S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 10 2013 CHARAKTERYSTYKA EKOLOGICZNA POPULACJI EPIPACTIS ATRORUBENS (HOFFM.) BESSER NA WYBRZEŻU SŁOWIŃSKIM ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF EPIPACTIS ATRORUBENS (HOFFM.) BESSER POPULATIONS AT THE SLOVINSKIE COAST Zbigniew Sobisz 1 Agnieszka Parzych 2 1 Akademia Pomorska Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Zakład Botaniki i Genetyki ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk e-mail: zbigniew_sobisz@op.pl 2 Akademia Pomorska Instytut Biologii i Ochrony Środowiska Zakład Chemii Środowiskowej ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk e-mail: parzycha1@op.pl ABSTRACT The research comprised three stands of Epipactis atrorubens at the Slovinskie Coast: Rowy, Wicko Morskie and Jarosławiec. Populations of Epipactis atrorubens at the Slovinskie Coast covered the dune ground with low acidity or close to alkaline. The soil samples from the rhizosphere was characterized by low salinity and very low content of exchangeable Al 3+ ions 0.012-0.024 cmol(+) kg -1 and by basic nutrients as N, P, K, Mg and Ca. Leaves of Epipactis atrorubens accumulated from 2,092 to 2,498 mmol c kg -1 of all analyzed nutrients. Electrovalent composition s sum of elements in leaves was similar. The values of elements in total sum was from 65.2 to 68.9% N, from 1.3 to 1.9% P, from 13.9 to 16.2% K, from 6.1 to 6.6% Mg and from 9.2 to 11.4% Ca. Above it all microelements constituted from 0.09% in Rowy to 0.15% in Wicko Morskie. Słowa kluczowe: kruszczyk rdzawoczerwony Epipactis atrorubens, cechy osobnicze, gleba, liście, skład chemiczny Key words: dark red helleborine Epipactis atrorubens, individual features, soil, leaves, chemical composition 145
WPROWADZENIE Rodzaj Epipactis jest reprezentowany w świecie przez 30 gatunków, z czego około 25 w Europie (Brzosko i in. 2006). W Polsce występuje osiem gatunków tego rodzaju (Szlachetko 2001). Kruszczyk rdzawoczerwony jest gatunkiem eurosyberyjskim, o zasięgu obejmującym prawie całą Europę (z wyjątkiem najbardziej północnych i południowych obszarów), zachodnią Syberię, Kaukaz, Azję Mniejszą i Środkową (Tuulik 1998, Vakhrameeva i in. 2008). W Polsce występuje na rozproszonych stanowiskach, zwłaszcza na północy kraju, w pasie wyżyn i w górach (Szlachetko 2001, Brzosko i in. 2006, Jakubska 2000, Jakubska-Busse 2009, Jakubska-Busse i Śliwiński 2010). Kruszczyk rdzawoczerwony preferuje suche i otwarte siedliska (Vakhrameeva i in. 2008). Rośnie w żyznych lasach bukowych, w borach sosnowych i mieszanych (Szlachetko 2001, Brzosko i in. 2006), a także na piaskach wydmowych. Epipactis atrorubens występuje najczęściej na glebach o odczynie zbliżonym do obojętnego, a nawet lekko zasadowych, o różnym stopniu wilgotności, suchych lub umiarkowanie suchych, zwykle dobrze napowietrzonych (Ellenberg i in. 1991, Szlachetko 2001). Gleby te są często ubogie w składniki odżywcze. Niejednokrotnie roślina wzrasta na podłożu wapiennym, takim jak odkrywki gipsu lub dolomitów (Vakhrameeva i in. 2008). Ekologia Epipactis atrorubens nie jest wystarczająco poznana, a informacje w tym zakresie mają charakter bardzo ogólny (Jurkiewicz i in. 2001, Brzosko i in. 2006, Kull i Hutchings 2006, Tsiftsis i in. 2008, Tałataj i Brzosko 2008, Vakhrameeva i in. 2008, Jakubska-Busse 2009). Poznanie warunków ekologicznych kruszczyka rdzawoczerwonego jest niezbędne w celu zapewnia temu gatunkowi skutecznej ochrony. Ryc. 1. Plan Wybrzeża Słowińskiego lokalizacja stanowisk badawczych Fig. 1. Situation plan of the Slovinskie Coast locations of the study site 146
