Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych nr 40, 2009 r. Teresa Skrajna*, Helena Kubicka** BIORÓŻNORODNOŚCI ZBIOROWISK CHWASTÓW A ZAPAS DIASPOR W GLEBIE W KOLEKCJACH OGRODU BOTANICZNEGO W POWSINIE BIODIVERSITY OF WEED COMMUNITIES AND SOIL DIASPORE RESERVES IN COLLECTIONS OF BOTANICAL GARDEN IN POWSIN Słowa kluczowe: bioróżnorodność, kolekcja, zapas, chwasty. Key words: biodiversity, collection, diaspor, weeds. Studies on soil diaspore reserves were carried out between 2006 and 2007 in collection cultivations of the Botanical Garden in Powsin. Contest of weed diaspores in soil layer (0 30 cm) of plant collections varied qualitative and quantitative. Most diaspores were found in the upper, 0 10 cm soil layer and the seeds were the most species-differentiated there. In total, diaspores of 70 taxa were identified, of which 66 in collections of perennials and 36 in collections of annual rye. In perennial cultivations smaller number of diaspores was noted (20 464 items/m 2 ), comparing with collections of annual rye (69 500 items/m 2 ). Soil diaspore bank was composed mainly of seeds of 6 species. Soil diaspore diversity was less than variety of weeds species, growing in all studied collection cultivations. Biodiversity index in collection cultivations was relatively high, however these values were lower for diaspore reserves than for weed species growing on the soil surface. Domination index was small both for weed individuals and diaspore bank. Depending on the type of collection cultivation, differences in species composition of soil diaspore reserves were observed. 1. Wprowadzenie Glebowy zapas nasion w aspekcie wieloletnim zapewnia stabilność i różnorodność gatunkową wykształcających się zbiorowisk roślin, jest potencjalnym źródłem zachwaszcze- * Dr inż. Teresa Skrajna Katedra Ekologii Rolniczej, Akademia Podlaska, ul. Prusa 14, 08-110 Siedlce; tel.: 25 643 12 92; e-mail: ekord@ap.siedlce.pl ** Doc. dr hab. inż. Helena Kubicka Centrum Zachowania Różnorodności Biologicznej PAN, Ogród Botaniczny w Powsinie, ul. Prawdziwka 2, 02-973 Warszawa; tel.: 22 648 38 56 w. 223 lub 217; e-mail: helenakubicka@wp.pl 348
Bioróżnorodności zbiorowisk chwastów a zapas diaspor w glebie w kolekcjach ogrodu... nia łanów roślin uprawnych [Wesołowski i in. 1994, Falińska i in. 1994]. Wielkość zachwaszczenia zależy nie tylko od obecności diaspor w glebie, ale przede wszystkim od czynników siedliskowych (troficzność i wilgotność) oraz zabiegów agrotechnicznych [Wesołowski i in. 1997, Wesołowski, Woźniak 2001, Blecharczyk i in. 2000, Waniec i in. 2001, Swanton i in. 2000], które stymulują lub hamują kiełkowanie i rozwój chwastów [Feledyn-Szewczyk, Duer 2006]. W sprzyjających warunkach rezerwa nasion w glebie może się ujawnić jako zachwaszczenie aktualne [Skrzyczyńska i in. 1994]. Zróżnicowanie gatunkowe chwastów występujących na polu w jednym okresie wegetacyjnym stanowi jedynie niewielki ułamek flory potencjalnej, reprezentowanej przez bogaty rezerwuar diaspor w glebie [Zanin i in. 1992]. Głównym źródłem diaspor w glebie jest ich osypywanie z roślin tworzących zbiorowisko chwastów oraz nasion pochodzących z zewnątrz, nierzadko przybyłych ze znacznej odległości [Radosevich i in. 1997]. 