Dr Marta Polańska Dr Paweł Majewski Mgr Tomasz Czerwik Ćwiczenie 13 Ssaki Gromada MAMMALIA (ssaki) Cechy wyróżniające Ssaki dzisiejsze charakteryzuje i odróżnia od innych kręgowców występowanie włosów i gruczołów mlecznych. Szczególnymi cechami kośćca są trzy kostki słuchowe i dwa kłykcie potyliczne. Tylko u ssaków rozrost półkul mózgowych wiąże się z rozwojem wielowarstwowej kory nowej (neocortex). Serce ma dwie komory (jest czterooddziałowe). Głównym metabolitem przemian azotowych jest mocznik. Pochodzenie Ssaki wyodrębniły się z gałęzi rozwojowej pierwotnych gadów mających okna skroniowe w czaszce jako miejsca przyczepu mięśnia zwierającego żuchwę układ umożliwiający szeroki rozziew pyska i mocny chwyt szczękami. Włosy uformowały się w ewolucji jako pierwsze i były zapewne przystosowaniem do życia permskich gadów ssakokształtnych w chłodnym klimacie wysokich szerokości geograficznych. Formy sprzed ewolucyjnego powstania (pod koniec triasu) trzech kostek słuchowych w uchu środkowym nazywane są gadami ssakokształtnymi, bowiem tak zdefiniowano granicę między ssakami i gadami. Gruczoły mleczne uformowały się jeszcze później, choć przed rozdzieleniem dróg ewolucji stekowców i pozostałych dzisiejszych ssaków. Zarys anatomii funkcjonalnej Dominującym czynnikiem w ewolucji ssaków było doskonalenie aparatu szczękowego. Ssaki są wyjątkowe w swojej zdolności do bocznych ruchów żuchwą, co jest to możliwe dzięki rozdzieleniu się pierwotnego mięśnia przywodzącego szczęki na część przytwierdzoną do górnej krawędzi otworu skroniowego (m. temporalis) i część przytwierdzoną do dolnej powierzchni łuku jarzmowego (żwacz masseter). Naprzemienne skurcze tych mięśni po lewej i prawej stronie, wspomagane akcją niewielkiego mięśnia (m. pterygoideus) łączącego wewnętrzną powierzchnię żuchwy z okolicą podniebienną, dają okrężne ruchy żucia. Mięśnie uczestniczące w żuciu mają przyczepy na kości zębowej (dentale), która w ewolucji gadów ssakokształtnych rozrosła się aż do stawu żuchwy. Pozostałe kości żuchwy odłączyły się od niej i wraz z wcześniej już istniejącą kostka słuchową (stapes; strzemiączko homolog hyomandibulare ryb) stworzyły szereg przenośników dźwięku z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego. Wraz z rozwojem zdolności słyszenia coraz wyższych dźwięków, modyfikacjom podlegał również ślimak ucha wewnętrznego. Stożkowaty kanał ślimaka o gadziej organizacji wydłużał się i zwinął trochospiralnie. Rozłożenie sił w obrębie jednej kości żuchwy wzmocniło zgryz. Ograniczenie liczby zębów (stan wyjściowy to 16 z każdej strony żuchwy) i ich wymian (dzisiejsze ssaki wymieniają zęby tylko raz), tudzież zsynchronizowanie wymiany odpowiadających sobie zębów w obu szczękach umożliwiło dostosowanie do siebie kształtów stykających się ze sobą koron zębów żuchwy i górnej szczęki. Poszczególne zęby podlegały postępującej specjalizacji, stając się tnącymi siekaczami i penetrującymi kłami w przedzie pyska oraz miażdżącymi i rozcierającymi trzonowcami w tyle. Spłaszczenie i komplikacja koron rozpoczęło się od V- kształtnego rozmieszczenia żeber łączących główne guzki na zębach policzkowych, przeciwnie skierowanego na górnych i dolnych zębach. Specjalizacji zębów towarzyszyła redukcja ich liczby. Ekspansja przyczepu mięśnia skroniowego ku szczytowi czaszki oznacza jej zagłębianie w miękkie tkanki. Zasłoniły one oko ciemieniowe, czyniąc zeń szyszynkę, do której informacja o świetle dociera drogą nerwową z siatkówki oka, a z szyszynki do organizmu drogą chemiczną (hormon melatonina). Z rozbudową układu