ROŒLINNOŒÆ W AÑCUCHU POKARMOWYM DLA MSZYCO ERNYCH BZYGOWATYCH (DIPTERA, SYRPHIDAE) 1. Wprowadzenie Andrzej Wnuk Bzygowate (Syrphidae) s¹ bardzo zró nicowan¹ pod wzglêdem biologicznym rodzin¹ muchówek. W zale noœci od sposobu erowania larw mo na tê rodzinê podzieliæ na szereg grup: 1) gatunki roœlino erne minuj¹ce liœcie (np. z rodzaju Cheilosia), uszkadzaj¹ce cebule narcyzów i innych roœlin cebulowych (np. Merodon, Eumerus); 2) yj¹ce w zbiornikach wodnych, œciekach, torfiastej glebie, mule (Orthoneura, Chrysogaster, podrodzina Eristalinae); 3) koprofagi (Rhingia, Syritta pipiens); 4) yj¹ce w spróchnia³ym drewnie (Shegina, Brachyopa, Hammerschmidtia, Ferdinandea, niektóre gatunki z podrodziny Milesiinae); 5) paso ytuj¹ce w gniazdach os i trzmieli (Volucellinae), yj¹ce w mrowiskach (Microdon); 6) larwy drapie ne g³ównie mszyco erne (podrodziny Syrphinae i Pipizinae) [1]. Postacie doros³e z wszystkich podrodzin, niezale nie od sposobu i miejsca erowania larw, od ywiaj¹ siê py³kiem i nektarem kwiatowym, spadzi¹ odgrywaj¹ rolê w zapylaniu wielu gatunków roœlin uprawnych i dziko rosn¹cych. Trzeba równie zaznaczyæ, e rozwój wielu gatunków Syrphidae nie jest dotychczas poznany. 2. Bzygowate jako drapie cy Z ponad 370 gatunków bzygowatych stwierdzonych w Polsce [2], oko³o jedna trzecia to gatunki ywi¹ce siê mszycami, czerwcami, drobnymi g¹sienicami motyli itp. Maj¹ one du e znaczenie w ograniczaniu liczebnoœci wielu gatunków mszyc wa nych szkodników roœlin uprawnych a tak e drzew i krzewów w parkach miejskich i zieleni osiedlowej. W ró nych opracowaniach podawana jest ró na liczba mszyc zjadanych przez larwy. Zale y to od gatunku mszycy, gatunku drapie cy i od warunków, w jakich autorzy prowadzili swoje badania [3]. Mo na przyj¹æ, e jedna larwa zjada 200-1000 mszyc. Podawana przez niektórych autorów informacja, e larwy bzygów mog¹ zjeœæ 2000 mszyc jest 95
moim zdaniem zawy ona. W badaniach autora stwierdzono, e larwa gatunku Episyrphus balteatus w ci¹gu ca³ego ycia zjada 387-536 sztuk mszycy kapuœcianej (Brevicoryne brassicae), 200-253 szt. mszycy burakowej (Aphis fabae), 382-479 szt. mszycy jab³oniowej (Aphis pomi). Larwa gatunku Scaeva pyrastri zjada 460-600 szt., a Sphaerophoria scripta 260-375 szt. Brevicoryne brassicae [4, 5]. Niejednokrotnie larwy Syrphidae tylko czêœciowo wysysaj¹ zawartoœæ mszycy, pozostawiaj¹ j¹ i atakuj¹ dalsze ofiary, wskutek czego zwiêksza siê liczba ofiar zniszczonych przez drapie cê. Rozwój larwy w zale noœci od temperatury trwa przeciêtnie10-14 dni. W pierwszej fazie rozwojowej larwy, która trwa oko³o 2 dni, dzienne spo ycie mszyc jest niewielkie i wynosi 2-10 mszyc. W kolejnych dniach rozwoju stopniowo zwiêksza siê liczba zjadanych dziennie mszyc (do oko³o 30). Najbardziej ar³oczna jest larwa w trzeciej fazie, miêdzy 6 a 9 i dalszych dniach rozwoju. Wtedy dzienne spo ycie wynosi 60-120 i wiêcej mszyc. Po okresie maksymalnej ar³ocznoœci nastêpuje zmniejszenie liczby zjadanych