Celem podjętych badań była charakterystyka warunków ekologicznych Epipactis atrorubens na podstawie wybranych cech osobniczych, analiz fizykochemicznych podłoża oraz chemicznych liści. Praca prezentuje kolejne wyniki badań populacji kruszczyka rdzawoczerwonego objętych monitoringiem na Wybrzeżu Słowińskim. MATERIAŁ I METODY Obszar badań Badaniami objęto trzy stanowiska kruszczyka rdzawoczerwonego na Wybrzeżu Słowińskim (ryc. 1). Pierwsze stanowisko (obszar 800 m 2 ) zlokalizowane było w Rowach, na wydmie szarej, na prawym brzegu ujścia Łupawy do Bałtyku. Drugie stanowisko (obszar 700 m 2 ) znajdowało się w Wicku Morskim, na wydmie szarej na poligonie morskim, wzdłuż drogi między oddziałami: 98 b/101 b Leśnictwa Modlinek i 102 b Leśnictwa Zalaski (Nadleśnictwo Ustka). Trzecia powierzchnia badawcza (obszar 550 m 2 ) lokalizowana była w Jarosławcu na piaszczystej wierzchowinie korony klifu. Badania roślin i gleb Badania prowadzono na przełomie czerwca i lipca 2010 roku. Nomenklaturę gatunków roślin naczyniowych przyjęto za Mirkiem i in. (1995). Powierzchnie badawcze podzielono na kwadraty o boku 1 m. Liczebność oraz zagęszczenie (liczba roślin na 1 m 2 ) populacji określono zliczając osobniki z poszczególnych kwadratów każdego stanowiska badawczego. Rośliny kwitnące scharakteryzowano pod względem siedmiu cech osobniczych: wysokości, liczby liści, szerokości największego liścia, liczby kwiatów w kwiatostanie, długości kwiatostanu do podsadki oraz długości i szerokości podsadki. Analizie biometrycznej poddano osobniki kwitnące, pochodzące z trzech losowych kwadratów próbnych na każdym stanowisku. Pomiarów wysokości, długości i szerokości dokonano z dokładnością do 1 mm. W celu określenia warunków edaficznych pobrano próbki gleby z trzech kwadratów w obrębie każdego stanowiska z warstwy ryzosfery (głębokość 10-30 cm). Na każdym stanowisku pobrano po 5 dolnych liści z 10 okazów. Pobrane próbki gleby suszono w temperaturze 65 o C, a następnie przesiano przez sito o średnicy oczek 1 mm. Liście po wysuszeniu (65 o C) homogenizowano. W glebie oznaczono kwasowość czynną (ph w H 2 O), materię organiczną metodą strat prażenia w piecu muflowym w temp. 550 o C, glin wymienny metodą Sokołowa i zasolenie metodą konduktometryczną. W glebie i liściach kruszczyka rdzawoczerwonego oznaczono azot ogólny (T-N) metodą Kiejdahla i fosfor ogólny (T-P) metodą molibdenianową po mineralizacji w mieszaninie stęż. H 2 SO 4 i 30% H 2 O 2 oraz ogólną zawartość metali: K, Ca, Mg, Zn, Fe, Cu i Mn metodą absorpcyjnej spektrometrii atomowej (Aanalyst 300, Perkin Elmer) po mineralizacji w mieszaninie HNO 3 i H 2 O 2. Analizy wykonano na podstawie oryginalnych wzorców (Merck KGaA,1g/1000ml). Pomiary parametrów chemicznych przeprowadzono w trzech powtórzeniach. 147
Opracowanie wyników Uzyskane wyniki zweryfikowano za pomocą metod statystycznych (Wołek 2006), korzystając z programu Statistica (7.1.). Normalność statystycznego rozkładu cech osobniczych roślin zweryfikowano testem Shapiro-Wilka. W celu scharakteryzowania i porównania składu chemicznego gleby i badanych populacji kruszczyka rdzawoczerwonego wyliczono wartości średnie, minimalne, maksymalne i odchylenia standardowe. Zapotrzebowanie Epipactis atrorubens na składniki pokarmowe opisano za pomocą metody ANE (Accumulation Nutrient Elements), (Ostrowska 1987, Ostrowska i in. 2006). Sumę składników (Y) w mmol c kg -1 wyliczono ze wzoru: Y = i ( Z : z), i= 1 gdzie: Z zawartość pierwiastka w mg kg -1, z masa atomowa / wartościowość jonu. Po obliczeniu Y wyliczono procentowy udział (X) każdego pierwiastka w tej sumie: X= ( Z : z) 100 Y Zawartość makro- i mikropierwiastków w liściach przeanalizowano rozpatrując każdy składnik oddzielnie oraz w sposób zintegrowany porównując zapotrzebowanie na składniki odżywcze. Dodatkowo wyliczono współczynniki wzbogacenia (Enrichment factor, EF) liści w metale ciężkie (Zn, Cu, Fe, Mn): EF (Zn) = C z (Zn) : C g (Zn), gdzie: EF (Zn) współczynniki wzbogacenia w cynk, C z (Zn) zawartość cynku w liściach, C g (Zn) zawartość cynku w glebie. WYNIKI Cechy osobnicze Populacje Epipactis atrorubens liczyły od 307 do 393 osobników będących w różnych stadiach rozwojowych, dominowały jednak osobniki kwitnące. Średnia wysokość roślin (ryc. 2) w zależności od stanowiska badawczego wynosiła: 31,9 cm (Rowy), 26,8 cm (Wicko Morskie) oraz 23,5 cm (Jarosławiec). Na łodygach kruszczyka rdzawoczerwonego występowało średnio od 6,9 do 8,9 liścia (ryc. 2). Minimalnie liści na pędzie było od 3 w Jarosławcu do 5 w Wicku Morskim, a maksymalnie od 13 w Wicku Morskim do 14 w Rowach i Jarosławcu. Średnia szerokość największego liścia (ryc. 2) wynosiła od 1,9 do 3,1 cm. Minimalna wartość tego parametru w obrębie stanowisk to od 0,2 cm w Jarosławcu do 1,6 cm w Wicku 148