nerwowego ssaków dostosowującego się do doskonalonych narządów zmysłów, związany był rozrost półkul mózgowych i rozwój neokorteksu. Rozdwoiły się kłykcie potyliczne ssaków. Oznacza to, że w stawie pomiędzy czaszką a pierwszym kręgiem szyjnym (atlasem) ruchy zostały ograniczone do płaszczyzny pionowej. Na tym jednak analogia z płazami się kończy albowiem, inaczej niż u gadów ssaki mają zwiększone możliwości rotacji i bocznych ruchów głową na połączeniu atlasu z następnym kręgiem szyjnym (axis). Szczególnym mięśniem ssaków jest przepona, umożliwiająca ruchy oddechowe bez udziału mięśni żebrowych. Powstała w oparciu o poprzeczną przegrodę wtórnej jamy ciała. Dominacja termoregulacji fizjologicznej (autonomicznej) nad behawioralną powstała w ewolucji ssaków niezależnie od ptaków. Utratę ciepła, kiedy organizm ma go w nadmiarze, daje parowanie potu z powierzchni skóry i śliny w jamie ustnej (zianie) i nosowej. Pofałdowanie wnętrza jamy nosowej (i ich szkieletu turbinaliów) cechowało już niektóre gady ssakokształtne. Gruczoły skórne wydzielające pot, mleko, łzy i woskowinę w uszach mają podobną organizację. Są kanalikowatymi wpukleniami ektodermalnego nabłonka
wnikającego głęboko w mezodermalne tkanki skóry. Termostatem kontrolującym temperaturę ciała jest podwzgórze (hypothalamus) w mózgu. Temperatura powierzchni ciała stekowców (rząd Monotremata) wynosi 26-34 C, jest więc raczej zmienna; łatwo też wchodzą w stan hibernacji, kiedy ciepłota ciała jest tylko o ułamki stopnia wyższa od otoczenia. U torbaczy (rząd Marsupialia) jest nieco wyższa i wynosi 34-36 C. Podwyższona temperatura ciała ssaków łożyskowych (podgromada PLACENTALIA) jest powodem, dla którego u większości z nich (przynajmniej w okresie rui) jądra opuszczają się do worków skórnych znajdujących się poza jama ciała (gonady ptaków, których temperatura bywa jeszcze wyższa, znajdują się w sąsiedztwie worków powietrznych). Stosownie do podwyższonego metabolizmu układ krwionośny ssaków jest znacznie bardziej wyspecjalizowany od gadziego. Ich krwinki czerwone są owalnymi, nie zawierającymi organelli workami wypełnionymi hemoglobiną i u ssaków nie mają nawet jądra, które jest wyrzucane z komórki podczas jej różnicowania. Powstają w szpiku. Dzisiejsze stekowce, mimo iż składają jaja, nie są zwierzętami jajorodnymi w takim sensie jak gady czy ptaki, bowiem jajo ich nigdy nie zawiera dostatecznie dużo żółtka, by umożliwić rozwój embrionu. Rozwój zarodka rozpoczyna się w macicy już przy parumilimetrowej średnicy jaja, w trakcie zaopatrywania w żółtko i w znacznej mierze zależy od bezpośredniego przekazywania substancji pokarmowych z płynu wypełniającego jamę macicy. Dopiero po osiągnięciu pełnych rozmiarów jajo otrzymuje skórzastą otoczkę i jest składane w stadium embrionu z parunastoma parami somitów. Żyworodność torbaczy nie oznacza więc istotnych przemian w stosunku do stekowców. Jajo wielu z nich ma keratynową skorupkę, która ulega zniszczeniu dopiero tuż przed porodem, a zarodek jest odżywiany przez macicę poprzez ścianę tej skorupki. Pokryta microvilli powierzchnia woreczka żółtkowego lub błon płodowych wychwytuje substancje pokarmowe z otaczającej wydzieliny macicy a niekiedy przeplata się z microvilli wyściółki macicy. Torbacze nie są jednak w stanie wydłużyć działania hormonów ciążowych, co nastąpiło w ewolucji łożyskowców. Noworodek stekowców jest zbyt mały na samodzielne życie i dokończenie rozwoju wymaga dalszego zaopatrywania w substancje pokarmowe, tym razem dojelitowo. Wylizuje wydzielinę gruczołów mlecznych tworzących pole na