RUCHY ROŚLIN Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin, Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin
Plan prezentacji 1 Wstęp Definicja ruchów roślin Rola hormonów w kontroli wzrostu komórek a ruchy roślin 2 Tropizmy Fototropizm Grawitropizm Pozostałe tropizmy 3 Nastie Fotonastie Fotonastie, nyktynastie, termonastie Sejsmonastie (tigmonastie) 4 Ruchy autonomiczne Nutacje 5 Pozostałe ruchy Rola ruchów w rozsiewaniu nasion Ruchy chloroplastów
UWAGA! Ze względu na wielkość pliku, prezentacja nie zawiera filmów, które pokazywałem na wykładzie. Większość z nich pochodzi ze strony: http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/ plantmotion/starthere.html
Ruchy roślin istota ruchów u roślin jest zupełnie inna od analogicznego pojęcia dla zwierząt brak zdefiniowanego układu motorycznego zapewniającego przemieszczanie się organizmu u roślin ruchy polegają przede wszystkim na zróżnicowanym tempie wzrostu różnych części tego samego organu w odpowiedzi na bodźce z otoczenia zjawiska ruchu u roślin to procesy podlegające kontroli hormonów (głównie auksyn)
Klasyfikacja ruchów roślin TROPIZMY: ukierunkowane reakcje na bodziec zewnętrzny (auksyny) NASTIE: nieukierunkowane reakcje na bodziec zewnętrzny (zmiany turgoru lub auksyny) RUCHY AUTONOMICZNE: niezależne od bodźców
Wzrost u roślin WZROST WYDŁUŻENIOWY wzrost pojedynczej komórki na długość pod kontrolą auksyn WZROST EMBRIONALNY powiązany z podziałami komórek pod kontrolą cytokinin
Auksyny i wzrost elongacyjny (kwasowy) zwiększenie stężenia auksyn w komórce aktywacja pompy protonowej zakwaszanie apoplastu niskie ph aktywuje ekspansyny i zrywa wiązania wodorowe pomiędzy mikrofibryllami celulozy luźniejsza struktura oraz zwiększona elastyczność ściany komórkowej pozwala na wydłużenie komórki
Fototopizm ruch w kierunku światła fototropizm dodatni; uciekanie od światła ujemny (podobnie dzieli się pozostałe tropizmy) pędy większości roślin wykazują fototropizm dodatni dwuetapowy mechanizm ruchu: (i) percepcja światła (fototropiny plus fitochromy) oraz następujący po niej spadek zawartości auksyn w komórkach od strony bodźca (redystrybucja, rozkład) (ii) komórki po przeciwnej stronie pędu mają więcej auksyn, co sprawia, że wzrost elongacyjny jest w nich intensywniejszy korzenie wykazują najczęściej fototropizm ujemny (inna wrażliwość komórek korzenia na auksyny)
Heliotropizm odmiana fototropizmu kontrolowana przez zegar biologiczny ruch liści lub całych pędów za słońcem występuje przede wszystkim u roślin siedlisk otwartych niektóre gatunki wykazują podobny ruch, pozwalający śledzić plamy słoneczne (prześwity z wyższych warstw roślinności)
Roślina telegraf strategia optymalizacji heliotropizmu (poruszają się tylko małe przylistki) wrażliwe na światło, dotyk, dźwięk Sprawi mi wielką przyjemność opowiedzieć Ci o tańcu Codariocalyx motorius (... ) Maleńkie listki nigdy nie odpoczywają, co bardzo mnie zadziwia, potrafią igrać ze sobą do późnej nocy." (K. Darwin, 1873) FILM zewnętrzny!
Grawitropizm mechanizm wykrywania pola grawitacyjnego (korzenie dodatni, pędy ujemny) receptorem są ziarna skrobi (statolity) w komórkach korzenia uciskają na ER, powodując wzrost stężenia jonów wapnia w komórkach wapń powoduje wzrost stężenia auksyn odmienna reakcja w pędach (wysokie stężenie auksyn promuje wzrost elongacyjny) i korzeniach (tu auksyny hamują wzrost) związana ze zróżnicowaną wrażliwością organów na hormon Szweykowska i Szweykowski, 2000
Tigmotropizm reakcja na ukierunkowany bodziec mechaniczny występuje u pnączy kontakt z szorstką powierzchnią (ucisk) powoduje przemieszczenie auksyn na stronę przeciwną i wygięcie pędu
Chemotropizm reakcja na ukierunkowany bodziec chemiczny kiełkowanie łagiewki pyłkowej na znamieniu słupka unikanie kwasów przez korzenie
Fotonastie ruchy liści lub kwiatów w zależności od obecności/braku światła nie są zależne od zegara biologicznego (można je wywołać samym światłem) wykorzystują dwa mechanizmy: (i) wzrost elongacyjny za pośrednictwem auksyn (nasada płatków kwiatowych) (ii) zmiany turgoru w określonych komórkach (poduszeczki podliściowe spadek turgoru powoduje zwinięcie liścia) i przepływ jonów
Nyktynastie zwane także ruchami sennymi przykład ruchów autonomicznych są zależne od zegara biologicznego (po przeniesieniu do ciągłej ciemności/światła utrzymują się przez długi czas zgodnie z dotychczasowym fotoperiodem)
Okresowe ruchy liści Phaseolus coccineus w warunkach ciągłego oświetlenia Sengbush, 2000
Termonastie wzrost temperatury powoduje otwieranie się wielu kwiatów róznice tempa wzrostu komórek nasady płatków kwiaty niektórych gatunków (krokus) zamykają się po obniżeniu temperatury
Sejsmonastie (tigmonastie) reakcja na dotyk wykorzystuje szybkie sygnały elektofizjologiczne, przewodzone we floemie, wypływ jonów i kontrolę turgoru określonych komórek niekiedy ruch mozna wywołać działając tylko określonym rodzajem dotyku sejsmonastie mogą być wykorzystywane zarówno defensywnie (Mimosa) jak i ofensywnie (Dionaea)
Ruchy nutacyjne obrotowe ruchy całych pędów w przypadku pnączy są rodzajem badania otoczenia w poszukiwaniu podpory u innych roślin mogą być powiązane z walką o światło mechanizm tych ruchów nie jest poznany być może są złożeniem kilku różnych przyczyn (sam podział ruchów jest wszak sztuczny)
Ruchy roślin podczas autochorii wykorzystanie ciśnienia we wnętrzu owocu, sprężyn lub łatwo pęczniejących struktur wyrzucanie nasion pod wpływem dotyku, zmiany wilgotności przykład autochorii
Ruchy chloroplastów migracja chloroplastów w komórce pod wpływem światła, kontrolowane głównie przez fototropiny (światło niebieskie) maksymalizacja oświetlenia plastydów i ochrona aparatu fotosyntetycznego przed fotoinhibicją przy słabym świetle chloroplasty ustawiają się prostopadle do kierunku padania fotonów, przy silnym oświetleniu skupiają się wzdłuż ścian równoległych do kierunku padania światła przykład taksji ruchu odziedziczonego po bakteryjnych przodkach
Kontrola ruchów chloroplastów MFs mikrofilamenty; MTs mikrotubule Wada i in., 2003