Ryc. 2. Wartość minimalna, maksymalna (wąsy), średnia (punkt) oraz odchylenie standardowe (słupek) cech osobniczych Epipactis atrorubens z badanych stanowisk Fig. 2. Minimum, maximum values (whiskers), mean (point), rectangle (standard deviation (rectangle) of biometric features Epipactis atrorubens the lacality 149
Morskim, a maksymalna od 3,6 w Jarosławcu do 5,1 cm w Rowach. Na pędzie E. atrorubens występowało średnio od 17,1 do 24,1 kwiatów. W obrębie poszczególnych stanowisk minimalna liczba kwiatów w kwiatostanie wynosiła od 1 w Jarosławcu do 6 w Rowach, a maksymalna od 41 w Wicku Morskim do 46 w Rowach. Długość kwiatostanu do podsadki (ryc. 2) to średnio od 9,9 cm do 12,4 cm. W zakresie poszczególnych stanowisk minimalne wartości tego parametru wynosiły od 0,5 cm w Jarosławcu do 2,6 cm w Wicku Morskim. Maksymalna długość kwiatostanu do podsadki to 27,3 cm zaobserwowana u osobników z Wicka Morskiego oraz Właściwości fizykochemiczne badanych gleb Physical and chemical properties of researched soil Tabela 1 Table 1 Parametr ph w H 2 O 6,6 ± 0,4 6,3 7,0 Materia organiczna, % 0,7 ± 0,12 0,5 0,8 Al 3+ [cmol(+) kg -1 ] 0,02 ± 0,002 0,016 0,019 Zasolenie [g NaCl dm -3 ] 0,17 ± 0,02 0,15 0,18 T-N [mg kg -1 ] 76 ± 3,1 41 99 T-P [mg kg -1 ] 70 ± 3,6 49 112 K [mg kg -1 ] 152,2 ± 9,8 149,0 163,0 Mg [mg kg -1 ] 369,8 ± 53,7 339,0 432,0 Ca [mg kg -1 ] 621,3 ± 113,6 465,0 882,0 Zn [mg kg -1 ] 2,6 ± 0,7 2,1 3,8 Fe [mg kg -1 ] 69,6 ± 4,6 65,8 75,9 Cu [mg kg -1 ] 0,57 ± 0,03 0,51 0,60 Mn [mg kg -1 ] 11,9 ± 0,3 11,4 12,4 Rowy Wicko Morskie Jarosławiec Średnia ± odchylenie standardowe minimum maksimum 5,9 ± 0,3 5,6 6,2 0,8 ± 0,33 0,5 1,0 0,012 ± 0,001 0,012 0,013 0,18 ± 0,24 0,15 0,19 72 ± 1,1 72 83 75 ± 5,6 29 138 129,6 ± 12,1 121,2 143,4 281,2 ± 24,9 255,4 305,2 383,0 ± 90,1 295,0 475,0 2,9 ± 0,7 2,0 3,8 61,4 ± 3,4 56,6 64,1 0,58 ± 0,01 0,56 0,60 10,9 ± 2,8 7,5 14,4 6,4 ± 0,4 6,2 6,9 0,4 ± 0,08 0,3 0,5 0,024 ± 0,005 0,018 0,028 0,15 ± 0,004 0,14 0,15 86 ± 3,5 61 127 53 ± 0,4 51 58 149,4 ± 8,3 139,8 155,0 311,5 ± 15,3 301,8 329,2 294,0 ± 25,2 273,0 322,0 5,3 ± 0,6 4,2 5,8 73,9 ± 2,0 72,2 77,1 0,56 ± 0,04 0,50 0,60 13,4 ± 0,6 12,7 14,4 150
32,2 cm u populacji z Jarosławca. Współczynnik zmienności długości kwiatostanu do podsadki zawierał się w przedziale od 42,5 do 64,7%. Średnia długość podsadki w obrębie badanych populacji wynosiła od 2,9 do 3,7 cm (ryc. 2). Minimalna wartość tego parametru wahała się od 0,3 cm w Rowach do 1,6 cm w Wicku Morskim, a maksymalna od 6,5 cm w Jarosławcu do 6,7 cm w populacji w Rowach. Średnia szerokość podsadki wynosiła od 0,46 do 0,49 cm, minimalna od 0,1 cm w Wicku Morskim do 0,2 cm w Rowach i Jarosławcu, a maksymalna od 1,4 cm w Wicku Morskim do 3,0 cm w Rowach. Właściwości fizykochemiczne gleby Populacje Epipactis atrorubens rosły na podłożu wydmowym, o małej zawartości materii organicznej (0,4-0,7%), odczynie słabo kwaśnym lub zbliżonym do obojętnego (tab. 1). Podłoże z ryzosfery charakteryzowało się niewielkim zasoleniem oraz małą zawartością glinu wymiennego (Al 3+ ): 0,012-0,024 cmol(+) kg -1. Próbki gleby zawierały bardzo małe ilości azotu ogólnego (T-N), średnio od 72 mg kg -1 (±1,1) w Wicku Morskim do 86 mg kg -1 (±3,5) w Jarosławcu. Zawartość fosforu ogólnego (T-P) w glebie mieściła się w granicach charakterystycznych dla podłoża piaszczystego i wynosiła średnio od 53 mg kg -1 (w Jarosławcu) do 75 mg kg -1 (w Wicku Morskim), (tab. 1). Zawartość potasu w glebie w obrębie ryzosfery wynosiła 152,2 mg kg -1 w Rowach, 129,6 mg kg -1 w Wicku Morskim oraz 149,4 mg kg -1 w Jarosławcu. Średnia zawartość Mg w badanym podłożu wynosiła 281,2 mg kg -1 (Wicko Morskie), 311,5 mg kg -1 (Jarosławiec) oraz 369,9 mg kg -1 (Rowy), (tab. 1). Zawartość Ca utrzymywała się na poziomie od 294,0 mg kg -1 w Jarosławcu do 621,3 mg kg -1 na stanowisku w Rowach. Średnia zawartość cynku w glebie wynosiła od 2,6 mg kg -1 w Rowach do 5,3 mg kg -1 w Jarosławcu i charakteryzowała się niewielkimi odchyleniami standardowymi (± 0,6-0,7), (tab. 1). Średnia zawartość Fe to od 61,4 do 73,9 mg kg -1, wykazując największe odchylenie standardowe (±4,6) na stanowisku w Rowach, (tab. 1). Zawartości miedzi i manganu również były niewielkie i wahały się od 0,56 do 0,58 mg kg -1 (Cu) oraz od 10,9 do 13,4 mg kg -1 (Mn). Właściwości chemiczne liści Średnia zawartość azotu ogólnego (T-N) w liściach Epipactis atrorubens w zależności od stanowiska wynosiła od 19 300 mg kg -1 (Jarosławiec) do 22 800 mg kg -1 (Rowy). Średnia zawartość T-P w liściach wynosiła odpowiednio od 838 do 1309 mg 100 kg -1 (tab. 2). Średnia zawartość potasu w liściach to od 11 726,7 mg kg -1 w Wicku Morskim do 15 123,4 mg kg -1 w Rowach. Największe zróżnicowanie w ilości K występowało wśród próbek pochodzących z Jarosławca (±3229,6), a najmniejsze wśród próbek z Rowów (±797,5). Średnia zawartość magnezu utrzymywała się na poziomie od 1576,7 do 1976,3 mg kg -1 przy stosunkowo niewielkich odchyleniach standardowych, odpowiednio ±31,2 oraz ±59,1 (tab. 2). Zawartość wapnia utrzymywała się na poziomie od 4002,5 mg kg -1 w Wicku Morskim do 5680,0 mg kg -1 w Rowach. 151
Właściwości chemiczne liści Epipactis atrorubens Chemical properties in leaves of Epipactis atrorubens Tabela 2 Table 2 Parametr T-N [mg kg -1 ] 22 800 ± 240,4 21 122 24 230 Rowy Wicko Morskie Jarosławiec Średnia ± odchylenie standardowe minimum maksimum 20 900 ± 212,1 18 901 21 550 19 300 ± 99,0 18 502 20 955 T-P [mg kg -1 ] 1026 ± 11,7 905 1103 K [mg kg -1 ] 15 123,4 ± 797,5 14 835,0 15 415,0 Mg [mg kg -1 ] 1976,3 ± 59,1 1952,5 2000,5 Ca [mg kg -1 ] 5680,0 ± 360,2 5555,0 5800,0 Zn [mg kg -1 ] 39,6 ± 7,9 31,4 47,8 Fe [mg kg -1 ] 21,7 ± 1,3 20,0 23,2 Cu [mg kg -1 ] 6,3 ± 0,2 6,1 6,6 Mn [mg kg -1 ] 28,93 ± 1,1 27,3 30,3 1309 ± 12,4 1194 1401 11 726,7 ± 13 57,7 14 835,0 12 310,0 1576,7 ± 31,2 1560,5 1604,0 4002,5 ± 260,4 3945,0 4060,0 64,9 ± 8,5 54,1 74,0 51,5 ± 37,6 16,1 86,5 5,9 ± 0,1 5,8 6,1 30,3 ± 2,7 27,5 33,2 838 ± 8,6 751 915 13 181,7 ± 3229,6 11 710,0 14 650,0 1595,7 ± 26,6 1595,5 1612,0 4306,7 ± 598,0 4040,0 4575,0 68,6 ± 35,2 35,0 102,0 25,8 ± 10,2 16,3 35,4 6,6 ± 0,4 6,1 7,2 32,0 ± 4,0 28,0 36,3 Średnia zawartość cynku w liściach w zależności od stanowiska badawczego wynosiła 39,6 mg kg -1 dla populacji z Rowów, 64,9 mg kg -1 dla populacji z Wicka Morskiego oraz 68,6 mg kg -1 dla populacji z Jarosławca (tab. 2). Zawartość żelaza w liściach wahała się w granicach od 16,1 do 86,5 mg kg -1 suchej masy. Najmniejsze ilości spośród badanych metali ciężkich stwierdzono w przypadku miedzi. Ilość tego pierwiastka w zależności od stanowiska badawczego wynosiła 6,3 mg kg -1 dla populacji z Rowów, 5,9 mg kg -1 dla populacji z Wicka Morskiego oraz 6,6 mg kg -1 dla populacji z Jarosławca. Koncentracja miedzi w liściach na wszystkich stanowiskach występowała na zbliżonym poziomie. Średnia zawartość manganu w liściach wynosiła od 28,9 do 32,0 mg kg -1 dla populacji z Jarosławca. Największe zróżnicowanie w koncentracji Mn stwierdzono w liściach E. atrorubens z Jarosławca (±4,0). Liście kruszczyka rdzawoczerwonego akumulowały od 2092 do 2498 mmol c kg -1 wszystkich analizowanych składników (tab. 3). Skład jonowy sumy składników w liściach E. atrorubens był zbliżony. Udział azotu wynosił 65,2-68,9% tej sumy, fosforu 1,3-1,9%, potasu 13,9-16,2%, magnezu 6,1-6,6%, wapnia 9,2-11,4%, a mikroelementy łącznie stanowiły od 0,09% w Rowach do 0,15% w Wicku Morskim. 152
Tabela 3 Średnia akumulacja składników* w liściach Epipactis atrorubens na Wybrzeżu Słowińskim Table 3 Average of elements accumulation* in Epipactis atrorubens leaves on the Slovinskie Coast Składnik Rowy Wicko Morskie Jarosławiec Σ makro [mmol c kg -1 ]: 2498 2167 2092 % N w Σ 65,2 68,9 65,9 % P w Σ 1,3 1,9 1,3 % K w Σ 15,5 13,9 16,2 % Ca w Σ 11,4 9,2 10,3 % Mg w Σ 6,6 6,1 6,3 Σ mikro [mmol c kg -1 ]: 2,2 3,2 2,9 % Zn w Σ 27,2 31,0 36,7 % Cu w Σ 17,4 28,8 15,9 % Mn w Σ 8,5 5,6 7,3 % Fe w Σ 46,9 34,6 40,1 * Wyrażona w postaci sumy składników i ich udziału w tej sumie * Expressed as a form of an amount of these components and their participation in the total Na podstawie zawartości wybranych metali (Zn, Fe, Cu, Mn) w glebie i w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego wyliczono współczynniki wzbogacenia (EF), (tab. 4). Najmniejsze wartości współczynników wzbogacenia stwierdzono w przypadku żelaza (EF<0,8), nieco większe w przypadku manganu (EF<2,8), miedzi (EF<11,5) i cynku (EF<22,1). Tabela 4 Współczynniki wzbogacenia EF wyliczone na podstawie zawartości metali ciężkich w glebie i liściach Epipactis atrorubens Table 4 Enrichment factors EF calculated for the mean concentrations of heavy metals in leaves of Epipactis atrorubens and soil Metal ciężki Rowy Wicko Morskie Jarosławiec Zn 15,0 22,1 12,9 Fe 0,3 0,8 0,3 Cu 11,1 10,3 11,5 Mn 2,4 2,8 2,4 153
