1
Biomy nieleśne zdominowane przez trawy, których strategia determinuje charakter całego ekosystemu. Wiele typów ekosystemów trawiastych, o różnych nazwach. 2
3
Obszary trawiaste zajmują duże obszary na lądach 4
5
Sawanna to obszar porośnięty głównie roślinnością trawiastą, ze zmiennym udziałem krzewów i drzew. Występuje w rejonach tropikalnych i subtropikalnych (między zwrotnikami), w klimacie sezonowym, jak widać na diagramach klimatycznych. 6
7
Maksymalny udział drzew w pokryciu sawanny zależy od dostępności wody (sumy opadów); ale nawet przy stosunkowo wysokich opadach zadrzewienie może być niewielkie świadczy to o istnieniu innych czynników ograniczających roślinność drzewiastą (pożary, spasanie, człowiek). 8
Suche sawanny i stepy charakteryzuje duży udział roślin o fotosyntezie C4 (kolorem zaznaczono % gatunków C4); 9
Układ fotosyntezy C3 z udziałem enzymu Rubisco jest niewydajny we współczesnym świecie wyewoluował, kiedy stężenie CO 2 było 100 razy wyższe. 30 mln lat temu miał miejsce wynalazek fotosyntezy C4, ale przełom rozpowszechnienie się tej strategii - zaledwie kilka mln lat temu. 10
Sawanna często ulega pożarom, które można uznać za zjawisko naturalne. Niektóre są gigantyczne. Zdjęcia satelitarne pokazują fazy rozwoju pożaru w stepach parku narodowego Kalahari. 12
Czerwone kropki są sztucznym oznaczeniem ognisk pożarów, w miejscach gdzie zostały zarejestrowane przez wielospektralny czujnik MODIS satelity Terra. Smugi dymu są widoczne na zwykłym zdjęciu panchromatycznym. 13
Sawanna jest biomem niejednorodnym, tą ogólną nazwą obejmuje się wiele formacji, różniących się wieloma cechami; występują na wszystkich kontynentach. 14
Sawanna wschodnioafrykańska z dużym udziałem zadrzewień akacji żółtokorej; typowe dla sawanny jest płynne przejście w suche lasy sezonowe. 15
Sawanna wschodnioafrykańska z charakterystycznymi drzewami baobabami. Baobaby występują w Afryce kontynentalnej (1 gatunek), w Australii (1 gatunek) i na Madagaskarze (6 gatunków); są drzewami znakomicie przystosowanymi do okresu sezonowej suszy. 16
Sucha sawanna z udziałem krzewów i akacji parasolowych w płn. Kenii. Akacja parasolowa jest bardzo charakterystycznym gatunkiem sawanny afrykańskiej 17
Typowy roślinożerca sawanny: żyrafa. 18
Charakterystyczny element ekosystemu sawanny: termity; czerwony kolor gleby wskazuje na laterytowy proces glebotwórczy 19
20
Koniowate (Equus sp.) są typowym elementem sawanny i stepu. Zebra Grevy ego jest rzadkim, zagrożonym gatunkiem. Jest znacznie większa od pospolitych zebr innych gatunków 21
Na sawannie występuje wiele gatunków antylop; małe gatunki wymagają pokarmu bogatszego z związki odżywcze i łatwiej strawnego, niż sama trawa; gerenuk jest wyspecjalizowany w żerowaniu na liściach krzewów o małych drzew (jak żyrafa), w czym pomaga mu długa szyja i umiejętność stawania na tylnych nogach. 22
23
Pospolita i szeroko rozpowszechniona w Afryce antylopa impala (młode samce). 24
Małe gatunki antylop i gazeli, występują nieraz w dużych zagęszczeniach. Impale i gazele poszukują pokarmu o wysokiej wartości odżywczej. 25
Antylopy topi i bawolce są mało wybredne, ponieważ mają bardziej zaawansowany symbiotyczny system trawienia objętościowego pokarmu w rozbudowanym systemie przedżołądków (żwacz). 26
Antylopa gnu (wildebeest), spokrewniona z topi i bawolcami, jest również mało wybrednym trawojadem. 27
Duże antylopy mogą rozwinąć większe komory fermentacyjne (żwacz) dzięki czemu mogą korzystać z pokarmu gorszej jakości. Oryksy są również odporne na brak wody. 28