mszyc. W kolejnych fazach rozwoju larwy spo ycie wynosi: w pierwszej 3-5%, w drugiej 8-16% i w trzeciej 80-90% z ogólnej liczby zjedzonych mszyc. Larwa w ostatniej fazie rozwojowej jest najbardziej efektywna w dzia³aniu ograniczaj¹cym liczebnoœæ mszyc. Zwiêkszaj¹ siê jej zdolnoœci poszukiwawcze i szybkoœæ odnajdywania swoich ofiar. Wyszukiwanie mszyc odbywa siê metod¹ prób i b³êdów. Larwy bzygowatych poszukuj¹c ofiary wykonuj¹ ruchy przedni¹ czêœci¹ cia³a w prawo i w lewo, a do momentu gdy trafi¹ na mszycê. Zagêszczenie kolonii mszyc ma istotny wp³yw na efektywnoœæ dzia³ania tych drapie ców. Im wiêksze zagêszczenie kolonii, tym wiêksza szansa spotkania ofiary, a tym samym skuteczniejsze ograniczanie populacji szkodnika. W badaniach laboratoryjnych stwierdzono, e tam gdzie by³o wiêksze zagêszczenie mszyc, liczba zjadanych przez drapie cê mszyc by³a wiêksza ni w przypadku ma³ego zagêszczenia. Skraca³ siê wyraÿnie czas poszukiwania [6]. W warunkach naturalnych dzia³anie larw bzygowatych bêdzie bardziej efektywne w przypadku licznych kolonii na roœlinie, w których mszyce znajduj¹ siê obok siebie. W koloniach o mniejszym zagêszczeniu drapie na larwa bêdzie musia³a pokonaæ d³u sz¹ drogê w celu odnalezienia ofiar, aby zaspokoiæ swoje zapotrzebowanie pokarmowe. Wp³ynie to na przed³u enie czasu likwidacji kolonii. Na intensywnoœæ erowania bêdzie mia³o wp³yw zapotrzebowanie pokarmowe zwiêkszaj¹ce siê w miarê rozwoju larw bzygowatych. W porównaniu z innymi grupami drapie ców mszyc, jak biedronkowate i z³otooki, ruchliwoœæ larw bzygowatych jest mniejsza. W pocz¹tkowym okresie larwy musz¹ mieæ ³atwo dostêpny pokarm, np. w postaci mszyc wystêpuj¹cych w koloniach, tworz¹cych skupienia na okreœlonych czêœciach roœlin. St¹d te wydaje siê, e bardzo wa nym czynnikiem wp³ywaj¹cym na efektywnoœæ drapie nictwa u mszyco ernych Syrphidae jest miejsce z³o enia jaj przez samice. 96
Pocz¹tkowo samice bzygowatych wybieraj¹ œrodowisko i roœlinê kieruj¹c siê bodÿcami wzrokowymi i wêchowymi. Odgrywa tu rolê wysokoœæ, barwa, pokrój i zapach roœliny. Z kolei nastêpuje selekcja kolonii [7]. Obecnoœæ mszyc na roœlinie jest decyduj¹cym bodÿcem dla samicy przy sk³adaniu jaj. Z regu³y jaja sk³adane s¹ w bezpoœrednim s¹siedztwie kolonii mszyc, co pozwala wylêg³ym larwom ³atwo odnaleÿæ pokarm. Wiêkszoœæ pospolitych mszyco ernych Syrphidae wybiera w czasie sk³adania jaj silniej opanowane przez mszyce roœliny. Im liczniejsze kolonie, tym wiêcej z³o onych jaj [8]. Niektóre gatunki z rodzajów Platycheirus i Melanostoma sk³adaj¹ jaja na roœlinach wolnych od mszyc [9]. Z punktu widzenia efektywnoœci dzia³ania drapie ców stosunek liczbowy jaj bzygowatych do mszyc jest najkorzystniejszy przy ma³ych koloniach, poniewa mniejsza iloœæ mszyc mo e byæ zniszczona znacznie szybciej przez wylêg³e larwy. Z drugiej strony preferencja wiêkszych kolonii obni a rolê bzygowatych w ograniczaniu rozmno enia mszyc. W szeregu pracach zosta³o stwierdzone, e