2. MATERIAŁ I METODA Na terenie Ogrodu Botanicznego w Powsinie w latach 2006-2007 prowadzono badania całokształtu zachwaszczenia upraw kolekcyjnych. Obejmowały one obserwację składu florystycznego fitocenoz towarzyszących uprawom kolekcyjnym oraz zapasu diaspor w glebie. Wyznaczono osiem stałych powierzchni obserwacyjnych: pięć w kolekcjach roślin wieloletnich (bylin, irysów, peonii, ziół) i trzy w kolekcjach jednorocznych (kolekcje żyta ozimego). Obserwacje zachwaszczenia aktualnego prowadzono od maja do sierpnia, w odstępach miesięcznych, 4-krotnie w ciągu sezonu wegetacyjnego. W celu dokonania oceny ilościowo-jakościowej zbiorowisk chwastów badania prowadzono na 1 m 2, w trzech powtórzeniach dla każdej powierzchni. W celu określenia zachwaszczenia potencjalnego na tych samych powierzchniach wiosną pobierano po trzy zbiorcze próbki gleby z warstwy 0-30 cm, metodą Pawłowskiego. Pobrano je cylindrem o średnicy 82 mm z trzech poziomów (0-10 cm, 10-20 cm i 20-30 cm). Każda próbka zbiorcza składała się z trzech próbek pojedynczych. W celu oddzielenia diaspor chwastów od fazy stałej gleby przemywano próbki wodą, na sitach o średnicy oczek 0,25 mm, a następnie po wysuszeniu ręcznie wybierano z nich owoce i nasiona chwastów. Nomenklaturę botaniczną występujących taksonów przyjęto za Mirkiem i in. [2002]. Poszczególne uprawy kolekcyjne różniły się odmienną pielęgnacją, a kolekcje żyta i ziół zmianowaniem. W wieloletnich uprawach bylin zachwaszczenie ograniczano mechanicznie, w peoniach dodatkowo zastosowano mulczowanie korą, a w uprawach żyta - stosowano jednorazowo herbicyd. Bioróżnorodność zbiorowisk oraz skład glebowego banku nasion określono na podstawie wskaźników ekologicznych: różnorodności Shannona-Wienera (H ) i dominacji Simsona (SI) [Krebs 2001, Topham, Lawson 1982]: 349
Teresa Skrajna, Helena Kubicka S H= - Σ (pi) (log n pi); C = Σ pi 2, i=1 gdzie: S = liczba gatunków, pi = stosunek liczby osobników i-tego gatunku do całkowitej liczebności wszystkich osobników. Do zbadania zależności pomiędzy liczbą diaspor w profilach a uprawą zastosowano test χ 2. Test ten zastosowano również do zbadania zależności pomiędzy liczbą gatunków dominujących a uprawą. Do zbadania siły związku tych zależności zastosowano współczynnik V Crammera [Sobczyk 2007]. Celem badań było poznanie bioróżnorodności i zależności pomiędzy składem gatunkowym glebowego zapasu diaspor a składem zbiorowisk zachwaszczających wybrane kolekcje w Ogrodzie Botanicznym w Powsinie. 3. WYNIKI W badanych kolekcjach ogółem w ciągu dwóch sezonów wegetacyjnych stwierdzono występowanie 75 gatunków chwastów, 69 w kolekcjach wieloletnich bylin i 44 w kolekcjach. W okresie wegetacyjnym występowało średnio w bylinach 1656 szt/m 2, a w życie 1483 szt/m 2. O zachwaszczeniu aktualnym decydowało we wszystkich uprawach 9 gatunków. Były to: Stellaria media, Poa annua, Capsella bursa-pastoris, Lamium purpureum, Veronica arvensis, Arabidopsis thaliana, Erophila verna, Agropyron repens i Cerastium holosteoides (tab. 1). W uprawach bylin mocno zakrywających powierzchnię najliczniej występował krótkotrwały gatunek Erophila verna. W uprawach natomiast udział gatunków dominujących był bardziej wyrównany. Tabela 1. Skład gatunkowy oraz liczba sztuk dominujących chwastw na 1 m 2 w badanych kolekcjach w Ogrodzie Botanicznym w Powsinie Table 1. Composition of species and number of individual dominant weeds on 1 m 2 in investigated collections in Botanical Garden in Powsin Kolekcja Byliny Geranium Irysy Peonie Zioła z kol. Średni % pokrycia 90 95 45 50 60 40 40 50 Średni % pokrycia chwastów 25 15 40 45 45 35 45 50 Pokrycie w sztukach na 1 m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 szt/m 2 Stellaria media 76 147 492 1115 471 181 223 431 Poa annua 86 18 5 9 332 113 467 293 350