29
Kolejnym wielkim ssakiem roślinożernym jest bawół kafryjski wielki przeżuwacz, trawożerny. 30
Bawół ma ogromny żwacz, w którym skutecznie trawi objętościowy pokarm głownie trawę. Antylopy maja tym bardziej wyspecjalizowany (skoncentrowany) pokarm, im są mniejsze. Dik- dik jest jedną z najmniejszych antylop (wielkości zająca, 3-4 kg). Żwacz zajmuje znacznie mniejszą (proporcjonalnie) objętość. 31
Zestawienie porównawcze afrykańskich przeżuwaczy, w różnym stopniu zaadaptowanych do pobierania niskowartościowego pokarmu roślinnego. 32
33
Nosorożec biały żywi się głównie trawą, podobnie jak duże przeżuwacze. 34
35
36
Bliski krewny nosorożca białego, również występujący w Afryce nosorożec czarny, jest bardziej wybiórczy i uzupełnia dietę pokarmem bardziej skoncentrowanym. Te przystosowania uwidaczniają się w budowie pyska. Oba afrykańskie gatunki nosorożców zostały na wolności prawie wytępione, swój byt obecnie zawdzięczają aktywnej ochronie, reintrodukcjom i ogrodom zoologicznym. Nosorożec biały został wytępiony w swoim pierwotnym zasięgu w Afryce środkowej (pomarańcz.), i prawie wytępiony w Afryce Południowej (zielony) Obecnie nosorożec biały żyje w reintrodukowanych populacjach (bordo) i populacjach introdukowanych w miejscach, gdzie dawniej nie występował (czerwony). Nosorożec czarny żyje w reliktowych populacjach w parkach narodowych, także w populacjach reintroduowanych lub wprowadzonych ba tereny dawniej przez niego nie zamieszkiwane. 37
38
39
40
Miedzioryt Albrechta Dürera przedstawiający nosorożca indyjskiego. 41
Nosorożec indyjski jest najliczniejszym gatunkiem spośród azjatyckich nosorożców leśnych. Jego zasięg skurczył się do paru niewielkich rezerwatów. Nosorożec indyjski, obok afrykańskiego białego, to największe gatunki nosorożców (osiągają 3 tony masy ciała). 42
Nosorożec indyjski jest najliczniejszym gatunkiem spośród azjatyckich nosorożców leśnych. Jego zasięg skurczył się do paru niewielkich rezerwatów. Nosorożec indyjski, obok afrykańskiego białego, to największe gatunki nosorożców (osiągają 3 tony masy ciała). 43
Dwa pozostałe gatunki leśnych nosorożców azjatyckich są na krawędzi wymarcia. Inne spokrewnione gatunki lub podgatunki juz wymarły. Nosorożce leśne, jak wszystkie leśne zwierzęta roślinożerne, są wymagające pokarmowo; ich wydłużone wargi umożliwiają wybiórcze żerowanie. 44
Otwarta sawanna trawiasta, z niewielkim udziałem drzew i krzewów, mimo stosunkowo dużej wilgotności. Największe drzew do wilczomlecze kandelabrowe (obok stado słoni). 45
Roślinożercami w wysokoproduktywnych sawannach i stepach są obok licznych stad antylop i gazeli także największe ssaki: słonie i nosorożce 46
47
Roślinożerność to presja na populacje roślin, w odpowiedzi dobór prowadzi do rozwinięcia u roślin adaptacji utrudniających żerowanie roślinożerców. Akacja A. drepanolobium ma ogromne kolce, swoją biomasę (liście) chroni również substancjami trującymi, a na dodatek ma przymierze obronne z mrówkami, dla których wytwarza specjalne domicja; mrówki atakują każdego roślinożercę próbującego zrywać liście. 48
Podrażnione mrówki wybiegają z domicjum. Afrykańskie mrówki Crematogaster w podnieceniu zadzierają charakterystycznie odwołok identycznie zachowują się południowoamerykańskie mrówki z rodz. Azteca, o podobnej niszy ekologicznej. 49
W afrykańskiej sawannie charakterystycznym elementem są małpy pawiany i koczkodany. 50
51
52
