ZESZYTY PROBLEMOWE POSTĘPÓW NAUK ROLNICZYCH 2007 z. 517: 325-330 BIAŁA BARWA KWIATÓW U KONICZYNY CZERWONEJ (Trifolium pratense L.) Halina Góral Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa, Akademia Rolnicza im. H. Kołłątaja w Krakowie Wstęp W populacjach naturalnych i uprawnych Trifolium pratense L., gatunku obcopłodnego i wysoce samoniezgodnego biała barwa kwiatów występuje bardzo rzadko. Frekwencja biało kwitnących roślin wzrasta w potomstwach pochodzących z chowu krewniaczego, jako wynik wzrostu homozygotyczności i moŝliwości spotkania się u poszczególnych osobników obu recesywnych alleli, które w swobodnie kojarzących się populacjach występują w stanie heterozygotycznym. W literaturze istnieją jedynie wzmianki na temat występowania i dziedziczenia cechy białych kwiatów u koniczyny czerwonej [SCHEIBE, BRUNS-NEITZERT 1956; KRESS, FUCHS 1959]. Biała barwa kwiatów moŝe mieć znaczenie jako uŝyteczny marker morfologiczny w badaniach genetycznohodowlanych. Celem pracy była ocena sposobu dziedziczenia białej barwy kwiatów u roślin występujących w krótkorurkowej populacji koniczyny czerwonej opisanej przez JABŁOŃSKIEGO [1974; 1975; 2001] i selekcjonowanej w kierunku długości kwiatostanów [GÓRAL, SPISS 1995; 1999; GÓRAL 1996] oraz zbadanie komponentów plonu nasion u tych morfotypów. Materiał i metody W wyniku krzyŝowań i selekcji prowadzonych w celu wysokiego wiązania nasion w główce w obrębie populacji koniczyny czerwonej o skróconej rurce kwiatowej obserwowano występowanie roślin charakteryzujących się białą barwą kwiatów. Oceniono ich frekwencję w poszczególnych potomstwach oraz wykonano ręczne krzyŝowania z pojedynczymi roślinami odmiany Nike w celu określenia sposobu dziedziczenia. Pokolenie F 2 otrzymano w wyniku ręcznego zapylenia pojedynczych roślin pokolenia F 1. Zgodność rozszczepień fenotypowych z oczekiwanymi stosunkami rozszczepień weryfikowano testem chi-kwadrat ( 2 ). U kilku roślin o białej barwie kwiatów i roślin odmiany Nike wysadzonych w polu w szerokiej rozstawie (40 40 cm) policzono główki. Na próbie 5 główek z rośliny
326 H. Góral policzono kwiaty, nasiona zawiązane w wyniku swobodnego zapylenia, oceniono osadzenie nasion (procent kwiatów wiąŝących nasiona) oraz masę 1000 nasion otrzymaną z przeliczenia liczby i masy nasion z główki. Na próbie 5 świeŝo rozwiniętych kwiatów ze środkowej części 5 główek z kaŝdej rośliny zmierzono długość rurki kwiatowej. Wszystkie główki wymłócono i określono plon nasion z rośliny. Wyniki i dyskusja W okresie kilku dekad drugiej połowy ubiegłego wieku w Europie prowadzono intensywne badania na temat moŝliwości przystosowania koniczyny czerwonej do zapylania przez pszczołę miodną. Koniczyna czerwona jest zapylana przez owady długojęzyczkowe, głównie dzikie gatunki trzmieli, natomiast niechętnie przez pszczołę miodną z powodu niedopasowania budowy kwiatów do długości jej aparatu ssącego. Skrócenie rurki kwiatowej w wyniku selekcji wydawało się sposobem, który ułatwiając dostęp do nektaru owadom krótkojęzyczkowym zwiększy oblot owadów, co bezpośrednio wpłynie na zawiązywanie i plon nasion. Badania nie