w liczniejszych koloniach mszyc znajduje siê wiêksza liczba jaj Syrphidae, poniewa s¹ one przez d³u szy czas dostêpne dla samic sk³adaj¹cych jaja. Wyjaœnienie to jest tylko czêœciowo s³uszne. W cytowanej wczeœniej pracy [8], przeprowadzonej w polowym insektarium, roœliny opanowane przez zró nicowane iloœciowo kolonie mszyc by³y w jednakowym stopniu dostêpne dla samic Syrphidae i nie czas, ale liczebnoœæ kolonii decydowa³a o wiêkszej liczbie z³o onych jaj. O efektywnoœci dzia³ania drapie ców bêdzie decydowa³ stosunek drapie cy do ofiar, przy którym kolonia mszyc bêdzie zlikwidowana. Obserwacje szybkoœci likwidacji kolonii mszyc Aphis pomi, Aphis fabae i Brevicoryne brassicae przez larwy pospolitego gatunku, jakim jest Episyrphus balteatus, wykaza³y, e mog¹ byæ zniszczone, gdy stosunek liczbowy drapie cy do ofiary wynosi 1: 15-1: 50 w ci¹gu 1,5-4 dni. Gdy stosunek ten wynosi 1 : 200 kolonie s¹ równie likwidowane, ale znacznie przed³u a siê czas dzia³ania larwy (7-8 dni). Gdy stosunek drapie cy do ofiary wynosi 1: 300 larwa nie jest w stanie zniszczyæ kolonii, ale wyraÿnie ogranicza tempo jej rozwoju. Mo na wiêc przyj¹æ, e je eli na jedn¹ larwê drapie cy przypada 50-100 mszyc z chemicznych zabiegów ochronnych mo na zrezygnowaæ [10]. 3. Roœliny mszyce bzygowate U dwudomnych gatunków mszyc spotykamy siê ze zmianami roœlin ywicielskich. Pocz¹tkowy rozwój mszyc na wiosnê rozpoczyna siê na ywicielach zimowych (okreœlanych tak e jako ywiciele pierwotni), od wylêgu larw mszyc 97
z jaj zimuj¹cych na drzewach i krzewach. Na tych roœlinach rozwijaj¹ siê 2-3 pokolenia dzieworodnych samic. W ostatnim pokoleniu pojawiaj¹ siê osobniki uskrzydlone przelatuj¹ce na ywicieli letnich (wtórnych), jakimi s¹ roœliny zielne uprawne i dziko rosn¹ce. Tu rozwija siê dzieworodnie kilka pokoleñ mszyc. W koñcu lata pojawiaj¹ siê uskrzydlone formy mszyc, tzw. reemigrantki, które przelatuj¹ na ywicieli zimowych. PóŸniej pojawiaj¹ siê samce i samice, które po zap³odnieniu sk³adaj¹ jaja zimuj¹ce do wiosny nastêpnego roku. U mszyc jednodomnych, nie migruj¹cych na inne gatunki roœlin ywicielskich, rozwój jest mniej skomplikowany [11]. Na krzewach yj¹ tak e jednodomne gatunki mszyc zwi¹zane biologicznie z jednym lub pokrewnymi gatunkami ywicieli. Dominuj¹ce w koloniach mszyc na drzewach i krzewach gatunki bzygowatych s¹ podawane w piœmiennictwie entomologicznym jako drapie cy wielu szkodliwych gatunków mszyc, wystêpuj¹cych na ró nych roœlinach uprawnych. Dla tych gatunków drapie ców mszyce na ywicielach zimowych s¹ pierwszym Ÿród³em pokarmu dla rozwijaj¹cych siê larw. Mszyce dwudomnych gatunków pozostaj¹ na tych ywicielach przez krótki okres, ale umo liwiaj¹ rozwój pierwszej generacji poliwoltynnym gatunkom Syrphidae. Rozwijaj¹ce siê na wiosnê mszyce na drzewach i krzewach stanowi¹ wa ny rezerwuar pokarmu dla jeszcze niezbyt licznych bzygowatych. W koloniach mszyc na drzewach i krzewach owocowych i parkowych tylko kilkanaœcie gatunków