Obok dużych ssaków, na trawiastej sawannie żeruje cała gama gatunków dużych ptaków, o pokarmie mieszanym, roślinnym lub zwierzęcym. Ptaki te żerują chodząc po sawannie. 53
54
55
56
Drapieżnikami eksploatującymi olbrzymie zasoby roślinożerców są duże koty i psowate. W Afryce oczywiście lew. 57
Lwy żyją głownie w menażeriach, albo parkach narodowych, gdzie są obiektem prześladowania przez turystów. 58
Wg. niedawnych publikacji liczba wielkich drapieżników afrykańskich (i innych rejonów) silnie spada nawet na terenach chronionych. Gepard w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat zmniejszył liczebność o rząd wielkości. 59
60
Odmiany sawann i stepów mają lokalne nazwy. Sucha sawanna drzewiasta lub krzaczasta w Brazylii nosi nazwę Caatinga. 61
Na dużych obszarach nizinnych Ameryki Pd. w strefie subtropikalnej występuje sawanna zalewowa - cerrado (obecnie znacznie zmieniona przez człowieka). W obrębie tej formacji wyróżnia się fragmenty eutroficzne z wysokopiennym lasem (zwykle jako lasy galeriowe nad rzekami), cerrado sensu stricto, które jest porośnięte murawą z udziałem niewielkich drzew i krzewów, a także bezdrzewne murawy mniej lub bardziej podmokłe. 62
Odpowiednikiem sawanny zalewowej cerrado z Brazylii, w północnym krańcu Ameryki Południowej jest obszar llanos, rozciągający się na dużej przestrzeni w Wenezueli i Kolumbii. 63
W porze deszczowej w płaskich, bezodpływowych obszarach wylewają rzeki, poziom wody się podnosi i pokrywa otwarte przestrzenie na głębokość 1-2 lub więcej m. Drzewa są zalane aż po korony. 64
Jednym z najbardziej charakterystycznych gatunków sawanny zalewowej Ameryki Pd. jest kapibara największy gryzoń. 65
Sawanny Ameryki południowej, także Afryki, również te zalewowe, są ekstensywnie eksploatowane jako pastwiska; hodowane bydło to azjatyckie zebu, które dobrze znoszą ciepły i mokry klimat. 66
67
Wyspa leśna na terenie zalewowym; Pantanal, Brazylia. Wyspy pozostają suche w porze deszczowej i tam chronią się zwierzęta lądowe (obecnie są to przeważnie stada bydła). W okresie suchym woda opada i zachowuje się tylko w niewielkich zagłębieniach; tam z kolei w porze suchej koncentrują się ptaki wodne, aligatory i inne wodne/ziemnowodna zwierzęta. 68
69
Wśród drzew zarośli sawanny zalewowej wyrózniaja się drzewa z rodzajów Tabebuia, Cecropia i in. 70
Obszar wyspy na sawannie zalewowej porasta kilka gatunków drzew, szczególnie palmy Attalea phalerata, bocaiuva (Acrocomia sclerocarpa) i fikusy (Ficus sp.). 71
72
W sawannie zalewowej występują gatunki termitów budujące termitiery na drzewach, w miejscach suchych występują termity budujące termitiery naziemne. Cerrado uchodzi za sawannę termitową w jeszcze większym stopniu niż sawanna afrykańska. Prócz tego wielką rolę w cerrado odgrywają pospolite mrówki grzybiarki. 73
Typowymi ssakami dla cerrado są mrówkojady i pancerniki. Tamandua wystepuje w miejscach zadrzewionych. 74
Pancernik wielki jest największym gatunkiem z tej grupy. 75
Na kontynencie afrykańskim funkcjonalnym odpowiednikiem amerykańskich mrówkojadów jest Mrównik kapski (Orycteropus afer). Mrównik jest jedyny przedstawicielem rzędu mrówników, odległego taksonomicznie od szczerbaków, do których należą mrównkojady. 76
Pancerniki należą do tego samego rzędu szczerbaków (Xenarthra), co mrówkojady. Również są owadożerne (w znacznym stopniu termitożerne, ale nie tak wyspecjalizowane jak mrówkojady). Kopią głębokie nory. 77
Liczne ptaki drapieżne i sępy w otwartej sawannie żywią się padliną. 78
