznych wahaniach wartości minimalnych i maksymalnych (rys. 4). Liczba gatunków (tab. 7), liczebność i biomasa Rotatoria, Cladocera, Copepoda w badanych jeziorach wykazywała duże zróżnicowanie (tab. 8 a i 8 b). Liczba gatunków wrotków wahała się od 16 do 25. Najmniej taksonów tej grupy stwierdzono w jeziorze Jamno, a najwięcej - w jeziorze Gardno. Liczba gatunków wioślarek we wszystkich jeziorach była taka sama, natomiast wśród widłonogów stwierdzono o jeden gatunek więcej w Gardnie.