Bioróżnorodności zbiorowisk chwastów a zapas diaspor w glebie w kolekcjach ogrodu... Capsella bursa-pastoris 5 16 23 9 56 287 182 104 Lamium purpureum 16 9 4 15 38 54 65 69 Juncus bufonius 14 2 1 65 70 3 52 Veronica arvensis 6 10 44 21 22 4 100 63 Arabidopsis thaliana 44 35 37 9 101 98 242 218 Erophila verna 424 367 146 32 307 58 Lamium amplexicaule 17 17 7 3 7 64 21 Agropyron repens 1 23 40 110 1 97 45 Cerastium vulgatum 67 4 389 32 220 30 15 Taraxacum officinale 7 11 72 6 46 5 13 Senecio vernalis 16 16 5 30 41 Myosotis stricta 2 9 26 12 2 23 Echinochloa crus-galli 4 1 68 699 57 1 Chenopodium album 4 2 12 7 2 30 Veronica triphyllos 12 39 37 36 5 9 Veronica hederifolia 12 85 34 3 3 Matricaria maritima sp. inodora 2 71 22 13 Spergula arvensis 4 6 11 6 5 12 Vicia hirsuta 2 3 25 1 Conyza canadensis 8 38 18 Rumex acetosella 8 34 Veronica persica 9 3 20 7 Arenaria serpyllifolia 7 26 14 6 1 3 3 Geranium pusillum 88 3 35 4 33 9 Erodium cicutarium 4 8 16 1 16 3 Geranium pusillum 4 3 13 5 1 3 Cardaminopsis arenosa 11 3 11 1 Equisetum arvense 14 61 14 Convolvulus arvensis 13 10 Trifolium arvense 13 5 Sonchus arvensis 1 8 21 Hypericum perforatum 4 25 Viola arvensis 1 7 4 14 5 Portulaca oleracea 31 243 Galinsoga parviflora 61 75 4 Sonchus oleraceus 6 15 Spergularia rubra 23 Fumaria officinalis 4 24 Inne 44 37 90 15 53 23 20 26 Razem sztuk na 1 m 2 890 935 1717 2404 2339 1061 1568 1483 Liczba gatunków 35 30 40 38 37 29 25 30 Współczynnik różnorodności 2,3558 2,0584 2,5029 2,3855 2,6643 2,2907 2,144 2,315 Współczynnik dominacji 0,1338 0,21858 0,1508 0,13575 0,10525 0,17058 0,1609 0,15778 Na pewną zależność pomiędzy rodzajem byliny lub kolekcją a gatunkami dominującymi w zachwaszczeniu wskazuje wartość testu χ 2 chi kwadrat - (tab. 2). Zależność ta jednak nie jest zbyt silna, o czym świadczy niski wskaźnik współczynnika V. 351
Teresa Skrajna, Helena Kubicka Tabela 2. Wartość testu chi kwadrat obrazującego zależność między liczbą gatunków dominujących a kolekcją upraw wieloletnich lub żyta Table 2. The value of χ 2 test between number of dominant species and collection of perennial cultivation or rye Wyszczególnienie Wartość testu χ 2 emp Wartość testu χ 2 tab Współczynnik Cramera-V Byliny wieloletnie 561 26,292 0,22 613 15,507 0,34 Zanieczyszczenie 0-30 cm warstwy gleby diasporami chwastów w analizowanych kolekcjach było zróżnicowane zarówno pod względem gatunkowym, jak i ilościowym. Ogółem zidentyfikowano diaspory należące do 70 taksonów, 66 w kolekcjach wieloletnich bylin i 36 w kolekcjach. Znacznie mniej nasion i owoców chwastów było pod trwałymi uprawami bylin, średnio 20 464 szt/m 2, niż w kolekcjach, gdzie ich liczba średnio wynosiła 69 500 szt/m 2. Zapas diaspor we wszystkich glebach kształtowało głównie 6 gatunków. Najliczniej reprezentowane były taksony drobnonasienne oraz drobnoowocowe (tab. 3), takie jak: Chenopodium album, Stellaria media, Arenaria