Znaczenie i ochrona Chironomidae (Diptera, Insecta) w ekosystemach wodnych Polski

Forum Faunistyczne 1 1 4 11 2011 ISSN 2082 6176 Znaczenie i ochrona Chironomidae (Diptera, Insecta) w ekosystemach wodnych Polski Andrzej KOWNACKI Zakład Biologii Wód im. Karola Starmacha, Instytut Ochrony Przyrody, Polska Akademia Nauk, Al. A. Mickiewicza 33, 31-120 Kraków; e-mail: kownacki@iop.krakow.pl We wszystkich ekosystemach słodkowodnych larwy Chironomidae są głównym składnikiem zoobentosu oraz waŝnym składnikiem w łańcuchach pokarmowych tych ekosystemów. Odgrywają równieŝ znaczącą rolę w bioindykacji wód niezmienionych i zmienionych przez człowieka. Spotyka się je takŝe w środowiskach ziemno-wodnych, wodach zasolonych oraz sporadycznie w morzach. Pomimo duŝego znaczenia w tych ekosystemach, biologia większości gatunków nie jest dostatecznie poznana i trudno aktualnie ustalić stopień ich zagroŝenia oraz wskazać wszystkie gatunki, które powinny być objęte ochroną. W świetle aktualnej wiedzy na liście zwierząt ginących i zagroŝonych w Polsce powinny znaleźć się następujące gatunki tatrzańske: Pseudodiamesa (Pachydiamesa) arctica (MALLOCH) (NT), Diamesa steinboecki GOETGHEBUER (VU), Diamesa nowickiana KOWNACKI et KOWNACKA (VU), Diamesa laticauda SERRA-TOSIO (CR), Zalutschia tatrica (PAGAST) (VU) oraz Orthocladius (Euorthocladius) thienemanni (KIEFFER) (VU). Do gatunków najmniejszej troski (LC) naleŝy zaliczyć: Syndiamesa serratosioi KOWNACKI, Diamesa dampfi KIEFFER, Diamesa vaillanti SERRA-TOSIO, Diamesa bohemani GOETGHEBUER oraz Pseudokiefferiella parva (EDWARDS). Słowa kluczowe: ekologia, gatunki chronione, polska Czerwona Lista. Nadesłano: 21.02.2011. Zaakceptowano: 02.03.2011. Opublikowano online: 11.03.2011. M uchówki z rodziny Chironomidae są spotykane w środowisku lądowym tylko jako formy dorosłe. śyją tu bardzo krótko od kilku godzin do kilku dni. W czasie lotów godowych tworzą w pobliŝu wody charakterystyczne rójki. W większości w tym stadium nie pobierają pokarmu, tylko niektóre odŝywiają się spadzią (DOWNES, 1974). Larwy i poczwarki Chironomidae zamieszkują głównie wody śródlądowe, gdzie Ŝyją od paru tygodni do roku. W tym środowisku larwy intensywnie się odŝywiają i rosną. Mogą być drapieŝnikami (część Tanypodinae), glonoŝercami (większość Orthocladiinae), detrytusoŝercami (Chironominae), filtratorami (rodzaj Rheotanytarsus), czasami minują w liściach i łodygach roślin wodnych (rodzaj Glyptotendipes), a nawet w kawałkach drewna leŝącego w wodzie (np. Orthocladius (Symposiocladius) lignicola KIEFFER). Mogą równieŝ być pasoŝytami lub komesalami innych bezkręgowców (np. Epoicocladius ephemerae (KIEFFER) pasoŝyt jętek). Chironomidae charakteryzują się duŝą róŝnorodnością gatunkową. W roku 1978 z Europy podawano 1404 gatunki (FITTKAU i RIESS, 1978), co stanowiło około 10% wszystkich bezkręgowców i kręgowców Ŝyjących w wodach tego kontynentu. W wyniku przeprowadzonych rewizji w latach 80. XX wieku, ich liczba zmalała do 1029 gatunków (ASHE i CRANSTON, 1990). Opisy nowych gatunków i kolejne rewizje powodują, Ŝe liczba znanych nauce Chironomidae ulega ciągłej zmianie (DE JONG, 2010). W Polsce badania Chironomidae prowadzone były od drugiej połowy XIX wieku. Zapoczątkował je prof. Maksymilian SIŁA-NOWICKI (NOWICKI, 1873). Na podstawie prowadzonych od tego czasu badań (Tab. 1), do roku 1991 wykazano z Polski ponad 450 gatunków, co stanowiło zaledwie 43% gatunków europejskich (KOWNACKI, 1991b). Z tej liczby 50 gatunków było podawanych w nowszych katalogach jako nomen dubium (ASHE i CRANSTON, 1990). Od roku tego czasu ilość znanych w Polsce gatunków wzrosła m. in. dzięki badaniom entomologicznym (GIŁKA, 2001, 2002a, b) oraz badaniom genetycznym (MICHAILOVA i in., 2002, 2005, 2009; JABŁOŃSKA-BARNA i MICHAILOVA, 2006, 2009; JABŁOŃSKA- BARNA i in. 2010). Na podstawie materiałów z Polski opisano teŝ gatunki nowe dla nauki (GIŁKA i ABRAMCZUK, 2006; GIŁKA i JAśDśEWSKA, 2010). DuŜe znaczenie Chironomidae w środowisku wodnym spowodowało olbrzymie zainteresowanie hydrobiologów larwami tej rodziny. Doprowadziło to do powstania podwójnej taksonomii: 2011 Autor. Materiały dostępne na stronie moŝna kopiować oraz przedrukowywać wyłącznie na uŝytek prywatny, w celach niekomercyjnych z uwzględnieniem źródła ich pochodzenie oraz autorów.