brzuchu samicy. Równie maleńki noworodek torbaczy ma przednie kończyny rozwinięte lepiej od tylnych, z pazurami na palcach. Dzięki nim samodzielnie przemieszcza się z dróg rodnych matki do miejsca na brzuchu, gdzie jego pyszczek na stałe przysysa się do sutka gruczołu mlecznego. Pozostaje tam aż do osiągnięcia odpowiednich rozmiarów ciała. Większość torbaczy ma torbę lęgową (marsupium). Przez to, że okres kiedy młode może się odżywiać zarówno mlekiem jak i stałym pokarmem jest niemal wyeliminowany, zęby torbaczy mogą się wyrzynać stosunkowo późno, kiedy rozmiary szczęk nie są tak drastycznie mniejsze od dorosłych, jak to jest u łożyskowców. Dlatego u torbaczy mogło dojść do niemal zupełnego wyeliminowania wymiany zębów zęby mleczne powstają tylko w pozycji trzeciego przedtrzonowca. Pokrewieństwa ssaków łożyskowych Podobieństwa molekularne i kopalny zapis ewolucji ssaków wykazują, że ich różnicowanie i specjalizacja anatomiczna dokonywała się początkowo w izolowanych regionach geograficznych świata pod koniec ery dinozaurów i wkrótce po ich wymarciu. Gałąź Xenarthra Fauny Ameryki Płd. są dziś jedynym źródłem wiedzy o niegdyś zróżnicowanej i szeroko rozprzestrzenionych grupie szczerbaków (rząd Edentata), które cechuje dodatkowy wyrostek stawowy na niektórych kręgach tułowia. Uzębienie mają uproszczone, bez guzkowania i ze zredukowaną powłoką emalii. Przetrwały dzięki zajęciu skrajnych nisz ekologicznych: mrówkojadów, pancerników i leniwców. Gałąź Afrotheria Odpowiednikiem ekologicznym szczerbaków wśród pierwotnych ssaków Afryki jest również pozbawiony emalii zębów reliktowy mrównik kapski (Orycteropus), jedyny przedstawiciel rzędu Tubulidentata. Pierwotniejsze od niego stadium ewolucji reprezentują afrykańskie owadożerne imitujące euroamerykańskie jeże, krety i dzięki tym skrajnym adaptacjom przetrwały do dzisiejszych czasów. Przystosowane do roślinożerności góralki (rząd Hyracoidea) mają uzębienie, kopytka i szczególną budowę dłoni świadczące o pokrewieństwie ze słoniami (rząd Proboscidea) i syrenami (rząd Sirenia). Rozrośnięte siekacze ( kły ), górna warga i nos przekształcone w trąbę są wyjątkowymi cechami wyspecjalizowanych w roślinożerności słoni. U dzisiejszych słoni równocześnie trą o siebie tylko pojedyncze zęby z każdej strony szczęki, wyrzynając się stopniowo od tyłu. Syreny to jedyne roślinożerne ssaki wodne, cechujące się pogrubionymi żebrami. Zapis kopalny dokumentuje przemiany czworonożnych przodków syren w ich obecną rybokształtną postać. Gałąź Laurasiatheria Mniej wyrazisty związek z biogeografią miała ewolucja najbardziej liczebnej z gałęzi ewolucyjnych ssaków,
pierwotnie powiązanej z kontynentami Ameryki Płn. i Eurazji. Pierwotny stan anatomii przechowały do dziś euramerykańskie owadożerne (rząd Insectivora) dzięki przetrwaniu w skrajnych niszach ekologicznych jeży, kretów i ryjówek. Odpowiednikiem szczerbaków są w tej gałęzi mrówkożerne bezzębne łuskowce (rząd Pholidota) o ciele pokrytym rogowymi łuskami. Drapieżne (rząd Carnivora) wywodzą się z owadożernych, które przystosowały się do drapieżnego trybużycia przez zwiększenie rozmiarów ciała i zmniejszenie liczby zębów policzkowych. Niektóre z nich przekształciły się w masywniejsze od innych zęby tnące czyli łamacze. U dzisiejszych drapieżnych łamaczami są ostatni górny ząb przedtrzonowy i pierwszy dolny trzonowy. Dość pierwotną organizację anatomiczną zachowały łasicowate a także stopochodne niedźwiedzie, przystosowując się do częściowej roślinożerności. Cechami zaawansowania psów jest natomiast redukcja przedtrzonowca