przyniosły spodziewanych rezultatów. Selekcja w kierunku skrócenia rurki kwiatowej prowadziła do obniŝenia wigoru i Ŝywotności roślin [KRESS, FUCHS 1959; DAMISCH 1963]. Badania nad róŝnymi morfotypami krótkorurkowej populacji koniczyny czerwonej wytworzonej i opisanej przez prof. Jabłońskiego z ISK w Puławach [JABŁOŃSKI 1974, 1975, 2001] prowadzono takŝe w Katedrze Hodowli Roślin i Nasiennictwa AR w Krakowie. Wyselekcjonowano formy długogłówkowe, charakteryzujące się duŝym wiązaniem nasion w główce, jednak nie z powodu skrócenia rurki kwiatowej, lecz większej liczby kwiatów w kwiatostanach [GÓRAL, SPISS 1995, 1999; GÓRAL 1996]. Selekcja w kierunku zwiększania liczby nasion z główki prowadziła jednak do zmniejszenia liczby główek z rośliny (cechy te są ujemnie skorelowane). Mimo pełnej Ŝywotności długogłówkowych form ich skład genetyczny musiał być zawęŝony w porównaniu z populacjami kojarzącymi się losowo z powodu kojarzenia form podobnych fenotypowo i chowu krewniaczego. W potomstwach z krzyŝowania roślin krótkorurkowych między sobą lub z pojedynczymi roślinami odmiany Nike występowało kilka procent roślin o białej barwie kwiatów (tab. 1). Częstość występowania takich roślin w róŝnych potomstwach sugerowała monogeniczny, recesywny charakter dziedziczenia cechy. Z krzyŝowania roślin biało kwitnących otrzymywano wyłącznie rośliny o białej barwie kwiatów (tab. 2). Kontrolowane krzyŝowania z barwnymi roślinami odmiany Nike potwierdziły monogeniczny, recesywny charakter dziedziczenia białej barwy kwiatów. W pokoleniu F 1 otrzymano wyłącznie rośliny barwne, a w pokoleniu F 2 stosunek roślin barwnych do biało kwitnących wynosił 3 : 1 przy bardzo dobrej zgodności frekwencji otrzymanych z oczekiwanymi (tab. 3). Występowanie roślin o białej barwie kwiatów w potomstwach swobodnie zapylanych roślin krótkorurkowych Frequency of plants with white flowers in progenies of open pollinated short corolla tube plants Tabela 1; Table 1
BIAŁA BARWA KWIATÓW U KONICZYNY CZERWONEJ... 327 Rok Year Liczba potomstw Number of progenies Liczba roślin; Number of plants białe; white barwne; colour razem; total 1991 25 103 1745 1849 1992 37 104 1565 1699 Tabela 2; Table 2 Barwa kwiatów w potomstwie pochodzącym z krzyŝowania roślin o białej barwie kwiatów Flower colour in progenies from intercrossing plants with white flowers KrzyŜowanie Cross Pokolenie; Generation F 1 F 2 białe; white barwne; colour białe; white barwne; colour 21/17 12/72 60 0 28 0 12/72 21/17 53 0 - - 40/26 40/38 20 0 29 0 40/38 40/26 9 0 - - 23/19 53/8 30 0 - - 7a/21 25/19 30 0 - - Rozszczepienia fenotypowe w pokoleniu F 2 pochodzącym z krzyŝowania roślin o białej barwie kwiatów (B) z barwnymi kwiatami odmiany Nike Phenotypic segregation in F 2 generations from crosses between the white flowered plants (B) and red flowers of cv. Nike Tabela 3; Table 3 KrzyŜowanie CrossCross Pokolenie Generation Kwiaty; Flowers białe white (B) barwne colour (K) Razem Total B : K 1 2 P 2 B 1/55 Nike 8 F 1 0 57 57 - - - F 2 5 17 22 1 : 3 0,060 0,90-0,80 Nike 167 B 24/30 F 1 0 30 30 - - - F 2 9 30 39 1 : 3 0,077 0,80-0,70 Nike 212 B 55/3 F 1 0 45 45 - - - F 2 10 30 40 1 : 3 0,000 1,00 Nike 4 B 15/56 F 1 0 45 45 - - -
