Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych S³owiñskiego Parku Narodowego na tle dawnych przemian roœlinnoœci Participation and role of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in plant communities of the S³owiñski National Park against the background of former changes of its plant cover KATARZYNA Ó KOŒ K. ó³koœ, Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody, Uniwersytet Gdañski, Al. Legionów 9, 80-441 Gdañsk, e-mail: biokz@univ.gda.pl ABSTRACT: The paper presents plant communities with Scots pine ( Pinus sylvestris L.) that occur in the S³owiñski National Park against the background of vegetation changes that took place during last three hundred years. Aspects of phytocoenotical scale of the species as well as its dynamic in both forest and treeless plant communities, which occur within the ebska Bar and the Gardno- ebsko Lowland, are presented. Also a characteristic of contemporary plant communities with Scots pine are given, especially phytocoenoses of coastal pine forest Empetro nigri- Pinetum, which is geobotanical and phytosociological discriminator of sandy dune parts of southern Baltic coasts. KEY WORDS: Pinus sylvestris, phytocoenotical amplitude, Empetro nigri-pinetum, the S³owiñski National Park, vegetation changes, northern Poland Wprowadzenie Sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.) jest obecnie najwa niejszym lasotwórczym gatunkiem w S³owiñskim Parku Narodowym (SPN). Jej znaczenie w czêœci mierzejowej Parku stawa³o siê coraz wiêksze w miarê niszczenia przez cz³owieka lasów liœciastych i nasilania siê procesów eolicznych (Tobolski 1975). Nastêpnie, Ó KOŒ K. 2010. Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych S³owiñskiego Parku Narodowego na tle dawnych przemian roœlinnoœci. Acta Bot. Cassub. 7-9: 99-121.
Katarzyna ó³koœ wskutek masowych nasadzeñ, które rozpoczêto ju w po³owie XIX wieku i prowadzono zw³aszcza w latach 1900-1912 i 1920-1938, udzia³ sosny zwiêkszy³ siê dodatkowo (Schechtel 1984). Pinus sylvestris jest drzewem o doœæ du ej tolerancji wzglêdem trofii pod³o a i o szerokiej skali w odniesieniu do jego wilgotnoœci. Skrajnie ubogie siedliska panuj¹ce w SPN by³y dla niej nie tylko dostêpne, ale tak e korzystne, gdy eliminowa³y konkurencjê drzew liœciastych wymagaj¹cych yÿniejszych gleb. Obecnie sosna roœnie tu na glebach suchych, œwie ych, wilgotnych, a nawet mokrych, jednak zale nie od warunków wykazuje zró nicowanie pod wzglêdem pokroju, wysokoœci, bonitacji, wielkoœci rocznych przyrostów i innych cech (Piotrowska 1997). Tereny S³owiñskiego Parku Narodowego s¹ wyj¹tkowe w skali polskiego wybrze a miêdzy innymi ze wzglêdu na intensywne procesy eoliczne i tylko tutaj spotykane fragmenty w pe³ni naturalnych drzewostanów borowych, w których sosna zwyczajna jest niemal jedynym gatunkiem buduj¹cym drzewostany. Dotychczasowy stan zbadania wykazuje luki w poznaniu aktualnego obrazu zbiorowisk leœnych Parku, a zw³aszcza dynamiki poszczególnych gatunków lasotwórczych, w tym równie sosny zwyczajnej. Wyjaœnienie przyczyn i skutków zachodz¹cych wspó³czeœnie przemian drzewostanów sosnowych i z udzia³em sosny wyda³o siê niezwykle interesuj¹cym problemem, wa nym zarówno z naukowego, jak i praktycznego punktu widzenia. Podjêcie próby rozwi¹zania tego problemu jest tym bardziej uzasadnione, e uzyskane wyniki mog¹ byæ odnoszone i mieæ zastosowanie tak e do innych, wydmowych terenów wybrze a Ba³tyku. 1. Teren badañ Badaniami zosta³ objêty ca³y teren administrowany przez S³owiñski Park Narodowy (ryc. 1). Teren ten le y w mezoregione Pobrze e S³owiñskie i makroregionie Pobrze e Kaszubskie (Kondracki 2002). Obejmuje on Mierzejê ebsk¹ od Rowów do R¹bki oraz pó³nocn¹ czêœæ Niziny Gardneñsko- ebskiej. W l¹dowej czêœci SPN i w jego s¹siedztwie panuj¹ trzy rodzaje siedlisk: wydmowe, leœne i torfowiskowe. Wiêksz¹ czêœæ Mierzei pokrywaj¹ wydmy o zró nicowanej wysokoœci n.p.m., a miêdzy nimi rozmieszczone s¹ wilgotne zag³êbienia. W najbardziej mokrych obni eniach oraz w pasie przyjeziornym wystêpuj¹ lokalne zatorfienia. Nizina Gardneñsko- ebska, oddzielona od Mierzei ebskiej przymorskimi jeziorami ebsko i Gardno, jest terenem p³askim i w du ej mierze powierzchniowo zatorfionym. W jej œrodkowej czêœci przebiega równole nikowo pas starych, silnie zniszczonych wydm œródl¹dowych. Od po³udnia Nizina Gardneñsko- ebska graniczy z wyniesieniami morenowymi, z których najwy - szy jest Rowokó³ (115 m n.p.m.).
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych... 101 Ryc. 1. Szkic fizyczno-geomorfologiczny S³owiñskiego Parku Narodowego i jego s¹siedztwa (rys. L. Jura³owicz, nieco zmienione) 1 granica SPN, 2 Mierzeja ebska, 3 Nizina Gardneñsko- ebska Fig. 1. Physico-geomorfological sketch of the S³owiñski National Park (SNP) and its surroundings (by L. Jura³owicz, slightly changed) 1 border of SNP, 2 the ebska Bar, 3 the Gardno- ebsko Lowland 2. Materia³ i metody Informacje o zmianach, jakie w przesz³oœci zachodzi³y w zbiorowiskach roœlinnych na terenie S³owiñskiego Parku Narodowego pochodzi³y z analizy Ÿróde³ archiwalnych: Wangerin (1921a,b), Hueck (1932), Stelmachowska (1963). Najwiêcej jednak danych dostarczy³y stare mapy. Umo liwi³y one œledzenie i porównywanie zmian, jakie zasz³y w przesz³oœci na tym terenie. Szczególnie du o informacji o przekszta³ceniach powierzchni leœnej daje porównanie map: Lubinius, ok. 1618, Schmettau, ok. 1780, Bestands- und Wirtschafts-Karte von der Königlichen Hausfideicommis Oberförsterei Schmolsin im Regierungsbezirk Cöslin 1889, Mapy topograficzne 1889-1890 i Mapa przegl¹dowa drzewostanów SPN 1983. Starsze mapy niestety nie s¹ dok³adne, ale stanowi¹ praktycznie jedyne dostêpne Ÿród³o informacji o przestrzennej roli i czêœciowo o sk³adzie gatunkowym lasów tego terenu. Fitosocjologiczne badania terenowe prowadzono g³ównie w latach 1995-1999. W terenie pos³ugiwano siê mapami drzewostanowymi w skali 1: 25 000, 1: 20 000 i 1: 10 000. Materia³ dokumentacyjny stanowi¹ zdjêcia fitosocjologiczne wykonane metod¹ Braun-Blanqueta (por. Paw³owski 1972). Ogó³em wykonano ich ponad 100. Materia³ zestawiono w tabele szczegó³owe ( ó³koœ 2001). Na ich podstawie