Syrphidae wystêpuje pospolicie, s¹ to: Episyrphus balteatus, Syrphus vitripennis, Syrphus ribesii, Metasyrphus corollae, Scaeva pyrastri, Sphaerophoria scripta. Po zakoñczonym rozwoju przedimaginalnych stadiów postacie doros³e Syrphidae przelatuj¹ na inne roœliny uprawne i chwasty. Na tych roœlinach pojawiaj¹ siê mszyce, w koloniach, w których samice Syrphidae sk³adaj¹ jaja i tu nastêpuje rozwój kolejnych pokoleñ. Informacje o wystêpowaniu w Polsce mszyco ernych Syrphidae w koloniach mszyc na krzewach ozdobnych podaj¹ miêdzy innymi Ziarkiewicz i Koz³owska [12], Cichocka i Goszczyñski [13], Jaœkiewicz [14], Wnuk i Gospodarek [15], Wnuk [16, 17], Wojciechowicz- ytko [18]. Tak e w pracy dotycz¹cej terenu by³ej Czechos³owacji jest szereg danych informuj¹cych o wystêpowaniu larw Syrphidae w koloniach mszyc na drzewach i krzewach [19]. Wœród mszyco ernych gatunków Syrphidae wystêpuj¹ gatunki maj¹ce jedno pokolenie rocznie, pojawiaj¹ce siê jako postacie doros³e ju wczesn¹ wiosn¹ (kwiecieñ) i charakteryzuj¹ce d³ugotrwa³¹ diapauz¹ larw, trwaj¹c¹ kilka miesiêcy Epistrophe eligans, Epistrophe ochrostoma, Epistrophella euchroma. Te gatunki bardziej zwi¹zane s¹ z mszycami rozwijaj¹cymi siê na gospodarzach zimowych ni na roœlinach zielnych. Po yteczna dzia³alnoœæ larw ograniczaj¹ca liczebnoœæ mszyc rozpoczynaæ siê mo e bardzo wczeœnie w³aœnie na drzewach i krzewach. Larwy gatunku Epistrophella euchroma autor obserwowa³ wy³¹cznie w koloniach mszycy Myzus cerasi na czereœni [20]. 98
Bzygowate pojawiaj¹ siê z pewnym opóÿnieniem w stosunku do swoich ofiar, zw³aszcza na letnich gospodarzach mszyc. To opóÿnienie mo e wynosiæ w zale noœci od przebiegu pogody w danym roku 7-20 dni. Prowadz¹c obserwacje nad wystêpowaniem bzygowatych w koloniach mszyc na krzewach ozdobnych stwierdzono liczne przypadki niemal równoczesnego pojawiania siê mszyc i pierwszych z³o onych w tych koloniach jaj Syrphidae. Na pocz¹tku rozwoju mszyc tylko nieznaczna czêœæ kolonii mo e zostaæ opanowana przez drapie ców (5-10%). Opanowan¹ czêœæ kolonii siêgaj¹c¹ nawet 80% obserwuje siê po okresie maksymalnego wystêpowania mszyc, na ogó³ jednak w tym okresie opanowanie kolonii przez larwy tych muchówek waha siê w granicach 40-60%. Interesuj¹cy jest przebieg wystêpowania mszyco ernych Syrphidae w koloniach mszycy burakowej (Aphis fabae), na ró nych jej roœlinach ywicielskich [15]. Pod uwagê wziêto wystêpowanie mszycy na ywicielach zimowych (kalina, trzmielina, jaœminowiec) oraz letnich (burak cukrowy i pastewny, bób, ³oboda i ³opian). W koloniach mszycy stwierdzono 12 gatunków Syrphidae, wœród których dominowa³y Episyrphus balteatus, Epistrophe eligans, Syrphus ribesii, Meligramma triangulifera. Na buraku i bobie najwiêksz¹ rolê odgrywa³ E. balteatus, licznie wystêpowa³ S. ribesii. Œrednio larwy bzygowatych wystêpowa³y w oko³o 34% wszystkich badanych kolonii, co mo e wskazywaæ, e przy odpowiednim stosunku liczbowym drapie cy do ofiary 1/3 kolonii