serpyllifolia, Raphanys raphanistrum, Echinochloa crus-galli. Z dużą obfitością wystąpiły też ziarniaki: Agrostis sp. w Irysach, Holcus lanatus w Peoni, Picea sp., Papaver argemone, Polygonum lapathifolium sp., Myosotis stricta w. Tabela 3. Skład gatunkowy i liczba nasion dominujących gatunków chwastów na 1 m 2 w 0 30 cm warstwie gleby pod badanymi kolekcjami w Ogrodzie Botanicznym w Powsinie Table 3. Composition of species and seeds number of dominant weeds on 1 m 2 in 0 30 cm surface of soil under investigeted collections in Botanical Garden in Powsin Kolekcja Byliny Geranium Irysy Peonie Zioła z kol. Głębokość 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm 0-30 cm Chenopodium album 4845 4165 76925 7905 16745 34000 19720 19720 Arenaria serpyllifolia 3230 2210 4930 1190 2890 9010 3740 3740 352
Bioróżnorodności zbiorowisk chwastów a zapas diaspor w glebie w kolekcjach ogrodu... Raphanus raphanistrum 765 1105 1190 340 680 1530 1020 1020 Stellaria media 1190 1275 3400 1785 2040 1445 5355 5355 Echinochloa crus-galli 595 1785 765 3910 85 5865 2550 2550 Fallopia convolvulus 425 85 340 255 85 425 425 Spergula arvensis 1105 680 85 510 1275 Setaria sp. 765 510 255 255 Galeopsis tetrahit 85 170 170 510 Amaranthus retroflexus 255 2125 Vicia hirsuta 85 255 255 340 Lamium amplexicaule 85 935 765 170 Melilotus albus 85 170 425 85 Cerastium vulgatum 1020 680 935 3910 Papaver argemone 255 170 85 2550 1360 Sambucus nigra 170 170 510 425 340 85 Trifolium repens 85 170 85 Polygonum aviculare 85 595 Fumaria officinalis 85 340 595 255 Viola arvensis 340 255 765 510 340 Agrostis sp. 26945 255 Rumex crispus 255 255 680 Picea sp. 170 85 3740 Polygonum persicaria 425 170 85 Rumex acetosella 170 680 2125 Matricaria maritima sp. inodora 255 85 255 Urtica dioica 255 510 170 Datura stramonium 340 85 Polygonum lapathifolium sp. 85 1530 Taraxacum officinale 170 85 1360 85 Berberys sp. 595 Sorbus aucuparia 425 Rubus sp. 510 Holcus lanatus 340 1785 Festuca pratensis 850 Phleum pratense 1360 Galinsoga sp. 425 425 Lamium purpureum 680 Myosotis strica 2975 5355 340 Arabidopsis thaliana 850 Inne 1020 1445 1615 765 1020 425 510 170 Liczba nasion 16150 14535 122230 22185 28985 71145 46580 90780 Liczba gatunków 23 21 23 28 27 19 21 19 Współczynnik różnorodności 2,3872 2,3105 2,4871 2,317 1,8118 1,9197 2,0751 1,5555 Współczynnik dominacji 0,15075 0,1439 0,13354 0,17829 0,3527 0,2624 0,21986 0,30014 Pionowe rozmieszczenie glebowego zapasu diaspor w 0 30 cm warstwie było zróżnicowane zależnie od rodzaju kolekcji. W uprawach bylin największa liczba diaspor znajdo- 353
Teresa Skrajna, Helena Kubicka wała się w 0 10 cm warstwie gleby, była ona zarazem najbardziej zróżnicowana gatunkowo (16 24 gatunki). Pod kolekcjami natomiast liczba diaspor w poszczególnych poziomach była zróżnicowana w całym profilu. Jednak we wszystkich badanych glebach najuboższa gatunkowo była warstwa 20 30 cm (8 13 w bylinach i 7 14 w. Możemy stwierdzić, że liczba diaspor w poszczególnych poziomach zależy od rodzaju uprawy kolekcyjnej. Świadczy o tym o wiele większa wartość testu χ 2 niż wartość tabelaryczna. Zależność ta jest jednak słaba (tab. 4). Tabela 4. Wartość testu chi kwadrat obrazującego zależność pomiędzy liczbą diaspor w profilu glebowym a rodzajem upraw wieloletnich lub żyta Table 4. The value of χ 2 test