KOWNACKI A. Chironomidae w wodach Polski 5 entomologicznej opartej na stadiach imaginalnych i hydrobiologicznej opartej na larwach. W wyniku postanowień Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej w latach 60. XX wieku rozpoczęto prace nad scaleniem systematyki entomologicznej i hydrobiologicznej. Proces ten zapoczątkowało monograficzne opracowanie podrodziny Tanypodinae (FITTKAU, 1962). Okazało się, Ŝe większość taksonów hydrobiologicznych ma tylko rangę rodzajową. W latach 50. XX wieku zwrócono uwagę, Ŝe występujące w śliniankach larw duŝe politeniczne chromosomy mogą być waŝną cechą taksonomiczną Chironomidae. W oparciu o tę cechę opisano szereg nowych dla nauki gatunków, zwłaszcza w obrębie rodzaju Chironomus (KEYL, 1962; WALKER i KLÖZL, 1973; WÜLKER i in., 1991; RYSER i in., 1983; DEVAI i in.; 1983; MICHAILOVA, 1989). Zmiany w podejściu do systematyki tej rodziny przedstawiono na przykładzie taksonu Chironomus plumosus (LINNAEUS) (Tab. 2). Tabela 1. Zarys historii poznania Chironomidae w Polsce. Okres Zakres badań Badacze Lata 70. XIX Pierwsze badania entomologiczne, opisy gatunków nowych dla NOWICKI, BOBEK wieku nauki [Diamesa branicki (NOWICKI, 1873)] Lata 30. XX Pojedyncze publikacje hydrobiologiczne dotyczące RZÓSKA, TARWID, ZAVŔEL wieku Chironomidae jezior 1958 Klucz do oznaczania larw Chironomidae ROMANISZYN Od lat 60. XX wieku Dynamiczny rozwój badań zespołów larw Chironomidae w potokach, rzekach, jeziorach, zbiornikach zaporowych, stawach m. in. DRATNAL, GIZIŃSKI, KAJAK, KORNIJÓW, KOWNACKI, KRZYśANEK, Od lat 70. XX wieku Łączenie badań hydrobiologicznych i entomologicznych, opisy nowych gatunków dla nauki lub Polski SICIŃSKI, SROKOSZ, ZIĘBA DRATNAL, GIŁKA, KOWNACKI, SICIŃSKI, SZADZIEWSKI XXI wiek Początek badań genetycznych Chironomidae w Polsce JABŁOŃSKA-BARNA, KOWNACKI, MICHAILOVA Tabela 2. Zmiany w systematyce Chironomidae na przykładzie taksonu Chironomus plumosus. Taksonomia entomologiczna (od drugiej połowy XVIII wieku) Twórcy: K. LINNAEUS, F. H. MEIGEN, J. KIEFFER, M GOETGHEBUER Przykład: Tipula plumosus LINNAEUS Uwagi: rodzaj Chironomus wprowadził MEIGEN Taksonomia hydrobiologiczna (lata 20.-60. XX wieku) Twórcy: A. THIENEMANN, J. ZAVŘEL, A. A. TSHERNOWSKIJ, V. JA. PANKRATOVA, W. ROMANISZYN Przykład: Chironomus forma larvalis plumosus Uwagi: oznaczenie to obecnie ma rangę rodzajową Taksonomia cytogenetyczna (od lat 60-tych XX w.) Twórcy: H. G. KEYL, I. KEYL, W. WÜLKER, J. MARTIN, P. MICHAILOVA Przykład: Chironomus plumosus LINNAEUS, Chironomus balatonicus DEVAI, WÜLKER et SCHOLL, Chironomus muratensis RYSER, SCHOLL et WÜLKER, Chironomus agilis SHABANOV Uwagi: na podstawie róŝnic w budowie chromosomów w obrębie entomologicznego taksonu Chironomus plumosus wyróŝniono nowe gatunki ZNACZENIE CHIRONOMIDAE W ŚRODOWISKU WODNYM We wszystkich ekosystemach słodkowodnych larwy Chironomidae są głównym składnikiem zoobentosu. W potokach lodowcowych ich udział wynosi od 80 do 100% fauny, w potokach i rzekach górskich o dnie kamienistym oraz w rzekach nizinnych o dnie piaszczystym lub mulistym od 40 do 70% (KAJAK, 1959; KOWNACKI, 1971, 1991, 2008; DRATNAL i SZCZĘSNY, 1965; DRATNAL, 1976a, b; SICIŃSKI, 1976, 1990; BIESIADKA i KASPRZAK, 1977; WIELGOSZ, 1979; SROKOSZ,1980; GRZYBOWSKA i WITCZAK, 1990; SZCZĘSNY, 1995). Podobnie wysoki udział Chironomidae obserwuje się w zbiornikach zaporowych (od 25 do 70%) (GRZYBOWSKA, 1965; KRZYśANEK, 1987; DUMNICKA i in., 1989), jeziorach wysokogórskich (od 40 do 85%) (LAVILLE, 1871; KRNO i in., 2006) i nizinnych (do 70%) (KAJAK, 1961; GIZIŃSKI, 1967, 1988; GIZIŃSKI i śbikowski, 1992) oraz w stawach rybnych (od 20 do 90%) (WÓJCIK-MIGAŁA, 1966; ZIĘBA, 1967, 1971; ZIĘBA i SROKOSZ, 1974; SROKOSZ, 1977; FAŁOWSKA, 2007). W jeziorach larwy Chironomidae mogą Ŝyć nawet na głębokości 1300 m (LINEVICH, 1971). śyją w źródłach róŝnego typu (ZAVŘEL i PAX, 1951; KLUKOWSKA, 2000), wodospadach

