Wykład. Modelowanie interdyscyplinarne w biologii i medycynie: Czego można się dowiedzieć badając rozmiary zwierząt? Skalowanie allometryczne Dr hab. Agata Fronczak, prof. PW Wydział Fizyki Politechniki Warszawskiej Zakład Fizyki Układów Złożonych Hieronim Bosch (1450-1516) Ogród rozkoszy ziemskich https://tuinderlusten-jheronimusbosch.ntr.nl/en J. Grzędowicz Pan Lodowego Ogrodu, tom 1-4 1
King Kong (film, 005) remakefilmu z 19 Izometria, czyli podobieństwo geometryczne Podobieństwo figur płaskich dwie figury są podobne jeśli mają takie same kąty, a ich boki są proporcjonalne. Ob = a + b + b S = 1 ah a a = b b = h h = k Ob Ob = k S S = k Podobieństwo był przestrzennych podobnie, jak w przypadku figur płaskich h Pp = ab S = Pp + 1 ah + 1 bh V = 1 Pp H h a a = b b = h h = H H = k S S = V k V = k
Skalowanie się powierzchni z objętością w podobnych obiektach D skalowanie izometryczne, tj. wynikające z geometrycznego podobieństwa sześcian S = 6a S ~ V S ~ V V = a a = V 1 kula S = 4πr ~ r S ~ V ln S ~ ln V V = 4 πr ~ r r ~ V 1 Powierzchnia vs. masa ciała u kręgowców ln S ~ ln M body ln S S ~ M body Bardzo sensowy wynik jeśli założy się, że M body ~ V. ln M body Rysunek: Zależność między powierzchnią o masa ciała u kręgowców (Meeh, 1879; Hemmingsen, 1960; McMahon, 197; )
Rozmiar mózgu u kręgowców Czy dinozaury były głupie? Prawo Snella, 1891 M brain = a M body M brain ~ S body Rysunek: Zależność między masa mózgu i masą ciała w różnych grupach kręgowców (Snell, 1891; Stahl, 1965, ). Grupa ssaków zawiera naczelne. Czy dinozaury były głupie? Powszechny pogląd: Wielkie dinozaury miały, w stosunku do masy ciała, niewielki mózg. Z tego powodu musiały wyginąć we współzawodnictwie ze zwierzętami o mniejszych rozmiarach, ale posiadającymi lepiej rozwinięty układ nerwowy. Argumenty przeciw: Ryby i gady mają mniejsze mózgi niż ptaki i ssaki. Nie oznacza to, że przegrywają w konkurencji ze współczesnymi ptakami i ssakami. Zgodnie z prawem Snella, dinozaury miały mózgi odpowiednie do swojej gromady (gady) i wielkości. Tempo metabolizmu u ssaków skalowanie allometryczne, tj. niewynikające z geometrycznego podobieństwa Tempo metabolizmu suma energii jaką organizm zużywa w danym przedziale czasu. BMR podstawowe tempo metabolizmu (lub metabolizm spoczynkowy, z ang. basal metabolic rate) minimalna ilość energii, jaką potrzebuje organizm by podtrzymać podstawowe funkcje życiowe. Pomiar tempa metabolizmu: 1. ilość zużytego tlenu lub wyprodukowanego dwutlenku węgla,. monitorowanie szybkości utraty ciepła,. monitorowanie ilości spożytego pożywienia. BMR* tempo właściwe metabolizmu (lub tempo przemiany materii na jednostkę masy ciała) Kleiber, 19 BMR~ M 0,75 ryjówka BMR = BMR ~ M 0,5 M ryjówka 4
Tempo metabolizmu ssaki, ptaki, gady, płazy, ryby, owady, bezkręgowce stałocieplne kręgowce (ssaki i ptaki), wybrane zmiennocieplne (np. żaby i żółwie) bezkręgowe BMR ~ M 0,75 tropikalne węże: BMR ~ M zmiennocieplne kręgowce (gady, ryby i płazy) BMR ~ M 0,66 Spekulacje nt. wartości wykładnika Τ4 zanim została opublikowana przełomowa praca: West, Brown, Enquist, Science 1999 Tempo powinno być proporcjonalne do objętości ciała (procesy metaboliczne dzieją się na poziomie komórkowym) BMR ~ V V ~M BMR ~M Tempo powinno być proporcjonalne do powierzchni ciała (przez powierzchnię energia jest wypromieniowywana) BMR ~ S S ~ V BMR ~ M Hipoteza: skalowanie allometryczne wynika z kompromisu między regułą powierzchni i regułą objętości BMR ~ M 4 < 4 < 1 Rozsądne wytłumaczenie, ale dlaczego wykładnik jest tak bardzo uniwersalny? 4 dlaczego jest lepszy od każdego innego ułamka z przedziału, 1? 5
Skalowanie allometryczne 6