AktywnoϾ biochemiczna gleb w drzewostanach cisa pospolitego Taxus baccata L. w rezerwatach i lasach gospodarczych

DOI: 1.78/frp-1-37 ORYGINALNA PRACA NAUKOWA Leœne Prace Badawcze (Forest Research Papers), Grudzieñ (December) 1, Vol. 75 (): 7 15 Aktywnoœæ biochemiczna gleb w drzewostanach cisa pospolitego Taxus baccata L. w rezerwatach i lasach gospodarczych Biochemical soil activity in Taxus baccata L. stands in forest reserves and managed forests Gra yna Olszowska Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Ekologii Lasu, Sêkocin Stary, ul. Braci Leœnej 3, 5 9 Raszyn tel. +8 7158, e-mail G.Olszowska@ibles.waw.pl Abstract. The aim of these studies was to estimate the enzymatic activity and chemical properties of soils of Taxus baccata L. stands in selected forest reserves as well as in managed forest stands that do not belong to reserves. Furthermore, I compared the soil fertility of both types of forest stand using a biochemical soil quality indicator. The studies were conducted in the following reserves: Bogdanieckie Cisy, Cisy Rokickie, Cisy Tychowskie, Cisy w Czarnem, as well as in managed forest stands with the same soil and habitat type as the above-mentioned reserves. Analyses showed a lower activity of urease, asparaginase, acid phosphatase and dehydrogenase in soils of the managed forests than in soils of the reserves. The soil nutrient availability given by the total organic carbon, nitrogen, and alkaline cation content as well as soil sorption capacity were significantly lower outside the forest reserves. Chemical and biochemical parameters were used to calculate a biochemical index of soil fertility. The index was higher for soil in forest reserves than for soil in managed forest stands located outside reserves. This result held true regardless of the biochemical parameters used in the calculation. As has been shown in previous studies on protected areas with no cultivation that are largely influenced by natural processes, biochemical indices can be very useful for comparative analyses aiming at estimating soil quality or the reaction of soil to external factors, both natural and anthropogenic. Key words: enzymatic activity, chemical properties of soils, forest soils, forest reserves 1. Wstêp Mikrobiologiczne procesy mineralizacji materii organicznej gwarantuj¹ utrzymanie zapasu sk³adników pokarmowych niezbêdnych dla rozwoju roœlin, st¹d uwa a siê, e ich aktywnoœæ œciœle wi¹ e siê z yznoœci¹ i produktywnoœci¹ gleb (Balicka 1986; Kieliszewska- Rokicka 1; Zwoliñski ; Amacher et al. 7). Drobnoustroje glebowe, dziêki wysokiemu stosunkowi ich powierzchni do objêtoœci, zapewniaj¹cemu œciœlejszy zwi¹zek z otoczeniem, reaguj¹ szybciej ni organizmy wy sze na zmiany warunków glebowych spowodowane np. przez czynniki stresowe lub zabiegi agrotechniczne, jakie stosuje siê w lasach gospodarczych. Reakcja drobnoustrojów zwykle poprzedza zauwa alne zmiany w³aœciwoœci chemicznych i fizycznych gleb, st¹d mo e byæ traktowana jako wczesny sygna³ poprawy lub degradacji gleb (Caldwell 5; Chaer et al. 9; Piotrowska 11; B³oñska et al. 13). Jednym z czynników decyduj¹cych o zasobnoœci gleb leœnych w sk³adniki pokarmowe jest sk³ad gatunkowy drzewostanu. Trafiaj¹cy do gleby materia³ roœlinny (opad roœlinny, obumar³e korzenie, wydzieliny korzeni) poszczególnych gatunków drzew jest zró nicowany pod wzglêdem w³aœciwoœci chemicznych, co ma istotny wp³yw na jakoœæ gleb oraz na sk³ad iloœ- Praca zosta³a z³o ona 31.3.1 r. i po recenzjach przyjêta 8.7.1 r. 1, Instytut Badawczy Leœnictwa

8 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 ciowo-jakoœciowy drobnoustrojów glebowych i przebieg mikrobiologicznych procesów rozk³adu substancji organicznej. B³oñska i Januszek (1) stwierdzili, e drzewostan sosnowy wp³ywa na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleby bardziej hamuj¹co ni drzewostan dêbowy. Wczeœniejsze badania Olszowskiej et al. (7) siedlisk LMœw i Lœw wskaza³y na niezgodnoœæ opisu typu siedlisk w operatach nadleœnictw z faktycznymi w³aœciwoœciami chemicznymi gleb i ich aktywnoœci¹ biochemiczn¹. Mo e to wynikaæ z b³êdnej oceny taksacyjnej b¹dÿ z niew³aœciwej gospodarki leœnej, która prowadziæ mo e do degradacji siedlisk, przejawiaj¹cej siê zarówno zubo eniem zbiorowisk roœlinnych, jak i pogorszeniem w³aœciwoœci górnych warstw gleby. Parametry okreœlaj¹ce yznoœæ siedliska s¹ bardziej precyzyjnym wskaÿnikiem w diagnozie typologicznej ani eli stosunki florystyczne i fitosocjologiczne, które mog¹ ulegaæ silnym deformacjom w wyniku dzia³añ hodowlanych. Mo na zatem uwa aæ, na co wskazuj¹ liczne doniesienia (Leirós et al. ; Saviozzi et al. 1; Russel 5), e w³aœciwoœci gleb, wyra one ich sk³adem chemicznym oraz aktywnoœci¹ biologiczn¹ s¹ miarodajnym wskaÿnikiem yznoœci gleb. Z danych literaturowych wynika, e dotychczas niewiele jest badañ aktywnoœci enzymatycznej gleb w rezerwatach przyrody. B³oñska (11a) stwierdzi³a ni sz¹ aktywnoœæ dehydrogenaz i ureazy w glebach rolniczych przeznaczonych do zalesienia ni w glebach leœnych rezerwatów. Badania Lagomarsino i in. (11) wykaza³y wzrost aktywnoœci drobnoustrojów w glebach leœnych a pod winnicami i pastwiskami w efekcie wykorzystania dostêpnych zasobów i zmniejszenia iloœci substratu dla mikroorganizmów glebowych spadek aktywnoœci drobnoustrojów. W kompleksowym podejœciu do tego zagadnienia powinny zostaæ uwzglêdnione przede wszystkim gleby obszarów leœnych, charakteryzuj¹ce siê nienaruszonym uk³adem poziomów genetycznych. W sposób szczególny, do prac zwi¹zanych z monitorowaniem zmian w œrodowisku przyrodniczym, mog¹ pos³u yæ rezerwaty leœne. Celem prowadzonych badañ by³o okreœlenie aktywnoœci enzymatycznej oraz w³aœciwoœci chemicznych gleb w wybranych rezerwatach cisa pospolitego oraz w lasach zagospodarowanych poza terenem rezerwatów, a tak e wykorzystanie biochemicznego wskaÿnika dla porównania yznoœci gleb w rezerwatach i poza nimi.. Materia³ i metody Badania przeprowadzono w czterech rezerwatach nizinnych : Bogdanieckie Cisy, Cisy Rokickie, Cisy Tychowskie, Cisy w Czarnem, a tak e w lasach zagospodarowanych po³o onych poza rezerwatami w s¹siaduj¹cych wydzieleniach. Lasy poza rezerwatami mia³y ten sam typ gleb i siedliska oraz podobny sk³ad drzewostanu, jak w rezerwatach (Plany Urz¹dzenia Lasu Nadleœnictw: Bogdaniec (1), Czarne Cz³uchowskie (1), Rokita (1), Tychowo (8). Rezerwaty cisowe Bogdanieckie Cisy, Cisy Rokickie po³o one s¹ na Pomorzu. Rezerwat Bogdanieckie Cisy usytuowany jest w makroregionie Pojezierze Po³udniowopomorskie (31.6/7) i mezoregionie Równina Gorzowska (31.61) (Kondracki ). Drzewostany rezerwatu wystêpuj¹ na siedlisku lasu mieszanego œwie ego (LMœw) i boru mieszanego œwie ego (BMœw), na glebach rdzawych brunatnych, utworzonych z piasków gliniastych. Drzewostan tworz¹ g³ównie: buk, sosna, d¹b, cis. Rezerwat Cisy Rokickie le y w mezoregionie Równina Goleniowska (313.5), bêd¹cym czêœci¹ Pobrze a Szczeciñskiego. Drzewostany rezerwatu rosn¹ na siedlisku boru mieszanego œwie- ego (BMœw), glebie bielicowej porolnej, piasku s³abo gliniastym. W rezerwacie wystêpuje sosna, buk, brzoza, d¹b i cis. Rezerwat przyrody Cisy w Czarnem usytuowany jest w makroregionie Pojezierza Po³udniowopomorskiego (31.6/7) i mezoregionie Doliny Gwdy (31.68) (Kondracki ). Drzewostany rezerwatu wystêpuj¹ na siedlisku lasu mieszanego wilgotnego (LMw), na glebach glejo-bielicowych murszastych oraz na niewielkiej powierzchni na glebach gruntowoglejowych murszowych. Przewa aj¹c¹ czêœæ rezerwatu zajmuje starodrzew bukowo-sosnowy, miejscami wystêpuje olsza i œwierk oraz cis. Rezerwat Cisy Tychowskie po³o ony jest w makroregionie Pobrze a Po³udniowoba³tyckiego (313) i mezoregionie Równiny Bia³ogardzkiej (313.) (Kondracki ). Drzewostany rezerwatu wystêpuj¹ na siedlisku lasu mieszanego wilgotnego (LMw) i lasu mieszanego œwie ego (LMœw) na glebach bielicowych i gruntowoglejowych murszowych. Drzewostan tworz¹ g³ównie buk, brzoza, olsza, miejscami grab i d¹b oraz cis. W ka dym rezerwacie za³o ono po 1 powierzchni próbnych i po 5 powierzchni poza rezerwatami. W latach 11 13, do analiz chemicznych oraz pomiarów biochemicznych gleb, pobierano objêtoœciowo z ka dej powierzchni próby ogólne (z 1 punktów) z poziomów organicznego (O) i próchnicznego (A). Badania enzymatyczne obejmowa³y pomiar aktywnoœci czterech enzymów: ureazy i asparaginazy, które oznaczono metod¹ kolorymetryczn¹, wyra aj¹c ich aktywnoœæ w mg N-NH na 1 g gleby, fosfatazy kwaœnej oznaczonej metod¹ kolorymetryczn¹, w mg PNP na 1 g gleby i dehydrogenaz metod¹ kolorymetryczn¹, w mg trójfenyloformazanu (TFF) na 1 g gleby (Russel 197). Analizy chemiczne gleb, wykonane wg

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 9 ogólnie przyjêtych metod (Ostrowska et al. 1991), obejmowa³y oznaczenie odczynu gleby w 1 M KCl metod¹ potencjometryczn¹, zawartoœci azotu ogólnego metod¹ Kjeldahla, zawartoœci wêgla organicznego na analizatorze Leco SC-13, zawartoœci wymiennych kationów zasadowych w 1 M octanie amonu metod¹ absorpcji atomowej, kwasowoœci hydrolitycznej (H h ) metod¹ Kappena. Obliczono sumê kationów zasadowych (BS) i pojemnoœæ sorpcyjn¹ gleb (T h ). Wyniki pomiarów biochemicznych i chemicznych wykorzystano do obliczenia biochemicznego wskaÿnika yznoœci gleb leœnych (BW). W celu obliczenia wartoœci BW zmodyfikowano metodê Myœkówa i in. (1996), korzystaj¹c z równania: BW= M +C +BS +T h gdzie: M aktywnoœæ enzymatyczna gleb, C wêgiel organiczny, BS suma kationów zasadowych, T h pojemnoœæ sorpcyjna. Do powy szego równania jako M wstawiano standaryzowane wyniki analiz chemicznych i pomiarów aktywnoœci enzymatycznej poziomów organicznego i próchnicznego ³¹cznie (w jednostkach odchylenia standardowego), przyjmuj¹c wymiennie, jeden z testowanych enzymów: dehydrogenazê (D), ureazê (U), asparaginazê (A) i fosfatazê kwaœn¹ (F kw ). Do statystycznej oceny parametrów chemicznych i biologicznych w rezerwatach i w lasach zagospodarowanych zastosowano analizê wariancji wieloczynnikowej ANOVA. Dla sprawdzenia istotnoœci ró nic parametrów chemicznych i biologicznych pomiêdzy poziomami organicznym i próchnicznym zastosowano test nieparametryczny Wilcoxona. Zale noœci pomiêdzy aktywnoœci¹ biologiczn¹ gleb a w³aœciwoœciami chemicznymi gleb oraz pomiêdzy poszczególnymi parametrami biochemicznymi okreœlono na podstawie wspó³czynników korelacji Pearsona, przyjmuj¹c 95% granice ufnoœci (p<,5) do weryfikacji istotnoœci. Obliczenia statystyczne przeprowadzono za pomoc¹ programu statystycznego Statistica 1. 3. Wyniki W³aœciwoœci chemiczne gleb Œrednie wartoœci parametrów chemicznych gleb wraz z b³êdem standardowym z œredniej przedstawiono w tabeli 1. Odczyn gleb na wszystkich powierzchniach, niezale nie od po³o enia, by³ silnie kwaœny, przy czym poziom organiczny (O) charakteryzowa³ siê odczynem ph w KCl istotnie mniejszym (p<,1) ni poziom próchniczny (A). W rezerwacie Bogdanieckie Cisy ph poziomu A by³o istotnie wiêksze (p<,1) ni poza rezerwatem. Natomiast w rezerwacie Cisy w Czarnem ph poziomu O by³o istotnie mniejsze (p<,5) ni w glebach poza rezerwatem. Tabela 1. W³aœciwoœci chemiczne poziomu organicznego i próchnicznego gleb (œrednia±b³¹d standardowy) Table 1. Chemical properties of soil organic and humus horizons (mean±standard error) Powierzchnie badawcze Studied plots Rezerwat / Forest reserve Bogdanieckie Cisy Lasy zagospodarowane Managed forests Rezerwat / Forest reserve Cisy Rokickie Lasy zagospodarowane Managed forests Rezerwat / Forest reserve Cisy w Czarnem Lasy zagospodarowane Managed forests Rezerwat / Forest reserve Cisy Tychowskie Lasy zagospodarowane Managed forests Poziom Soil horizon ph KCl N (%) C (%) BS H h T h O 3,19±,6 1,9±,7 8,5±1,59 7,19±, 6,1±,58 67,±,57 A 3,3±,5,13±,1,95±,1 1,7±,16 17,37±1,85 18,±1,8 O 3,3±,7,9±,9,99±,1 6,63±,58 79,55±6,6 86,18±6, A 3,8±,7,1±,1 1,96±,8,81±,1 5,97±,5 6,77±, O,86±,6 1,7±,9 8,35±1,59 6,5±, 89,39±5,7 95,±5,53 A 3,±,8,±,3,96±,38,6±,11 1,±1,73 1,6±1,79 O 3,±,8,89±,1 16,95±,1 3,89±,55 61,37±7,3 65,6±7,3 A 3,16±,11,5±, 3,6±,5,61±,1 1,5±,8 13,1±,36 O,9±, 1,6±,9 3,93±1,77 8,38±,7 9,1±,9 1,8±5,7 A,96±,6,96±,3 17,9±1,9 1,7±,1 6,3±6,51 8,6±6,67 O 3,1±,3 1,7±,1 15,7±,35 5,6±,95 35,±6,9,7±6,97 A 3,11±,8,38±, 7,±1,,77±,8 19,63±8,61,39±8,83 O 3,±,7 1,3±,8 6,55±1,5 9,3±,65 66,37±,8 75,81±,8 A 3,11±,9,6±,3 6,59±,6,9±,5 3,9±,5 6,39±,9 O 3,11±,9,36±,1 6,87±, 5,96±,86 5,1±6,38 31,6±6,35 A 3,±,1,8±, 1,86±,8,8±,3 8,6±3,5 9,6±3,3

1 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 Na wszystkich powierzchniach, niezale nie od miejsca poboru prób, zawartoœæ: C, N oraz suma kationów zasadowych (BS), kwasowoœæ hydrolityczna (H h )ipojemnoœæ sorpcyjna (T h ) by³y istotnie wiêksze (p<,1) w poziomie organicznym ni próchnicznym badanych gleb. Analizy chemiczne wykaza³y istotn¹ zale noœæ pomiêdzy zawartoœci¹ wêgla organicznego a miejscem pobrania prób glebowych; wartoœci statystycznie istotnie wiêksze (p<,5) notowano w rezerwatach Bogdanieckie Cisy i Cisy Rokickie ni poza nimi. Dwukrotnie wiêcej wêgla organicznego by³o w glebach rezerwatów Cisy w Czarnem i Cisy Tychowskie ni poza nimi, ró nice by³y statystycznie istotne (p<,1). Wiêcej azotu by³o w glebach w rezerwatach ni poza nimi, zarówno w poziomie organicznym, jak i próchnicznym. Istotne ró nice (p<,1) stwierdzono w rezerwatach: Bogdanieckie Cisy, Cisy w Czarnem oraz Cisy Tychowskie. Gleby w rezerwatach: Cisy Rokickie, Cisy w Czarnem, oraz Cisy Tychowskie charakteryzowa³y siê wysok¹ zawartoœci¹ kationów zasadowych. W obu badanych poziomach ich suma (BS) by³a istotnie wiêksza (p<,5) w rezerwatach ni w glebach poza rezerwatem. Gleby w rezerwacie Bogdanieckie Cisy charakteryzowa³y siê istotnie mniejsz¹ (p<,5) kwasowoœci¹ hydrolityczn¹ (H h ) i pojemnoœci¹ sorpcyjn¹ (T h ) ni gleby poza nim. W rezerwatach: Cisy Rokickie, Cisy w Czarnem i Cisy Tychowskie kwasowoœæ hydrolityczna i pojemnoœæ sorpcyjna gleb, zarówno poziomu organicznego, jak i próchnicznego, by³y istotnie wiêksze (p<,5) ni poza rezerwatami. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb Aktywnoœæ badanych enzymów by³a œciœle zwi¹zana z zawartoœci¹ substancji organicznej, st¹d we wszystkich badanych glebach w rezerwatach i poza nimi by³a istotnie wiêksza (p<,1) w poziomie O ni w poziomie A (ryc. 1 ). We wszystkich badanych rezerwatach cisowych aktywnoœæ ureazy w poziomie O by³a wiêksza ni poza rezerwatami. W przypadku rezerwatów Bogdanieckie Cisy, Cisy Rokickie i Cisy Tychowskie ró nice te by³y statystycznie istotne, natomiast w przypadku rezerwatu Cisy w Czarnem nie by³y istotne. Aktywnoœæ ureazy w poziomie A w rezerwatach Cisy w Czarnem i Cisy Tychowskie by³a istotnie wiêksza ni poza nimi (ryc. 1). Podobnie aktywnoœæ asparaginazy by³a wiêksza w poziomach organicznym i próchnicznym gleb badanych rezerwatów ni poza nimi. Obserwowane ró nice by³y istotne w przypadku rezerwatów Bogdanieckie Cisy, Cisy w Czarnem i Cisy Tychowskie (ryc. ). Badania wykaza³y istotne wiêksz¹ aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej w glebach rezerwatów Cisy w Czarnem i Cisy Tychowskie ni poza rezerwatami. Aktywnoœæ tego enzymu by³a równie istotnie wiêksza w rezerwacie -1 mg N-NH 1 g -1 mg N-NH 1 g 3 5 15 1 5 18 16 1 1 1 8 6 Poziom organiczny (O) Organic horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Poziom próchniczny (A) Humus horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Rycina 1. Œrednia aktywnoœæ ureazy ± b³¹d standardowy. 1,, 3, lasy zagospodarowane. Istotne ró nice pomiêdzy œrednimi oznaczono p<,5, p<,1, p<,1. Figure 1. Mean urease activity ± standard error. 1,, 3, managed forests. Designation for significant differences between mean values: p<,5, p<,1, p<,1. -1 mg N-NH 1 g -1 mg N-NH 1 g 1 1 8 6 7 6 5 3 1 Poziom organiczny (O) Organic horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Poziom próchniczny (A) Humus horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Rycina. Œrednia aktywnoœæ asparaginazy ± b³¹d standardowy. Oznaczenia jak na rycinie 1 Figure. Mean asparaginase activity ± standard error. Designation as in Figure 1.

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 11 Cisy Rokickie ni poza nim, ale tylko w poziomie próchnicznym (ryc. 3). Podobnie, jak w przypadku wy ej omawianych enzymów, aktywnoœæ dehydrogenaz by³a wiêksza we wszystkich badanych rezerwatach ni poza nimi. Ró - nice istotne statystycznie by³y jedynie w przypadku poziomu organicznego w rezerwacie Bogdanieckie Cisy i poziomu próchnicznego Cisy w Czarnem, natomiast w pozosta³ych przypadkach ró nice nie by³y istotne (ryc. ). mg PNP 1g -1 mg PNP 1g -1 1 1 8 6 3,5 3,5 1,5 1,5 Poziom organiczny (O) Organic horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Poziom próchniczny (A) Humus horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Rycina 3. Œrednia aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej ± b³¹d standardowy. Oznaczenia jak na rycinie 1 Figure 3. Mean acid phosphatase activity ± standard error. Designation as in Figure 1. Przedstawione powy ej parametry biochemiczne by³y skorelowane z niektórymi parametrami chemicznymi. Aktywnoœæ wszystkich badanych enzymów istotnie korelowa³a z zawartoœci¹ wêgla organicznego, a tak e z sum¹ kationów i pojemnoœci¹ sorpcyjn¹ gleb. Aktywnoœæ ureazy i fosfatazy kwaœnej korelowa³a istotnie z zawartoœci¹ azotu i kwasowoœci¹ hydrolityczn¹. Ponadto aktywnoœæ ureazy korelowa³a istotnie z aktywnoœci¹ dehydrogenaz, fosfatazy kwaœnej oraz asparaginazy, a aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej z aktywnoœci¹ asparaginazy i dehydrogenaz (tab. ). mg TFF 1g -1 mg TFF 1g -1 3,5 1,5 1,5,8 -,7,6,5,,3,,1 Poziom organiczny (O) Organic horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Poziom próchniczny (A) Humus horizon Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowo Rycina. Œrednia aktywnoœæ dehydrogenaz ± b³¹d standardowy. Oznaczenia jak na rycinie 1 Figure. Mean dehydrogenase activity ± standard error. Designation as in Figure 1. Tabela. Korelacje (r yx ) pomiêdzy parametrami biologicznymi (y) a biochemicznymi (x) gleb Table. Correlation (r yx ) between biological (y) and biochemical (x) soil parameters (x). y x U A D N (%) C (%) BS H h T h poziom O / organic horizon U n,39,181,3658,6,75,96 A n n n n,58 n, D,39 n n,95 n n n F kw,33,93,6 n,589,38,59,589 poziom A / humus horizon U,616,795,963,636,6,396,3991 A,616 n,555,53 n n,365 D,3971 n n n,755 n n F kw,795 n,9,6667,5871,9,7,78 U ureaza, A asparaginaza, D - dehydrogenazy, F kw fosfataza kwaœna; N(%) azot, C(%) wêgiel organiczny, BS suma kationów zasadowych, H D kwasowoœæ hydrolityczna, T D pojemnoœæ sorpcyjna gleb; p<,5 p<,1 p<,1, n nieistotne. U urease, A asparaginase, D dehydrogenases, F kw acid phosfatase; N(%) nitrogen, C(%) organic carbon, BS the sum of basic cations, H D hydrolitic acidity, T D sorption capacity; designation for significant differences between mean values: p<,5, p<,1, p<,1, n not important