6 Forum Faun., 1(1): 4 11 (2011). i środowiskach hygropetrycznych, okresowych zbiornikach wodnych, w zbiorniczkach wodnych utworzonych u nasady liści roślin i dziuplach drzew (THIENEMANN, 1954) i wodach zasolonych (SZADZIEWSKI, 1983).Tylko kilka gatunków Ŝyje w litoralu mórz (SZADZIEWSKI, 1983). Spotykane są równieŝ w środowiskach ziemnowodnych lub w wilgotnych glebach. Larwy Chironomidae są teŝ waŝnym składnikiem pokarmu ryb bentosoŝernych, a zwłaszcza karpia (SZUMIEC, 1966). Do momentu wprowadzenia sztucznych pasz, zabiegi gospodarcze w stawach karpiowych miały na celu zwiększenie biomasy Chironomidae. Uzyskiwano to nawoŝąc stawy gnojowicą lub układając w na dnie pryzmy nawozu, na których rozwijały się masowo larwy z rodzaju Chironomus. Chironomidae mają teŝ duŝe znaczenie w typologii oraz biomonitoringu rzek i jezior. Jedna z pierwszych klasyfikacji jezior europejskich, uwzględniająca ich Ŝyzność, była oparta na zgrupowaniach Chironomidae. Jeziora mało Ŝyzne (oligotroficzne) określono jako zbiorniki typu Heterotanytarsus i Tanytatsus, średnio Ŝyzne (mezotroficzne) jako Stictochironomus i Sergentia, natomiast bardzo Ŝyzne (eutroficzne) jako jeziora typu Chironomus (THIENEMANN, 1954; BRUNDIN, 1956). Podobną klasyfikację jezior nearktycznych zastosował SAETHER (1975). Chironomidae wykorzystywano równieŝ w ocenie jakości wody w jeziorach (SAETER, 1979), a takŝe stopnia ich zakwaszenia (RADDUM i SAETHER, 1981). W wodach płynących, ze względu na duŝą róŝnorodność siedlisk, trudniej ustalić tak uproszczoną typologię opartą na rodzajach czy gatunkach Chironomidae. Były jednak podejmowane takie próby. Najbardziej stabilne ugrupowanie Chironomidae występuje w potokach wysokogórskich, gdzie przewodnimi gatunkami są larwy z rodzaju Diamesa (STEFFAN, 1971; KOWNACKA i KOWNACKI, 1972; KOWNACKI, 1991a, 2008; MILNER i PETTS, 1994; WARD, 1994). W potokach i rzekach górskich o dnie kamienistym dominują larwy z podrodziny Orthocladiinae, a w rzekach nizinnych o podłoŝu piaszczystym lub mulistym Chironominae (DRATNAL i SZCZĘSNY, 1965; SROKOSZ, 1980; KLUKOWSKA, 2005). Chironomidae są waŝnym elementem biomonitoringu wód płynących. W Polsce wielokrotnie przedstawiano ocenę jakości wód w oparciu o ich ugrupowania (DRATNAL, 1967b; SROKOSZ, 1980; KOWNACKI, 1989; SZCZĘSNY, 1995; KOWNACKI i in., 2002). GATUNKI ZAGROśONE I ICH OCHRONA Pomimo duŝego znaczenia w środowisku wodnym, biologia większości gatunków Chironomidae nie jest jeszcze dostatecznie poznana. RównieŜ w wodach zmienionych działalnością człowieka przez zanieczyszczenia lub regulację hydrotechniczną larwy Chironomidae nadal występują bardzo licznie, podczas gdy większość innych grup makrobezkręgowców (np. jętki, widelnice, chruściki) ginie. Jest to między innymi przyczyną trudności w ustaleniu stopnia ich zagroŝenia. Dlatego trudno jest podać wszystkie gatunki, które powinny być objęte ochroną. Jednak umieszczenie na Czerwonej liście tylko Zalutschia tatrica (PAGAST), jako gatunku najmniejszej troski (LC) (PALACZYK i in., 2002), nie wyczerpuje listy taksonów Chironomidae, które powinny być objęte ochroną. Podany status ochronny tego gatunku jest równieŝ zbyt niski. Na podstawie dotychczasowej wiedzy kilka kolejnych gatunków tatrzańskich powinno zostać objętych ochroną. Gatunki krytycznie zagroŝone (CR) Diamesa laticauda SERRA-TOSIO Stwierdzony w Tatrzańskim Parku Narodowym. Kilka okazów znaleziono w wypływie ze Zmarzłego Stawu (1783 m n.p.m.) w roku 1965 (KOWNACKI i KOWNACKA, 1971; KOWNACKI, 1987). Gatunku tego nie stwierdzono w czasie całorocznych badań przeprowadzonych ponownie w latach 1991-1992. Rozmieszczenie i ekologia: Gatunek wysokogórski, spotykany w potokach alpejskich na wysokości 1700-2070 m n.p.m. (SERRA-TOSIO, 1972). Uwagi: Nieznalezienie tego gatunku w latach 90. XX wieku moŝe być przypadkowe i wynikać z małej jego liczebności lub populacja ta została zniszczona przez turystów, często biwakujących nad potokiem (wzdłuŝ potoku prowadzi szlak turystyczny). Gatunki naraŝone na wyginięcie (VU) Zalutschia tatrica (PAGAST) syn. Spaniotoma tatrica PAGAST