Katarzyna ó³koœ wykonano tabele syntetyczne, osobno dla zbiorowisk leœnych i nieleœnych. Wykorzystano w nich równie 5 zdjêæ wykonanych przez R. Markowskiego (mat. niepubl.) oraz 7 zdjêæ z pracy Leszczyñskiej (1993). Przy oznaczaniu zebranego materia³u w przypadku roœlin naczyniowych korzystano z kluczy: Szafera, Kulczyñskiego i Paw³owskiego (1969), Rothmalera (1995) oraz Rutkowskiego (1998). Do oznaczenia mszaków wykorzystano prace: Szafrana (1957, 1961), Rejment-Grochowskiej (1971) i Rothmalera (1983), natomiast w odniesieniu do porostów Nowaka i Tobolewskiego (1975). Ujêcia syntaksonomiczne przyjêto wed³ug Matuszkiewicza (2001), nazewnictwo roœlin naczyniowych za Mirkiem i in. (2002), mszaków wed³ug Ochyry i in. (2003), a porostów wed³ug Fa³tynowicza (2003a). Nazewnictwo i klasyfikacjê gleb przyjêto za Tobolskim i in. (1997). 3. Wyniki 3.1. Przemiany zachodz¹ce w roœlinnoœci na terenie S³owiñskiego Parku Narodowego na przestrzeni ostatnich trzech stuleci Ze wzglêdu na uwarunkowania geologiczne i geomorfologiczne oraz dominacjê okreœlonych siedlisk, w pó³nocnej czêœci Parku, na Mierzei ebskiej i po³udniowej, na Nizinie Gardneñsko- ebskiej, wykszta³ci³y siê odrêbne zbiorowiska roœlinne. Niema³y wp³yw na tworzenie siê ich fitocenoz mia³a tak e dzia³alnoœæ cz³owieka, która jest tutaj tak dawna jak jego obecnoœæ na tym terenie (Tobolski i in. 1997). We wczesnych okresach historycznych, a szczególnie w œredniowieczu, prowadzony by³ intensywny wyr¹b i powszechne wypalanie lasu oraz wypas zwierz¹t domowych. Doprowadzi³o to do drastycznego zmniejszenia siê powierzchni zajêtej przez lasy. Dopiero w ci¹gu dwu ostatnich stuleci zaczêto prowadziæ prace zalesieniowe (Schechtel 1984). Mierzeja ebska Prawie ca³kowite wylesienie Mierzei ebskiej oraz uruchomienie intensywnych procesów eolicznych nast¹pi³o w œredniowieczu i trwa³o a do pocz¹tków XVII w. (por. Stelmachowska 1963). Niewielkie powierzchnie leœne zachowa³y siê tylko w pobli u pó³nocno-zachodniego brzegu jeziora ebsko (Lubinius ok. 1618), zaœ wg mapy Schmettaua (1780) teren ca³ej Mierzei, z wyj¹tkiem niewielkiej enklawy w Sowich Górach oraz w¹skiego przybrze nego pasa nad jeziorem ebsko, by³ bezleœny. Wykonana 100 lat póÿniej mapa przedstawia drzewostany g³ównie sosnowe rozproszone niewielkimi p³atami na ca³ej mierzei od Rowów do R¹bki (Bestands- und Wirtschafts-Karte... 1889). W wiêkszoœci by³y to drzewostany m³ode, do 40 lat, które pochodzi³y z intensywnie prowadzonych w XIX wieku zalesieñ. Osuszano wilgotne zag³êbienia, które zalesiano sosn¹ zwyczajn¹. Wa³y i inne formy wydmowe stabilizowano wprowadzaj¹c pasowo
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych...! sosnê zwyczajn¹, kosodrzewinê i sosnê czarn¹. Nasadzenia znajdowa³y siê g³ównie w okolicy R¹bki (czêœæ wschodnia), w centralnej (na wysokoœci Smo³dzina) i zachodniej czêœci Mierzei. Niedu ¹ powierzchniê zajmowa³y tak e drzewostany z dominacj¹ sosny, które wystêpowa³y pomiêdzy dawn¹ osad¹ Boleniec a R¹bk¹. Zwi¹zane one by³y z bardzo rozleg³ymi, wilgotnymi obni eniami miêdzywydmowymi i powsta³y prawdopodobnie samorzutnie, z niesionych wiatrem nasion. W latach dwudziestych XX wieku opisywane by³y one jako niskopienne i silnie przeœwietlone bory (Wangerin 1921a, b; Hueck 1932). Nizina Gardneñsko- ebska Nizina Gardneñsko- ebska to rozleg³y obszar o s³abo urozmaiconej rzeÿbie terenu, pokryty w stropowych warstwach torfami ró nej genezy (Rotnicki 1994), poprzecinany równole nikowo niskimi zwydmieniami œródl¹dowymi. Wed³ug mapy z koñca XVIII w. (Schmettau 1780) na terenach powierzchniowo zatorfionych panowa³y rozleg³e bezleœne bagna (obecnie tereny Kluckiego Lasu i fragment SPN miêdzy Gaci¹ a arnowsk¹), natomiast na wydmach miêdzy Smo³dziñskim Lasem a wschodnim brzegiem jeziora Gardno wystêpowa³y rozproszone zaroœla i niskie lasy. Od pocz¹tku XIX wieku na Nizinie, a szczególnie na terenach Kluckiego Lasu, zaczêto prowadziæ prace odwodnieniowe i stopniowo zalesiano osuszane grunty (Schechtel 1984). Wprowadzano przede wszystkim Pinus sylvestris, czasem Betula pendula. Najintensywniejsze melioracje odwadniaj¹ce mia³y miejsce na prze³omie XIX i XX wieku, wtedy równie dokonano radykalnych zmian w drzewostanach. Sta³y siê one praktycznie monokulturami sosnowymi. W tym czasie w œrodkowo-wschodniej czêœci Niziny na terenach podmok³ych panowa³y niskopienne lasy z³o one z brzóz, olszy i kruszyny, a tereny wydmowe obsadzono sosn¹ zwyczajn¹ (Piotrowska 1997). Opisane pokrótce zabiegi gospodarcze znajduj¹ odbicie we wspó³czesnych zbiorowiskach leœnych, w tym zw³aszcza tworzonych przez sosnê. 3.2. Charakterystyka wspó³czesnych zbiorowisk roœlinnych z udzia³em sosny zwyczajnej Zbiorowiska leœne Nadmorski bór ba ynowy Empetro nigri-pinetum Zespó³ boru ba ynowego jest dominuj¹cym zbiorowiskiem leœnym Mierzei ebskiej. Na terenie SPN wystêpuje tyko i wy³¹cznie na obszarze mierzejowym. Zespó³ ten zajmuje na ca³ej Mierzei ró nej szerokoœci pas, poprzerywany miejscami nagimi wydmami. Od pó³nocy bór ba ynowy graniczy z zespo³ami psammofilnych muraw i wrzosowisk, a od po³udnia z lasami bagiennymi, g³ównie olsami, które wykszta³ci³y siê nad brzegami przymorskich jezior. Zespó³ ten wykazuje wielop³aszczyznow¹ zmiennoœæ. W aspekcie siedliskowym czynnikiem ró nicuj¹cym jest wilgotnoœæ gleby, w wyniku czego w obrêbie zespo³u wyró niono cztery podzespo³y: suchy, sucho-œwie y, œwie y i wilgotny
" Katarzyna ó³koœ (Wojterski 1964a; Matuszkiewicz 2008). Na terenie Mierzei ebskiej stwierdzono wystêpowanie tylko trzech z nich: suchego, œwie ego i wilgotnego. Ich uk³ad przestrzenny jest bardzo z³o ony i zale ny od mikroreliefu. W efekcie, poszczególne podzespo³y tworz¹ urozmaicon¹ mozaikê fitocenoz, czêsto o bardzo ma³ych biochorach. Spotykamy tu gamê postaci przejœciowych od fitocenoz murawowych i wrzosowiskowych z wkraczaj¹c¹, ró nowiekow¹ sosn¹ do typowo wykszta³conych, dojrza³ych p³atów borowych, z ich charakterystyczn¹ kombinacj¹ gatunków. W ró nych okresach na znacznej czêœci Mierzei prowadzono zalesienia sosn¹, st¹d te znaczna czêœæ fitocenoz zaliczanych obecnie do zespo³u Empetro nigri-pinetum ma antropogeniczny charakter, co dodatkowo wp³ywa na zmiennoœæ tego zbiorowiska. Sk³ad florystyczny zespo³u i jego zró nicowanie siedliskowe na terenie Mierzei ebskiej przedstawia tabela 1. Podzespó³ chrobotkowy (suchy) Empetro nigri-pinetum cladonietosum (tab. 1, I) Wystêpuje zwykle w górnych partiach zboczy, a czasami i na szczytach wydm. Zajmuje suche i umiarkowanie suche gleby inicjalne oraz s³abo wykszta³cone, zaliczane do arenosoli (Tobolski i in. 1997). S¹ one kwaœne (ph=4-5) i bardzo ubogie pod wzglêdem troficznym. Warunki siedliskowe maj¹ bezpoœredni wp³yw na fizjonomiê i sk³ad florystyczny zbiorowiska. Drzewostan jest niski od 6 do 12 m wysokoœci o niewielkim zwarciu. Buduje go wy³¹cznie sosna zwyczajna o charakterystycznym krzaczastym pokroju. Podszyt jest bardzo s³abo wykszta³cony, z³o ony z podrostu sosny. Warstwa zielna uboga w gatunki, zajmuje zwykle poni ej po³owy (œrednio 35%) powierzchni. Sk³adnikami czêstymi, lecz o niewielkim pokrywaniu, s¹: Calluna vulgaris, Carex arenaria, Empetrum nigrum i Vaccinium vitis-idaea. Bardzo dobrze rozwiniêta jest warstwa mszysto-porostowa, która nadaje charakterystyczn¹ fizjonomiê temu podzespo³owi. Zdecydowanie zdominowana jest ona przez krzaczkowate porosty z rodzaju Cladonia, które stanowi¹ grupê sk³adników wyró niaj¹cych podzespó³ (por. tab. 1, I). Znaczny jest równie udzia³ mszaków, przede wszystkim Ptilidium ciliare i Dicranum scoparium. Podzespó³ typowy (œwie y) Empetro nigri-pinetum typicum (tab. 1, II) Wystêpuje przewa nie na lekko sfalowanych polach deflacyjnych oraz w dolnych partiach ustabilizowanych stoków wydmowych. Zajmuje siedliska umiarkowanie wilgotne, bardzo czêsto z wod¹ gruntow¹ w zasiêgu profilu glebowego. Jego fitocenozy, o dojrza³ym drzewostanie, wystêpuj¹ najczêœciej na glebach s³abo wykszta³conych, ze znacznym poziomem próchnicy nadk³adowej oraz na glebach bielicowych i bielicach w ró nym stopniu zbielicowanych (Tobolski i in. 1997). S¹ to gleby o odczynie kwaœnym (ph=4-5) i ubogie troficznie, podobnie jak w podzespole chrobotkowym. Drzewostan jest tutaj wy szy (osi¹ga od 9 do 16 m wysokoœci) i luÿno zwarty. Tworzy go sosna zwyczajna. Warstwa krzewów jest s³abo wykszta³cona i buduje j¹ tylko podrost sosnowy. Runo jest wyraÿnie dwudzielne; warstwa zielna ma charakter krzewinkowy i jest silnie zwarta