Wyspecjalizowany drapieżnik, preferuje duże lądowe ślimaki, które zręcznie wydobywa ze skorup za pomocą specjalnie przystosowanego dzioba. 79
Na brazylijskiej sawannie żyje gatunek dzięcioła, który radzi sobie bez drzew. Gatunkiem tym bardzo interesował sie Darwin. 80
Typowy ssak zalewowej sawanny: kapibara, największy gryzoń na Ziemi. 81
Wydra olbrzymia: drapieżny (głównie rybożerny) gatunek ssaka sawanny zalewowej. 82
Kajman okularowy pospolity i mimo tępienia wciąż liczny przedstawiciel krokodyli amerykańskich 83
W Ameryce żyje więcej gatunków krokodyli, niż w Afryce, Azji i Australii razem wziętych. Obok najpospolitszych kajmanów okularowych, w dorzeczu Orinoko żyje potężny krokodyl Crocodylus intermedius. 84
85
86
Rząd krokodyli dzieli się na 3 rodziny: Crocodylidae (krokodyle afrykańskie, pdamerykańskie i australijskie), Aligatoridae (aligatory i kajmany) i gawiale (dwa gatunki w Azji); razem 23 gatunki. Krokodyle różnią się od aligatorów i kajmanów kształtem pyska (aligatorowate mają pysk szerszy) i uzębieniem. 87
88
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. Krokodyl różańcowy osiąga duże rozmiary; występuje na kontynencie i duzych wyspach Azji Południowo-Wschodniej, na Nowej Gwinei i w Australii. 89
Kształt pyska rybożernego, azjatyckiego gawiala jest nie do pomylenia z żadnym innym krokodylem. Gawiale należą do najbardziej zagrożonych gatunków krokodyli. 90
Ptaki błotne największy przedstawiciel bocianowatych, żabiru amerykański (w Afryce żyje jego odpowiednik, żabiru afrykański). 91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
Wielbłąd dwugarbny, baktrian (Camelus bactrianus) w stepie ostnicowym zwierzę hodowane w środkowej i wschodniej Azji (górna mapa). W Mongolii i w Chinach żyją niewielkie populacja dzikich wielbłądów dwugarbnych (dolna mapa). [Jest w krakowskim ZOO] 102
Stado baktrianów na skraju Pustyni Gobi 103
Strategia koniowatych: bardziej wyspecjalizowana dieta niż u przeżuwaczy, bo wydajność trawienia symbiotycznego za żołądkiem (jelita ślepe, jelito grube) też mniejsza (dlatego koń hodowlany dostaje np. owies, a nie samą trawę i siano). {jest w krakowskim ZOO] 104
Gatunek obecnie krytycznie zagrożony (już raz wyszedł z dołka), jeden z powodów, to wiara Chińczyków w czarodziejskie moce jego rogów, stąd intensywne kłusownictwo. Dziwaczny na oko nos ma służyć do ogrzewania powietrza zimą i odpylania latem (fakt, że suhak żyje w warunkach skrajnej amplitudy temperatur, jak żadna inna antylopa). Obok nazwy suhak w jęz. polskim używano również formy sumak ; zasięg suhaka pokrywał część Ukrainy i dawne kresy wschodnie Polski, stąd miejsce tego gatunku w poezji Słowackiego. 105
106
107
Pampasy zajmowały znaczną część niżu Ameryki Południowej, na terenie Argentyny. Obecnie w znaczniej części przekształcone w tereny rolnicze i pastwiska, częściowo także zurbanizowane. 108
109
110
111
Preria jest typowym trawiastym zbiorowiskiem środkowej części Ameryki Północnej; występuje w 3 odmianach: prerii niskiej ( shortgrass ), wysokiej ( tallgrass ) i mieszanej. 112
Wysoka preria, o charakterystycznym odcieniu zieleni, nazywana jest bluegrass dawniej typowa dla stanów Kentucky i Tennessee (obecnie głownie rolniczych); stąd pochodzi nazwa typowej dla regionu odmiany muzyki country. 113
Obok traw, charakterystycznym składnikiem flory prerii są piołuny. 114
Z wielu gatunków wielkich ssaków preriowych przetrwały resztki populacji bizona amerykańskiego 115