between number of diaspore in soil profile and kind of perennial cultivation or rye Wyszczególnienie Wartość testu χ 2 emp. Wartość testu χ 2 tab. Współczynnik Cramera V Byliny wieloletnie 1902 15,507 0,22 31 902 5,991 0,29 Z przedstawionej analizy składu gatunkowego zbiorowisk towarzyszących uprawom kolekcyjnym i składu gatunkowego glebowego zapasu diaspor wynikają znaczne rozbieżności. We wszystkich kolekcjach liczba gatunków występujących w uprawach była wyższa niż liczba oznaczonych gatunków diaspor w glebie. Jednocześnie w kolekcjach różnica między liczbą gatunków występujących na powierzchni i w glebie była najmniejsza. Najbogatszy skład gatunkowy, a zarazem najmniejsze podobieństwo z glebowym bankiem, charakteryzował kolekcję irysów. Duże zróżnicowanie zachwaszczenia analizowanych kolekcji w porównaniu z zapasem diaspor w glebie potwierdzają wartości wskaźników ekologicznych. Wskaźnik bioróżnorodności we wszystkich uprawach kolekcyjnych był wysoki i wartości te były większe w zachwaszczeniu niż w zapasie diaspor. Mniejsze wartości wskaźnik ten osiągnął jedynie w zachwaszczeniu bylin i były to najmniejsze wartości we wszystkich analizowanych kolekcjach. Największą wartość wskaźnik bioróżnorodności osiągnął w zachwaszczeniu ziół i irysów. Współczynnik dominacji natomiast był niski zarówno w zachwaszczeniu, jak i w zapasie diaspor, większe jego wartości notowano jedynie w glebowym banku nasion, pod ziołami i kolekcją żyta. 4. DYSKUSJA Bank nasion chwastów reprezentują nie tylko obecne, ale i dawniejsze zbiorowiska [Bochenek 1998]. Może to częściowo tłumaczyć wyniki badań stwierdzających różnice w występowaniu ilościowym i gatunkowym w zapasie diaspor w glebie i w zachwaszczeniu na powierzchni. Dotychczasowe opracowania wskazują na brak jednoznacznych zależności 354
Bioróżnorodności zbiorowisk chwastów a zapas diaspor w glebie w kolekcjach ogrodu... między zachwaszczeniem łanu a składem ilościowym i gatunkowym diaspor chwastów w glebie. Zapas diaspor jest często bogatszy niż aktualne zachwaszczenie łanów [Wesołowski 1982; Skrzyczyńska i in. 1994; Feledyn-Szewczyk, Duer 2007]. W badanych zachwaszczenich kolekcji na terenie Ogrodu Botanicznego w Powsinie zależności te kształtują się odmiennie, co wynika ze specyfiki uprawy. Najbardziej podobne wyniki do uzyskanych przez innych autorów otrzymano jedynie w kolekcjach żyta, gdzie zmianowanie i agrotechnika była najbardziej zbliżona do ogólnie stosowanych w uprawie zbóż. Najmniejszy zapas diaspor w glebie na terenie Ogrodu Botanicznego w Powsinie charakteryzował kolekcje bylin, na co miało wpływ wieloletnie pokrycie powierzchni. Podobne tendencje obserwował Wojciechowski i Sowiński [2007] w badaniach nad wpływem trwałego zadarniania powierzchni oraz obsiewu ugorowanego pola rutwicą na wielkość zapasu diaspor chwasty w glebie, bo jak podają Czarnocka [1997] i Bochenek [2000] zapas nasion chwastów w glebie zmniejsza się w toku kolejnych etapów sukcesji. 5. Wnioski 1. We wszystkich badanych uprawach kolekcyjnych w Ogrodzie Botanicznym w Powsinie liczba gatunków w glebie była mniejsza niż na powierzchni. 2. Podobieństwo glebowego zapasu diaspor z zachwaszczeniem upraw było największe w kolekcjach. 3. Wieloletnie zakrywanie powierzchni przez byliny prowadziło do zmniejszenia zapasu diaspor. 