Tabela 1. Porównanie udzia³u sosny zwyczajnej w zbiorowiskach leœnych S³owiñskiego Parku Narodowego I Empetro nigri-pinetum cladonietosum, II Empetro nigri-pinetum typicum, III Empetro nigri-pinetum ericetosum, IV Vaccinio uliginosi-pinetum, V Brzeziny, VI - Leucobryo-Pinetum, VII D¹browy, VIII Buczyny. Table 1. Comparision of Scots pine participation in forest communities of the S³owiñski National Park I Empetro nigri-pinetum cladonietosum, II Empetro nigri-pinetum typicum, III Empetro nigri-pinetum ericetosum, IV Vaccinio uliginosi-pinetum, V birch forests, VI Leucobryo-Pinetum, VII oak forests, VIII beech forests Zespó³ [plant association] I VIII Liczba zdjêæ [number of relevés] 9 II 11 K D K D K D K D K D K D K D K D Pinus sylvestris a V 3806 V 3795 V 4500 V 4200 V 2500 V 4861 V 2500 V 3375 " " b IV 226 III 455 IV 552 IV 551 II 583 I 126.... " " c V 227 III 253 V 108 III 54 IV 7 V 161 I 1 I 1 Betula pubescens a.... I 50 V 1275 IV 1222.. III 700.. " " b.... I 51 III 501 V 892 I 1 II 200.. " " c.... V 58 IV 8 V 258 II 31 II 3.. Betula pendula a........ III 917.. II 650 I 50 " " b.... I 1 I 50 V 257 II 181 I 175 I 1 " " c.. II 3 V 56 I 2 III 6 III 115.... Quercus robur a........ III 1639.. V 5525 I 50 " " b........ IV 116 I 28 V 1551.. " " c II 2.. IV 4 II 3 IV 62 V 146 V 205 I 1 Picea abies a.............. I 50 " " b.......... III 183.. I 50 " " c.... I 2.... II 4 I 2 I 1 Sorbus aucuparia a........ II 611.. I 175.. " " b........ II 112 I 56 V 477 I 1 " " c I 1...... IV 61 IV 34 V 282 III 55 Juniperus communis a...... I 1........ " " b.......... I 29.. I 1 " " c...... I 1.. III 5 I 1 V 6176 Fagus sylvatica a........ I 56.. I 175 V 2675 " " b........ I 1 II 251 I 50 V 107 " " c.... I 1.. II 3 II 4 II 3.. Alnus glutinosa a...... I 1 II 58...... " " b........ I 1...... Frangula alnus b...... I 51 IV 1250.. I 225.. III 10 IV 10 V 10 VI 18 VII 10*
" " c........ IV 418 II 4 V 58.. Myrica gale (D. war.) b...... II 850........ " " c...... II 275........ Salix arenaria c I 1.. III 5.......... Pinus nigra c I 1.. I 1.......... Ch., D. Empetro nigri-pinetum Empetrum nigrum c V 1113 V 3705 V 2404 V 1052 II 58 IV 1709.. I 1 Carex arenaria V 64 V 933 III 228.. II 3 I 99 II 3 II 3 Goodyera repens.. I 2 I 1.. II 3...... Luzula multiflora I 1 I 1 I 1.. I 1...... Polypodium vulgare.......... I 1.... Pseudoscleropodium purum d III 169 V 2251 IV 551.. V 1084 V 3584 III 327.. D. Empetro nigri-pinetum cladonietosum Cladonia rangiferina d IV 472 I 2............ Cladonia furcata II 57 I 2............ Cladonia ciliata var. tenuis I 56.............. Cladonia uncialis IV 309.............. Cladonia arbuscula IV 280.. I 175.......... Ptilidium ciliare V 367 I 1 I 1.......... Cetraria aculeata II 2 I 1............ D. Empetro nigri-pinetum ericetosum Erica tetralix c.. I 1 V 875 V 728 II 3...... Carex nigra.. I 1 V 603 I 1........ Juncus balticus.. I 1 II 102,,........ Ch., D. Vaccinio uliginosi-pinetum Ledum palustre c.... IV 579 V 2128 IV 171 I 1.... Vaccinium uliginosum.. II 3 V 1726 II 352 II 251...... Eriophorum vaginatum...... V 928 I 1...... Oxycoccus palustris.... IV 453 V 1200 II 3...... Rubus chamaemorus...... II 1025........ Molinia caerulea.... II 4 IV 979 V 672 II 404 I 175 I 1 Drosera rotundifolia...... I 2........
Andromeda polifolia.... I 2 I 51........ Aulacomnium palustre d.... IV 204 IV 328.. I 28.... Ch. Betuletum pubescentis Dryopteris dilatata c........ III 113...... Lycopodium annotinum........ II 112...... D.* Leucobryo-Pinetum.. Deschampsia flexuosa** c II 57 III 730 III 5.. V 2668 V 1571 V 1926 IV 426 Hypnum cupressiforme** d V 1668 III 775 III 403 II 3 III 59 III 196 II 3 II 4 Leucobryum glaucum I 1 I 1 I 1 I 51.. II 3.. III 179 D. Quercion roborii-petrae Hieracium laevigatum c............ II 3.. Hieracium sabaudum............ II 2.. Holcus mollis............ III 727.. Pteridium aquilinum........ I 1 I 209 I 875 I 100 Ch. Dicrano-Pinion, Vaccinio-Piceetalia et Vaccinio-Piceetea Dicranum polysetum d V 1891 V 1637 V 2001 I 51 III 252 V 1667 II 3 I 1 Vaccinium myrtillus c I 56 III 5 III 977 IV 503 V 3361 V 2210 III 851 IV 1002 Vaccinium vitis-idaea IV 751 V 1591 V 678 III 153 IV 419 V 1611 I 2 II 4 Melampyrum pratense III 4 IV 51 II 3.. IV 363 V 281 IV 475 I 2 Trientalis europaea**........ IV 116 II 31 III 229 II 3 Ptilium crista-castrensis d.. I 1.... II 111 I 126.... Plagiothecium undulatum............ I 1 I 1 D.** Luzulo-Fagion et Luzulo pilosae-fagetum Luzula pilosa c........ IV 890 I 29 IV 204 III 55 Mnium hornum........ I 1.... IV 154 Dicranella heteromala.............. I 51 Towarzysz¹ce [Accompanying species]: Calluna vulgaris c V 1668 V 1570 V 777 IV 328 III 6 IV 158.... Dryopteris carthusiana........ IV 1028 I 2 IV 405 I 2
Maianthemum bifolium........ III 447 II 4 I 1 III 5 Oxalis acetosella........ III 113.. II 352 I 2 Galium saxatile........ III 59 I 1 I 2.. Moehringia trinervia........ III 4.. IV 56.. Rubus sprengeli........ III 59.. III 104.. Rubus idaeus........ II 57.. II 426.. Chamaenerion angustifolium........ II 3.. II 4.. Dryopteris dilatata.......... I 1 II 3.. Eriophorum angustifolium.... I 1 I 176........ Galeopsis bifida........ I 1.. I 1.. Stellaria media I 1...... I 1...... Milium effusum............ IV 154.. Lysimachia vulgaris...... II 226........ Corynephorus canescens II 58.............. Polygonatum multiflorum............ II 53.. Polygonatum odoratum............ II 53.. Rubus plicatus............ II 53.. Galeopsis tetrahit............ II 4.. Hieracium umbellatum............ II 4.. Hypericum perforatum............ II 4.. Urtica dioica........ II 2...... Rubus cfr. plicatus........ II 2...... Poa angustifolia............ I 2.. Pleurozium schreberi d V 1113 V 2955 V 2002 V 1328 IV 1083 V 2556 II 52 I 50 Dicranum scoparium V 1500 IV 412 IV 280 II 101 III 6 III 88 II 52 V 330 Pohlia nutans II 196 I 1.... I 1 I 29 III 5 II 3 Hylocomium splendens II 3 IV 343 III 501.. II 306 IV 446.... Sphagnum fallax.... III 727 V 4475 I 194 I 97.... Polytrichastrum formosum........ II 2 II 3 II 3 IV 7 Sphagnum palustre.... I 50 III 526 II 58.. I 50.. Cladonia fimbriata II 57 I 1 I 1 I 1........ Sphagnum capillifolium.... III 153 IV 900 II 197...... Cladonia chlorophaea s.l. IV 364 II 4 I 1.......... Cladonia gracilis V 613 I 1 I 1.......... Sphagnum fimbriatum.... I 1 I 225 II 250...... Brachythecium rutabulum...... I 50 II 111 I 1.... Cladonia macilenta I 1 I. I 1..........
