Dubelt 1 (2009) Dubelt 1 (2009), 27-42 Piotr Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy wybranych gatunków siewkowych Charadriiformes w strefie zalewowej doliny Biebrzy Piotr Świętochowski. Factors affecting breeding success of waders Charadriiformes in flooded area of the Biebrza valley. Abstract. In 2006 2008 breeding success of waders Charadriiformes was analyzed on about 46 ha sampling field of wetlands near Brzostowo village in the Biebrza valley (22 22 E, 53 20 N). In total 1082 broods of 9 waders species were examined. Lapwing Vanellus vanellus, Redshank Tringa totanus and Bar-tailed Godwit Limosa limosa were the most common (34%, 22% and 13% of broods, respectively). Nesting success varied among species and years. The most successful broods had Lapwings, on average 39.5% (range: 35.3 45.6%), followed by Redshank 26.7% (14,.2 33.5%) and Bar-tailed Godwit 28.8% (24.4 33.8%). Loses were most often caused by predation. Predators destroyed 56.4% of Redshanks nests, 52.2% Bar-tailed Godwits nests and 41.7% of Lapwings nests. Other causes of loses were trampling by cattle, nest leaving and human disturbance. During the study period nest success was about twice higher than in years 2001 2003. This difference was probably caused by local decrease of density of American mink. Wiele europejskich gatunków siewkowych Charadriiformes w ciągu ostatnich kilku dekad znacznie zmniejszyło swoją liczebność (Tucker et al. 1994; Hagemeijer, Blair 1997; Burfield, van Bommel 2004; Thorup 2006). Te negatywne tendencje nie ominęły obszaru Polski (Tryjanowski 2000; Tomiałojć, Stawarczyk 2003). Główną ich przyczyną był postępujący od dawna zanik siedlisk lęgowych tych ptaków na terenach podmokłych, których prawie połowa na świecie od roku 1900 uległa degradacji (Dugan 1993). Dodatkowo, intensyfikacja rolnictwa pośrednio wpłynęła na wzrost presji drapieżniczej na te ptaki, poprzez zwiększenie dostępności ich gniazd (Galbraith 1988; Baines 1990). Szczególnie groźnym dla europejskich ptaków wodno-błotnych drapieżnikiem jest norka amerykańska Neovison vison (Craik 1997; Ferreras, MacDonald 1999; Jędrzejewska et al. 2001; Nordström et al. 2002; Bartoszewicz, Zalewski 2003). Jej liczebność w Polsce ostatnio cechowała się silną tendencją wzrostową (Brzeziński, Marzec 2003). 27
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... Badania powadzone na Bagnach Biebrzańskich w latach 1976-1980 wykazały umiarkowany wpływ drapieżnictwa na lęgi siewkowych, co przekładało się na wysoką ich udatność (Dyrcz et al. 1984). Jednak w latach 2001-2003 Mazurek (2004) na pastwiskach pod Brzostowem w dolnym basenie Biebrzy stwierdził niskie wskaźniki rozrodu tych ptaków z powodu silnego drapieżnictwa norki amerykańskiej. Głównym celem moich badań było określenie efektów rozrodu siewkowych w warunkach zmniejszonej presji tego drapieżnika na tym samym terenie, po odłowach norki dokonanych w 2006 r. (Skierczyński 2006). 