mo e byæ przez nie zniszczona. W okresie masowego wystêpowania opanowanie kolonii przez larwy by³o wiêksze i waha³o siê w granicach 50-100%. W okresach najliczniejszego wystêpowania Aphis fabae na bobie przypada³o 93-109 mszyc na larwê bzyga, na buraku pastewnym 75-83, a na buraku cukrowym 53-167 mszyc. Interesuj¹ce s¹ te obserwacje dotycz¹ce wystêpowania mszyco ernych larw Syrphidae w koloniach mszyc w uprawach, w których jest wiêksza ró norodnoœæ roœlin. I tak we wspó³rzêdnej uprawie kapusty z roœlinami motylkowatymi stwierdzono, e uprawy takie wp³ywaj¹ na wzrost znaczenia i efektywnoœci dzia³ania parazytoidów i drapie ców (w tym Syrphidae) nawet w ma³ych liczbowo koloniach mszycy kapuœcianej [21]. W uprawie buraka æwik³owego o ró nym stopniu zachwaszczenia nie stwierdzono zmian w sk³adzie gatunkowym bzygowatych w koloniach mszycy burakowej. O liczebnoœci larw bzygowatych w koloniach decydowa³a liczba mszyc, a ta by³a wiêksza tam, gdzie nie by³o chwastów. Poœrednio wiêc stan zachwaszczenia decydowa³ o liczbie mszyc na roœlinach, co równie mia³o wp³yw na wystêpowanie larw bzygów. Niektóre gatunki Syrphidae wiêkszy udzia³ mia³y na poletkach bez chwastów (Episyrphus balteatus), natomiast gatunki z rodzaju Sphaerophoria na zachwaszczonych poletkach [22]. 99
4. Bzygowate a kwiaty Najbardziej efektywne dzia³anie larw bzygowatych ma miejsce w okresie masowego pojawiania siê mszyc, a wiêc wówczas, gdy poziom ich liczebnoœci jest wy szy. Zwiêkszenie efektywnoœci ich dzia³ania mo na osi¹gn¹æ poprzez przywabianie postaci doros³ych w pobli e pól i sadów, wysiewaj¹c roœliny nektarodajne. Postacie doros³e od ywiaj¹ siê py³kiem i nektarem kwiatowym, bior¹c równie znacz¹cy udzia³ w zapylaniu wielu roœlin uprawnych. Py³ek roœlinny zawieraj¹cy du o bia³ka jest potrzebny do wytwarzania jaj. Zwiêksza to mo liwoœæ sk³adania jaj przez postacie doros³e w okreœlonym œrodowisku. Wielu autorów zwraca uwagê na znaczenie dla Syrphidae biotopów bogatych w kwitn¹c¹ roœlinnoœæ [23-25]. Hurej [26] obserwowa³ w koloniach mszycy burakowej na burakach wiêcej larw Syrphidae w œrodowiskach bogatych w dziko rosn¹ce roœliny, których kwiaty odwiedzane s¹ przez postacie doros³e. Bzygowate nie s¹ przystosowane do okreœlonych gatunków kwitn¹cych roœlin [27], jednak wiêkszoœæ autorów stwierdza, e roœliny dziko rosn¹ce s¹ bardziej atrakcyjne dla Syrphidae ni uprawiane roœliny ogrodowe [28]. Kempny [29] podzieli³ poszczególne roœliny, odwiedzane przez Syrphidae, na piêæ sezonowych grup, w zale noœci od okresu kwitnienia roœlin. Chêtnie odwiedzane przez Syrphidae kwiaty roœlin z rodziny baldaszkowatych (Umbelliferae) zaliczy³ do III i IV sukcesji (Syrphidarum Ranunculi Umbelliferarum succesio tertia maj i czerwiec; Syrphidarum Umebilliferarum succesio quarta lipiec, sierpieñ). W okresie letnim postacie doros³e mszyco ernych bzygowatych wystêpuj¹ na kwiatach miêdzy innymi Daucus carota, Pastinaca sativa, Pimpinella saxifraga, Aegopodium