DYSKUSJA Cechy osobnicze Cechy osobnicze wykazywały zróżnicowanie, jednak każda z nich miała rozkład normalny lub zbliżony do normalnego, co świadczy o niezaburzonych warunkach rozwoju Epipactis atrorubens na stanowiskach Wybrzeża Słowińskiego. Wysokość badanych roślin przedstawiono w postaci histogramu (ryc. 3). Dokładne porównanie Ryc. 3. Histogram wysokości roślin kwitnących w populacji Epipactis atrorubens Fig. 3. Histogram of heights of blooming plants in population Epipactis atrorubens statystyczne cech osobniczych zamieszczono w innej pracy autorów, w której wykazano między innymi istotne statystycznie różnice (p<0,001) w wysokościach pędów na trzech badanych stanowiskach (Parzych i Sobisz, w druku). Jak podaje Szlachetko (2001), pęd u tego gatunku osiąga rozmiary 20-80 cm. Według Vakhrameevej (2008) rośliny te mogą osiągać od 25 do 60 cm. Kull i Hutchings (2006) wykazali, że w Estonii E. atrorubens wzrasta do wysokości 57 cm. Współczynnik zmienności dla tej cechy w zależności od stanowiska badawczego wynosił od 21,4 do 41,2%. W porównaniu z kruszczykiem błotnym kruszczyk rdzawoczerwony wytwarza znacznie większą liczbę kwiatów. Według danych zebranych przez Antkowiaka i Pankros (2000) u E. palustris liczba kwiatów w kwiatostanie wyniosła od 7 do 26, zaś według Kolona i in. (1995) od 6 do 16. Zestawiając zebrane wyniki z danymi dotyczącymi kruszczyka błotnego uzyskanymi przez Kolona i in. (1995) oraz Antkowiaka i Pankros (2000), stwierdzono, że zarówno, długość, jak i szerokość podsadki wykazywały podobieństwo do odpowiednich cech E. palustris. Analizowana cecha prawdopodobnie może być charakterystyczna dla rodzaju, choć warunkowana parametrami siedliskowymi. Według Szlachetko (2001) roślina ta wytwarza zazwyczaj od 4 do 9 liści, a badania Vakhrameevej i in. (2008) wykazują, że może ich być od 7 do 9, a maksymalnie 12. 154
Według Szlachetko (2001) szerokość liści E. atrorubens waha się w granicach 1-4 cm. Uzyskane wyniki są zbliżone do danych pomiarowych dotyczących kruszczyka błotnego, przedstawionych przez Antkowiaka i Pankros (2000). Według nich szerokość największego liścia u osobników z tego gatunku waha się od 2,4 do 6,4 cm. Z kolei według Golisa i Bednorza (2001) wartość omawianego parametru dla tego samego gatunku wyniosła od 1,1 do 4,5 cm. Zatem nasuwa się wniosek, że szerokość największego liścia może być cechą wspólną w obrębie rodzaju. Właściwości fizykochemiczne gleby Epipactis atrorubens rośnie na glebach o odczynie zbliżonym do obojętnego, a nawet lekko zasadowych. Według Jurkiewicza i in. (2001) w Polce południowej zasiedla gleby o odczynie obojętnym lub lekko zasadowym. W Estonii, Rosji i Wielkiej Brytanii gatunek ten występuje na glebach o ph w zakresie od 7,5 do 9,0 (Kull i Hutchings 2006, Vakhrameeva i in. 2008). Według badań Tsiftsisa i in. (2008), przeprowadzonych we wschodniej Macedonii, kruszczyk ten zasiedla gleby o ph 6,52-7,70. Niewielkie zasolenie oraz mała zawartość glinu wymiennego (Al 3+ ) w podłożu ma niewątpliwie związek ze słabo kwaśnym, a nawet zbliżonym do obojętnego odczynem środowiska, na którym rósł kruszczyk rdzawoczerwony. Jak podają Ostrowska i in. (1991), zawartość glinu ruchomego w glebie jest przede wszystkim uzależniona od jej odczynu i wzrasta najczęściej wraz z obniżeniem ph. Według Lityńskiego i Jurkowskiej (1982) w glebach mineralnych zawartość azotu wynosi zazwyczaj od 200 do 4000 mg kg -1, a fosforu od 130 do 1300 mg kg -1. Najuboższymi glebami są piaski (22-350 mgp kg -1 ) i bielice (110-520 mgp kg -1 ), (Lityński i Jurkowska 1982, Kabata-Pendias i Pendias 1993). W glebie na stanowiskach badawczych stwierdzono bardzo małe ilości azotu i fosforu, co wskazuje na małą zawartość składników pokarmowych w podłożu wydmowym, na którym wzrastał E. atrorubens. W Polsce południowej kruszczyk rdzawoczerwony rósł na glebach zawierających