1 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 Biochemiczny wskaÿnik yznoœci gleb leœnych Do oceny yznoœci badanych gleb w rezerwatach i poza nimi zastosowano biochemiczny wskaÿnik yznoœci gleb (BW), wykorzystuj¹c do obliczeñ niektóre parametry chemiczne odzwierciedlaj¹ce zasobnoœæ gleb w sk³adniki pokarmowe oraz parametry okreœlaj¹ce aktywnoœæ biologiczn¹ gleb (ryc. 5). Niezale nie od tego, czy w równaniu BW= M +C +BS +T h jako parametr biochemiczny M zastosowano aktywnoœæ ureazy (U) czy asparaginazy (A) lub fosfatazy kwaœnej (F kw ) i dehydrogenaz (D), wskaÿnik BW by³ istotnie (p<,1) wiêkszy w przypadku gleb rezerwatów Rokita, Czarne i Tychowo ni poza nimi. W przypadku rezerwatu Bogdanieckie Cisy wskaÿnik BW by³ równie wiêkszy ni poza rezerwatem, jednak nie by³a to istotna ró nica. BW 7 6 5 3 1 Bogdaniec 1 Rokita Czarne 3 Tychowskie Rycina 5. Biologiczny wskaÿnik yznoœci gleb (BW). Oznaczenia jak na rycinie 1. Figure 5. Biological index of soil fertility (BW). Designation as in Figure 1.. Dyskusja Ureaza / Urease Asparaginaza Asparaginase Fosfataza kwaœna Acid phosphatase Dehydrogenazy Dehydrogenases Oceniaj¹c aktywnoœæ biologiczn¹ gleb przetestowano powszechnie stosowane parametry, które zwi¹zane s¹ z podstawow¹ rol¹ drobnoustrojów w glebach leœnych, a mianowicie z procesami mineralizacji substancji organicznej. Z przedstawionych badañ wynika, e aktywnoœæ enzymów by³a œciœle zwi¹zana z zawartoœci¹ substancji organicznej, czego dowodem by³a ich statystycznie wiêksza aktywnoœæ w poziomie organicznym ni w próchnicznym gleb rezerwatów oraz powierzchni po³o- onych poza rezerwatami. Liczne dane literaturowe (Landgra et al. ; Leirós et al. ; Šnajdr et al. 8; Zwoliñski 8; Olszowska 1) potwierdzaj¹ œcis³y zwi¹zek aktywnoœci enzymatycznej i rozwoju drobnoustrojów z zawartoœci¹ wêgla organicznego, który jest ich podstawowym substratem energetycznym. Du e ró nice aktywnoœci wszystkich testowanych enzymów w glebach poszczególnych rezerwatów mo na t³umaczyæ oddzia³ywaniem szeregu czynników œrodowiskowych, jak np. wilgotnoœci¹, temperatur¹ i stopniem natlenienia gleby oraz dop³ywem materii organicznej (Bauchus et al. 1998; Côte et al. ). Wielu autorów (Decker et al. 1999; Smoliñski et al. 8; Piotrowska et al. 1) wykaza³o równie du ¹ zmiennoœæ aktywnoœci enzymatycznej gleby ornej i leœnej w skali regionalnej, lokalnej, topograficznej oraz pojedynczego drzewa. Obieg materii i energii w przyrodzie jest jednym z najwa niejszych procesów ekologicznych, umo liwiaj¹cym sta³y dop³yw substratów od ywczych niezbêdnych dla rozwoju roœlin. Istotnym czynnikiem warunkuj¹cym przebieg tego procesu jest rozk³ad dostaj¹cej siê do gleby obumar³ej materii organicznej, który odbywa siê g³ównie na skutek dzia³alnoœci drobnoustrojów, poprzez wytwarzane przez nie enzymy, bêd¹ce katalizatorami reakcji mineralizacji i syntezy zwi¹zków organicznych (Burns et al. 198; Chaer et al. 9). yznoœæ siedlisk zwi¹zana jest z aktywnoœci¹ enzymów glebowych, na co wskazuj¹ badania Zak et al. (199), Gil-Sotres et al. (5) oraz Januszka (11). Obecne badania, wykaza³y mniejsz¹ aktywnoœæ ureazy, asparaginazy, fosfatazy kwaœnej i dehydrogenaz w glebach lasów zagospodarowanych ni w rezerwatach. Mniejsza aktywnoœæ badanych enzymów mo e wskazywaæ na mniej intensywny proces rozk³adu substancji organicznej w glebach lasów zagospodarowanych. W rezerwatach procesy glebowe nie s¹ zaburzone przez zabiegi hodowlane i tym mo na t³umaczyæ wiêksz¹ aktywnoœæ badanych enzymów. W przesz³oœci szata roœlinna w tych rezerwatach by³a silnie zniekszta³cona w wyniku antropogenicznych oddzia³ywañ, ale przez ostatnie co najmniej kilkadziesi¹t lat zosta³a pozostawiona naturalnemu procesowi. Brak zabiegów hodowlanych w postaci wycinki i usuwania drzew, przejawia siê sta³ym dop³ywem opadu roœlinnego do gleby, gdzie jest rozk³adany przez mikroorganizmy. Porównanie aktywnoœci enzymatycznej gleb w rezerwatach i w lasach zagospodarowanych wskazuje na wp³yw dzia³añ gospodarczych na procesy glebowe. Jak wskazuj¹ badania Dinesh et al. (), Nourbakhsh (7), Lagomarsino et al. (11), aktywnoœæ enzymatyczna mo e byæ czu³ym wskaÿnikiem wczesnych zmian warunków glebowych spowodowanych zabiegami hodowlanymi, m.in. pozyskiwaniem drewna. Pozytywny wp³yw zadrzewieñ œródpolnych na aktywnoœæ ureazy, fosfatazy i proteazy zarejestrowa³a Bieliñska i Wêgorek (5). Olszowska et al. (5, 9), we wczeœniejszych badaniach stwierdzili, e aktywnoœæ en-