podagraria, Conium maculatum, Heracleum spondylium [29-34]. Na kwiatach roœlin z rodziny krzy owych (Brassiccaceae) obserwowano bardzo zbli ony sk³ad gatunkowy postaci doros³ych bzygów do sk³adu gatunkowego mszyco ernych larw eruj¹cych w koloniach mszycy kapuœcianej na polu kapusty i kalafiorów s¹siaduj¹cych z tymi kwitn¹cymi roœlinami (na których prowadzono od³owy) [35, 36]. Na krzy owych wiêcej by³o gatunków mniejszych zwi¹zanych z ni sz¹ roœlinnoœci¹. Gilbert [37] podaje, e gatunki Syrphidae s¹ w ró nym stopniu aktywne w odwiedzaniu kwitn¹cych roœlin. Zale y to od temperatury powietrza i natê enia œwiat³a, np. wiêksze gatunki tych muchówek (bêd¹ce dobrymi lotnikami) rozpoczynaj¹ loty przy ni szych temperaturach dziennych, a wiêc ju w godzinach rannych. Do roœlin, których kwiaty s¹ atrakcyjne dla mszyco ernych bzygowatych, zaliczane s¹: gorczyca bia³a, facelia, kminek, marchew i mog¹ byæ one wysiewane w celu przywabiania tych po ytecznych muchówek. 100
5. Podsumowanie Na przyk³adzie tej wa nej dla rolnictwa rodziny muchówek, jakimi s¹ mszyco erne Syrphidae, chcia³em przedstawiæ jakie znaczenie ma ró norodnoœæ gatunków. Najpierw mamy do czynienia z roœlinami bêd¹cymi ywicielami dla mszyc, mszyce stanowi¹ pokarm dla drapie nych larw bzygowatych, a z kolei kwiaty (w postaci py³ku i nektaru) innych roœlin stanowi¹ pokarm dla owadów doros³ych. Bardzo schematyczny ³añcuch pokarmowy, który mo e byæ wykorzystany w praktyce. Coraz czêœciej w ochronie roœlin przed szkodnikami zwraca siê uwagê na ochronê organizmów po ytecznych i stwarzanie im korzystnych warunków rozwoju. Nasuwa siê pytanie, w jaki sposób tê grupê po ytecznych owadów mo na wykorzystaæ w praktyce? By³y próby zwalczania mszyc w szklarniach przy wykorzystaniu niektórych gatunków bzygowatych. Jeszcze ta metoda nie jest do koñca dopracowana ( trudnoœci techniczne przy introdukcji, hodowli i wyborze okreœlonego gatunku drapie cy). Rola bzygowatych w warunkach naturalnych jest du a i dlatego nale a³oby stworzyæ im korzystne warunki rozwoju poprzez wzbogacanie terenów w kwitn¹c¹ roœlinnoœæ oraz w³aœciwe wykorzystanie zabiegów ochronnych przeciw mszycom, pamiêtaj¹c o tym, e larwy Syrphidae s¹ wra liwe na dzia³anie pestycydów (zwróciæ uwagê na termin zabiegu i dobór odpowiedniego preparatu). Piœmiennictwo [1] Bañkowska R., 1963. Syrphidae, w: Klucze do oznaczania owadów Polski, cz. 28, z.34. PWN, Warszawa: ss. 236. [2] Soszyñski B., 1991. Syrphidae, w: Razowski J., Wykaz zwierz¹t Polski. II. Zak³. Narodowy im. Ossoliñskich. Wyd. PAN, Wroc³aw, Warszawa, Kraków: 162-169. [3] Wnuk A., 2000. Rola bzygowatych Syrphidae w ograniczaniu liczebnoœci mszyc. Ochrona Roœlin, 44: 9: 6-7. [4] Wnuk A., 1979. Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) (Diptera: Syrphidae) jako drapie ca mszyc (Homoptera: Aphidodea). Zesz. Nauk, AR w Krakowie. Rozpr. hab. 72: ss. 64. [5] Wnuk A., Fuchs R., 1977. Obserwacje nad efektywnoœci¹ ograniczania liczebnoœci mszycy kapuœcianej Brevicoryne brassicae (L.) przez bzygowate (Diptera, Syrphidae). Pol. Pismo Ent., 47: 147-15. [6] Wnuk A., Langer M., 1984. Wp³yw pokarmu i zagêszczenia mszyc na 101
