ROZKŁAD DREWNA RÓŻNYCH GATUNKÓW DRZEW LEŚNYCH PRZEZ ARMILLARlA SPP.

PRACE INSTYTUTU BADA WCZEGO LEŚNICTWA, Seria A 2002/2 Nr 936 Anna ŻÓŁCIAK Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Fitopatologii Leśnej Sękocin-Las, 05-090 Raszyn e-mail: A.Zolciak@ib!es.waw.pl ROZKŁAD DREWNA RÓŻNYCH GATUNKÓW DRZEW LEŚNYCH PRZEZ ARMILLARlA SPP. INTENSITY OF WOOD DECA y CAUSED BY ARMlLLARlA SPECIES Abstract. Wood deca y intensity of major tree species of Poland (Le. European beech, pedunculate oak, Scots pine and Norway spruce) was investigated by the 3-months treatment of wood sampies with jive Armillaria species (A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, A. mellea, A. gallica). Two isolates of each Armillaria species were used. Beech wood sampies were most intensively decomposed (average 20,13% of dry mass loss), while Norway spruce - least (7,15%). In the case of this species A. gallica isolates showed especially low decay activity - the loss of dry mass did not eceeded 3%. Among all isolates tested in the eperiment those of A. ostoyae were found to cause the highest decrease of beech sampies ' dry mass - over 23%. The lowest decay intensity was found for isolates of A. gallica: A. gall.f - 9,22,87% and A. gall. 2-11,78%. Similar results were obtained for Scots pine wood sampies made out of 18-year old trees. Pine wood sampies taken from 80-year old tree were most intensively decomposed by thefollowing isolates: A. mell.f - 19,07%, A. cep.f - 19,04% and A. ost.f - 18,34%. The oak wood sampies were most rapidly decomposed by isolate A. OSt.f- 21,5%. Key words: Armillaria spp., decay of wood Prace Inst. Bad. Leś., A, 2002, 2(936): 111-123.

1. WSTĘP Opieńkowa zgnilizna korzeni powodowana przez grzyby z rodzaju Armil/aria (opieńki) jest jedną z najgroźniejszych chorób systemów korzeniowych drzew i krzewów leśnych w Polsce (MAŃKA 1953, ORŁOŚ 1957, TWAROWSKl i TWA ROWSKA 1959, RYKOWSKlI985, SIEROTA 2001). Choroba ta występuje w drzewostanach iglastych i liściastych wszystkich klas wieku, średnio rocznie rejestrowana jest na powierzchni ponad 130 tys. ha (LECH i SIEROTA 2000, SIEROTA i in. 2001). Stanowi ona duże zagrożenie przede wszystkim dla drzewostanów świerkowych w rejonach górskich (CAPECKl 1997). Duże znaczenie dla rozwoju tej choroby ma rodzaj i ilość dostępnego substratu odżywczego w postaci drewna (RYKOWSKlI985). Pniaki po usuniętych drzewach pozostające na uprawach stanowią podstawową bazę pokarmową w saprotroficznym rozwoju tych grzybów. W pasożytniczej fazie swojego życia niektóre z opieniek, np. opieńka ciemna [Armil/aria ostoyae (Romagn.) Herink] atakuj ą korzenie i okolice szyi korzeniowej żywych drzew (MAŃKA 1961, RYKOWSKl 1985, PRZYBYŁ 1999). Grzyby te atakują tkanki żywe roślin, jednak nie czerpią z nich bezpośrednio substancji pokannowych, lecz dopiero po zabiciu ich toksynami (MAŃKA 1998). Grzybnia opieniek rozwija się nie tylko w korzeniach i w szyi korzeniowej drzew, ale także wzdłuż pnia drzew, dochodząc nawet do kilku metrów w górę pnia. Opieńki powodują białą zgniliznę drewna (MAŃKA 1998). Celuloza ulega tutaj rozkładowi znacznie szybciej niż lignina (CAMPBELL 1931). Stan wiedzy na temat rozkładu drewna przez opieńki jest jeszcze niedostateczny. Brakuje wielu szczegółowych informacji, chociażby w związku ze stwierdzeniem występowania w Polsce pięciu gatunków opieniek: opieńki północnej (Armil/aria borealis Marmtiller et Korhonen), opieńki maczugowatej (Armil Iaria cepistipes VelenovskY), opieńki ciemnej (Armil/aria ostoyae), opieńki miodowej [Armil/aria mel/ea (Vahl: Fr.) Kummer] oraz opieńki żóhotrzonowej (Armil/aria gallica Marmtiller et Romagnesi) (ŻÓŁCIAK 1999a). Istnieje potrzeba odniesienia się w badaniach nad rozkładem drewna do konkretnych gatunków opieniek i do izolatów reprezentujących te gatunki. W Polsce były prowadzone badania nad rozkładem drewna przez opieńki, ale pod kątem wzajemnych relacji opieniek i innych grzybów rozkładających drewno. ORŁOŚ (1957) badał możliwość wykorzystania konkurencyjnych w stosunku do opieniek właściwości żagwi północnej {Climacocystis borealis (Fr.) Kotł. et Pouz, [Polyporus borealis (Wahl.) Fr.]} i pniarka obrzeżonego {Fomitopsis pinieola (Swartz e Fr.) P. Karst. [=Fomes marginatus (Fr.) Gilł.]}, ŁAKOMY (1998) natomiast - maślanki wiązkowej (Hypholoma jasciculare (Huds: Fr.) Kummer)}. Badania te początkowo odnosiły się do Armil/aria mel/ea sensu lato (ORŁOŚ 1957), a następnie do dwóch gatunków opieniek: A. mel/ea sensu stricto i A. ostoyae (ŁAKOMY 1998).