Cladonia glauca IV 61 I 1............ Cladonia cornuta III 59 II 3............ Lophocolea sp. I 1...... III 113...... Polytrichum commune.... II 101.. II 1306...... Cladonia portentosa II 1389 II 48............ Cladonia ciliata II 196 II 47............ Sphagnum papillosum.... I 1 II 226........ Sphagnum russowii...... II 151 I 1...... Cladonia scabriuscula II 111 I 1............ Plagiothecium sp......... II 51 I 1.... Tetraphis pellucida............ I 1 II 4 Placynthiella uliginosa II 3 I 2............ Plagiomnium affine........ I 1.... I 50 Polytrichum strictum...... IV 203........ Brachythecium sp......... III 252...... Cladonia phyllophora III 4.............. Cladonia pyxidata II 3.............. Sphagnum sp......... II 3...... Cladonia coccifera II 2.............. Dicranum spurium II 2.............. Sphagnum squarrosum........ II 2...... Cetraria islandica I 194.............. Sphagnum compactum.......... I 97.... Cladonia mitis I 56.............. Polytrichum piliferum I 56.............. Peltigera sp........... I 28.... Cladonia ochrochlora.. I 2............ Sphagnum magellanicum...... I 2........ Objaœnienia: D wspó³czynnik pokrycia, K stopieñ sta³oœci; * materia³ fitosocjologiczny zebrany przez Leszczyñsk¹ (1993), wykorzystany w tabeli syntetycznej Explanations: D cover index, K constancy category; * phytosociological data collected by Leszczyñska (1993), used in the synthetic table
Katarzyna ó³koœ (œrednio 70%). Zdecydowanymi dominantami s¹ tu: Empetrum nigrum, Calluna vulgaris i Vaccinium vitis-idaea, a w niektórych miejscach du ¹ rolê odgrywa równie Carex arenaria (tab. 1, II). Warstwa mszysto-porostowa jest tak e bardzo dobrze rozwiniêta i zajmuje œrednio 80%. W jej sk³ad wchodzi kilka masowo rosn¹cych, typowych mchów borowych: Pseudoscleropodium purum, Pleurozium schreberi i Dicranum polysetum. Podzespó³ wrzoœcowy (wilgotny) Empetro nigri-pinetum ericetosum (tab. 1, III). Jego fitocenozy s¹ zwi¹zane z najwilgotniejszymi fragmentami zag³êbieñ miêdzywydmowych, z p³ytko usytuowanym poziomem wody gruntowej, która okresowo mo e stagnowaæ na powierzchni. Wystêpuj¹ na glebach glejobielicoziemnych i dystroficznych glebach gruntowo-glejowych (Tobolski i in. 1997). Gleby te s¹ wilgotne, a czasem nawet podmok³e, kwaœne (ph=4) i sk¹po ywne. Zarówno pod wzglêdem siedliskowym, jak i florystycznym podzespó³ ten wykazuje sporo nawi¹zañ do boru bagiennego. Wysokoœæ drzewostanu wynosi 8-15 m i jest on s³abo zwarty. Tworzy go przede wszystkim sosna zwyczajna, ze sporadycznie pojawiaj¹c¹ siê brzoz¹ brodawkowat¹ i omszon¹ (tab. 1, III). Warstwa krzewów, podobnie jak w pozosta³ych podzespo³ach, jest s³abo rozwiniêta, a w jej sk³ad wchodzi podrost sosny i obu brzóz. Omawian¹ jednostkê wyró nia grupa roœlin torfowiskowych i wrzosowiskowych, takich jak: Erica tetralix, Carex nigra, Vaccinium uliginosum i Oxycoccus palustris, które wspó³tworz¹ warstwê zielno-krzewinkow¹. Œrednie jej pokrycie wynosi 70%. Do pozosta³ych sk³adników tej warstwy nale ¹ przede wszystkim gatunki rozpoznawcze zespo³u: Empetrum nigrum i Carex arenaria oraz inne sk³adniki borowe, np.: Vaccinium vitis-idaea i V. myrtillus. Podobna sytuacja wystêpuje w warstwie mszystej, gdzie oprócz gatunków typowych dla borów œwie ych, jak: Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi i Pseudoscleropodium purum, wystêpuj¹ równie mszaki znamienne dla zbiorowisk wysokotorfowiskowych i borów bagiennych: Aulacomnium palustre oraz gatunki z rodzaju Sphagnum. Bór bagienny Vaccinio uliginosi-pinetum (tab. 1, IV) Bór bagienny zajmuje najbardziej podmok³e siedliska spoœród wszystkich borów sosnowych. Zwi¹zany jest on z glebami organicznymi, które wykszta³ci³y siê na torfie wysokim. Fitocenozy Vaccinio uliginosi-pinetum wystêpuj¹ na terenach bagiennych Niziny Gardneñsko- ebskiej, g³ównie w kompleksie torfowisk Ciemiñskich B³ot i Kluckiego Lasu oraz w po³udniowo-wschodniej czêœci Parku (miêdzy Gaci¹ a arnowsk¹). Enklawy tego zbiorowiska spotkaæ mo na równie w czêœci centralnej SPN, na niewielkim torfowisku po³o onym na po³udnie od jeziora Do³gie Wielkie. Za wyj¹tkiem fitocenoz, które powsta³y na Ciemiñskich B³otach, na ich tworzenie du y wp³yw mia³a dzia³alnoœæ cz³owieka. Zespó³ Vaccinio uliginosi-pinetum wystêpuje na glebach bagiennych: torfowych torfowisk wysokich i przejœciowych, zabagnianych, g³ównie torfowo-glejowych oraz pobagiennych murszowo-torfowych, a tak e glejobielicoziemnych i glejobielicowych torfiastych (Wojterski 1963; Tobolski i in. 1997). S¹ to
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych... w wiêkszoœci gleby kwaœne (ph=4), oligotroficzne, o du ej pojemnoœci wodnej; lokalnie charakteryzuj¹ siê znacznymi wahaniami poziomu wód gruntowych. Na terenie SPN bór bagienny reprezentowany jest przez nadmorsk¹ odmianê zespo³u z udzia³em Erica tetralix i Empetrum nigrum (por. Matuszkiewicz, Matuszkiewicz 1973). Drzewostan jest niewysoki, przeciêtnie 11 m i odznacza siê niewielkim zwarciem. Buduje go Pinus sylvestris ze zró nicowanym udzia³em Betula pubescens i sporadycznie z pojedyncz¹ domieszk¹ Alnus glutinosa (tab. 1, IV). Warstwa krzewów jest doœæ dobrze rozwiniêta, a jej œrednie zwarcie wynosi ok. 15%. Tworzy j¹ przede wszystkim podrost sosny, brzozy omszonej, rzadziej brzozy brodawkowatej. Warstwê zieln¹ o pokryciu 40-80% buduj¹ g³ównie krzewinki: Ledum palustre subdominant decyduj¹cy o swoistej fizjonomii runa, Oxycoccus palustris i Rubus chamaemorus, gatunek borealno-arktyczny, który na Pomorzu Zachodnim ma tylko pojedyncze wyspowe stanowiska (Czubiñski 1950; Piotrowska 1997). Warstwa mszysta jest bardzo dobrze rozwiniêta. Tworz¹ j¹ g³ównie gatunki z rodzaju Sphagnum: S. fallax, S. capilifolium i S. palustre. Sta³ymi komponentami tej warstwy s¹ równie mchy borowe, przede wszystkim Pleurozium schreberi (por. tab. 1, IV). Suboceaniczny bór œwie y Leucobryo-Pinetum (tab. 1, VI) Na terenie SPN zespó³ suboceanicznego boru œwie ego zwi¹zany jest ze starymi, zdenudowanymi wydmami œródl¹dowymi Niziny Gardneñsko- ebskiej. Wydmy te, po³o one równole nikowo, tworz¹ dwa pasma: jedno pomiêdzy Smo³dzinem a Klukami, drugie miêdzy Gaci¹ a arnowsk¹. Fitocenozy Leucobryo-Pinetum zajmuj¹ g³ównie siedliska o glebie œwie ej, rzadziej suchej, a tylko wyj¹tkowo wilgotnej. S¹ to gleby bielicowe i bielice. Ze wzglêdu na silne zaawansowanie procesu bielicowania, wyra