KOWNACKI A. Chironomidae w wodach Polski 7 W Polsce występuje wyłącznie w Tatrzańskim Parku Narodowym w kilku drobnych, płytkich, zakwaszonych zbiornikach, usytuowanych w strefie hal (KOWNACKI i KOWNACKA, 1965). Rozmieszczenie i ekologia: Gatunek ten został po raz pierwszy opisany na podstawie materiałów zebranych z kilku drobnych wysokogórskich stawków po słowackiej stronie Tatr (ZAVŘEL i PAGAST, 1935) i był podawany kilkakrotnie z tego obszaru (HRABÉ, 1942; KRNO i in., 2006). W klasyfikacji jezior tatrzańskich na podstawie Chironomidae, jeden z czterech typów wyróŝniono na podstawie obecności Z. tatrica (BITUŠEK i in. 2006). Poza Tatrami gatunek ten jest spotykany wyłącznie w drobnych stawkach i kałuŝach, w oligo- i polihumusowych wodach, za kołem polarnym w Laponii i na półwyspie Kola (SAETHER, 1976; KOWNACKI, 2004). W Tatrach gatunek ten jest reliktem epoki lodowcowej. Uwagi: Ograniczone występowanie tatrzańskiej populacji Z. tatrica do kilku płytkich stawków stanowi powaŝne zagroŝenie dla tego gatunku. Następujące w ostatnich latach ocieplenie klimatu (global climatic change) moŝe spowodować, Ŝe stawki te trwale wyschną i gatunek wyginie. Dlatego naleŝy zmienić kategorię z LC na VU. Diamesa steinboecki GOETGHEBUER Stwierdzony w Tatrzańskim Parku Narodowym w małym potoku wypływającym z Zadniego Mnichowego Stawku (2070 m n.p.m) oraz w potoku płynącym w Wielkim Kotle Mięguszowieckim (1900 m n.p.m.) (KAWECKA i in., 1978; KOWNACKI i KOWNACKA, 1971; KOWNACKI, 1987, 2008). Rozmieszczenie i ekologia: Występuje w potokach po słowackiej stronie Tatr (HRABÉ, 1942). Gatunek przewodni dla lodowcowych potoków Alp i Pirenejów. Był teŝ podawany ze szwedzkiej Laponii oraz Hindukuszu i z wysp Wrangla (SERRA-TOSIO, 1972; MAKARTSCHENKO, 1980). Oznaczenia z tych stanowisk wymagają jednak dokładnego sprawdzenia. Uwagi: Pomimo, Ŝe w Tatrach występuje dość licznie, jest jednak ograniczony do małej liczby wysokogórskich stanowisk związanych z lodowczykami firnowymi i płatami wiecznego śniegu. Zmiany klimatyczne obserwowane w ostatnich latach mogą doprowadzić do stopienia się lodowczyków i płatów śniegu, a w konsekwencji do całkowitego wyschnięcia tych potoków, powodując wyginięcie tatrzańskiej populacji. Redukcja skrzydeł u samic i ich skrócenie u samców oraz specyficzny behawior tego gatunku (dorosłe samce i samice pełzają pod kamieniami) nie pozwoli na ponowne zasiedlenie tych terenów migrantami z innych masywów górskich Europy. Diamesa nowickiana KOWNACKI et KOWNACKA W Polsce stwierdzony tylko na jednym stanowisku w Tatrzańskim Parku Narodowym w małym potoku wypływającym z Zadniego Mnichowego Stawku (2070 m n.p.m.) (KOWNACKI i KOWNACKA, 1975). Rozmieszczenie i ekologia: Poza Tatrami został znaleziony w potokach lodowcowych Alp (Austria, Szwajcaria) (DE JONG, 2010). Uwagi: Występuje wspólnie z D. steinboecki, tylko mniej licznie. W Tatrach jego występowanie jest ograniczone do najwyŝej płynących potoków wysokogórskich. ZagroŜenie podobne jak D. steinboecki. Orthocladius (Euorthocladius) thienemanni (KIEFFER) Gatunek liczny w dolnym biegu Białki Tatrzańskiej (530 m n.p.m.) (Kotlina Nowotarska). Stwierdzony w latach 1962-1963 i ponownie w roku 1994. Rozmieszczenie i ekologia: Palearktyka larwy Ŝyją na powierzchni duŝych kamieni w szybko płynących potokach i rzekach. Uwagi: W latach 60. XX wieku spotykano go w dolnym biegu potoków tatrzańskich i środkowym biegu rzek górskich: Białki Tatrzańskiej i Dunajca (400-700 m n.p.m), gdzie był gatunkiem przewodnim dla tej strefy (KOWNACKA i KOWNACKI, 1965; DRATNAL i SZCZĘSNY, 1965). W ponownych badaniach Dunajca przeprowadzonych w latach 90. XX wieku gatunek ten nie został stwierdzony (SZCZĘSNY, 1995). Od lat 70. XX wieku Dunajec jest systematycznie zanieczyszczany ściekami z Nowego Targu i okolicznych wsi oraz zmieniony przez wybudowanie zbiornika Czorsztyńskiego. Natomiast gatunek ten nadal jest liczny w dolnym biegu Białki Tatrzańskiej (przy ujściu do Dunajca), która do dziś zachowała w znacznej mierze naturalny charakter. PoniewaŜ w przeciągu ostatnich dziesięcioleci większość rzek karpackich uległa degradacji (zanieczyszczenia, zbiorniki zaporowe), gatunek ten jest coraz bardziej zagroŝony.