Rozkład drewna różnych gatunków drzew leś nych przez Armil/aria spp. 113 ORŁOŚ (1957) zwraca uwagę na żywotność różnych izolatów opieńki, a także sugeruje, że rasy czy też formy biologiczne opieńki mogą mieć znaczenie w zasiedlaniu drewna. I tak, izolat opieńki pochodzący z Krynicy, Orłoś określa jako "o wiele żywotniejszy i bardziej agresywny od szczepu białowieskiego". Z badań ŁAKOMEGO (1998) nad rozkładem drewna pniaków (sosna, świerk, brzoza, buk, dąb,,grab) przez różne izolaty A. ostoyae i A. mellea wynika, że izolaty reprezentujące ten sam gatunek grzyba mogą rozkładać drewno w różnym stopniu. W prezentowanej pracy zainicjowano, przeprowadzone w warunkach laboratoryjnych, badania nad rozkładem drewna przez izolaty opieniek. Ich celem było określenie stopnia rozkładu różnych gatunków drewna przez izolaty reprezentujące pięć gatunków opieniek. 2. MATERIAŁY I METODY Materiał stanowiły próbki drewna sosnowego (So), świerkowego (Św), bukowego (Bk) i dębowego (Db), o wymiarach: I,O 2,5 5,0 cm. Próbki drewna sosnowego wyrobiono z drewna sosen w wieku 18 lat oraz z drewna sosny w wieku 80 lat, z części odziomkowej pnia. Próbki drewna świerkowego uzyskano z drewna drzewa w wieku 80 lat, a bukowego i dębowego - w wieku 100 lat, także z części odziomkowej pnia. Do badań użyto próbki pochodzące z drewna twardzielowego, pozbawione wad, jednorodne, w przypadku gatunków iglastych zawierające 7-10 słojów rocznych. Próbki drewna wysuszono w temperaturze 105 oc i oznaczono ich stałą suchą masę. Po wysterylizowaniu w autoklawie w temperaturze 108 oc, pod ciśnieniem 0,05 MPa i namoczeniu w wodzie destylowanej, sterylnej, w celu uzyskania 90% wilgotności, wyłożono je na 2% pożywkę (MA) w kolbach Kolle'go, przerośniętą 3 -tygodniową grzybnią Armillaria spp. W doświadczeniach użyto dziesięć izolatów opieniek (po dwa różne izolaty opieniek na dany gatunek drewna, tab. l), które oznaczono skrótami nazw łacińskich np. opieńkę północną (Armil Iaria borealis) jako A. bor. l i A. bor. 2. Były to kultury diploidalne, z wyjątkiem pochodzącego z Francji, haploidalnego izolatu -A. mell.]. Ogółem 500 próbek drewna poddano działaniu izolatów opieniek. Na każdy izolat opieńki przypadało 10 próbek danego gatunku drewna. Próbki drewna oznaczono symbolami dla danego gatunku drewna z indeksem wskazującym na wiek drzewa np. SO(80). Po trzymiesięcznym okresie inkubacji w temperaturze 24 oc próbki wyjęto, oczyszczono z grzybni powierzchniowej, wysuszono do stałego ciężaru, oznaczono suchą masę oraz ubytek suchej masy drewna. Dla uzyskanych wyników przeprowadzono analizę wariancji (program Statistica).