one w budowie morfologicznej profilu, gleby te nale ¹ w du ej czêœci do zjawisk unikatowych (Tobolski i in. 1997). Charakteryzuj¹ siê kwaœnym odczynem (ph=4-5) oraz wy sz¹ trofi¹ ni analogiczne gleby wykszta³cone na Mierzei ebskiej, a utworzone z piasków morskich. Omawiane fitocenozy s¹ lokaln¹, specyficzn¹ postaci¹ œródl¹dowego boru, o szeregu cech uwarunkowanych przymorskim po³o eniem ( ó³koœ 1994; Bloch 1999). Dobrym tego wskaÿnikiem jest czêsty udzia³ takich gatunków, jak: Empetrum nigrum, Carex arenaria i Pseudoscleropodium purum (tab. 1). Ze wzglêdu na wystêpowanie wy ej wymienionych roœlin, które s¹ gatunkami rozpoznawczymi ba ynowego boru nadmorskego oraz niedalekie s¹siedztwo morza, p³aty roœlinne suboceanicznego boru œwie ego bywaj¹ mylnie identyfikowane z zespo³em Empetro nigri-pinetum. W typowo wykszta³conych p³atach drzewostan jest doœæ wysoki (15-20 m), o stosunkowo du ym zwarciu. Jego g³ównym sk³adnikiem jest sosna zwyczajna. Warstwa krzewów osi¹ga ró ne zwarcie, przeciêtnie 10%. Najczêstszymi jej sk³adnikami s¹: Picea abies, Fagus sylvatica i Betula pendula (tab. 3.). Warstwê zieln¹ o fizjonomii trawiasto-krzewinkowej tworz¹ przede wszystkim: Descham-
Katarzyna ó³koœ psia flexuosa i Emetrum nigrum oraz typowe gatunki borów sosnowych: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea i Melampyrum pratense. Jej pokrywanie jest bardzo zmienne i wynosi od 40 do 80%, najczêœciej jednak zajmuje po³owê powierzchni p³atu. Warstwê mszyst¹ buduj¹ gatunki typowo borowe: Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi i Pseudoscleropodium purum. Brzeziny (tab. 1, VI) W p³atach brzezin, których geneza na terenie SPN jest rozmaita, udzia³ sosny zwyczajnej jest zró nicowany. Jedynie czêœæ fitocenoz wystêpuj¹cych na Mierzei mo na uznaæ za naturalne, pozosta³e (w tej czêœci Parku) pochodz¹ z nasadzeñ. P³aty te rozrzucone s¹ w po³udniowej czêœci Mierzei ebskiej, w strefie organicznych gleb, g³ównie w kompleksie z bagiennymi lasami olszowymi (olsami). Na Nizinie Gardneñsko- ebskiej brzozê wprowadzono na tereny przekszta³cone przez cz³owieka (zalesione ³¹ki i pastwiska). Pozosta³e fitocenozy rozwinê³y siê samorzutnie w wyniku zaburzeñ spowodowanych odwadnianiem. Zajê³y one miejsce obumar³ych drzewostanów brzozowo-sosnowych i sosnowych. Na podstawie charakterystycznej fizjonomii i czêœciowo sk³adu florystycznego wyró niæ mo na dwa typy fitocenoz. S¹ to: p³aty zespo³u brzeziny bagiennej oraz lasy brzozowe wykszta³cone na pod³o u organogenicznym, na siedliskach d³ugotrwale i silnie przesuszonych. Brzeziny zwi¹zane s¹ z glebami organicznymi, których powierzchniowe poziomy uleg³y w ró nym stopniu procesowi murszenia. Gleby te powsta³y g³ównie z silnie roz³o onego kwaœnego torfu przejœciowego. W porównaniu z oligotroficznymi glebami siedlisk boru bagiennego s¹ one mezotroficzne. Dwuwarstwowy z regu³y drzewostan brzezin buduje sosna i brzoza omszona, czêsto z udzia³em dêbu, a w ni szej warstwie tak e kruszyny (tab. 1, V). Wy- sze piêtro osi¹ga przeciêtne zwarcie oko³o 40%, ni sze natomiast oko³o 25%. Wielogatunkowy podszyt tworzy podrost brzóz i dêbu, ze znacznym udzia³em jarzêbiny i kruszyny. Warstwa zielna, o fizjonomii trawiasto-krzewinkowej, pokrywa przeciêtnie 75% powierzchni. Tworz¹ j¹ g³ównie: Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa i Luzula pilosa, a w niektórych p³atach Molinia caerulea. Gatunki przewodnie dla brzeziny bagiennej Dryopteris dilatata i Lycopodium annotinum wystêpuj¹ nieregularnie i z niewielk¹ iloœciowoœci¹. Pokrycie warstwy mszystej osi¹ga od kilku do 95%. Buduj¹ j¹ g³ównie pospolite mchy borowe: Pseudoscleropodium purum, Pleurozium schreberi oraz rzadziej spotykany Polytrichum commune. Udzia³ gatunków z rodzaju Sphagnum jest znikomy. D¹browy (tab. 1, VII) D¹browy zajmuj¹ równie niewielk¹ powierzchniê Parku. Nale ¹ do acidofilnych d¹brów ze zwi¹zku Quercion robori-petraeae. Obejmuj¹ one zró nicowan¹ grupê fitocenoz, które nawi¹zuj¹ do dwu zespo³ów: Betulo-Quercetum i Fago- -Quercetum (Leszczyñska 1993). Zwi¹zane s¹ z bardzo ró nymi glebami: bielica-
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych...! mi, bielcowymi, mineralno-murszowatymi oraz murszastymi (Tobolski i in. 1997). Drzewostan jest zwykle dwuwarstwowy, przy czym górn¹ warstwê tworzy sosna wraz z dêbem oraz niewielkim udzia³em brzóz, zaœ dolna zdominowana jest przez brzozy z udzia³em dêbu. Warstwa krzewów mo e byæ rozmaicie wykszta³cona, zwykle jednak jest s³abo zwarta, a buduj¹ j¹ brzozy, kruszyna i d¹b. Warstwa zielna charakteryzuje siê znacznym pokryciem. Tworzy j¹: Pteridium aquilinum zwykle dominant, Vaccinium myrtillus, Dryopteris carthusiana i Molinia caerulea. Warstwa mszysta osi¹ga niewielkie pokrycie, a buduj¹ce j¹ gatunki s¹ nieliczne. Do najczêstszych nale ¹: Polytrichastrum formosum i Dicranum polysetum. Buczyny (tab. 1, VIII) Buczyny, podobnie jak d¹browy, zajmuj¹ na terenie Parku niewielk¹ powierzchniê, ze wzglêdu na brak odpowiednich siedlisk dla buka. S¹ to fitocenozy o lokalnej specyfice, zwi¹zanej przede wszystkim z relatywnie wysokim poziomem lustra wód gruntowych oraz bliskim s¹siedztwem morza. Wystêpuje tu jedynie zespó³ kwaœnej buczyny ni owej (Luzulo pilosae-fagetum). Jej stanowiska s¹ rozproszone i tworz¹ izolowane, niewielkie enklawy. Zajmuj¹ one siedliska o zró nicowanych pod wzglêdem typologiczym glebach tj.: bielicach, glebach bielicowych, glejobielicowych murszastych i torfiasto-glejowych. Drzewostan jest zwykle dwuwarstwowy, a sosna wystêpuje zawsze w najwy szej warstwie, tworz¹c okap. Buk odgrywa najwiêksz¹ rolê zwykle w ni szej warstwie drzewostanu. Podszyt tworzy wy³¹cznie podrost bukowy o przeciêtnym zwarciu 15%. Runo jest skrajnie ubogie w gatunki, a jego œrednie pokrywanie nie przekracza 30%. W sk³ad warstwy zielnej wchodz¹: Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa, rzadziej Luzula pilosa. W warstwie mszystej wystêpuj¹ najczêœciej: Dicranum scoparium, Polytrichastrum formosum, Tetraphis pellucida i in. Zbiorowiska nieleœne Suche wrzosowisko ba ynowe Carici arenariae-empetretum (tab. 2, I) Na Mierzei ebskiej wrzosowisko to jest czêstym sk³adnikiem pokrywy roœlinnej wydm szarych. Zwi¹zane jest przede wszystkim z dowietrznymi stokami nadbrze nych wydm wa³owych. Wykszta³ca siê równie na przedpolu boru ba- ynowego oraz w wiêkszych bezdrzewnych enklawach w obrêbie p³atów boru. Zajmuje gleby inicjalne luÿne, rzadziej arenosole. S¹ to gleby suche lub œwie e, o kwaœnym odczynie, ubogie troficznie. W typowych ba ynowiskach warstwa krzewiasta jest niewykszta³cona, a co najwy ej ponad pokrywê krzewinkow¹ wyrastaj¹ pojedyncze sosny do 3 m wysokoœci oraz krzewy wierzby piaskowej. Warstwa krzewinkowa pokrywa przeciêtnie 70% powierzchni i buduje j¹ Empetrum nigrum, który jest w p³atach gatunkiem panuj¹cym lub wspó³panuj¹cym z Calluna vulgaris i Salix arenaria, przy sta³ym udziale Jasione montana var. litoralis, Festuca villosa i kilku innych gatunków (tab. 2). Te ostatnie s¹ pozosta³oœciami muraw psammofilnych wydmy sza-