4. Wieloletnią kolekcję irysów charakteryzował najbogatszy i najmniej podobny skład gatunkowy glebowego zapasu nasion i flory naziemnej. PIŚMIENNICTWO Blecharczyk A., Małecka I., Skrzypczak G. 2000. Wpływ wieloletniego zmianowania i monokultury na zachwaszczenie jęczmienia jarego. Annales UMCS, Agricultura sectio E, 55 sup.: 17 23. Bochenek A. 1998. Ekofilozoficzne uwarunkowania dynamiki glebowego banku nasion chwastów. Post. Nauk Rol. 6: 83 98. Bochenek A. 2000. Wpływ czynników biotycznych i zabiegów uprawowych na glebowy bank chwastów. Post. Nauk Rol. 2: 19 29. Czarnocka B. 1997. Strategie adaptacyjne roślin a skład gatunkowy fitocenoz. Wiad. Bot. 41: 33 42. Falińska K., Jankowska-Błaszczuk M., Szydłowska J. 1994. Bank nasion w glebie a dynamika roślinności. Wiad. Bot. 38(1/2): 35 46. 355
Teresa Skrajna, Helena Kubicka Feledyn-Szewczyk B., Duer I. 2006. Zastosowanie wskaźników ekologicznych do analizy glebowego banku nasion chwastów. Fragm. Agron. 4 (92): 67 78. Feledyn-Szewczyk B., Duer I. 2007. Podobieństwo glebowego banku nasion i aktualnego zachwaszczenia łanu pszenicy jarej w różnych systemach produkcji rolnej. Annales UMCS, Agricultura sectio E, 62(2): 157 167. Krebs Ch.J. 2001. Ekologia. PWN, Warszawa. Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland a checlist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. W. Szafer Institute od Botany, Polish Academy of Sciences: 1 442. Santon C.J., Shrestha A., Knezevic S.Z., Roy Roy R.C., Ball-Coelho B.R. 2000. Influence of tillage type on vertical weed seedbank distribution in a sandy soil. Can. J. Plant Sci. 80, 2: 455 457. Skrzyczyńska J.,Skrajna T., Brodowski H. 1994. Zawartość diaspor chwastów w glebie a zachwaszczenie łanów roślin uprawnych w RZD Zawady. w: Mat. na XVII Krajową Konferencję nt.,,przyczyny i źródła zachwaszczenia pól uprawnych. Olsztyn- Bęsia, Wyd. ART: 27 32. Sobczyk M. 2007. Statystyka. PWN, Warszawa. Waniec M., Nowicki J., Szwejkowski Z., Buczyński G. 2001. Wpływ nawożenia obornikiem i gnojowicą na zachwaszczenie kukurydzy w zmianowaniach na glebie średniej. Frag. Agron. 2: 71 79. Wesołowski M. 1982. Zapas nasion chwastów w niektórych glebach południowowschodniej i środkowej Polski. Cz. I. Gleby bielicowe. Annales UMCS, Agricultura sectio E, 37 (2): 9 22. Wesołowski M., Woźniak A., Bentkowski M., Kwiatkowski C. 1994. Zachwaszczenie powierzchniowej warstwy gleby ściernisk zbożowych Płaskowyżu Nałęczowskiego. W: Mat. na XVII Krajową Konferencję nt.,,przyczyny i źródła zachwaszczenia pól uprawnych. Olsztyn-Bęsia, Wyd. ART: 33 39. Wesołowski M., Bentkowski M., Kwiatkowski C., Woźniak A. 1997. Zachwaszczenie warstwy ornej gleb lessowych Płaskowyżu Nałęczowskiego w zależności od formy uprawnej zbóż i rzeźby terenu. Acta Agrobotanica 50,1 2: 77 86. Wesołowski M., Woźniak A. 2001. Zachwaszczenie aktualne i potencjalne zbóż jarych w różnych systemach następstwa roślin. Acta Agrobotanica 54,1: 175 190. Wojciechowski W., Sowiński J. 2007. Wpływ sposobu zagospodarowania pól na zapas diaspor chwastów w glebie. Annales UMCS, Agricultura sectio E, 62(2): 33 39. Radosevich S., Holt J., Ghersa C. 1997. Weed ecology: implications for management. John Wiley and Sons, Inc. Zanin G., Mosca G., Catizone P. 1992. A profile of the potential flora in mazie fields of the Po Valley. Weed Res. 32: 407 418. 356