8 Forum Faun., 1(1): 4 11 (2011). Gatunki bliskie zagroŝenia (NT) Pseudodiamesa (Pachydiamesa) arctica (MALLOCH) syn. Pseudodiamesa nivosa (GOETGHEBUER) W Polsce stwierdzony w Tatrzańskim Parku Narodowym w Zmarzłym Stawie (1783 m n.p.m.) i Czerwonym Stawku (1660 m n.p.m.) oraz w źródliskach rzeki Pilicy (SICIŃSKI, 1998). W Tatrach występuje wspólnie ze znacznie liczniejszym i szerzej rozprzestrzenionym gatunkiem Pseudodiamesa branickii (NOWICKI). Populacja gatunku ze źródeł Pilicy róŝni się nieco od populacji tatrzańskiej. Oznaczenie to wymaga dokładniejszego sprawdzenia z zastosowaniem badań genetycznych. Rozmieszczenie i ekologia: Początkowo uznawany za gatunek wysokogórski, podawany z gór południowej i północnej Norwegii, Alp, Pirenejów, Sierra Nevada i Tatr, zamieszkujący oligotroficzne jeziora (SERRA-TOSIO, 1972). W Tatrach Słowackich został uznany za gatunek przewodni najwyŝej połoŝonych jezior (BITUŠIK i in., 2006). W ostatnich latach był podawany równieŝ z krajów nizinnych takich jak Estonia czy Węgry. Natomiast podawanie tego gatunku ze stanowisk poza Europą (Tybet, Kurdystan) nie jest pewne. Z Azji opisano nowe gatunki blisko spokrewnione z P. arctica (REISS, 1979). Uwagi: Ze względu na ograniczony zakres występowania, małą liczebność i zmiany, jakim ulegają w ostatnich latach jeziora tatrzańskie (wzrost zakwaszenia wody, kwaśne deszcze), istnieje obawa, Ŝe gatunek ten moŝe w Tatrach wyginąć. Prócz omówionych powyŝej gatunków, do taksonów najmniejszej troski (LC) moŝna zaliczyć następujące gatunki z podrodziny Diamesinae: Syndiamesa serratosioi KOWNACKI, znaleziony w Tatrach w Wywierzysku Olczyskim (KOWNACKI, 1981) i ostatnio w rzece Grabi (KLUKOWSKA, 2007) oraz Diamesa dampfi KIEFFER, Diamesa vaillanti SERRA-TOSIO, Diamesa bohemani GOETGHEBUER oraz Pseudokiefferiella parva (EDWARDS), spotykane wyłącznie w Tatrach w potokach wysokogórskich i reglowych. Mała liczebność populacji tych gatunków i ograniczenie ich występowania w Polsce do jednego terenu (głównie Tatr) moŝe stanowić w przyszłości dla nich zagroŝenie. WNIOSKI 1. Stan poznania Chironomidae w Polsce jest ciągle niedostateczny. Wiele środowisk wodnych w Polsce nie było dotychczas dokładnie przebadanych, m. in. większość duŝych rzek nizinnych. 2. Zmiany środowiska wodnego na skutek zanieczyszczeń i zabudowy hydrotechnicznej następują szybciej niŝ poznawanie ich biocenoz. 3. W celu poznania rozmieszczenia, ekologii, biologii i taksonomii Chironomidae, elementów potrzebnych do oceny zagroŝenia i ochrony poszczególnych gatunków, naleŝy łączyć badania entomologiczne, hydrobiologiczne i cytogenetyczne. 4. W odniesieniu do Chironomidae oprócz ochrony gatunkowej powinno się równocześnie zastosować ochronę siedliskową. Sama ochrona gatunkowa jest niewystarczająca, środowiska wodne są istotne dla przetrwania tych gatunków. Podany powyŝej wykaz Chironomidae nie wyczerpuje listy gatunków, które są zagroŝone i powinny być chronione. Badania prowadzone w przyszłości powinny doprowadzić do jej poszerzenia. LITERATURA ASHE P., CRANSTON P. S. (1990). Family Chironomidae. W: DOÓS A, PAPP L. (red.), Catalogue of Palearctic Diptera. Volume 2. Psychodidae Chironomidae. Akad. Kiadó, Budapest: 113 498. BIESIADKA E., KASPRZAK K. (1977). An investigation on the macrofauna of the River Warta within the city Poznań. Acta Hydrobiologica, 19: 109 122. BITUŠIK P., SVITOK M., KOLOŠTA P., HUBKOVA M. (2006). Classification of the Tatra Mountain lakes (Slovakia) using chironomids (Diptera, Chironomidae). Biologia (Bratislava), 61(Suppl. 18): 191 201. BRUNDIN L. (1956). Die bodenfaunistischen Seetypen und ihre Anventbarkeit auf die Südhalbkugel. Zugleich eine Theorie der produktionsbiologischen bedeutung der glazialen Erosion. Report of the Institute of Freshwater Research Drottningholm, 37: 186 235. DEVAI G., WÜLKER W., SCHOLL A. (1983). Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. balatonicus sp. n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn). Acta Zoologica Academiaae Scientarum Hungaricae, 29: 357 374. DOWNES J. A. (1978). The feeding habits of adult Chironomidae. Entomologisk Tidsskrift, 95(Suppl.): 84 90. DRATNAL E. (1976a). Zgrupowania bezkręgowców bentosowych potoku Prądnik. Ochrona Przyrody, 41: 281 321. DRATNAL E. (1976b). The benthic fauna of the Prądnik stream below an inlet of dairy wastes effluents. Archiwum Ochrony Środowiska, 2: 235 270.