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 13 zymów glebowych oraz stan mikrobiologiczny gleb, a tak e ich w³aœciwoœci chemiczne by³y uwarunkowane jakoœci¹ siedliska i na ogó³ zmniejsza³y siê wraz ze spadkiem bonitacji drzew. Zak³ócenie dzia³alnoœci mikroorganizmów glebowych, przejawiaj¹ce siê mniejsz¹ aktywnoœci¹ enzymów glebowych, mo e mieæ wp³yw na w³aœciwoœci chemiczne gleb. Potwierdzi³y to badania parametrów chemicznych w niniejszej pracy. Poza rezerwatami zasobnoœæ gleb w sk³adniki pokarmowe, wyra ona zawartoœci¹ wêgla organicznego, azotu i kationów zasadowych, by³a wyraÿnie mniejsza ani eli w rezerwatach. Ni sza te by³a tam pojemnoœæ sorpcyjna. Wed³ug Goneta et al. (9) fizykochemiczne w³aœciwoœci gleby s¹ determinowane nie tylko przez ska³y macierzyste i warunki klimatyczne, ale równie przez sposób u ytkowania gruntów. Zmiana sk³adu gatunkowego drzewostanów jest jedn¹ z g³ównych metod ingerencji cz³owieka w ekosystemy leœne. Kusza i Strzyszcz (5) oraz Kusza (7), oceniaj¹c wp³yw antropopresji przemys³owej na przekszta³cenia chemiczne gleb, stwierdzili, e grunty leœne, zw³aszcza na obszarach wy³¹czonych z intensywnej gospodarki, jak rezerwaty przyrody, parki narodowe i krajobrazowe, daj¹ lepsze mo liwoœci badania naturalnie zachowanych profili glebowych na tych obszarach. W³aœciwoœci fizyczne i chemiczne gleb s¹ silne powi¹zane ze sob¹ oraz istotnie oddzia³uj¹ na organizmy glebowe, a tym samym na aktywnoœæ enzymów (Aikio et al. ). Szereg prac wskazuje na istotn¹ korelacjê pomiêdzy aktywnoœci¹ biologiczn¹ a yznoœci¹ gleb (np. Zwoliñski ; Trasar-Cepeda et al. 8). Potwierdzaj¹ to wyniki niniejszych badañ, wskazuj¹ce na wyraÿn¹ zale noœæ aktywnoœci enzymatycznej od w³aœciwoœci chemicznych gleb. Omówione powy ej charakterystyki biochemiczne gleb by³y statystycznie istotnie skorelowane przynajmniej z kilkoma parametrami okreœlaj¹cymi yznoœæ gleb, jak: zawartoœæ wêgla organicznego, azotu, suma kationów zasadowych, kwasowoœæ hydrolityczna i pojemnoœæ sorpcyjna. Niskie wartoœci wspó³czynnika korelacji, aczkolwiek istotne statystycznie, œwiadcz¹ o tym, e na badane parametry biochemiczne mia³y wp³yw, poza w³aœciwoœciami chemicznymi gleb, tak e inne czynniki, np. sk³ad granulometryczny gleb, jakoœæ substancji organicznej determinowana sk³adem gatunkowym drzewostanu, i warunki klimatyczne (Bauchus et al. 1998, Côte et al. ). Wszystkie testowane parametry biochemiczne s¹ zwi¹zane, aczkolwiek w ró ny sposób, z przebiegiem rozk³adu substancji organicznej, procesu gwarantuj¹cego utrzymanie niezbêdnego dla rozwoju roœlin zapasu sk³adników pokarmowych. Istotne korelacje pomiêdzy aktywnoœci¹ badanych enzymów a parametrami yznoœci gleb œwiadcz¹ o tym, e ka dy z tych parametrów mo e mieæ zastosowanie w badaniach biochemicznych jako wskaÿnik jakoœci gleb. Za miarodajny wskaÿnik yznoœci siedlisk uwa a siê w³aœciwoœci gleb charakteryzowane m.in. sk³adem chemicznym, stanem mikrobiologicznym i aktywnoœci¹ enzymatyczn¹ (Burns 198; Lasota 5; Januszek 11). Biochemiczny wskaÿnik yznoœci gleb (BW) by³ wykorzystywany do oceny jakoœci gleb rolnych, gdzie jego wartoœci wykazywa³y istotn¹ korelacjê z plonami kukurydzy (Myœków et al. 1996). W przeprowadzonych badaniach wskaÿnik BW w przypadku rezerwatów by³ wy szy ni w przypadku lasów zagospodarowanych, niezale nie od tego, który z parametrów biochemicznych przyjêto w obliczeniach. Wczeœniejsze badania Olszowskiej et al. (5, 9) na siedliskach borowych nizinnych i górskich wykaza³y istotn¹ korelacjê pomiêdzy wartoœci¹ wskaÿnika BW a parametrami dendrometrycznymi, co wskazuje na przydatnoœæ tego wskaÿnika do oceny jakoœci siedlisk. Zornoza et al. (7) opracowali wskaÿnik yznoœci gleb u ywaj¹c parametrów fizycznych, chemicznych i biochemicznych, które by³y skorelowane z zawartoœci¹ azotu i wêgla organicznego. Podobn¹ korelacjê pomiêdzy jakoœci¹ gleby i jej wydajnoœci¹ stwierdzono w badaniach B³oñskiej ( 11b) oraz B³oñskiej i Januszka (13). Stosunkowo niewielkie zastosowanie testów biochemicznych w diagnostyce gleb leœnych wynika z braku standaryzowanych metod analitycznych, pozwalaj¹cych na interpretacjê uzyskanych wyników (Sariyildiz et al. 5). Zró nicowana profilowa budowa gleb leœnych, a tak e wp³yw szeregu czynników œrodowiskowych na aktywnoœæ enzymów glebowych uniemo liwiaj¹ ustalenie norm parametrów biochemicznych dla poszczególnych typów gleb lub siedlisk leœnych, podobnie jak ma to miejsce w przypadku parametrów chemicznych (Moffat 3; Amacher et al. 7). WskaŸniki biochemiczne mog¹ natomiast byæ bardzo przydatne w badaniach porównawczych do oceny jakoœci gleb lub ich reakcji na czynniki zewnêtrzne, zarówno naturalne, jak i antropogeniczne. Pokaza³y to niniejsze badania na obszarach objêtych ochron¹, charakteryzuj¹cych siê naturalnymi procesami oraz brakiem zabiegów gospodarczych. Przemawia to za szerszym wykorzystaniem wskaÿników biochemicznych w badaniach gleb leœnych, zw³aszcza przy ocenie wp³ywu czynników stresowych (np. zanieczyszczeñ przemys³owych, po arów, anomalii pogodowych), zmian klimatycznych oraz zabiegów hodowlanych na lasy, a tak e w prognozowaniu dalszego ich rozwoju.