28 Teren badań Teren badań leży w zalewowej strefie doliny Biebrzy, nieopodal wsi Brzostowo (53 18 N, 22 28 E, ryc. 1). Stanowi mozaikę różnej wielkości i wysokości wyniesień terenowych i starorzeczy o powierzchni 46 ha okresowo zalewanych wodą powierzchniową. W okresie badań wiosenne wezbrania utrzymywały się do połowy kwietnia, po czym stopniowo ustępowały. W związku z występowaniem regularnych sezonowych podtopień oraz wypasem, na badanym terenie ukształtowało się otwarte środowisko, które pokrywa zróżnicowana roślinność zgrupowana w trawiastych zbiorowiskach łąk, muraw i szuwarów. W najwyższych miejscach, które najwcześniej wynurzają się wiosną spod wody, występują murawy zalewowe ze związku Agropyro-Rumicion crispi. Największy udział mają zespoły: Ranunculo-Alopecuretum geniculati, Agrostis stolonifera-potentilla anserina oraz Mentho longifoliae-juncetum inflexi. Bliżej starorzeczy, gdzie gradient wilgotności jest większy, występują szuwary właściwe Phragmition, głównie szuwar tatarakowy Acoretum calami oraz szuwar manny mielec Glycerietum maximae. Niewielkie powierzchnie zajmuje szuwar oczeretowy Scirpetum lacustris. W starorzeczach występuje zespół lilii wodnych Nupharo-Nymphaeetum albae. Teren jest użytkowany jako pastwisko należące do wspólnoty wiejskiej. Wypas, w zależności od poziomu wody, jest prowadzony od połowy maja lub początku czerwca. Wypasane zwierzęta początkowo pozostają na pastwisku kilka godzin dziennie. Z biegiem sezonu wegetacyjnego i opadania poziomu wody, wypas wydłuża się. Wczesną wiosną w 2006 roku wypasano około 90 krów, 6 koni i 4 gęsi, w 2007 roku około 70 krów, 4 konie i 4 gęsi, natomiast w 2008 roku było około 60 krów w kilku stadach, 2 konie oraz 4 gęsi. W pełni sezonu pastwiskowego pasło się na tym terenie do 250 krów. Nie występują tu urządzenia melioracyjne ani ogrodzenia. W roku 2006 w pobliżu terenu badań stwierdzono występowanie 4 osobników norek amerykańskich (2 i 2 ) i odłowiono 3 osobniki (1 i 2 ). Zagęszczenie tych drapieżników oszacowano na podstawie tropień na
Dubelt 1 (2009) 3,3 os/10 km rzeki (Skierczyński 2006). W 2007 roku stwierdzono obecność 1 osobnika. Zagęszczenie norek w całym dolnym basenie wyniosło 1,4 os/10 km rzeki (Skierczyński et al. 2008). W 2008 roku tropienia przeprowadzono tylko na wysokości terenu badań, gdzie stwierdzono tropy w trzech miejscach i nie prowadzono odłowów. W tym roku odnalazłem też czynną norę zajmowaną przez tego drapieżnika około 2 km na północ od granicy terenu badań. Nie stwierdziłem innego lądowego drapieżnika na terenie badań w okresie wiosennym. Inną ważną grupą drapieżników były ptaki, w szczególności wrona siwa Corvus cornix, ponadto błotniak stawowy Circus aeruginosus i bocian biały Ciconia ciconia. Penetracja ludzka skupiała się głównie przy rzece i najgłębszych starorzeczach i była związana z wędkowaniem. Pewne zagrożenie powodowali kajakarze zatrzymujący się na odpoczynek, a w szczególności fotograficy, którzy najskuteczniej płoszyli ptaki, często nie mając świadomości, jak blisko gniazd się znajdowali. Ryc 1. Teren badań. Stan rozlewisk typowy dla drugiej dekady maja. Figure 1. Study area. State representative for the second decade of MAy. (1) flooded area, (2) higher parts, (3) Biebrza river. 29
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... Materiał i metody Badania prowadziłem w latach 2006 2008. W 2006 r. wykonałem 9 kontroli (od 23 kwietnia do 17 czerwca), w 2007 r. 10 kontroli (od 29 kwietnia do 28 czerwca) a w 2008 r. 9 kontroli (od 19 kwietnia do 14 czerwca). Teren odwiedzałem średnio co 7 dni (5 9). Gniazda były wyszukiwane podczas dokładnej penetracji terenu, wzdłuż przylegających do siebie transektów. Po odnalezieniu lęgu określałem jego położenie przy pomocy odbiornika GPS (z maksymalną dokładnością do 0,4 m). Dzięki temu, możliwe było wielokrotne odszukiwanie gniazd bez konieczności znakowania ich położenia w terenie, co zmniejszało ryzyko lokalizacji gniazd przez drapieżniki. Gniazda