i palcochodność, będąca wyrazem przystosowania do długotrwałego szybkiego biegania. Skrócenie szczęk i masywna budowa czaszki hien oznacza większą moc zgryzu. Jeszcze dalej idące skrócenie pyska kotów umożliwiło natomiast ustawienie oczu ku przodowi zapewniając stereoskopowe widzenie tym polującym z zasadzki, przeważnie nocnym drapieżnikom o czułym słuchu. Ich zęby łamacze przystosowane są głównie do cięcia miękkich tkanek a pazury są chowane i wysuwane w razie potrzeby. Z pierwotnych niedźwiedzi wywodzą się płetwonogie (rząd Pinnipedia). Przystosowanie do wodnego życia nastąpiło w stadium ewolucji, kiedy skrócony ogon nie mógł już pełnić funkcji napędowych i funkcje płetwy ogonowej przejęły tylne kończyny. Zęby policzkowe są mocno uproszczone, co jest cechą stale pojawiającą się w ewolucji ku rybożerności. Całkiem odmienne były drogi uformowania płetwy ogonowej waleni (rząd Cetacea). Przodkami waleni byłyssaki wiodące drapieżny tryb życia, ale należące do linii ewolucyjnej bliskiej przodkom kopytnych. Ogon miałystosunkowo mocny i początkowo współdziałał z tylnymi kończynami, by przejąć w pełni rolę napędowa. Przystosowanie uzębienia do rybnego pokarmu wyrażało się w coraz większej liczbie i prostocie pojedynczych zębów. Nozdrza przewędrowały na czoło umożliwiając zaczerpywanie powietrza bez wynurzania pyska. Czołowa powierzchnia głowy dzisiejszych waleni uzębionych mieści tłuszczowy reflektor do generowania ultradźwięków. Kości otaczające ich odbiornik ucho środkowe i wewnętrzne z rozbudowanym ślimakiem wyodrębniły się z czaszki jako osobna jednostka. Umożliwia to odbiór częstotliwości 40-70 khz. Odmienny kierunek ewolucji jest realizowany przez wieloryby, które zadowalają się chwytaniem na ślepo drobnych skorupiaków planktonowych. Ich aparat słuchu przystosował się do odbierania dźwięków niskiej częstotliwości (zaledwie 0,2 khz). Sklepiona część nosowa pyska mieści zrogowaciałe fałdy na podniebieniu służące do odcedzania zooplanktonu fiszbiny. Istnienie wielorybów jest uzależnione od produktywności zooplanktonu mórz, w których żerują. Stąd ich związek z regionami polarnymi, gdzie stałocieplność umożliwia im wysoką aktywność ale pociąga też za sobą zwiększone wydatki energii. Stopy najdawniejszych przedstawicieli nieparzystokopytnych (rząd Perissodactyla) były pięciopalczaste, ale z tendencją do palcochodności. Nie doszło do redukcji liczby opatrzonych kopytkami palców w linii rozwojowej palcochodnych tapirów ze względu na wzrost rozmiarów ciała, które wymaga mocnego wsparcia. Wspólną cechą fizjologii tapirów, nosorożców i koni jest wykorzystywanie rozrośniętego jelita grubego do fermentacji pokarmu roślinnego. Kierunek ewolucji ku masywnej budowie ciała kontynuował się w gałęzi rozwojowej nosorożców, które początkowo nie miały rogów. Najsilniejszy w stopie środkowy palec trzeci dominuje w linii rozwojowej koni, choć stopa pierwszych koni pozostawała czteropalczasta. Wyrazem dostosowywania się koni do stepowego życia był zanik kłów i przekształcenie siekaczy w wysunięte ku przodowi szczypce do skubania trawy. Od tworzących jednorodny zespół zębów policzkowych oddziela je bezzębna diastema. Bogate w ochronną krzemionkę źdźbła trawy nieuchronnie prowadzą do ścierania szkliwa. Doszło więc do przemiany zębów o stosunkowo niskich koronach w stale rosnące. Dla wzmocnienia łuku jarzmowego, obciążonego mechanicznie przez rozrost przyczepu żwacza, w miocenie powstał poprzeczny łuk kostny za oczodołem. Poprzedziły to wszystko zmiany w budowie kończyn dowodzące przystosowywania się do