1 G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 5. Wnioski Aktywnoœæ enzymów jest œciœle zwi¹zana z zawartoœci¹ substancji organicznej. Jest statystycznie istotnie wiêksza w poziomie organicznym ni próchnicznym, zarówno w rezerwatach, jak i poza rezerwatami. WyraŸnie mniejsz¹ zasobnoœæ gleb w: wêgiel organiczny, azot, kationy zasadowe, oraz mniejsz¹ pojemnoœæ sorpcyjn¹ stwierdzono w lasach zagospodarowanych ni w rezerwatach. Wiêksza aktywnoœæ ureazy, asparaginazy, fosfatazy kwaœnej i dehydrogenaz w glebach rezerwatów ni w glebach lasów gospodarczych mo e wskazywaæ na pozytywny wp³yw zaniechania u ytkowania lasów rezerwatowych. Istotna zale noœæ aktywnoœci badanych enzymów od w³aœciwoœci chemicznych gleb przemawia za mo liwoœci¹ obliczenia biochemicznego wskaÿnika yznoœci gleb (BW), który jest wiêkszy w przypadku gleb rezerwatów ni poza rezerwatami, niezale nie od tego, jaki parametr biochemiczny przyjêto w obliczeniach. Biochemiczny wskaÿnik yznoœci gleby (BW) mo e byæ przydatny w badaniach porównawczych, a tak e przy ocenie jakoœci gleb lub ich reakcji na czynniki zewnêtrzne naturalne czy antropogeniczne. Podziêkowania Badania sfinansowano ze œrodków MNiSW przyznanych na dzia³alnoœæ statutow¹ IBL nr tematu 13. Literatura Aikio S., Väre H., Strömmer R.. Soil microbial activity and biomass in the primary succession of a dry heath forest. Soil Biology & Biochemistry 3: 191 11. Amacher M.C., O Niell K.P., Perry C.H. 7. Soil vital signs: a new soil quality index (SQI) for assessing forest soil health. Res. Pap. RMRS-RP_65vWWW, U.S. Department of Agriculture, Forest Service.U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Balicka N. 1986. Wykorzystanie wskaÿników mikrobiologicznych w analizie œrodowiska glebowego. Postêpy Mikrobiologii 5 (3/); 89 91. Bauchus J., Paré D., Côte L. 1998. Effects of tree species, stand age and soil type on soil microbial biomass and its activity in southern boreal forest. Soil Biology & Biochemistry 3: 177 189. Bieliñska E.J., Wêgorek T. 5. Ocena oddzia³ywania zadrzewienia œródpolnego na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleby p³owej. Acta Agrophysica 5(1): 17. B³oñska E. 11a. Enzymy glebowe i ich znaczenie w ocenie aktywnoœci biologicznej gleb leœnych na przyk³adzie rezerwatów przyrody nizin i wy yn Polski. Roczniki Gleboznawcze 6 (): 163 17. B³oñska E. 11b. Soil enzyme activity as an indicator of changes in forest soil. Polish Journal of Soil Science (1):75 8. B³oñska E., Januszek K. 1. Wp³yw sk³adu gatunkowego drzewostanów na aktywnoœæ enzymatyczn¹ i w³aœciwoœci fizykochemiczne gleb leœnych. Roczniki Gleboznawcze 61/: 5 1. B³oñska E., Lasota J., Januszek K. 13. Relation between properties of humus horizon and oak participation in a Scots pine stands. Soil Science Annual 6 (3): 8 87. BULiGL 1. Plan Urz¹dzenia Lasu dla Nadleœnictwa Rokita na okres od 1.I.1 r. do 31.XII.19 r., stan na 1.I.1 r. Gorzów Wielkopolski, Biuro Urz¹dzania Lasu i Geodezji Leœnej Oddzia³ w Gorzowie Wielkopolskim. BULiGL 1. Plan Urz¹dzenia Lasu dla Nadleœnictwa Bogdaniec na okres od 1.I.1 r. do 31.XII.3 r., stan na 1.I.1 r. Gorzów Wielkopolski, Biuro Urz¹dzania Lasu i Geodezji Leœnej Oddzia³ w Gorzowie Wielkopolskim. BULiGL 8. Plan Urz¹dzenia Lasu dla Nadleœnictwa Tychowo na okres od 1.I.8 r. do 31.XII.17 r., stan na 1.I.8 r. Szczecinek, Biuro Urz¹dzania Lasu i Geodezji Leœnej Oddzia³ w Szczecinku BULiGL 1. Plan Urz¹dzenia Lasu dla Nadleœnictwa Czarne Cz³uchowskie na okres od 1.I.1 r. do 31.XII.1 r., stan na 1.I.1 r. Szczecinek, Biuro Urz¹dzania Lasu i Geodezji Leœnej Oddzia³ w Szczecinku. Burns R.G. 198. Enzyme activity in soil: location and a possible role on microbial ecology. Soil Biology & Biochemistry 3: 3 7. Caldwell B.A. 5. Enzyme activities as a component of soil biodiversity: A review. Pedobiologia 9: 637 6. Chaer G.M., Myrold D.D., Bottomley P.J. 9. A soil quality index based on the equilibrium between soil organic matter and biochemical properties of undisturbed coniferous forest soils of the Pacific Northwest. Soil Biology & Biochemistry 1: 8 83. Côte L., Brown S., Paré D., Fyles J., Bauchus J.. Dynamics of carbon and nitrogen mineralization in relation to stand type, stand age and soil texture in the boreal mixedwood. Soil Biology & Biochemistry 3: 179 19. Decker K.L.M., Boerner R.E.J., Morris S.J. 1999. Scaledependent patterns of soil enzyme activity in a forested landscape. Canadian Journal of Forest Research. 9 (): 3 1. Dinesh R., Ghoshal Chaudhuri S., Sheej T.E.. Soil biochemical and microbial indices in wet tropical forests: Effects of deforestation and cultivation. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 167( 1): 3. Gil-Sotres F., Trasar-Cepeda C., Leirós M.C., Seoane S. 5. Different approaches to evaluate soil quality using biochemical properties. Soil Biology & Biochemistry 37: 877 887. Gonet S., Dêbska B., Dziamski A., Banach-Szott M., Zaujec A., Szombathowa N. 9. Properties of organic matter in Haplic Luvisol under arable, meadow and forest management. Polish Journal of Soil Science : 139 18.