od 50 do 465 mgp kg -1 (Jurkiewicz i in. 2001), a we wschodniej Macedonii od 16,9-43,9 mgp kg -1 (Tsiftis i in. 2008). Jak podają Lityński i Jurkowska (1982), ogólna zawartość potasu w glebach z reguły jest wyższa niż zawartość N i P i może się wahać od 170-33200 mgk kg -1. Ilość tego pierwiastka zależy przede wszystkim od rodzaju skały macierzystej. W podłożach piaszczystych pod E. atrorubens w Rowach, Wicku Morskim i Jarosławcu stwierdzono bardzo małe ilości potasu. Zawartość wapnia w glebach wytworzonych z piasku waha się w granicach od 1640 do 3640 mg kg -1, a magnezu od 2 do 1000 mg kg -1 (Lityński i Jurkowska 1982). Uzyskane wyniki badań wskazują na niewielkie ilości zarówno Ca, jak i Mg w glebie Wicka Morskiego, Jarosławca i Rowów. W podłożu glebowym pod kruszczykiem szerokolistnym badanym przez Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993) średnia zawartość magnezu to 130,10 mg kg -1, a w glebie pod E. palustris na Wybrzeżu Słowińskim 310-450 mg kg -1 (Antkowiak i Pankros 2000). Niewielka ilość makroskładników w badanych podłożach jest uzasadniona wydmowym pochodzeniem gleb, na których wzrastał kruszczyk rdzawoczerwony. 155
Badane populacje E. atrorubens zasiedlają podłoże mineralne wytworzone z ubogich piasków wydmowych. Ilość metali ciężkich w glebie w głównej mierze jest uzależniona od rodzaju skały macierzystej (Lityński i Jurkowska 1982). Na przechodzenie jonów metali ciężkich do roztworu glebowego istotnie wpływa odczyn podłoża, a także obecność innych metali oraz ich forma występowania (Ostrowska i in. 1991). Z reguły gleby o odczynie kwaśniejszym zawierają większe ilości metali ciężkich dostępnych dla roślin. Uzyskane wyniki badań wskazują na niewielkie zanieczyszczenie podłoża metalami ciężkimi (Zn, Fe, Cu i Mn). Właściwości chemiczne liści Zawartości azotu ogólnego (T-N) w liściach Epipactis atrorubens były duże, zważywszy na relatywnie niską zawartość azotu w podłożu, na którym wzrastał kruszczyk. Tak duża ilość azotu w liściach może być spowodowana grzybożywnością roślin. Zawartość azotu w liściach E. atrorubens jest zbliżona do ilości wykazanej w liściach kruszczyka błotnego przez Mróz i Rudeckiego (1995). Jak podają autorzy, zawartość T-N w liściach kruszczyka błotnego w zależności od stanowiska wynosiła od 20300 do 25340 mg kg -1. Znacznie wyższe ilości T-N odnotowali w liściach kruszczyka szerokolistnego Krukowski-Zdanowicz i Sarosiek (1993): 26761- -30555 mg kg -1. Liście E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca charakteryzują się małą zasobnością w fosfor w porównaniu z zawartością T-P w liściach kruszczyka błotnego i kruszczyka szerokolistnego, podaną przez Mróz i Rudeckiego (1995) oraz Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993). Zawartość P w liściach kruszczyka błotnego była cztery razy większa od wyników uzyskanych na Wybrzeżu Słowińskim i w zależności od stanowiska wynosiła od 3798,0 do 4666,0 mg kg -1. Porównując własne wyniki badań z danymi uzyskanymi przez Mróz i Rudeckiego (1995) oraz Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993), można stwierdzić, iż liście kruszczyka rdzawoczerwonego na Wybrzeżu Słowińskim zawierały średnie ilości potasu. Zawartość K w liściach kruszczyka szerokolistnego wynosiła 14400- -11800 mg kg -1. Zawartości wapnia w liściach E. atrorubens są nieco niższe od uzyskanych przez Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993) w liściach E. helleborine. W roślinie tej średnia zawartość wapnia w zależności od mikrosiedliska wyniosła od 8897,8 do 11262,5 mg kg -1, a w liściach E. palustris od 4620,8 do 4793,0 mg kg -1 (Mróz i Rudecki 1995). Z kolei w liściach E. helleborine średnia zwartość magnezu to odpowiednio 2748,2 i 2286,1 mg kg -1. Analizując wyniki zawartości Zn w liściach E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca, stwierdzono, że są zbliżone do tych uzyskanych przez Jurkiewicza i in. (2001) w Polsce południowej. Średnia koncentracja tego pierwiastka w liściach w zależności od stanowiska wynosiła 28,17 mg kg -1 w Pieninach, 77,34 mg kg -1 w Borowcu oraz 343,95 mg kg -1 w Chrzanowie. Należy podkreślić, że w przypadku populacji kruszczyka pochodzącej z Chrzanowa tak duża zawartość cynku w liściach była spowodowana lokalizacją siedliska, bowiem rośliny porastały zrekultywowaną hałdę odpadów pochodzących z kopalni rudy cynku. 156