zachowanie siê larw Episyrphus balteatus (Deg.) (Diptera, Syrphidae). Pol. Pismo Ent., 53: 633-641. [7] Chandler A. E. F., 1966. Some aspects of host plant selection in aphidophagous Syrphidae, Ecology of Aphidophagous Insects. Proc. Symp. held Liblice near Prague, sept. 27 - oct. 1.1965. Academia Praha: 113-115. [8] Wnuk A., Starmach M., 1977. Wp³yw wielkoœci kolonii mszyc na sk³adanie jaj przez drapie ne bzygowate (Diptera, Syrphidae). Zesz. Nauk. AR Kraków, 125: 199-207. [9] Chandler A. E. F., 1968. Some host-plant factors affecting oviposition by aphidophagous Syrphidae (Diptera). Ann. Appl. Biol. 61: 415-423. [10] Wnuk A., 1982. Czynniki wp³ywaj¹ce na efektywnoœæ dzia³ania mszyco ernych bzygowatych (Diptera: Syrphidae). Zesz. Prob. Post. Nauk Rolniczych, 251: 101-113. [11] Szelegiewicz H., 1968. Mszyce, Aphidodea. w: Katalog Fauny Polski, 21, 4: ss. 316. [12] Ziarkiewicz T., Koz³owska A., 1973. Materia³y do poznania sk³adu gatunkowego drapie nych bzygowatych (Syrphidae, Diptera) wystêpuj¹cych w koloniach mszyc na krzewach ozdobnych. Pol. Pismo Ent., 43: 621-626. [13] Cichocka E., Goszczyñski W., 1991. Mszyce zasiedlaj¹ce drzewa przyuliczne w Warszawie. w: Mszyce, ich biologia, szkodliwoœæ i wrogowie naturalni. PAN, Warszawa: 9-18. [14] Jaœkiewicz B., 1996. Quantily of aphids on shrubs of Spiraea arguta Zabel in Lublin. Aphids and other Homoperus Insects. PAS. 5: 75-82. [15] Wnuk A., Gospodarek J., 1999. Occurrence of aphidophagous Syrphidae (Diptera) in colonies of Aphis fabae Scop., on its various host plants. Ann. of Agr. Sci. series E Plant Protection, 28, 1/2: 7-15. [16] Wnuk A., 2000. Ornamental shrubs in the food chain of aphidophagous Syrphidae (Diptera). Protection of Plant Collections against Pests and Diseases, 1: 45-52. [17] Wnuk A., Occurrence of aphidophagous syrphid (Diptera, Syrphidae) in colonies of Macrosiphum rosae (L.) on roses in Botanic Garden of the Jagiellonian University Cracov. Protection of Plant Collections against Pests and Diseases, 2 (w druku). [18] Wojciechowicz- ytko E., The occurrence of Liosomaphis berberidis Kalt. (Homoptera, Aphidodea) and its predators on the Berberis vulgaris L. Protection of Plant Collections against Pests and Diseases, 2 (w druku). [19] Láska P., Stary P., 1980. Prey record of aphidophagous syrphid flies from Czechoslovakia (Diptera, Syrphidae). Acta Entom. Bohemoslovaca, 77: 228-235. 102