328 H. Góral F 2 6 22 28 1 : 3 0,191 0,70-0,50 Nike 215 B 37/13 F 1 0 44 44 - - - F 2 9 22 31 1 : 3 0,269 0,70-0,50 Nikie 9 B 7/46 F 1 0 57 57 - - - F 2 10 35 45 1 : 3 0,185 0,70-0,50 1 2 oczekiwany stosunek fenotypów; expected phenotypic ratio prawdopodobieństwo; probability Biała barwa kwiatów była często cechą towarzyszącą skróconej rurce kwiatowej. Pszczela koniczyna Lindharda [LINDHARD 1921, cyt. za KRESSEM, FUCHSEM 1959] charakteryzowała się białą barwą kwiatów. Pierwsza krótkorurkowa roślina znaleziona przez KRESSA i FUCHSA [1959] wyróŝniała się jasną barwą kwiatów. SCHEIBE i BRUNS- NEITZERT [1956] otrzymali sztucznego mutanta o białej barwie kwiatów stwierdzając monogeniczne dziedziczenie tej cechy, warunkowane genem recesywnym. Rośliny biało kwitnące charakteryzowały się większą liczbą kwiatów i nasion w główce, podobną masą jednostkową i plonem nasion z rośliny oraz mniejszą liczbą główek z rośliny, krótszą rurką kwiatową i mniejszym osadzeniem nasion w główce w porównaniu z roślinami odmiany Nike. Podobne wiązanie i plon nasion u roślin biało- i barwnie kwitnących świadczy o braku wpływu koloru kwiatów na oblot przez owady (tab. 4). Tabela 4; Table 4 Plon nasion z rośliny i komponenty plonu u roślin o białej barwie kwiatów Seed yield and yield components in white flowers plants Cecha; Trait Białe; White Odmiana Nike Cultivar Nike Liczba roślin; Number of plants 10 11 Liczba główek z rośliny; Number of heads per plant 172,2 232,4 Liczba kwiatów z główki; Number of flowers per head 273,2 126,0 Osadzenie nasion; Seed set (%) 60,5 81,3 Liczba nasion z główki; Number of seeds per head 166,6 102,7 Masa 1000 nasion; 1000 seed weight (g) 1,89 1,83 Długość rurki kwiatowej; Corolla tube flower length (mm) 6,86 8,50 Masa nasion z rośliny; Seed weight per plant (g) 25,0 25,0 Z wyjątkiem mniejszej liczby główek z rośliny formy te nie wykazywały innych cech niekorzystnych z rolniczego punktu widzenia. Cecha białej barwy kwiatów i obniŝonej witalności nie są więc z sobą sprzęŝone, lecz obie niezaleŝnie są wynikiem chowu w pokrewieństwie. Ich przydatność w hodowli jest jednak ograniczona ze względu na trudność utrzymania takich form wynikającą z konieczności izolacji. Cecha białej barwy kwiatów moŝe być przydatną cechą markerową w badaniach genetyczno-
BIAŁA BARWA KWIATÓW U KONICZYNY CZERWONEJ... 329 hodowlanych. Późny czas ujawniania się ogranicza jednak jej uŝyteczność. Wnioski 1. W potomstwach pochodzących z kojarzeń podobnych fenotypowo roślin o wydłuŝonym kwiatostanie w obrębie krótkorurkowej populacji koniczyny czerwonej występowały rośliny o białej barwie kwiatów. 2. Cecha białych kwiatów uwarunkowana była jednym genem recesywnym. 