G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 1, Vol. 75 (): 7 15 15 Januszek K. 11. The enzyme activity of the forest soils of southern Poland as a measure of soil quality. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 1(), #1. Kieliszewska-Rokicka B. 1. Enzymy glebowe i ich znaczenie w badaniach aktywnoœci mikrobiologicznej gleby, w: Drobnoustroje œrodowiska glebowego, aspekty fizjologiczne, biochemiczne, genetyczne. H. Dahm, A. Pokojska- Burdziej (red). Toruñ, Wyd. A. Marsza³ek, 37 7. Kondracki J.. Geografia regionalna Polski. Warszawa, PWN. ISBN 831138971. Kusza G. 7. Wybrane pierwiastki œladowe w glebach rezerwatu leœnego Bazany, Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Zielonogórskiego, In ynieria Œrodowiska 135, 15: 1 18. Kusza G., Strzyszcz Z. 5. Podatnoœæ magnetyczna gleb w niektórych rezerwatach leœnych Opolszczyzny, w: II Kongres In ynierii Œrodowiska, red. L. Paw³owski, M. Dudziñska, A. Paw³owski, T., Monografie Komitetu In ynierii Œrodowiska PAN, 33, Lublin, Wydaw. Drukarnia LIBERO DUO: 587 59. ISBN: 83-8993-16-1. Lagomarsino A., Benedetti A., Marinari S., Pompili L., Moscatelli M.C., Roggero P.P. et al. 11. Soil organic C variability and microbial functions in a Mediterranean agro-forest ecosystem. Biology and Fertility of Soils 7:83 91 Landgra D., Wedig S., Klose S.. Medium- and short-term available organic matter, microbial biomass, and enzyme activities in soils under Pinus sylvestris L. and Robinia pseudoacacia L. in a sandy soil in NE Saxony, Germany. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 168(): 193 1. Lasota J. 5. Biochemical indicator of mountain forest soil fertility. Soil Science Annual 56(3/): 5. Leirós M.C., Trasar-Cepeda C., Seoane S., Gil-Sotres F.. Biochemical properties of acid soils under climax vegetation (Atlantic oakwood) in an area of European temperature-humid zone (Galicia, NW Spain): General parameters. Soil Biology & Biochemistry 3: 733 75 Moffat A.J. 3. Indicators of soil quality for UK forestry. Forestry 5: 57 567. Myœków W., Stachyra A., Ziêba S., Masiak D. 1996. Aktywnoœæ biologiczna gleby jako wskaÿnik jej yznoœci i urodzajnoœci. Roczniki Gleboznawcze 7(1/): 89 99. Nourbakhsh F. 7. Decoupling of soil biological properties by deforestation. Agriculture, Ecosystems & Environment 11: 35 38. Olszowska G. 9. Ocena aktywnoœci biochemicznej gleb leœnych w ró nych typach siedliskowych terenów górskich. Leœne Prace Badawcze 7(): 383 39. Olszowska G. 1. Rozk³ad pionowy aktywnoœci enzymatycznej gleb ró nych siedlisk leœnych. Sylwan 15 (6): 5 11. Olszowska G., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Syrek D. 7. Zastosowanie biochemicznych charakterystyk gleb w diagnostyce typologicznej siedlisk leœnych. Leœne Prace Badawcze : 83 15 Olszowska G., Zwoliñski J., Matuszczyk I., Syrek D., Zwoliñska B., Pawlak U. et al. 5. Wykorzystanie badañ aktywnoœci biologicznej do wyznaczenia wskaÿnika yznoœci gleb w drzewostanach sosnowych na siedliskach boru œwie ego i boru mieszanego œwie ego. Leœne Prace Badawcze 3: 17 37. Ostrowska A., Gawliñski S., Szczubia³ka Z. 1991. Metody analizy i oceny w³aœciwoœci gleb i roœlin. Warszawa, Instytut Ochrony Œrodowiska, 33 s. Piotrowska A. 11. Enzymes as biological indices of the soil environmental status. Ekologia i Technika 19/5 : 7 6. Piotrowska A., D³ugosz J., Namys³owska-Wilczyñska B., Zamorski R. 1. Field-scale variability of topsoil dehydrogenase and cellulase activities as affected by variability of some physico-chemical properties. Biology and Fertility of Soils 7: 11 19. Russel S. 197. Metody oznaczania enzymów glebowych. Warszawa, PTG Komisja Biologii Gleby. Russel S. 5. Znaczenie badañ enzymów w œrodowisku glebowym. Acta Agrophysica, Rozprawy i Monografie 3: 5 9. Sariyildiz T., Anderson J.M., Kucuk M. 5. Effects of tree species and topography on soil chemistry, litter quality, and decomposition in northeast Turkey. Soil Biology & Biochemistry 37: 1695 176. Saviozzi A., Levi-Minzi R., Cardelli R., Riffaldi R. 1. A comparison of soil quality in adjacent cultivated, forest and native grassland soils. Plant and Soil 33: 51 59. Smoliñski S., D³ugosz J., Piotrowska A., Zamorski R. 8. Spatial variability of soil dehydrogenases and cellulases activities in a field scale. Polish Journal of Soil Science, Soil Biology 1(1): 73 8. Šnajdr J., Valášková V., Merhautová V., Herinková J., Cajthaml T., Baldrian P. 8. Spatial variability of enzyme activities and microbial biomass in the upper layers of Quercus petraea forest soil. Soil Biology & Biochemistry : 68 75. Trasar-Cepeda C., Leirós M.C., Gil-Sotres F. 8. Hydrolytic enzyme activities in agricultural and forest soils. Some implications for their use as indicators of soil quality. Soil Biology & Biochemistry : 16 155 Zak D.R., Tilman D., Parmenter R.R., Rice C.W., Fisher F.M., Vose J. et al. 199. Plant production and soil microorganisms in late-successional ecosystems: a continental scale study. Ecology 75: 333 37. Zornoza R., Mataix-Solera J., Guerrero C., Arcenegui V., Garcia-Orenes F., Mataix-Beneyto J., Morugán A. 7. Evaluation of soil quality using multiple lineal regressions basedon physical, chemical and biochemical properties. Science of the Total Environment 378: 33 37. Zwoliñski J.. Microbial biomass versus soil fertility in forest sites. Polish Journal of Ecology 5(): 553 561. Zwoliñski J. 8. Rozk³ad pionowy biomasy drobnoustrojów w glebach leœnych. Leœne Prace Badawcze 69: 5 31.