114 A. Żólc iak Izolaty Armil/aria spp. użyte w doświadczeniach Isolates of Armil/aria spp. used in the eperiments ArmilIaria spp. Nr izolatu Lokalizacja Isolate no. Localization of isolate collection A. borealis - l 9l.l0.07.l.l3 Miłomłyn A. borealis - 2 94.09. 14. l.l Czerwony Dwór A. cepistipes - l 93.10.04.1.1 Łuków A. cepistipes - 2 96.10.30.1.1 Gorczański Park Narodowy (GPN) A. ostoyae - l 93.09.29.2.25 Chojnów A. ostoyae - 2 97.02.20.1.4 Łuków A. mellea - l 92235/ 1 Clerrnont-Ferrand (Francja) A. mellea - 2 97.10.3 0.1.4 Gubin A. gallica -.1 92.10.22.1.6 Puławy A. gallica - 2 94.09.15.1.7 Borki Miejsce pobrania owocników breeding-ground of fruiting body occurrence pień drzewa trunk pniak stump pniak stump pniak stump gleba soil szyja korzeniowa pniak stump korzeń gleba soil root pniak stump Gospodarz Host plant Tabela 1 Table 1 Quercus robur Picea abies Quercus robur - Ulmus glabra Pinus sylvestris Fagus sylvatica Populus tremula - Quercus robur 3. WYNIKI Po upływie trzech miesiący stwierdzono, że większość użytych w doś wiadczeniu próbek drewna została zasiedlona przez grzybnię opieniek. Utworzyła ona na powierzchni drewna skleroty (ryc. 1). W przypadku izolatów reprezentujących A. gallica (A. gall.], A. gall.2) na powierzchni próbek drewna stwierdzono także występowanie ryzomorf (ryc. 2). Wyniki rozkładu drewna przez izolaty opieniek podano w tabeli 2. Izolaty opieniek naj intensywniej rozkładały drewno bukowe (średnio 20,13%), najsłabiej zaś drewno świerkowe (średnio 7,15%). Stwierdzono istotne różnice w intensywności rozkładu danego gatunku drewna między izolatami reprezentującymi ten sam gatunek grzyba, np. izolata.cep.] intensywniej rozkładał drewno sosny (19,04%) niż izolat A. cep.2 (9,13%), z kolei izolat A. cep.2 intensywniej rozkładał drewno świerka (10,03%) niża. cep.] (7,31%). Największy ubytek suchej masy drewna bukowego spowodowały izolaty: A. ost.] (23,76%) oraz A. ost.2 (23,43%), najmniejszy zaś A. gall'2 (11,87%). Podobnie było z drewnem sosnowym (uzyskanym z drzew w wieku 18 lat), które naj intensywniej zostało rozłożone przez izolaty reprezentujące gatuneka. ostoyae: A. ost.] (20,61%) i A. ost. 2 (19,4%). Najmniejszy ubytek drewna sosny spowodowały izolaty reprezentuj ące gatunek A. gallica (A. gall.]- 9,22%, A. gall. 2-11,78%).Drewno sosnowe (uzyskane z drzewa w wieku 80 lat) zostało rozłożone

Rozkład drewna różnych gatunków drzew leś nyc h przez ArmilIaria spp. 115 Ryc. 1. Przykład zasiedlenia drewna bukowego przez grzybnie opieniek w warunkach laboratoryjnych po wyjęciu próbek drewna z kolb Kolle'go. Widoczne skłeroty utworzone przez grzybnie: A. borealis (a), A. cepistipes (b), A. ostoyae (c) Fig. 1. Eample of be ech wood sampies (after their removal from the Kolle's f1ask) colonization by mycelium of Armillaria species in the laboratory eperiment. Visible sclerotium made up by the mycelium of A. borealis (a), A. cepistipes (b), A. ostoyae (c) c Ryc. 2. Ryzomorfy A. gallica wyrastające z próbek drewna bukowego Fig. 2. A. gallica rhizomorphs growing out of beech wood sampies