Według Ostrowskiej i in. (1991) największe ilości żelaza są akumulowane w zielonych częściach roślin w pełni ich rozwoju. Populacje kruszczyka rdzawoczerwonego z Wybrzeża Słowińskiego w porównaniu z wynikami uzyskanymi przez Jurkiewicza i in. (2001) wykazują niższe zawartości Fe w liściach. Badania przeprowadzone w południowej Polsce wskazują, że zawartość żelaza w liściach była na poziomie od 150,05 do 942,75 mg kg -1. Zawartości Cu w liściach E. atrorubens z Wybrzeża Słowińskiego są nieznacznie wyższe od wyników uzyskanych w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego przez Jurkiewicza i in. (2001). Według tych autorów średnia koncentracja miedzi w liściach wynosiła od 4,44 do 5,47 mg kg -1. Rozmieszczenie manganu w roślinie nie jest równomierne. Z reguły liście są zasobniejsze w ten pierwiastek niż pozostałe jej części. Zawartość manganu w roślinach według Ostrowskiej i in. (1991) waha się od 3 do 200 mg kg -1 suchej masy. Otrzymane wyniki zawartości Mn w liściach E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca są niższe od wyników uzyskanych przez Jurkiewicza i in. (2001) w Polsce południowej. Według tych autorów średnia koncentracja manganu w liściach wynosiła 21,43 mg kg -1 dla populacji kruszczyka pochodzącej z Pienin, 12,18 mg kg -1 dla populacji z Borowca oraz 50,00 mg/kg dla populacji z Chrzanowa. Stężenie manganu w roślinach w dużym stopniu zależy od odczynu gleby. Rośliny zasiedlające podłoże o odczynie kwaśnym, zwięzłe i wilgotne, pobierają znacznie więcej tego pierwiastka niż rośliny z gleb obojętnych lub zasadowych, lekkich i przewiewnych (Lityński i Jurkowska 1982). Suma składników (Σ) odzwierciedla całościowo tzw. czynnik żywieniowy. Duży udział żelaza w sumie mierzonych składników świadczy o nadmiernym pobieraniu ich z gleby przez korzenie osobników E. atrorubens, mimo odczynu słabo kwaśnego gleby. Podobne relacje pomiędzy ilością mierzonych składników w liściach gatunków dziko rosnących wykazali Ostrowska i in. (2006). Według Kłosa (2009) wartości współczynników EF<10 wskazują na glebę lub emisję zanieczyszczeń jako źródło pochodzenia metali. Duża wartość EF dla Zn w Wicku Morskim jest wynikiem sąsiedztwa czynnego poligonu wojskowego. Wartości współczynników EF należy traktować jednak orientacyjnie, gdyż zostały wyznaczone na podstawie całkowitych stężeń metali w glebie, przy czym rośliny akumulują jedynie biodostępne formy tych pierwiastków. Wartości EF wskazują, iż spośród badanych metali największe właściwości akumulacyjne wykazywały cynk i miedź (tab. 4). PODSUMOWANIE 1. Cechy osobnicze populacji kruszczyka rdzawoczerwonego (Epipactis atrorubens) były zróżnicowane, jednak każdą z nich charakteryzował rozkład normalny lub zbliżony do normalnego, co świadczy o niezaburzonych warunkach rozwoju E. atrorubens na stanowiskach badawczych Wybrzeża Słowińskiego. 2. Populacje E. atrorubens zasiedlały podłoże wydmowe o bardzo małej zawartości materii organicznej, gleby o odczynie słabo kwaśnym lub zbliżonym do obojętnego i o małej zasobności w podstawowe składniki odżywcze. 157
3. Na uwagę zasługuje duża zawartość azotu w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego, mimo bardzo małej zawartości tego pierwiastka w glebie, co najprawdopodobniej jest wynikiem symbiozy. 4. Niewielka zawartość makro- i mikroskładników w liściach E. atrorubens stanowi wynik ubogiego w składniki pokarmowe podłoża wydmowego. 5. Liście E.atrorubens akumulowały od 2092 do 2498 mmol c kg -1 wszystkich analizowanych składników, a ich skład jonowy był zbliżony niezależnie od stanowiska. 6. Spośród badanych metali największe właściwości akumulacyjne w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego wykazały cynk i miedź. Podziękowania Przeprowadzenie badań nad ekologią kruszczyka rdzawoczerwonego Epipactis atrorubens na Wybrzeżu Słowińskim było możliwe dzięki uzyskaniu zgody Wojewódzkich Konserwatorów Przyrody w Gdańsku i Szczecinie (numery zezwoleń: RDOŚ- -22-PN.II-6631-1-34/09/ml i RDOS-32-WOPN-6631/ r/0/47/09/10/mk). LITERATURA Antkowiak W., Pankros J. 2000. Charakterystyka ekologiczna populacji kruszczyka błotnego (Epipactis palustris (L.) Crantz) z Wielkopolskiego Parku Narodowego. Rocz. Akad. Rol. w Poznaniu CCCXXII, Bot., 3: 3-11. Brzosko E., Tałataj I., Wróblewska A. 2006. Genetic structure of rare Epipactis atrorubens populations from two National Parks of northeast Poland. Pol. Bot. Stud., 22: 1-10. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa/Indicator values of plants in Central Europe. Scripta Geobotanica, 18: 1-248. Golis A., Bednorz L. 2001. Charakterystyka populacji kruszczyka błotnego Epipactis palustris (Will.) Cr. w Rezerwacie Przyrody Mielno koło Konina. Rocz. Akad. Rol. w Poznaniu CCCXXXIV, Bot., 4: 71-81. Jakubska A. 2000. Konstytucja ekologiczna Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser z Puszczy Augustowskiej. Materiały IV Przeglądu Działalności Kół Naukowych Przyrodników, Siedlce: 41-46. Jakubska-Busse A. 2009: Storczyki piękno i tajemnica natury, Zielona Planeta, 1(82): 19- -21. Jakubska-Busse A., Śliwiński M. 2010. Aktualny stan rozmieszczenia i zachowania populacji Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) na Dolnym Śląsku. Fragm. Flor. Geobot. Polonica, 17(2): 253-259. Jurkiewicz A., Turnau K., Mesjasz-Przybyłowicz J., Przybyłowicz W., Godzik B. 2001. Heavy metal localisation in mycorrhizas of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) from zinc mine tailings. Protoplasma, 218: 117-124. Kabata-Pendias A., Pendias H. 1993. Biogeochemia pierwiastków śladowych. PWN, Warszawa. Kłos A. 2009. Zastosowanie współczynnika wzbogacenia (EF) do interpretacji wyników badań Biomonitoringowych. Chemia Dydaktyka Ekologia Metrologia, 14, 1-2: 49-55. 158
Kolon K., Krawczyk J., Krawczyk A. 1995. Charakterystyka ekologiczna populacji Epipactis palustris (L.) Crantz znad jeziora Pomorze w Puszczy Augustowskiej. Acta Universitatis Wratislaviensis 1717, Pr. Bot., 63: 91-99. Krukowski-Zdanowicz J., Sarosiek J. 1993. Ekologiczna struktura populacji Epipactis helleborine (L.) Grantz w Górze Śląskiej. Acta Universistatis Wratislaviensis 1515, Pr. Bot., 57: 53-63. Kull T., Hutchings M.J. 2006. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom. Biological Conservation, 129: 31-39. Lityński T., Jurkowska H. 1982. Żyzność gleb i odżywianie roślin. PWN, Warszawa. Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 1995. Vascular plants of Poland a checklist Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Pol. Bot. Stud. Guideb., Ser. 15. Mróz L., Rudecki A.L. 1995. Występowanie i warunki ekologiczne Epipactis palustris (L.) Cr. w kamieniołomie przy Cementowni Odra w Opolu. Acta Universitatis Wratislaviensis 1717, Pr. Bot., 63: 101-111. Ostrowska A. 1987. Application of ANE value and shares of individual elements in this value for determining the difference between various plant species. W: Genetic aspects of plant mineral nutrition. W.H. Gabelman, B.C. Loughman (red.). Martinus Nijhoff Pub., Dordrecht: 27-43. Ostrowska A., Gawliński S., Szczubiałka Z. 1991. Metody analizy i oceny właściwości gleb i roślin. Katalog. Wyd. IOŚ, Warszawa. Ostrowska A., Porębska G., Sienkiewicz J., Borzyszkowski J., Król H. 2006. Właściwości gleb i roślin w monitoringu środowiska leśnego IOŚ, Warszawa. Parzych A., Sobisz Z. (w druku). Preliminary ecology research of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser on the Słovinskie Coast (Northern Poland). Ecological Questions. Szlachetko D.L. 2001. Storczyki. Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa. Tałataj I., Brzosko E. 2008. Selfing potential in Epipactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens (Orchidaceae). Plant Syst. Evol., 276: 21-29. Tsiftsis S., Tsiripidis I., Karagiannkidou V., Alifragis D. 2008. Niche analysis and conservation of the orchids of east Macedonia (NE Greece). Acta Oecologica, 33: 27-35. Tuulik T. 1998. Hiiumaa orhideed, Biosfääri Kaitseala Himiumaa Keskus. Pirrujaak, 5: 1-134. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulski M.N. 2008. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G. Gantner Verlag K.G. Ruggell, Liechtenstein. Wołek J. 2006. Wprowadzenie do statystyki dla biologów. Wyd. Nauk. Akademii Pedagogicznej, Kraków. 159
160