KOWNACKI A. Chironomidae w wodach Polski 9 DRATNAL E., SZCZĘSNY B. (red.) (1965). Benthic fauna of the Dunajec River. Komisja Zagospodarowania Ziem Górskich PAN, 11: 161 214. DUMNICKA E., AMIROWICZ A., BUCKA H., JELONEK M., ZIĘBA J., śurek R. (1989). Biocenozy zbiornika RoŜnowskiego. W: Dunajec wczoraj dziś jutro. Wyd. SGGW-AR, Warszawa, 11: 68 74. FAŁOWSKA B. (2007). Zoobentos w poszczególnych kategoriach stawów przy chowie karpia metodą Dubisza. Maszynopis pracy doktorskiej, Akademia Rolnicza im H. Kołłątaja w Krakowie, Kraków, 100 ss. DE JONG Y. S. D. M. (red.) (2010). Fauna Europaea version 2.3, http//www.faunaeur.org. FITTKAU J. E. (1962). Die Tanypodinen (Diptera: Chironomidae). die Tribus Anatopyniini, Macropelopiini und Pentaneurini. Abhandlungen zur Larvalsystematik der Insecten, 6: 1 453. FITTKAU J. E., RIESS F. (1978). Chironomidae. W: ILLIES J. (red.), Limnofauna Europea. Gustav Fisher Verlag, Stuttgard, New York, Swets & Zeitlinger B. V. Amsterdam: 404 440. GIŁKA W. (2001). A review of Polish Cladotanytarsus Kieffer (Diptera: Chironomidae) with description of three new species. Polskie Pismo Entomologiczne, 70: 307 328. GIŁKA W. (2002a). A first record of Bryophenocladius vernalis (Goetghebuer 1921) (Diptera: Chironomidae) in Poland. Polskie Pismo Entomologiczne, 71: 355 358. GIŁKA W. (2002b). Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) of Poland a faunistic review. Polskie Pismo Entomologiczne, 71: 415 428. GIŁKA W., ABRAMCZYK Ł. (2006). Micropsectra davigra sp. n. from the Tatra Mountains a contribution to the systematics of the Micropsectra attenuata species group (Diptera: Chironomidae). Polskie Pismo Entomologiczne, 75: 39 44. GIŁKA W., JAśDśEWSKA N. (2010). A systematic review of the genus Parapsectra Reiss (Diptera: Chironomidae: Tanytarsini) with description of a new species from Poland. Zootaxa, 2350: 1 21. GIZIŃSKI A. (1967). Bottom fauna as typological indicator of lakes. Part I. Ecological character of bottom fauna of ten lakes in the Iława Lakeland. Polskie Archiwum Hydrobiologii, 14: 39 65. GIZIŃSKI A. (1988). Botom fauna of 6 lakes in Brodnica Lake District and 10 lakes in Tuchola Forest. Acta Universitatis Nicolai Copernici, Nauki Matematyczno-Przyrodnicze, Prace limnologiczne, 16: 51 73. GIZIŃSKI A., śbikowski J. (1992). Larwy ochotkowatych (Diptera, Chironomidae) wybranych kilkudziesięciu jezior północnej Polski. Acta Universitatis Nicolai Copernici, Biologia, 39: 49 61. GRZYBKOWSKA M., WITCZAK J. (1990). Distribution and production of Chironomidae (Diptera) in the lower course of the Grabia River (Central Poland). Freshwater Biology, 24: 519 531. GRZYBOWSKA B. (1965). The bottom fauna of the RoŜnów dam reservoir 21 years after its filling. Komisja Zagospodarowania Ziem Górskich PAN, 11: 281 288. HRABÉ S. (1942). O bentické zviřené jezer ve Vysokých Tatrách. Physiographica Slovaca (Bratislava), 8: 124 177. JABŁOŃSKA-BARNA I., MICHAILOVA P. (2006). Chironomus usenicus Loginova, Belyanina, 1994 (Diptera, Chironomidae) a species cytotaxoinomically identified from Kortowskie lake, Poland. Polish Journal of Natural Sciences, 21: 235 242. JABŁONSKA-BARNA I., MICHAILOVA P. (2009). Cytogenetic characteristics of species of the Chironomus genus (Diptera, Chironomidae) from Lake Łuknajno Biosphere Reserve (northwest Poland). Oceanological and Hydrobiological Studies, 38: 77 81. JABŁONSKA-BARNA I., MICHAILOVA P., KOWNACKI A., LANGTON P. H. (2010). The karyotype of Chironomus acerbiphilus Tokunaga, 1939 (Diptera: Chironomidae) from Poland. Zootaxa, 2359: 65 67. KAJAK Z. (1959). Tendipedidae bentosowe środowisk śród- i przyrzecznych środkowego biegu Wisły. Ekologia Polska, Seria A, 7: 391 434. KAJAK Z. (1961). Bentos profundalny jezior Tałty i Grajewko. Ekologia Polska, Seria A, 9: 343 245 KAWECKA B, KOWNACKI A., KOWNACKA M. (1978). Food relation between algae and bottom fauna communities in glacial streams. Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 20: 1527 1530. KEYL H. G. (1962). Chromosomenevolution bei Chironomus Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten. Chromosoma, 13: 464 514. KLUKOWSKA M. (2000). Chironomidae (Diptera, Insecta) of the Niebieskie Źródła nature reserve near Tomaszów Mazowiecki (Central Poland). Acta Universitatis Lodziensis, Folia Limnologica, 7: 107 119. KLUKOWSKA M. (2005). Ochotkowate (Diptera, Chironomidae) środkowego odcinka rzeki Grabi i jej terasy zalewowej. Maszynopis pracy doktorskiej, Uniwersytet Łódzki, Łódź, 229 ss. KOWNACKA M., KOWNACKI A. (1965). Fresh water invertebrates of stawki Mnichowe pools in the Tatra mountains. Komisja Zagospodarowania Ziem Górskich PAN, 11:81 90. KOWNACKA M., KOWNACKI A. (1965). The bottom fauna of the river Białka and its Tatra tributaries the Rybi Potok and Potok Roztoka. Komisja Zagospodarowania Ziem Górskich PAN, 11: 129 151. KOWNACKA M., KOWNACKI A. (1972). Vertical distribution of zoocenoses in the streams of the Tatra, Caucasus and Balkan Mts. Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 18: 742 750. KOWNACKI A. (1971). Taxocens of Chironomidae in streams of the Polish High Tatra Mts. Acta Hydrobiologica, 13: 439 464. KOWNACKI A. (1981). Genus Syndiamesa Kieffer 1918 (Diamesinae, Chironomidae, Diptera) and description of two species Syndiamesa serratosioi sp. n. and Syndiamesa vaillanti sp. n. Acta Hydrobiologica, 23: 383 400.