[20] Wnuk A., 1972. Badania nad sk³adem gatunkowym drapie nych bzygowatych (Syrphidae, Diptera) wystêpuj¹cych w koloniach mszyc na drzewach i krzewach owocowych. Pol. Pismo Ent., 42, 1: 235-247. [21] Wiech K., 1993. Wp³yw wspó³rzêdnej uprawy póÿnej kapusty z koniczyn¹ bia³¹ i fasol¹ szparagow¹ na wystêpowanie szkodliwej i po ytecznej entomofauny. Zesz. Nauk. AR w Krakowie. Rozp. hab., 177: 74. [22] Wnuk A., Pobo niak M., 2004. The influence of weeding treatments in red beet crop on species composition on aphidophagous Syrphidae in colonies of Aphis fabae Scop., J. of Plant Protection Research, 44, 2: 103-110. [23] Bombosch S., 1966. Occurrence of enemies on different weeds with aphids, Ecology of Aphidophagous Insects. Proc. Symp. held Liblice near Prague, sept.27- oct.1. 1965, Academia Praha: 177-179. [24] Pollard E., 1971. Habitat diversity and crops pest: a study of Brevicoryne brassicae and its syrphid predators. J. Appl. Ecol., 8: 751-780. [25] Schneider F., 1958. Kûnstliche Blumen zum Nachweis von Winterquatieren, Futterpflanzen und Tageswanderungen von Lasiopticus pyrastri (L.) und anderen Schwebfliegen (Syrphidae, Diptera). Mitt. Schweiz ent. Ges., 31: 1-24. [26] Hurej M., 1982. Naturalna redukcja liczebnoœci populacji mszycy trzmielinowo-burakowej Aphis fabae Scop. przez Syrphidae (Diptera) w uprawie buraka cukrowego. Pol. Pismo Ent., 52: 287-294. [27] Szafer W., 1969. Kwiaty i zwierzêta. PWN, Warszawa: ss. 387. [28] Ruppert V., Klingauf F., 1988. Attracktiviat ausgeewahtler Blutenpflanzen fûr Nutzinsekten am Beispiel der Syrphinae (Diptera, Syrphidae). Mitt. Deut. Ges. Allgemeine u. Angewandte Entomologie, 6, 1-3: 255-261. [29] Kempny L., 1958. Pøispévek k poznani kvetnove luèni syrphidofauny Javornicka. Pøirod. Sbor. Ostr. Kraje, 19, 4: 543-560. [30] Anasiewicz A., 1986. Owady zapylaj¹ce kwiaty selerów, pietruszki i kopru. Cz. 1. Muchówki (Diptera) ze szczególnym uwzglêdnieniem rodziny Syrphidae. Folia Soc. Scien. Lublinensis, 28, Biol., 1: 31-36. [31] Anikina Z.., 1971. Trofièeskije svjazi sirfid afidofagov (Diptera, Syrphidae). W: Biologièeskie metody zašèity p³odovych i ovošènych kultur od vreditelej, boleznej i sornjakov kak osnovy integrirovannych sistem. Kišiniev: 11-12. [32] Kormann K., 1974. Schwebfliegen als Blätenbesucher an Umbelliferen (Diptera, Syrphidae). Mitt. Bad. Landesver Naturkunde u. Naturschutz, 11: 203-209. [33] Kormann K., 1981. Schwebfliegen als Blätenbesucher an Pastinaca sativa (Diptera, Syrphidae). Nachrichtenbl. der Bayerischen Entomologen, 30, 6: 108-113. 103
[34] Wnuk A., Gut B., 1994. Atrakcyjnoœæ kwiatów dziko rosn¹cych Umbelliferae dla mszyco ernych Syrphidae (Dipt.). Pol. Pismo Ent., 63: 197-206. [35] Wnuk A., Wojciechowicz- ytko E., 1991. The attractiveness of flowers of Cruciferae for the aphidophagous Syrphidae. Folia Horticulturae, 3, 2: 29-36. [36] Wnuk A., Wojciechowicz E., 1993. Drapie ne bzygowate (Diptera: Syrphidae) wystêpuj¹ce w koloniach mszycy kapuœcianej, Brevicoryne brassicae (L.) na kapuœcie i kalafiorze. Pol. Pismo Ent., 63: 215-229. [37] Gilbert F. S., 1985. Diurnal activity patterns in hoverflies (Diptera, Syrphidae). Ecological Entomology, 10: 385-392. prof. dr hab. Andrzej Wnuk Katedra Ochrony Roœlin Wydzia³ Ogrodniczy AR w Krakowie Al. 29 Listopada 54, 31-425 Kraków e-mail: awnuk@ogr.ar.krakow.pl 104