Żubr, zwany królem puszczy tez naprawde jest zwierzęciem terenów otwartych, typu sawannowego, tylko wskutek presji człowieka w Europie jego resztkowe populacje zostały wepchnęte do lasu. 116
117
drugim dużym roślinożercą jest antylopa widłoroga. 118
Drobna zwierzyna prerii roślinożerne, a znacznej mierze nasionożerne gryzonie susły, świstaki i pieski preriowe, oraz kuraki. 119
Podobnie jak w innych stepach, wiele gatunków zwierząt szuka schronienia pod ziemią, wykorzystując duze nory kopane przez gryzonie (świstaki) i pancerniki; pójdźka ziemna gnieździ się w takich norach występuje w otwartych ekosystemach obu Ameryk. 120
121
Pozostałością stepów, które rozciągały się w Europie od Ural, poprzez Ukrainę, aż po Europę środkową (dzisiejsze Węgry) jest tzw. puszta, obecnie obszar pastwisk i pól uprawnych. 122
123
124
125
Doskonale pusty obszar piaszczystej i kamienistej pustyni Sahary na zdjęciu satelitarnym. 126
Kontynuacją Sahary aż do wybrzeża Morza Czerwonego jest Pustynia Wschodnia. 127
Oaza na pustyni irackiej palmy daktylowe. 128
Skalista i kamienista pustynia Synaj, płw. Synaj (Egipt) 129
Pustynia kamienista, płw. Synaj 130
Pustynia Gobi, w przeważającej części żwirowa, lub kamienista, albo w postaci suchego stepu (półpustyni). Niewielki obszar piaszczystych wydm (ni 2ięcej niż 2,5%). 131
Kalifornijska pustynia Mojave jest właściwie suchym stepem/sawanną 132
Suche zarośla kaktusowe nadmorska półpustynia w rejonie karaibskim (Ameryka Pd.) 133
Kaktusy: emblematyczny sukulent pustynny. Kulistym kształtem ciała i fizjologią broni się przed utratą wody; kolcami i wtórnymi związkami odstrasza roślinożerców. Kwiaty przywabiają owady zapylające. 134
135
136
137
138
Tilcara, Argentina 139
140
141
Euphorbia resinifera (Resin spurge) gatunek pochodzący z Maroka, jest sukulentem o cechach ścoiśle konwergentnych z niektórymi kaktusami. Wystepuje na stokach gór Atlas 142
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. Wiele gatunków pustyń świata wykazuje silną konwergencję w mechanice ruchów ciała, zmysłach. Przedstawiciele 3 rodzin pustynnych gryzoni, od lewej afrykański jerboa (Dipodicae), poniżej południowoamerykański kanguroskoczek (heteromyidae), po prawej mysz skacząca z Austrralii (Muridae). 143
144
145
146
147
148
149
151
Paramo to wilgotne łąki wysokogórskie w Andach tropikalnych i subtropikalnych. Charakterystycznym elementem biotycznym są rośliny z rodzaju Espeletia (Asteraceae) polka nazwa trzemięta - o charakterystycznych przystosowaniach do przetrwania okresowych przymrozków. 152
153
Wysokie paramo (>4000 m n.p.m). Cordiliera de Merida. Venezuela. 154
Wysokogórskie, suche paramo. Cordilliera de Merida, >4000 m n.p.m. Coespeletia timotensis 155
Espeletia sp., paramo. Coespeletia timotensis. 156
Wysokogórskie tropikalne, wilgotne łąki występują również w Afryce (tu: u stóp Mt. Kenia); niektórzy autorzy zaliczają je do tej samej kategorii paramo. Charakterystczna roślinność (starce, Senecio sp.) jest ewidentnie konwergentna z andyjskimi espelecjami.: rozeta liści również ułatwia przetrwanie przymrozków, a specjalne adaptacje fizjologiczne pozwalają nawet utrzymywać podniesioną (w stos. do otoczenia) temperaturę kwiatostanów. 157
Innym gatunkiem rośliny o podobnej strategii adaptacyjnej jest gatunek lobelii. 158
Wysokogórskie, pustynne płaskowyże Ameryki Południowej bywają nazywane puna. Krajobraz z wulkanem Chimborazo wyrastającym z puny, szkic z publikacji A. v. Humboldta. 159
Ta sama okolica na współczesnej fotografii. 160