116 A. Żółciak Tabela 2 Table 2 Średni procent ubytku suchej masy drewna rozkładanego przez izolaty opieniek Decrease of dry mass of wood sampies subjected to decomposition by Armil/aria spp. isolates Izolat opieńki Gatunek drewna ll. II tree specles Armillaria isolate SO( 18) SO(80) ŚW (80) Bk(loo) Db(loo) A. bor., 18,19 14,70 5,41 21,4 12,43 A. bor. ] 18,45 12,54 7,77 19,68 9,74 A. cep.1 14,32 19,04 7,31 22,59 14,41 A. cep.] 14,99 9, 13 10,03 20,88 9,70 A.osl.1 20,61 18,34 6,23 23,76 21,50 A. osi.] 19,40 14,31 11,64 23,43 10,54 A. me!!', 17,43 19,07 6,76 20,03 13,76 A. mell.] 18,10 14,59 10,74 17,32 10,54 A. gall., 9,22 17,17 2,94 20,26 13,96 A. gall. 2 11,78 7,6 1 2,65 11,87 10,04-16,25 14,65 7,15 20,13 14,06 - średnia dla wszystkich izolatów mean drj mass loss of wood sampies of tested tree species Indeks przy symholu gatunku oznacza wiek drzew, z których pobrano próbki Lower inde along tree species symbol indicates on age of trees used for wood sampies production w największym stopniu przez izolaty: A. cep.! (19,04%) A. mell.} (19,07%) oraz A. ost.} (18,30%) ia. gall.} (17,20%), w najmniejszym - przez izolata. gall. 2 (7,60%). Największy ubytek suchej masy drewna dębowego spowodował izolat A. ost.} (21,5%). Pozostałe izolaty rozkładały to drewno w znacznie mniejszym stopniu od 14,41 % - A. cep.} do 9,74% - A. bor. 2 i 9,70% - A. cep. 2)' Drewno świerkowe było naj intensywniej rozkładane przez izolaty: A. ost' 2(11,64%) oraza. m ell. 2 (1 0,70%), A. ost.} (10,00%), natomiast w niewielkim stopniu drewno to było rozkładane przez izolaty: A. gall.} oraz A. gall. 2 (odpowiednio 2,94% i 2,65%). Analiza wariancji pozwoliła na wyróżnienie szeregu grup jednorodnych izolatów opieniek w zależności od ubytku suchej masy badanych gatunków drewna. W przypadku drewna bukowego dla poszczególnych izolatów opieniek wyłoniono cztery grupy jednorodne (tab. 3). Grupa l reprezentowana przeza. gall. 2 różniła się statystycznie istotnie od pozostałych trzech grup jednorodnych, natomiast grupa 2 - od grupy l i 4. Średni ubytek suchej masy drewna dębowego, powodowany przez A. ost.} (grupa jednorodna 2) różnił się statystycznie istotnie od ubytku drewna powodowanego przez pozostałe izolaty opieniek (grupa jednorodna l, tab. 3). W przypadku drewna sosnowego, uzyskanego z drzew w wieku 18 lat wyróżn iono pięć grup jednorodnych (tab. 3). Stwierdzono statystycznie istotne różnice między grupąjednorodną l a grupami 3, 4 i 5 oraz między grupą 2 a grupą 5. W przypadku drewna sosnowego, uzyskanego z drzewa w wieku 80 lat wykazano istnienie czterech grup jednorodnych (tab. 3). Statystycznie istotne różnice

Rozkład drewna różnycłl gatunków drzew leś nych przez Armillaria spp. 11 7 Tabela 3 Table 3 Wyróżnione grupy jednorodne izolatów opieniek w zależności od ubytku suchej masy badanych gatunków drewna (wyniki testu Tukeya, przy poziomie istotności Pa=O,OS) Homogenous groups ot Armillaria isolates due to dr: mass loss or wood sam...2.les or eamined tree ~ecies Grupy jednorodne Homogenous groups Grupy jednorodne Homogenous groups drewno bukowe (z drzewa w wieku 100 lat) beech wood taken from 100-year old tree 1 2 3 4 A.gall.] 11,87 A.mell. ] 17,32 A.bor. 2 19,68 A.mell. } 20.03 A.gall.} 20,26 A.cep.2 20,88 A.bor.} 21,40 A.cep., 22,59 A.oSI 2 23,43 A.osl.} 2376 drewno sosnowe (z drzew w wieku 18 lat) pine wood taken from 18-year old trees l 2 3 4 5 A.gall.} 9,22 A.gall.2 11,78 A.cep.} 14,32, A.cep.2 14,99 A.mell.} 17,43 A.mell.] 18,10 A.bor.