114 Katarzyna ó³koœ rej. Dobrze rozwiniêta jest równie warstwa mszysto-porostowa pokrywaj¹ca œrednio ok. 60% powierzchni. Tworz¹ j¹ gatunki z rodzaju Cladonia oraz naziemna forma Hypogymia physodes, któr¹ przyjmuje siê za gatunek regionalnie charakterystyczny (Markowski 1997). Z mszaków najwiêksz¹ rolê odgrywaj¹: Pohlia nutans, Dicranum scoparium i Pleurozium schreberi. Tabela 2. Porównanie udzia³u sosny zwyczajnej w zbiorowiskach nieleœnych Slowiñskiego Parku Narodowego I Carici arenariae-empetretum, II Vaccinio uliginosi-empetretum, III Erico-Sphagnetum Table 2. Comparison of Scots pine participation in treeless pant communities of the S³owiñski National Park Zespó³ [plant association] Liczba zdjêæ [number of relevés] I 10 II 10 III 10 K D K D K D Pinus sylvestris a.... III 750 " " b II 52 V 575 III 500 " " c II 3 V 59 IV 405 Ch*, D. Carici arenariae-empetretum: Salix arenaria b II 278.... " " c II 321 IV 601.. Carex arenaria II 400 V 576.. Jasione montana var.litoralis V 108 I 2.. Festuca villosa IV 203.... Artemisia campestris var. sericea III 153.... *Hypogymia physodes fo. (reg.) d V 156 I 1.. Cladonia subulata II 53 I 1.. Ch*, D# Vaccinio uliginosi-empetretum *Juncus balticus c.. V 720.. Vaccinium uliginosum.. IV 203 I 50 Salix aurita.. IV 56.. Pyrola minor.. II 52.. Politrychum commune var. perigoniale d.. V 4976.. Gymnocolea inflata.. II 101.. Ch., D. Empetrion nigri Empetrum nigrum c V 3650 V 1200 V 1900 Ammophila arenaria V 425 I 1.. Hieracium umbellatum var. linariifolium V 108 I 2.. Ch. Vaccinio-Genistetalia et Nardo- Callunetea Calluna vulgaris c II 601 V 1450 V1250 Luzula multiflora II 3 I 2.. Cladonia macilenta subsp. bacilliaris d III 152 I 50.. Dicranum scoparium II 352....
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych... # D. Erico-Sphagnetum #Erica tetralix c.. III 927 V 1200 Sphagnum papillosum d.... IV 951 Ch. Sphagnion magellanici, Sphagnetalia magellanici et Oxycocco-Sphagnetea Eriophorum vaginatum c.... V 1700 #Oxycoccus palustris.... V 1500 Andromeda polifolia.... V 575 Ledum palustre.... V 700 Molinia coerulea.... IV 605 #Drosera rotundifolia.. II 151 I 2 Rubus chamaemorus.... I 176 Myrica gale.... I 75 Sphagnum fallax d.. I 50 V 4425 #Aulacomium palustre.. II 4 IV 154 Polytrichum strictum.... III 300 Sphagnum rubellum.... II 275 Sphagnum magellanicum.... I 375 Towarzysz¹ce [Accompanying species] Betula pendula b.... I 175 " " c I 1 V 108 III 6 Betula pubescens b... I 50 " " c.. I 1 IV 7 Corynephorus canescens V 951 II 53.. Populus tremula.. II 3.. Salix caprea.. IV 56.. Frangula alnus.. I 1 I 50 Carex nigra.. I 1 I 1 Hypochoeris radicata I 3 II 52.. Phragmites australis.. II 52.. Vaccinium vitis-idaea.... I 50 Vaccinium myrtillus.... I 176 Pohlia nutans d V 2100 V 1700 I 1 Cladonia chlorophaea s.l. V 928 II 52.. Peltigera polydactyla IV 56... Cladonia gracilis III 750 I 175.. Cladonia glauca I 1... Cladonia cornuta I 2 I 1.. Cladonia portentosa I 1.... Brachythecium albicans III 358.... Pseudoscleropodium purum I 1.... Hypnum cupressiforme I 50.. I 50 Pleurozium schreberi I 2 I 1 I 50 Leucobryum glaucum... I 50 Ceratodon purpureus II 151... Sphagnum fimbriatum.. II 227 I 50 Sphagnum squarrosum.. I 50.. Objaœnienia: D wspó³czynnik pokrycia, K stopieñ sta³oœci. Explanations: D cover index, K constancy category.
$ Katarzyna ó³koœ Wilgotne wrzosowisko ba ynowe Vaccinio uliginosi-empetretum (tab. 2, II) Wilgotne ba ynowisko rozwija siê na s³abo wykszta³conych glejobielicach lub glebach gruntowo-glejowych (Tobolski i in. 1997). S¹ to gleby ubogie mineralogicznie i troficznie, kwaœne, o wysokim, lecz zmiennym poziomie wody gruntowej. W wilgotnym wrzosowisku sosna zwyczajna wystêpuje z ró n¹ iloœciowoœci¹, osi¹gaj¹c tu wysokoœæ do 5 m. Warstwa zielna, o charakterze wybitnie krzewinkowym, zdominowana jest przez ba ynê i wrzos; jej œrednie pokrycie wynosi ok. 50% (tab. 2, II). Sta³ymi sk³adnikami s¹ m. in. gatunki diagnostyczne zespo³u: Juncus balticus, Vaccinium uliginosum, a z innych: Carex arenaria i Luzula multiflora. Podzespó³ wilgotny wyró niaj¹ gatunki wysoko- i przejœciowotorfowiskowe, takie jak: Erica tetralix, Oxycoccus palustris i in. W warstwie mszystej sk³adnikiem panuj¹cym jest Polytrichum commune var. perigoniale, przy du ym udziale Pohlia nutans. Mszar wrzoœcowy Erico-Sphagnetum oraz jego postaci przejœciowe do boru bagiennego (tab. 2, III) Na terenie Parku wystêpowanie fitocenoz zespo³u (podobnie jak boru bagiennego) zwi¹zane jest z kompleksem torfowisk na Ciemiñskich B³otach oraz z torfowiskiem po³o onym na po³udnie od jeziora Do³gie Wielkie (w centralnej czêœci SPN). W warstwie zielnej, o œrednim pokryciu 70%, du ¹ rolê odgrywaj¹ krzewinki: Erica tetralix i Oxycoccus palustris (tab. 2, III). Sta³ymi sk³adnikami s¹: Eriophorum vaginatum, E. angustifolium i Empetrum nigrum. Warstwa mszysta pokrywa od 60 do 95% powierzchni. Dominuj¹ w niej gatunki z rodzaju Sphagnum, a zw³aszcza S. fallax. W p³atach zespo³u wystêpuj¹ równie charakterystyczne dla torfowisk mchy brunatne: Aulacomnium palustre i Polytrichum strictum. Wraz ze wzrostem udzia³u sosny i utworzeniem przez ni¹ najpierw warstwy krzewów, a póÿniej s³abo zwartego, niskiego drzewostanu, zmienia siê fizjonomia i sk³ad florystyczny omawianego zbiorowiska, które przekszta³ca siê w postaæ przejœciow¹ od mszaru wrzoœcowego do boru bagiennego. Pod wzglêdem siedliskowym oba zbiorowiska s¹ do siebie bardzo podobne. Drzewostan, o bardzo s³abym zwarciu (15%), tworzy Pinus sylvestris. W sk³ad warstwy krzewów wchodzi podrost sosny i brzóz. W warstwie zielnej utrzymuj¹ siê nadal gatunki wysokotorfowiskowe, zmniejsza siê natomiast ich pokrywanie. Warstwa mszysta, jak w poprzednim zbiorowisku jest dobrze rozwiniêta i ma podobny sk³ad gatunkowy, a typowe mchy borowe pojawiaj¹ siê jedynie sporadycznie. 3.3. Rola sosny w zbiorowiskach roœlinnych S³owiñskiego Parku Narodowego Sosna zwyczajna jest sta³ym (V stopieñ sta³oœci) gatunkiem wszystkich omówionych wy ej zbiorowisk leœnych. Jej udzia³ iloœciowy w warstwie drzewostanu jest jednak zró nicowany. Znacznie odbiega on od teoretycznej wartoœci maksy-