10 Forum Faun., 1(1): 4 11 (2011). KOWNACKI A. (1987). Ecology and biogeography of Diamesinae (Chironomidae, Diptera) in Poland. Acta Universitatis Lodziensis, Folia Limnologica, 2: 3 25. KOWNACKI A. (1989). Taxocens of Chironomidae as an indicator for assessing the pollution of rivers and streams. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica, 3: 219 230. KOWNACKI A. (1991a). Zonal distribution and classification of the invertebrate communities in high mountain streams in South Tirol (Italy). Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 24: 2010 2014. KOWNACKI A. (1991b). Chironomidae. W: RAZOWSKI J. (red.), Checklist of animals of Poland. Vol. II. Ossolineum, Wrocław, Warszawa, Kraków: 90 103. KOWNACKI A. (2004). Branchinecta paludosa polonica Gajl 1934 w Tatrach systematyka, zoogeografia, biologia, ekologia, zagroŝenia. Štúdie o Tatranskom Národnom Parku, 7(40): 273 281. KOWNACKI A. (2008). Kryon communities of high mountain streams. Annales Universitatis Marie Curie- Skłodowska, Sectio C, Biologia, 63(2): 59 70. KOWNACKI A., KOWNACKA M. (1971). The significance of Chironomidae in the ecological characteristics of streams in the High Tatra. Limnologia (Berlin), 8: 53 59. KOWNACKI A., KOWNACKA M. (1975). Diamesa nowickiana sp. n. (Diptera, Chironomidae). Bulletin de l Academie Polonaise des Sciences, Serie des Sciences Biologiques, 22: 845 846. KOWNACKI A, SOSZKA H., FLEITUCH T., KUDELSKA D. (red.) (2002). River biomonitoring and benthic invertebrate communities. Institute of Environmental Protection, Warsaw, Karol Starmach Institute of Freshwater Biology, Polish Academy of Sciences in Kraków, Warszawa-Kraków, 88 ss. KRNO I., ŠPORKA F., GALAS J., HAMERLIK L., ZATOVIČOVÁ Z., BITUŠIK P. (2006). Litoral benthic macroinvertebrates of mountain lakes in the Tatra Mountains (Slovakia, Poland). Biologia (Bratislava), 61(Suppl. 18): 147 165. KRZYśANEK E. (1987). Development and structure of Goczałkowice reservoir ecosystem. 14. Zoobenthos. Ekologia Polska, 34: 491 513. LAVILLE H. (1971). Reserches sur les Chironomides (Diptera) lacustres du massif de Néouvielle (Hautes-Pyrénées). Annales de Limnologie, 7: 335 415. LINEVICH A. A. (1971). The Chironomidae of Lake Baikal. Limnologia (Berlin), 8: 51 52. MAKARTSCHENKO E. A. (1980). Novye i maloizviestnye vidy chironomid podsemejstva Diamesinae (Diptera, Chironomidae) Dal nego Vostoka. W: Fauna presnych vod Dal nego Vostoka. DVNC, AN SSSR, Vladivostok: 80 94. MICHAILOVA P. (1989). The polytene chromosomes and their significance to the systematic of the family Chironomidae, Diptera. Acta Zoologici Fennici, 186: 1 107. MICHAILOVA P., KRASTANOV B., KOWNACKI A. (2002). Cytotaxonomical characteristics of genus Chironomus Meigen (Diptera: Chironomidae) from different localites of Poland. Annales Zoologici, 52: 215 225. MICHAILOVA P., KOWNACKI A., WARCHAŁOWSKA-ŚLIWA E., SZAREK-GWIAZDA E. (2005). Two cytotypes of Kiefferulus tendipediformis (Goetghebuer, 1921) (Diptera, Chironomidae). Caryologia, 55: 62 69. MICHAILOVA P., SZAREK-GWIAZDA E., KOWNACKI A. (2009). Effect of contaminants on the genome of some species of genus Chironomus (Chironomidae, Diptera) live in sediments of Dunajec River and Czorsztyn Reservoir. Air, Soil and Water Pollution, 202: 245 258. MILNER A. M., PETTS G. E. (1994). Glacial rivers: physical habitat and ecology. Freshwater Biology, 32: 295 307. NOWICKI M. (1873). Beiträge zur Kenntnis der Dipterenfauna Galiziens. Jagiellonische Universitäts Buchdruckerei, Krakau: 35 ss. PALACZYK A., SOSZYŃSKI B., KLASA A., BYSTROWSKI C., MIKOŁAJCZYK W., KRZEMIŃSKI W. (2002). Diptera muchówki. W: GŁOWACIŃSKI Z. (red.), Czerwona lista zwierząt ginących i zagroŝonych w Polsce. IOP PAN, Kraków: 38 44. RADDUM G. G,. SAETHER O. A. (1981). Chironomid communities in Norvegian lakes with different degrees of acidification. Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 21: 399 405. ROMANISZYN W. (1958). Muchówki Diptera, ochotkowate Tendipedidae. Klucz do oznaczania owadów Polski, 28, 14a. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Warszawa, 137 ss. RYSER, H. M., SCHOLL A., WÜLKER W. (1983). Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera).VII.C. muratensis n.sp. Geschvisterarten aus der plumosus- Gruppe. Revue Suisse Zoology, 90: 299 316. SAETHER O. A. (1975). Nearctic chironomids as indicators of lake typology. Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 19: 3127 3133. SATHER O. A. (1976). Reviev of Hydrobaenus, Trissocladius, Zalutschia, Paratrissocladius and some related genera (Diptera: Chironomidae). Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada, 195: 1 287. SAETHER O. A. (1979). Chironomid communities as water quality indicators. Holarctic Ecology, 2: 65 74. SERRA-TOSIO B. (1972). Ecologie et biogéographie des Diamesini d Europe (Diptera, Chironomidae). Travaux du Laboratoire d Hydrobiologie, 63(Année 1971): 5 175. SICIŃSKI J. (1976). Zasiedlenie wybranych typów siedlisk rzeki Pilicy przez larwy ochotkowatych (Chironomidae, Diptera). Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Łódzkiego, Seria 2, 9: 155 168. SICIŃSKI J. (1990). Chironomid taxocens of the muddy bottom of the River Pilica (central Poland). Acta Hydrobiologica, 32: 377 390. SICIŃSKI J. (1998). New data on the rare species Pseudodiamesa nivosa (Goetghebuer) (Diptera, Chironomidae). Aquatic Insects, 10: 73 76.