} 18,19 A.bor.] 18,45 A.os!.2 19,40 A.osl. } 2061 świerkowe (z drzewa w wieku 80 lat) spruce wood taken from 80-year old tree A.gall. ] 2,65 A.gall.} 2,94 A.bor.} 5,40 A.osl.] 6,23 A.mell.} 6,76 A.cep.] 7,31 A.bor.2 7,77 A.cep.2 10,03 A.mell.2 10,74 A.osl. 2 II 64 drewno dębowe (z drzewa w wieku 100 lat) oak wood taken from 100-year old tree A.cep.2 9,70 A.bor.2 9,74 A.gall.2 10,04 A.mell.2 10,54 A.osl.] 10,54 A.bor.} 12,43 A.mell.} 13,76 A.gall.} 13,96 A.cep.} 14,41 A.OSI.} 21 50 drewno sosnowe (z drzewa w wieku 80 lat) pine wood taken from 80-year old tree 2 1 2 3 4 A.gall.] 7,61 A.cep.] 9,13 A.bor.; 12,54 A.osl. ] 14,31 A.mell.2 14,59 A.bor., 14,70 A.gall.} 17,17 A.osl.} 18,34 A.cep., 19,04 A.mell.} 1907

118 A. Żółciak stwierdzono między grupą jednorodną 1 a pozostałymi trzema grupami oraz między grupą 2 i 4. Średni ubytek suchej masy drewna świerkowego był statystycznie istotny między grupąjednorodną 1 a grupami: 3,4 i 5 oraz między grupą 2 i grupą 5 (tab. 3). Przeprowadzone analizy statystyczne pozwoliły na wyróżnienie dla poszczególnych gatunków drewna grup jednorodnych pod względem ubytku suchej masy drewna powodowanego przez izolaty reprezentujące poszczególne gatunki opieniek. W przypadku izolatów opieniek reprezentujących A. borealis wyróżniono sześć grup jednorodnych (tab. 4). Statystycznie istotne różnice wystąpiły między grupą 1 a grupami 3, 4, 5 i 6, między grupą 2 a grupami 4, 5 i 6, między grupą 3 a grupami 5 i 6 oraz między grupą 4 i grupą 6. Dla izolatów reprezentujących A. cepistipes statystycznie istotne różnice w ubytku suchej masy drewna wystąpiły między grupą 1 a pozostałymi trzema grupami oraz między grupą 2 i grupą 4 (tab. 4). W przypadku izolatów reprezentującycha. ostoyae wyróżniono pięć grup jednorodnych (tab. 4). Istotne statystycznie różnice stwierdzono między grupą 1 a pozostałymi czterema, między grupą 2 a grupami 4 i 5 oraz między grupą 3 i grupą 5. Dla iżolatów reprezentujących A. mellea wyróżniono pięć grup jednorodnych (tab. 4). Istotne statystycznie różnice stwierdzono między grupą 1 a pozostałymi czterema grupami, między grupą 2 a grupami 4 i 5 oraz między grupą 3 i grupą 5. W przypadku izolatów reprezentujących A.gallica wyróżniono pięć grup jednorodnych (tab. 4). Istotne statystycznie różnice stwierdzono między grupą 1 a pozostałymi czterema grupami, między grupą 2 a grupami 4 i 5 oraz grupą 3 i grupą 5. 4. DYSKUSJA I PODSUMOWANIE Spośród gatunków drewna użytych w doświadczeniach laboratoryjnych naj intensywniej rozkładane przez Armillaria spp. było drewno bukowe, co znajduje także odzwierciedlenie w warunkach naturalnych (ryc. 3). Dla porównania, w ciągu 3 miesięcy równie intensywny rozkład drewna buka powodował grzyb saprotroficzny Phlebiopsis gigantea (Fr.: Fr.) Jiilich (średnio 19,04%) (RYKOWSKI i SIEROTA 1977). Atrakcyjność buka dla grzybów rozkładających drewno wynika z tego, że nie zawiera ono składników toksycznych (KUBIAK 1994). Drewno dębowe natomiast, dzięki dużej zawartości substancji garbnikowych, przede wszystkim taniny, jest odporne na działanie większości grzybów. Jednak znane są także grzyby odporne na taninę, jak np. skórnik popękany [Xylobolusfrustulatus (Pers. e Fr.) P. Karst. (=Stereumfrustulosum (Pers.) Fr. = s.frustulatum (Pers.) e Fr.)] (KUBIAK 1994), czy ozorek pospolity [Fistulina hepatica (Schaeff.) e Fr.] (CARTWRlGHT i FIND LAY 1951).