161
Wysokogórskie pustynne murawy w Andach 162
Duże ssaki kopytne wielbłądowate w górach Ameryki Południowej. Guanaco (Peru, Boliwia, Ekwador, Kolumbia, Chile, Argentyna), obecnie żyje ok. 400,000 do 600,000 osobników, bytują do wysokości ok. 4000 m n.p.m.; pomagają im w tym adaptacje fizjologiczne (np. liczba czerwonych krwinek czterokrotnie wyższa niż u człowieka o podobnej masie ciała - 90 kg. Guanaco jest prawdopodobnie przodkiem udomowionej lamy. 163
Drugi (obok guanaco) dziki ssak wielbłądowaty z Ameryki Pd.: wikunia; też żyje w alpejskiej strefie Andów, w liczbie ok. 350,000 osobników. Wikunia jest przodkiem udomowionej alpaki. 164
Udomowiona lama jest zwierzęciem jucznym, dostarcza również wełny, mięsa, mleka. 165
Alpaka jest hodowana przede wszystkim dla cenionej wełny jest amerykańskim odpowiednikiem owcy. Dobrze daje sobie rade do wysokości 5000 m n.p.m. 166
167
168
169
Las grądowy 170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
Młode pędy bambusu są głównym pokarmem pandy wielkiej, ale korzsytają z tego pokarmu również inne ssaki (panda mała, lemury madagaskarskie\, goryle). 180
181
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 182
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 184
185
186
187
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 188
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 190
191
192
Sekwoje są największymi i jednymi z najstarszych drzew obecnie żyjących na Ziemi (obecnie ściśle chronione). 193
197
198
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 201
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. Kapary, Malta 202
203
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. Opuncja (kaktus) jest gatunkiem sztucznie introdukowanym w rejonie śródziemnomorskim, gdzie odniósł ogromy sukces. 204
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 206
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 210
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 217
218
219
220
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 221
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 225
227
228
Nie można obecnie wyświetlić tego obrazu. 229
236
237
239
240
Przemiany siedlisk i ich ochrona w 13 lądowych biomach świata. Biomy ułożono wg indeksu ryzyka ochrony (Conservation Risk Index, CRI). CRI obliczano jako stosunek procentu powierzchni zmienionej do procentu powierzchni chronionej, jako wskaźnik względnego zagrożenia utraty bioróżnorodności przez dany biom. 241
Klasyfikacja ekoregionów wg kategorii Vulnerable (wrażliwy), Endangered (zagrożony) i Critically endangered (krytycznie zagrożony). Wykres (rozkład dwuwymiarowy) pokazuje zależność między procentem obszaru zmienionego i procentem obszaru chronionego we wszystkich 810 lądowych ekoregionach (nachylenie Ľ ) 0.18, R2 (Ľ ) 0.06). Ekoregiony z obszarem siedlisk zmienionych > 50% i współczynnikiem ryzyka ochrony (CRI) > 25 zalicza się do krytycznie zagrożonych (czerwone); ekoregiony ze zmienionymi > 40% obszaru i CRI > 10 są zaklasyfikowane jako zagrożone (pomarańczowe), a te, których obszar jest zmieniony w > 20% a CRI > 2 zalicza się do wrażliwych (żółty). CRI dla każdego ekoregionu obliczano jako stosunek procentu powierzchni zmienionej do procentu powierzchni objętej ochroną. 242
Mapa zagrożonych ekoregionów. Definicje określeń: Vulnerable (wrażliwy), Endangered (zagrożony) i Critically endangered (krytycznie zagrożony) jak na poprzednim schemacie. 243
244