KOWNACKI A. Chironomidae w wodach Polski 11 SROKOSZ K. (1977). Photophilus fauna in the pond fertilized with sugar factory wastes. Acta Hydrobiologica, 19: 233 234. SROKOSZ K. (1980). Chironomidae communities of the River Nida and its tributaries. Acta Hydrobiologica, 22: 191 215. STEFFAN A. W. (1971). Chironomid (Diptera) biocenoses in Scandinavian glacier brook. Canadian Entomologist, 103: 477 486. SZADZIEWSKI R. (1977). Telmatogon gedanensis sp. n. (Clunioninae, Chironomidae, Diptera) new marine chironomid from Polish cost of Baltic. Polskie Pismo Entomologiczne, 47:175 184. SZADZIEWSKI R. (1983). Flies (Diptera) of the saline habitats of Poland. Polskie Pismo Entomologiczne, 53: 31 76. SZCZĘSNY B. (red.) (1995). Degradacja fauny bezkręgowców bentosowych w rejonie Pienińskiego Parku Narodowego. Ochrona Przyrody, 52: 207 224. SZUMIEC J. (1966). Udział pokarmu naturalnego przy Ŝywieniu karpi. Acta Hydrobiologica, 8(Suppl. 1): 193 253. THIENEMANN A. (1954). Chironomus. Leben, erbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomiden. Die Binnengewässer, 20: 1 834. WIELGOSZ S. (1979). The structure of zoobenthos communities of the fine-grained substrate of the river Łyna. Acta Hydrobiologica, 21: 19 35. WARD J. V. (1994). Ecology of alpine streams. Freshwater Biology, 32: 227 294. WÓJCIK-MIGAŁA I. (1966). Benthos of carp ponds. Verhandlungen des Internationalen Vereins für Limnologie, 16: 1367 1375. WÜLKER W., KLÖZL M. (1973). Revision der Gattung Chironomus Meig. IV. Arten des lacunarius komplexes. Archiv für Hydrobiologie, 72: 474 489. WÜLKER W., SUBLETTE J. E., MARTINI J. (1991). Chironomus utahensis Maloch and Chironomus harpi new species and their karyosystematic relationships to the other species in the Chironomus (Chironomidae: Diptera). Spixiana, 14: 71 94. ZAVŘEL J., PAGAST F. (1935). Dva nové druhy orthocladiin z Vysokých Tater. Časopis České společnosti entomologické, 32: 156 160. ZAVŘEL J., PAX F. (1951). Die Chironomidenfauna mitteleuropäischer Quellen. Archiv für Hydrobiologie, 18(Suppl.): 645 677. ZIĘBA J. (1967). The bottom fauna of the 20 carp ponds in the basin of the Upper Vistula. Acta Hydrobiologica, 9: 449 472. ZIĘBA J. (1971). A note on the benthos of some forest ponds. Acta Hydrobiologica, 13: 209 216. ZIĘBA J., SROKOSZ K. (1974). Macrofauna of invertebrates in the fry ponds at Gołysz. Part I. Litoral vegetation zone. Acta Hydrobiologica, 16: 331 343. Significance and Conservation of Chironomidae (Diptera, Insecta) in Aquatic Ecosystems of Poland Studies on Chironomidae in Poland date from the second half of the 19th century (Table 1). About 500 species (out of 1000 known to occur in Europe) have been found in Poland so far. In all freshwater ecosystems Chironomidae larvae are a major component of the zoobenthos, both in terms of diversity and abundance. They also have a significant role in bioindication of rivers and lakes, both natural and changed by human activity. Chironomids are found also in terrestrial habitats, brackish waters and occasionally in seas. The importance of Chironomidae in the aquatic environment causes enormous interest of hydrobiologists. This led to a development of double taxonomy, entomological (based on adult stages) and hydrobiological (based on larvae). It has turned out that the majority of hydrobiological taxa can be signed just a generic rank. In the 1950s, it was noted that the polytene chromosomes of large salivary glands of larvae are an important taxonomic feature and several species, especially within the genus Chironomus, have been described on this basis (Table 2). Despite the importance Chironomidae in aquatic ecosystems, biology of most of species is not sufficiently known. Thus it is very hard to recognise properly all the threatened and endangered species. According to current knowledge, following Tatra species should be included in Red List of threatened animals in Poland: Pseudodiamesa (Pachydiamesa) arctica (MALLOCH) (NT), Diamesa steinboecki GOETGHEBUER (VU), Diamesa nowickiana KOWNACKI et KOWNACKA (VU), Diamesa laticauda SERRA-TOSIO (CR), Orthocladius (Euorthocladius) thienemanni (KIEFFER) (VU). The only species of Chironomidae, which is currently included in the Red List, Zalutschia tatrica (PAGAST), has too low risk category (LC). It should be raised to VU. Additional species considered to be of least concern (LC) are: Syndiamesa serratosioi KOWNACKI, Diamesa dampfi KIEFFER, Diamesa vaillanti SERRA-TOSIO, Diamesa bohemani GOETGHEBUER and Pseudokiefferiella parva (EDWARDS). In conclusion it should be noted that the state of knowledge of Chironomidae in Poland is still unsatisfactory. Chironomidae of many aquatic environments have not been studied. Moreover, changes in the aquatic environment due to human management are faster than learning about aquatic biocoenoses. Therefore, the above list is not exhaustive. Regarding mentioned chironomids a habitat protection should be applied. Key words: ecology, Polish Red List, protected species. Artykuł dostępny w wersji online: http://forumfaunistyczne.pl