Rozkład drewna różnyc h gatunków drzew leś nych przez Armillaria spp. 119 Tabela 4 TabLe 4 Wyróżnione grupy jednorodne dla gatunków drewna w zależności od ubytku suchej masy drewna powodowanego przez izolaty reprezentujące poszczególne gatunki opieniek (wyniki testu Tukeya, przy poziomie istotności?=0,05) Homogenous groups of wood samples detennined due to dry mass loss caused by isolates of used Armil/aria species Grupy jednorodne Homogenous groups Grupy jednorodne Homogenous groups ŚW (80l 1 * ŚW (80l2 * Db(100l2 Db( IOOll SO(80l2 SO(80l 1 SO(18l 1 SO(l8l2 Bk(100l2 Bk(loOll ŚW (80l 1 Db(loo)2 ŚW (80l2 SO(80l2 SO(80l1 SO(18l2 SO(18l1 Db(loOl l Bk(loOl2 Bk(loOll ŚW (80l2 ŚW (80l1 SO(80l2 SO(18l1 Db(100l2 SO(18l2 Bk(IOOl2 Db(IOOll SO(80l1 BkllOOll a) Armil/aria borealis ArmilIaria cepistipes l 2 3 4 5 6 2 5,41 ŚW (8 0l1 7,31 7,80 9,13 9,74 12,43 12,54 14,70 18,19 18,45 19,68 21,40 ArmilIaria ostoyae 2 3 4 6,23 10,54 11,64 14,31 18,34 19,40 20,61 21,50 23,43 23,76 Armil/aria gallica 2 3 4 2,65 2,94 7,61 9,22 10,04 11,78 11,87 13,96 17,17 20,26 SO(80l2 Db(loOl2 ŚW (8 0 l2 X SO(l8l 1 X X Db( IOOl l X SO(18l2 X X SO(80l 1 5 X X B~I OOl2 Bk(loOl l ŚW (80l 1 Db(loOl2 ŚW (80l2 Db(IOOll SO(80l2 Bk( IOOl2 9,70 10,03 14,32 14,41 14,99 3 4 19,04 20,88 22,59 Armi/laria mellea 2 3 4 5 6,76 10,54 10,74 13,76 14,59 17,32 17,43 18, 10 19,07 20,03 X SO(18l1 X SO(18l2 X SO(80l1 X Bk(loOll 5 Indeks dolny 1 lub 2 dla danej próbki drewna (np. SO(80l1) oznacza numer izolatu danego gatunku opieńki Lower inde along tree species symbol indicates on isolate number used in the eperiment

120 A. Żól iak Ryc. 3. Grzybnia opieńki ciemnej na pniu buka, na wysokości 2 m Fig. 3. Armil/aria ostoyae mycelium on trunk of European beech, 2 meter abo the ground level Użyte w prezentowanych badaniach izolaty ArmilIaria ostoyae: A. ost.} oraza. ost. 2 można zaliczyć do "żywotnych" i "agresywnych", zgodnie z terminologią ORŁOSIA (1957). Przyczyniły się one do intensywnego (w porównaniu z innymi badanymi izolatami opieniek) rozkładu drewna buka i sosny w wieku 18 lat. Izolat 4.. ost.} w testach patogeniczności spowodował zamieranie młodych sosen (ŻÓŁCIAK 1999c). Izolat A. ost. 2. uzyskano z drewna martwej sosny. Można wnioskować, że przyczynił się on do zamarcia tego drzewka, czyli można traktować go jako izolat patogeniczny. Z badań wynika, że rozkład danego gatunku drewna przez izolat uzyskany z tego drewna może być niewielki. I tak, np. izolata. bor. 2 reprezentujący gatunek A. borealis powodował niewielki rozkład drewna świerka w porównaniu z innymi gatunkami drewna (7,7%), mimo iż izolat ten był uzyskany z owocnika wyrastającego na pniaku świerkowym. Izolat A. gall' 2, który uzyskano z owocnika wyrastającego z pniaka dębowego rozkładał drewno dębu w stopniu mniejszym (10,04%) niż izolat A. gall., (13,96%), który uzyskano z owocnika wyrastającego z gleby. Izolat A. mel!." który uzyskano z o,wocnika, wyrastającego z pniaka bukowego, powodował stosunkowo duży rozkład drewna buka (20,03%) w porównaniu z rozkładem drewna powodowanym przez izolata. mell.2, który uzyskano z owocnika wyrastającego z korzenia osiki (17,32%). Izolat A. mell. } pochodził ze strefy klimatycznej sprzyjającej rozwojowi i rozprzestrzenianiu s ię tego