środowiska stepowego. Ewolucja kończyn prowadziła prostą droga do stąpania jedynie na środkowym palcu; pozostałe podlegały stopniowej redukcji i pozostały z nich dziś jedynie kostne pałeczki. Szczególną cechą kończyn dzisiejszych koni jest ich zdolność do blokowania stawów podczas spoczynku, co daje spore oszczędności zwalniając mięśnie z konieczności stałego napinania. Palcochodność, ale z tendencją do wspierania czteropalczastej kończyny na dwu środkowych (trzecim i czwartym) palcach cechuje parzystokopytne (rząd Artiodactyla). Fermentacja w jelicie przedstawicieli podrzędu Suina obejmującego świnie i hipopotamy być może jest przejawem ewolucyjnej wspólnoty z nieparzystokopytnymi. Szczególną cechą hipopotamów jest para dużych dodatkowych uchyłków w przedzie żołądka, w których przejściowo gromadzi się łapczywie zjadany pokarm. Wewnętrzna powierzchnia tego oddziału żołądka pokryta jest brodawkami niczym żwacz przeżuwaczy ale powstały one zapewne niezależnie. Zaczątek takiego uchyłka (niekiedy całkiem dobrze rozwinięty) mają również świnie, musiał się więc pojawić w ewolucji jeszcze przed rozdzieleniem ich dróg ewolucji. Świnie powstały w tropikalnej Azji, skąd zawędrowały do Europy i Ameryki Płn. i przez nią do Ameryki Płd. Charakterystyczne jest dla nich zagięcie do góry kłów i klinowata formę czaszki.
W Ameryce Płn. powstały natomiast wielbłądy (podrząd Tylopoda). Pewne wyobrażenie o wczesnych stadiach ewolucji w kierunku wielbłądów i jeleni daje reliktowy azjatycki Tragulus, drobne zwierzę o wyraźnie czteropalczastych kończynach, które nie przeżuwa pokarmu ale ma oddział fermentacyjny w esowato wygiętej przedniej części żołądka, co jest zaczątkiem podziału na dwie komory. Szkliwo zębów północnoamerykańskich pierwotnych wielbłądów podlegało już ścieraniu, zapewne w związku z większymi rozmiarami ciała i rozwojowi skłonności do przeżuwania zwracanego porcjami pokarmu.. Stosunkowo mało zmienioną anatomię przechowały do dziś lamy, które pojawiły się w Ameryce Płd. dopiero po otwarciu przesmyku panamskiego, i wielbłądy, które dotarły aż do Afryki. Dolna część żołądka wielbłądów i lam ma ścianę podzieloną na liczne komory, w których może być przechowywana woda. Przeżuwacze (podrząd Ruminantia) szybko wyskubują trawę a w bezpiecznym schronieniu zwracają porcjami masę źdźbeł roślinnych by je powtórnie przeżuć.. Zdolność do przeżuwania dała im ogromną ekologiczną przewagę nad innymi roślinożercami, zmuszonymi do pozostawania na pastwiskach w zagrożeniu przez drapieżniki przez znacznie dłuższy czas. Nic więc dziwnego, że przeżuwacze wyparły większość innych grup dużych ssaków ze środowisk stepowych i są tam od paru milionów lat grupą dominującą. Rozdęta przednia część ich żołądka tworzy workowaty pojemnik na przeżuty pokarm (żwacz, rumen), który następnie poddawany jest działaniu flory bakteryjnej i orzęsków rozkładających celulozę. Ewolucja żyraf to przystosowanie do odżywiania się liśćmi drzew w lasostepie wydłużanie się szyi otwierało niezajętą dotąd niszę ekologiczną. Ich rogi pokryte są permanentnie skórą. Pierwotne stadium w rozwoju poroża jeleni zachował dzisiejszy cejloński Muntiacus. Przeważną część długości zajmuje nasada, podtrzymująca małe widlaste rozgałęzienie oddzieloną móżdżeniem i pokryte specyficzną dla jeleni skórną okrywą rosnącego poroża scypułem. Samiec ma zarówno długie kły jak i rogi. Z tego zakończenia, czyli właściwego poroża właściwych jeleni (czyli pełnorogich), scypuł począł być zdzierany a całe poroże corocznie odpadać. Równolegle z tymi przemianami zanikły rozrośnięte