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych... % malnej, jak¹ gatunek mo e osi¹gn¹æ. Najwy sz¹ wartoœæ wskaÿnik ten uzyska³ w suboceanicznym borze œwie ym, a najni sz¹ w brzezinach i d¹browach (por. tab. 1). W warstwie krzewów sosna jest gatunkiem czêstym we wszystkich trzech podzespo³ach boru ba ynowego i w borze bagiennym. Znacznie mniejszy jest jej udzia³ w brzezinach, gdzie jest gatunkiem niezbyt czêstym oraz w suboceanicznym borze œwie ym, gdzie jej obecnoœæ w podszycie jest sporadyczna. Brak jej zupe³nie w tej warstwie w d¹browach i buczynach. Udzia³ iloœciowy sosny w warstwie krzewów jest stosunkowo niewielki we wszystkich omówionych wy ej zespo³ach (por. tab. 1). Jako sta³y sk³adnik runa, sosna wystêpuje w podzespole suchym i wilgotnym boru ba ynowego i suboceanicznego boru œwie ego (por. tab. 1). Czêstym i œrednio czêstym komponentem przyziemnej warstwy jest w podzespole typowym boru ba ynowego, w borze bagiennym i brzezinie bagiennej. W tej warstwie jest gatunkiem rzadkim, zarówno w d¹browie, jak i buczynie. We wszystkich zespo³ach, w których sosna wystêpuje, jej syntetyczny wspó³czynnik iloœciowoœci dla podszytu i runa jest niewielki. W wiêkszoœci zbiorowisk leœnych SPN sosna zwyczajna jest gatunkiem dynamicznym. Wskazuje na to, miêdzy innymi, jej wystêpowanie we wszystkich warstwach roœlinnych oraz zdolnoœæ do spontanicznego, naturalnego odnawiania siê (por. tab. 1). Ma to miejsce przede wszystkim w fitocenozach boru ba ynowego, boru bagiennego, suboceanicznego boru œwie ego i brzezin. W d¹browach i buczynach, pomimo sta³ego i znacznego udzia³u w drzewostanie, jej odnawianie siê jest sporadyczne, a obecnoœæ poza drzewostanem znikoma. W przesz³oœci na terenie ca³ego parku sosna zwyczajna by³a sadzona. Powszechne jej wprowadzenie wp³ynê³o na sk³ad i strukturê drzewostanów. Na siedliskach borowych sadzone drzewostany z czasem uleg³y unaturalnieniu, wytworzy³a siê tam pe³nosk³adowa populacja sosny. Tak¹ sytuacjê mo emy spotkaæ w czêœci fitocenoz boru ba ynowego, bagiennego i suboceanicznego œwie ego. W pozosta³ych przypadkach sosna w miarê up³ywu czasu sta³a siê nieodnawiaj¹cym siê sk³adnikiem drzewostanu, dotyczy to g³ównie d¹brów i buczyn. Sosna zwyczajna na badanym terenie wystêpuje ponadto jako pionierski sk³adnik w nielicznych zbiorowiskach nieleœnych. Najczêœciej w sposób spontaniczny pojawia siê na wrzosowiskach i torfowiskach wysokich, które to stanowi¹ kolejne stadia sukcesyjne i s¹ uk³adami zwi¹zanymi z dynamicznym krêgiem Empetro nigri-pinetum i Vaccinio uliginosi-pinetum. Zarówno w warstwie krzewów, jak i runa jest sta³ym sk³adnikiem fitocenoz wilgotnego wrzosowiska (Vaccinio uliginosi-empetretum) (por. tab. 2, II). Czêsto wystêpuje równie w uk³adach wysokotorfowiskowych, a jej znaczny udzia³ w niektórych p³atach powoduje trudnoœci w ich klasyfikacji (por. rozdz. 3.2). Najmniejszym udzia³em sosny charakteryzuj¹ siê fitocenozy suchego wrzosowiska (Carici arenariae-empetretum), gdzie jest ona sk³adnikiem niezbyt czêstym (por. tab. 2, I). W innych zbiorowiskach nieleœnych udzia³ sosny jest znikomy, a jej pojawianie siê bywa przypadkowe.
& Katarzyna ó³koœ 4. Dyskusja Na terenie S³owiñskiego Parku Narodowego sosna zwyczajna nale y do najpospolitszych sk³adników szaty roœlinnej. Gatunek ten wykazuje doœæ szerok¹ amplitudê ekologiczn¹, dziêki czemu tworzy lub wspó³tworzy drzewostany przewa aj¹cej wiêkszoœci leœnych zbiorowisk Parku. Na jego dominuj¹c¹ rolê w ca³ym pasie przymorskim w pó³nocnej Polsce, zarówno na pod³o u mineralnym, jak i organicznym, wskazuj¹ równie Wojterski (1963, 1964a, b), Piotrowska (1997), Bosiacka (2005) i Matuszkiewicz (2008). Drzewostany sosnowe (naturalne i antropogeniczne) zajmuj¹ oko³o 80% powierzchni leœnej SPN, przy czym zaliczane s¹ one g³ównie do III-V klasy wieku. Najwiêkszy udzia³ ma sosna 40-60-letnia oraz 100-120-letnia (Schechtel 1984). S¹ to drzewostany dojrzewaj¹ce i dojrza³e, z wyraÿnie zaznaczaj¹cym siê wydzielaniem sosny. Utworzenie parku narodowego spowodowa³o zaprzestanie jakiejkolwiek dzia³alnoœci zwi¹zanej z pielêgnacj¹ lasu na terenach objêtych ochron¹ œcis³¹, na przyk³ad w pasie mierzei. Ten ponad trzydziestoletni okres mia³ znaczny wp³yw na zmiany we wzroœcie i rozwoju drzewostanów. Na terenie Mierzei ebskiej drzewostany sosnowe sztucznie wprowadzone na siedliska boru ba ynowego i bagiennego z czasem uleg³y unaturalnieniu. Analizuj¹c zmiany, jakie zasz³y w okresie ostatnich 50 lat w borach ba ynowych m.in. w SPN, Matuszkiewicz (2008) potwierdza stabilnoœæ zasiêgu tego zespo³u, a nawet jego podzespo³ów. Zwiêkszenie powierzchni zajmowanej przez Empetro nigri-pinetum w czêœci SPN przedstawiono w pracy Peyrat i in. (2009), w której porównywano zmiany w rozmieszczeniu i powierzchni zbiorowisk roœlinnych podawanych z fragmentu Mierzei ebskiej przez Huecka (1932) i Fa³tynowicza (2003b). Trudno zgodziæ siê jednak z prze³o eniem opisowej, bardzo ogólnej charakterystyki drzewostanów wystêpuj¹cych na Mierzei ebskiej zawartej w pracy Huecka (1932), na konkretne zespo³y, a nawet podzespo³y roœlinne (Peyrat i in. 2009). Niemniej jednak, przedstawione w tej pracy zwiêkszanie siê powierzchni borów zwi¹zane jest z rol¹ sosny jako gatunku pionierskiego, wkraczaj¹cego na wrzosowiska i torfowiska wysokie, które to tworz¹ kolejne stadia sukcesyjne i s¹ uk³adami zwi¹zanymi z dynamicznym krêgiem Empetro nigri-pinetum i Vaccinio uliginosi-pinetum. Bory sosnowe w SPN stanowi¹ koñcowy etap rozwoju zbiorowisk roœlinnych wystêpuj¹cych na piaszczystym i czêœciowo torfowym pod³o u. Czêœæ mierzejowa Parku jest jednym z nielicznych fragmentów wybrze a Ba³tyku, na którym mo na zaobserwowaæ wszystkie etapy rozwoju boru ba ynowego: pocz¹wszy od kolonizacji przez sosnê zbiorowisk nieleœnych, a do wytworzenia siê dojrza³ych, a miejscami i senilnych drzewostanów (Piotrowska 1997; ó³koœ 2001) Odrêbn¹ kwestiê stanowi obecnoœæ fitocenoz suboceanicznego boru œwie ego Leucobryo-Pinetum, który w specyficznej, przymorskiej odmianie wystêpuje w po³udniowej czêœci S³owiñskiego Parku Narodowego, na terenie œródl¹do-