Rozkład drewna różnych gatunków drzew leśnych przez Armillaria spp. 121 gatunku. Może z tego właśnie powodu odznaczał się on większą witalnością i zdolnością rozkładu drewna niż izolat polski, który zebrano na wschodniej granicy zasięgu występowania A. mellea w Europie. Większa aktywność grzybni izolatu A. mell.1 w rozkładzie drewna może wynikać z faktu, że jest on haploidem w przeciwieństwie do diploidalnej postaci izolatu A. mell.2' Jak wykazał DOMAŃSKI (1982) haploidy huby opalonej [Bjerkandera adusta (WilId. e Fr.) P.' Karst.] rozkładały drewno bardziej intensywnie niż diploidy. Stwierdzono zróżnicowanie izolatów tego samego gatunku opieńki pod względem intensywności rozkładu drewna. Izolaty A.cep.], i A. gall.1 w znacznie większym stopniu rozkładały drewno sosny (odpowiednio 19,04%, 17,17%) niż izolaty A. cep. 2 (9,13%) czy A. gall'2 (7,61 %). IzolatA. cep.2 bardziej intensywnie rozkładał drewno świerka (10,03%) niż izolata. cep., (7,31%). Otrzymane w laboratorium wyniki badań nie zawsze muszą się potwierdzać w warunkach naturalnych. Zdarza się, że grzyb powoduje bardziej intensywny rozkład drewna w laboratorium niż w warunkach naturalnych albo dobrze rozkłada drewno w laboratorium, natomiast nie zasiedla tego drewna w naturze, lub też w naturze występuje wyłącznie na jednym gatunku. I tak np. grzyb Phlebiopsis gigantea dobrze rośnie i rozkłada drewno buka w warunkach in vitro, natomiast nie jest spotykany na tym gatunku w warunkach naturalnych (SIEROTA, informacja ustna). Z kolei porek brzozowy [Piptoporus betulinus (BulI. e Fr.) P. Karst. (=Polyporus betulinus (BulI. e Fr.)] w naturze występuje wyłącznie na na brzozie, a w laboratorium dobrze rośnie i rozkłada drewno buka i klonu (CARTWRlGHT i FINDLAY 1951). Praca została z ło żona 16.08.2001 r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 20.03.2002 r. INTENSITY OF WOOD DECA y CAUSED BY ARMILLARlA SPECIES Summary Wood decay intensity ofmajor tree species ofpoland (i.e. European beech, pedunculate oak, Scots pine and Norway spruce) was investigated through the 3-months treatrnent ofwood sampies with five Armillaria species (A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, A. mellea, A. gallica). Wood sampies of l 2,5 5 cm dimensions and free of any defects were made out of the heartwood part of the trunk. Scots pine wood sampies were obtained from 18- and 80-year old trees, those ofn orway spruce - from 80-year while beech and oak - from I OO-year oid trees. Ten isolates - two for every Armillaria species, were used in the eperiment (Tab le l). In total 500 wood sampies were subjected to decomposition, what means that 10 sampies were treated with every single Armillaria isolate. Wood sampies were dried and weighted, than sterilized and placed in the Kolle's fiask on the 2% malt-agarmedium with growing 3-week oldarmillaria mycelium. After 3 months of incubation in 24 0 C sampies were removed and c1eaned from mycelium found on their surface, than dried and weighted. This allowed calculating dry mass loss due to decomposition by Armil/aria isolates.

122 A. Żólciak Highest loss of dry mass ofwood sampies was found for European beech (20,13%), while the lowest - for Norway spruce (7,15%) (Table 2). The decomposition intensity of a given tree species differ significantly between isolates ofthe same Armillaria species. For eamplea. cep.! isolate much fas ter decomposed pine wood (19,04%) thana. cep.2 one (9,13%), but in the case of Norway spruce wooda. cep.2 was more effective (10,03%) thana. cep.!(7,31 %). Among all isolates tested in the eperiment those of A. ostoyae were found to cause the highest decrease of beech sampies' dry mass: A. ost.! - 23,76% and A. ost.2-23,43%. The lowest decay intensity was found for isolates ofa. gallica: A. gall.! - 9,22% anda. gall'2-11,87%. Similar results were obtained for Scots pine wood sampies made out of 18-year old trees. Pine wood sampies taken from 80-year old tree were most intensively decomposed by the following isolates: A. mell.! - 19,07%, A. cep.! - 19,04% and A. ost.! - 18,34%. The oak wood sampies were most rapidly decomposed by isolate A. ost.! - 21,5%. Other isolates decomposed wood sampies of this tree species much slower - from 