kły, których rolę ewidentnie przejęło poroże. Jelenie mają w żołądku wyraźnie wyodrębnione księgi (omasum). Reliktowa Antilocapra z Ameryki Płn. przechowała do dziś stadium sprzed powstania mechanizmu corocznej wymiany kostnych rogów w linii rozwojowej wiodącej do jeleni. Zamiast zdzieranej i corocznie odnawianej skóry zajęła wymieniana pochwa rogowa z martwych skeratynizowanych komórek naskórka. Zaprzestanie zrzucania pochwy a zamiast tego stałe jej dobudowywanie wyznacza początek pustorogich (rodziny Bovidae), do której należą najrozmaitsze antylopy, bawoły, żubr i tur. W obrębie pustorogich konstrukcja żołądka podległa dalszej komplikacji. Gałąź Archonta Pokrewieństwa w obrębie wielkiej gałęzi ssaków, do której sami należymy, są wciąż powierzchownie rozpoznane. Dane molekularne niespodziewanie wskazały gryzonie (rząd Rodentia) jako należące do tej grupy. Cechują je stale rosnące siekacze oraz tendencja do zaniku zębów mlecznych i rozwoju stale ścierających się koron zębów policzkowych. Króliki, zające i właściwe gryzonie cechuje układ zębów typowy dla niemal wszystkich roślinożerców: wysunięte do przodu siekacze, bezzębna diastema i zwarty blok zębów policzkowych przed wysoko umieszczonym stawem żuchwy. Zapewne jest to wyrazem przystosowania przodków gryzoni do wysokoenergetycznego pokarmu roślinnego (głównie nasion). Nie mają gruczołów potowych. W górnej szczęce królików i zajęcy prócz pary stałych siekaczy występują mniejsze i umiejscowione nieco z tyłu siekacze mleczne. Ścieranie się stale rosnących zębów jest bowiem cechą zajęcy, związaną z koniecznością obróbki dużych ilości niskoenergetycznego pokarm (przede wszystkim źdźbeł traw). Mają też szczególny sposób przedłużonego trawienia, połykają mianowicie nocą własny kał pochodzący bezpośrednio z jelita grubego, gdzie odbywa się fermentacja bakteryjna. Dopiero po powtórnym przejściu przez układ pokarmowy niestrawione resztki są porzucane. Analogicznie do innych ssaków roślinożernych, w ewolucji gryzoni uzębienie policzkowe ewoluowało w kierunku stałego wzrostu nielicznych zębów o ścieranych wierzchołkach odsłaniających złożone układy listewek szkliwa. Wśród gryzoni jest bardzo wiele gatunków reprezentujących skrajny oportunizm ekologiczny zdolnych do szybkiego zwiększania liczebności populacji i jej redukcji w sytuacja niedoboru pokarmu. Sprzyjają temu drobne rozmiary i wysoka rozrodczość. Gryzonie mają z reguły doskonały słuch i precyzja działania ich aparatu słuchowego jest wzmocniona przez oddzielenie puszki ucha środkowego od czaszki przewarstwieniami tkanki łącznej (analogia do waleni). Tu należy ssak o najbardziej złożonym ślimaku w uchu wewnętrznym (kapibara Hydrochoerus). Najbardziej wyspecjalizowane z możliwych naszych krewniaków to nietoperze (rząd Chiroptera), które jako jedyne ssaki aktywnie latają dzięki błonie lotna rozpiętej między kończynami i palcami dłoni. Nocne nietoperze rozwinęły znakomite zdolności echolokacyjne przy pomocy ultradźwięków. Zdolność do szybowania na błonie lotnej rozpiętej między kończynami cechuje reliktowego azjatyckiego przedstawiciela rzędu Dermoptera, który jest najbliższym dzisiejszym krewniakiem ssaków naczelnych (rząd Primates). Zapewne jeszcze wcześnie oddzieliły się od linii wiodącej ku naczelnym przodkowie dzisiejszych owadożernych tupai. Naczelne są pierwotnie nadrzewne, a od innych ssaków
nadrzewnych różni je technika obejmowania gałązek palcami. Tendencja do rozwoju stereoskopowego widzenia prowadziła do zamknięcia oczodołów a później do powstania jego tylnej kostnej ścianki.