Udzia³ i rola sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w zbiorowiskach roœlinnych... 119 wych zwydmieñ Niziny Gardneñsko- ebskiej. Fitocenozy te mylnie podawane s¹ jako p³aty Empetro nigri-pinetum (por. Schechtel 1984; Brzeg i in. 2004). Prawdopodobnie przy klasyfikacji autorzy jako jedyne kryterium przyjêli podobieñstwo florystyczne p³atów, pominêli natomiast uwarunkowania siedliskowe, które przy wyró nianiu tego syntaksonu opisa³ Wojterski (1964a). W przypadku drzewostanów mieszanych du y udzia³ sosny wynika z jej antropogenicznego wprowadzenia. Posadzona w przesz³oœci, obecnie wchodzi w sk³ad tylko warstwy drzew (por. tab. 1, VII, VIII), nie maj¹c adnych szans na naturalne odnowienie siê. Na powszechnoœæ tego zjawiska na ca³ym po³udniowym brzegu Ba³tyku zwraca uwagê Piotrowska (2003), a w odniesieniu do jego zachodniej czêœci Bosiacka (2005). Podziêkowania Autorka sk³ada serdeczne podziêkowania kole ance dr Joannie Bloch-Or³owskiej za dyskusje nad tekstem oraz zmodyfikowanie mapy. Literatura Bestands- und Wirtschafts-Karte von der Königlichen Hausfideicommis Oberförsterei Schmolsin im Regierungsbezirk Cöslin. 1889. BLOCH J. 1999 (mscr.). Udzia³ i odnawianie siê sosny zwyczajnej Pinus sylvestris L. w zbiorowiskach leœnych na wydmach œródl¹dowych w S³owiñskim Parku Narodowym. Praca magisterska wykonana w Katedrze Ekologii Roœlin i Ochrony Przyrody UG, Gdañsk. BOSIACKA B. 2005. Wspó³czesne zró nicowanie i przekszta³cenia nadmorskich borów ba- ynowych. Uniwersytet Szczeciñski Rozprawy i Studia 540: 1-135. BRZEG A., JACKOWIAK B., KASPROWICZ M. 2004. Differentiation of the coniferous forest association in the S³owiñski National Park. W: BRZEG A., WOJTERSKA M. (red.), Coniferous forest vegetation differentiation, dynamics and transformations. Wyd. Nauk. UAM, Ser. Biologia 69: 49-59. CZUBIÑSKI Z. 1950. Zagadnienia geobotaniczne Pomorza. Bad. Fizjogr. Pol. Zach. 2(4): 339-658. FA TYNOWICZ W. 2003a. The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland an annotated checklist. W: MIREK Z. (red.), Biodiversity of Poland 6: 1-435. Polska Akademia Nauk, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Kraków. W. Szafer Institute of Botany, Kraków. FA TYNOWICZ W. 2003b (mscr.). Plan Ochrony S³owiñskiego Parku Narodowego. Tom X. Operat ochrony nieleœnych ekosystemów l¹dowych. HUECK K. 1932. Erläuterung zur vegetationskundlichen Karte der Lebanehrung (Ostpommern). Beitr. Naturdenkmalpflege 15(2): 99-133. KONDRACKI J. 2002. Geografia regionalna Polski. PWN, Warszawa, 441 ss. LESZCZYÑSKA M. 1993 (mscr.). Buk (Fagus sylvatica L.) i d¹b szypu³kowy (Quercus robur L.) w S³owiñskim Parku Narodowym. Praca magisterska wykonana w Katedrze Ekologii Roœlin i Ochrony Przyrody UG, Gdañsk. LUBINIUS E. ok. 1618. Pomeraniae Ducatus Tabula. Mapa przegl¹dowa drzewostanów S³owiñskiego Parku Narodowego 1: 20 000. Stan na 1973. BULiGL, oddz. w Szczecinku.
120 Katarzyna ó³koœ Mapa przegl¹dowa drzewostanów S³owiñskiego Parku Narodowego 1: 10 000 i 1: 25 000. Stan na 1.I. 1983. BULiGL, oddz. w Szczecinku. Mapy topograficzne niemieckie z lat 1889-1890. Skala orygina³ów 1: 25 000 i 1: 100 000. MARKOWSKI R. 1997. Wrzosowiska ze zwi¹zku Empetrion nigri Böcher 1943 em. Schubert 1960 na polskim wybrze u Ba³tyku. W: FA TYNOWICZ W., LATA OWA M., SZMEJA J. (red.), Dynamika i ochrona roœlinnoœci Pomorza. Materia³y z sympozjum, Gdañsk, 28-30 wrzeœnia 1995 r. Bogucki Wyd. Naukowe, Gdañsk-Poznañ, s. 55-64. MATUSZKIEWICZ W., MATUSZKIEWICZ J. 1973. Przegl¹d fitosocjologiczny zbiorowisk leœnych Polski, cz. 2. Bory sosnowe. Phytocoenosis 2(4): 273-356. MATUSZKIEWICZ W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski. W: FALIÑSKI J. B. (red.), Vademecum Geobotanicum. PWN, Warszawa, 3: 15-537. MATUSZKIEWICZ J. M. 2008. Analiza zmian w borach nadmorskich na Pobrze u S³owiñskim od czasu badañ Teofila Wojterskiego. W: MATUSZKIEWICZ J. M. (red.), Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leœnych w wybranych regionach Polski. Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania im. Stanis³awa Leszczyckiego Monogr. 8: 35-59. MIREK Z., PIÊKOŒ-MIRKOWA H., ZAJ C A., ZAJ C M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roœlin naczyniowych Polski. W: MIREK Z. (red.), Biodiversity of Poland. Ró norodnoœæ biologiczna Polski 1: 1-442. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. NOWAK J., TOBOLEWSKI Z. 1975. Porosty polskie. Opisy i klucze do oznaczania porostów w Polsce dotychczas stwierdzonych lub prawdopodobnych. PWN, Warszawa-Kraków, 1177 ss. OCHYRA R., ARNOWIEC J., BEDNAREK-OCHYRA H. 2003. Census Catalogue of Polish Mosses. Katalog mchów Polski. W: MIREK Z. (red.), Biodiversity of Poland. Ró norodnoœæ biologiczna Polski 3: 1-372. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. PAW OWSKI B. 1972. Sk³ad i budowa zbiorowisk roœlinnych oraz metody ich badania. W: SZAFER W., ZARZYCKI K. (red.), Szata roœlinna Polski, t. 1: 237-268. Warszawa, PWN. PEYRAT J., BRAUN M., DOLNIK C., ISERMANN M., ROWECK H. 2009. Vegetation dynamics on the eba Bar/Poland: a comparison of vegetation in 1932 and 2006 with special regard to endangered habitats. J. Coast Conserv. 13(4): 235-246. PIOTROWSKA H. (red.) 1997. Przyroda S³owiñskiego Parku Narodowego. Bogucki Wyd. Naukowe, Poznañ-Gdañsk. PIOTROWSKA H. 2003. Zró nicowanie i dynamika nadmorskich lasów i zaroœli w Polsce. Bogucki Wyd. Nauk., Poznañ Gdañsk, 102 ss. REJMENT-GROCHOWSKA I. 1971. Bryophyta II. Hepaticae W¹trobowce. PWN, Kraków, 335 ss. ROTHMALER W. 1983. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Bd 1: Niedere Pflanzen - Grundband / Hrsg. R. Schubert; H. Handke; H. Pankow., 1. Aufl. Berlin, Verl. Volk u. Wissen, 1983. 811 ss. ROTHMALER W. 1995. Exkursionsflora von Deutschland. Gefässpflanzen: Atlasband. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 754 ss. ROTNICKI K. 1994. Paleografia i geomorfologia obszaru S³owiñskiego Parku Narodowego stan badañ i ich perspektywy. W: Materia³y na konferencjê poœwiêcon¹ XX-leciu S³owiñskiego Parku Narodowego, Smo³dzino. SPN, Smo³dzino, s. 18-25. RUTKOWSKI L. 1998. Klucz do oznaczania roœlin naczyniowych Polski ni owej. PWN, Warszawa, 812 ss.