3. Rośliny biało kwitnące charakteryzowały się pełnym wigorem, dobrym wiązaniem nasion w główce przy mniejszej liczbie główek z rośliny w porównaniu z roślinami odmiany Nike. Literatura DAMISCH W. 1963. Über den Einfluss biologischer Faktoren auf den Samenansatz bei Rotlkee. Biol. Zbl. 82: 303-341. GÓRAL H. 1996. Skuteczność selekcji w kierunku zwiększania liczby kwiatów w główce w obrębie krótkorurkowej populacji koniczyny czerwonej. Biul. IHAR 200: 367-372. GÓRAL H., SPISS L. 1995. Cecha długiego kwiatostanu u koniczyny czerwonej (Trifolium pratense L.) i jej znaczenie dla plonu nasion. Acta Agr. et Silv., Ser. Agr. XXXIII: 13-18. GÓRAL H., SPISS L. 1999. Mieszańce odmiany Nike z długogłówkową formą koniczyny czerwonej (Trifolium pratense L.). Zesz. Nauk. AR w Krakowie 347(62): 101-106. JABŁOŃSKI B. 1974. Osobliwy przypadek mutacji kwiatów u koniczyny czerwonej. Pszczeln. Zesz. Nauk. XVIII: 237-240. JABŁOŃSKI B. 1975. Porównanie krótkorurkowej populacji koniczyny czerwonej z odmianami uprawianymi w kraju. Pszczeln. Zesz. Nauk. XIX: 13-29. JABŁOŃSKI B. 2001. Agronomic and beekeeping value of short-tube populations of red clover (Trifolium pratense L.). J. of Apicultural Science 45: 37-50. KRESS H., FUCHS A. 1959. Über den Züchtungswert von Rotkleeformen mit kurzer Blütenröhre. Z. Pflanzenzüchtg. 41: 167-194. SCHEIBE A., BRUNS-NEITZERT A. 1956. Das genetische Verhalten einer kurzrörigen Mutante von Trifolium pratense L. Der Züchter 26: 153-155. Słowa kluczowe: koniczyna czerwona, biała barwa kwiatów, dziedziczenie, komponenty plonu nasion Streszczenie
330 H. Góral Określono sposób dziedziczenia białej barwy kwiatów u roślin, wyselekcjonowanych z populacji krótkorurkowych form koniczyny czerwonej oraz porównanie komponentów plonu nasion u tych morfotypów. W potomstwach z krzyŝowania roślin krótkorurkowych między sobą lub z pojedynczymi roślinami odmiany Nike występowało kilka procent roślin o białej barwie kwiatów. Cecha białych kwiatów uwarunkowana była jednym genem recesywnym. Rośliny biało kwitnące charakteryzowały się pełnym wigorem, dobrym wiązaniem nasion w główce przy mniejszej liczbie główek z rośliny, w porównaniu z roślinami odmiany Nike. Cecha białej barwy kwiatów moŝe być przydatną cechą markerową w badaniach genetyczno-hodowlanych. Późny czas ujawniania się ogranicza jednak jej uŝyteczność. WHITE FLOWERS IN RED CLOVER (Trifolium pratense L.) Halina Góral Department of Plant Breeding and Seed Production, Agricultural University, Kraków Key words: red clover, white flower colour, heredity, seed yield components Summary The purpose of this study was to determine the inheritance of white flowers in plants isolated from the short corolla tube population of red clover and to compare seed yield components in plants with white and red flowers. In progenies from intercrossing of short corolla tube plants and their crosses with individual plants of cv. Nike, several percent of plants had white flowers. This trait was controlled by one recessive gene. White flowered plants exhibited normal vigour and seed set, but produced a lower number of flower heads per plant as compared to cv. Nike plants. White flower trait may serve as a marker in genetic and breeding studies. Its usefulness is limited, however, by late manifestation during the development. Dr hab. Halina Góral Katedra Hodowli Roślin i Nasiennictwa Akademia Rolnicza im. H. Kołłątaja ul. Łobzowska 24 31-140 KRAKÓW e-mail: rrgoral@cyf-kr.edu.pl