14,41 % (A. cep.!) to 9,74% and 9,70% (A. bor.2 and A. cep.2 accordingly). In the case ofnorway spruce wood the highest decomposition was obtained with the isolates of A. ost.2 (11,64%) and A. mell.2 (10,70%) and the lowest - with A. gall.! and A. gall'2 (2,94% and 2,65% accordingly). (trans\. P. L.) PIŚMIENNICTWO CAMPBELL W. G. 1931 : The chemistry ofthe white rots ofwood. II - The effect on wood substance of ArmilIaria mellea (Vahl) Fr., Polyporus hispidus (Buli) Fr. and Stereum hirsutum Fr. Biocbem. J., 25 : 2023. CAPECKl Z. 1997. Rejony zdrowotności lasów ś rodkowej cz ęś ci Karpat. Prace Inst. Bad. Le ś n., A, 840: 83-187. CARTWRlGHT K. St. G., FlNDLAY W. P. K., 195 l : Ro zkład i konserwacja drewna (Decay oftimber and its prevention). PWRiL, Warszawa: 1-427. DO MAŃ SKl S. 1982: Bjerkandera adusta on young Quercus rubra and Quercus robur injured by late spring frosts in the Upper Silesia industrial di strict ofpoland. Europ. 1. For. Pathol., 12: 6-7, 406-4 13. KUBIAK M. 1994: Wady drewna. W: Surowiec drzewny. Fundacja SGGW, Warszawa. 356-3 62. LECH P., SIEROTA Z. 2000: Poziom z agro ż eni a lasów grzybami patogenicznymi. W: Stan uszkodzenia lasów w Polsce w 1999 roku na podstawie badań monitoringowych. Biblioteka Monitoringu Środowi s ka. PIO Ś, Warszawa: 59-65. ŁAKOM Y P. 1998: Zdolno ść ro zkładu drewna przez grzyby Hypholomafasciculare (Huds: Fr.) Kummer, A rmżlla ria mellea (Vahl: Fr.) Kummer i Armil/aria ostoyae (Romagnesi) Herink. Sylwan, 9: 19-23. MAŃKA K. 1953: Badania terenowe i laboratoryjne na opieńk ą miod ową - Armil/aria mellea (Vahl) Quel. Prace Inst. Bad. Le ś n., 94: 1-96. MAŃKA K. 1961: Rozwój opieńki miodowej [Armil/aria mellea (Vahl) Quel.] na tle biotycznych wła śc iwości mikoflory korzeniowej świerka (Picea ecelsa L.). Rocz. WSR w Poznaniu, 10: 21-74. MAŃKA K. 1998: Fitopatologia le ś n a. PWRiL. Warszawa. 1-367. ORŁOŚ H. 1957: Badania nad zwalczaniem opieńki miodowej (A rmil/aria mel/ea Vahl.) metodą biologiczną. Rocz. Nauk Le ś., XV, 159: 195-235. PRZYBYŁ K. 1999: Disease changes in root systems of Quercus robur L. and Betula pendula Roth. trees and fungi identified in roots dead and showing decay. Zesz. Nauk. AR Krak., 348: 143-152.

R.., K{)\\ \KI K. 19X~ Ickt ' re trofic/ne uwarunk v..'ama pat geni Ln CI Imlll/orw l1/el/co (Vahl) Qucl \.\ uprav.. ach 'io'inov,.ych Prace Insl. Bad. c ', 640. 1-14 R YKO\\ \KI,. " ROl \ I.. 1977' Badania nad pr;ygot wamcm do pr duk JI bl prcparatu z gr/) b m Ph/eh/(/ KIKcm/C!CI (for) nk. Pra e In'il. Bad Lc '., 34 : 73-90..'11 ROlA 1.., \1 II (K M, TO K T. 2002: 'horoby infckcyjne. W: Kr ' tk tcrmin wa pr gno/a wy'it<,:powam<l wa:inlcjslych s7k dnik ' \ i ch r ' b infekcyjnych drze\\- te ' ny h \.\ Polec \\ ~OO I roku. Pracc I nsl. Bad. Le:., ',1-100. Il' ROI L. 200 1: 'h roby Lasu. entrum Informacyjne La ów P ań t\-\ow, :::h. War 7a\ a. I-I 6. 'I RO\ SKI Z., TWAROWSK l. 1959: tudia i ob erwacje nad opieńką miodową Annil/aria mel/ea ( ahl.) u I.jak pr;yczyna ma wego zamierania drzewo tanów ( tudie and ob ervation n Armil/aria mel/ea ( ah l. ) Q ućl. a the cau e ofma dyi ng-offoffore t tand ). Prace In l. Bad. Le '., 192: 1-61. ŻÓ I lak. 1999a: Identyfikacja gatunków grzybów z rodzaj u Armil/aria (Fr.: Fr.) taude w Pol ce. Prace lnsl. Bad. Le '.,,88:3-19. Ma t e ri a ł y ź r ó dło we : Ż L lak A. 1999b: Wykorzy tanie wla ciwo ci konkurencyj nych grzybów roz kł a d ającyc h pniaki drzew li:cia tych w graniczaniu chorób korzeni. W: Bezpieczne dl a 'rodowiska metody o hrony la u. prawozdani e etapowe. Ma zynopi. Warszawa, IBL, 1-23. Ż L lak A. 1999c: 1denty fikacja i analiza wy t ę po wa nia gatunków grzybów z rodzaju Armil/aria (Fr. : Fr. ) taude w Pol ce. Rozprawa doktor ka. Ma zynopi. War zawa, 1-11 7.