ptaków oraz ślady aktywności drapieżników były nanoszone na szkice terenowe z uwagami, które ułatwiały poznanie historii każdego gniazda. Jaja numerowałem wodoodpornym cienkopisem, aby móc przypisać część skorupek zniszczonych jaj do konkretnych gniazd. Wylęg piskląt oznaczałem na podstawie ich obecności w gnieździe lub drobnych resztek odwapnionych skorupek (Mazurek 2004; Świętochowski 2008). Straty powodowane przez norkę, oznaczyłem na podstawie śladów zębów na części badanego materiału (Bellebaum, Boschert 2003), natomiast drapieżnictwo ptaków po śladach dzioba (nakłuciach). Nietypowe jaja lub trudne do oznaczenia gniazda fotografowałem i mierzyłem suwmiarką. Zniszczenia spowodowane przez nieokreślone drapieżniki oraz przypadki znikania jaj bez pozostawionych śladów sklasyfikowałem jako spowodowane przez nieznane drapieżniki. Pojedyncze jaja znajdowane poza gniazdami wyłączyłem z analizy. Zagęszczenia gniazd (na 10 ha) wyliczyłem na podstawie ich maksymalnej liczby stwierdzonej w tym samym czasie. Kolejnym parametrem, charakteryzującym rozrodczość analizowanych gatunków ptaków, był ich sukces gniazdowy (ang. hatching success). Przyjmuje się, że jest to udział procentowy gniazd, w których wylęgły się pisklęta spośród wszystkich założonych gniazd w danej populacji lęgowej lub kolonii. Ponieważ badania dotyczyły zagniazdowników, nie byłem w stanie określić sukcesu lęgowego, czyli udziału gniazd z lotnymi pisklętami do pozostałych. Posłużyłem się więc wzorem określającym sukces gniazdowy z pewnym prawdopodobieństwem, zaproponowanym przez Mayfielda (1975): S = P L +100%, gdzie: P wskaźnik dziennego przetrwania gniazda (ang. daily survival rate), L długość okresu lęgowego w dniach. Przyjąłem długość okresu lęgowego jako średnią, podawaną przez Gotzmana i Jabłońskiego (1972) i było to w przypadku: czajki Vanellus vanellus 31 dni (26 dni inkubacji + 4 dni składania jaj + 1 dzień pomiędzy złożeniem ostatniego jaja a rozpoczęciem inkubacji), krwawodzioba Tringa totanus 29 dni (23,5 + 4 + 1,5) i rycyka Limosa limosa 28 dni (24 + 4 + 0). Wskaźnik dziennego przetrwania gniazd (P) jest prawdopodobieństwem, z jakim gniazdo nie zostanie w danym dniu zniszczone. 30
Dubelt 1 (2009) A B Oblicza się je według wzoru (Mayfield 1975): P=, gdzie: A liczba A gniazdo-dni (ang. nest-days), inaczej jednostek ekspozycji, która odzwierciedla liczbę dni trwania wszystkich gniazd danego gatunku (np.: 12 gniazdo- -dni to 2 gniazda obserwowane przez 6 dni lub 3 gniazda obserwowane przez 4 dni), B liczba gniazd zniszczonych. Dla każdego gniazda policzyłem liczbę dni jego istnienia. Do gniazd z wylęgiem piskląt, jak i zniszczonych pomiędzy dwiema kontrolami przypisałem połowę dni między kontrolami, np. jeśli obserwowałem gniazdo, które 7 dni później znalazłem zniszczone, przypisywałem mu 3,5 dnia ekspozycji (gniazdo-dni). Powyższa analiza, opierająca się na czasie a nie tylko proporcji gniazd z wylęgiem precyzyjniej odzwierciedla sukces gniazdowy (Hensler, Nichols 1981). Dla gniazd, które nie zostały odnalezione na początku składania jaj, a z których wylęgły się pisklęta np. po 2 kontrolach (po 14 dniach, mimo, że gniazdo musiało istnieć ok. 30 dni) liczyłem jednostki ekspozycji (gniazdodni) tylko dla okresu, w którym gniazdo było kontrolowane. Wtórne zwiększenie liczby gniazdo-dni zawyżyłoby sukces lęgowy, gdyż w czasie brakujących teoretycznie 16 dni, nie były obserwowane potencjalne straty innych nieodnalezionych gniazd. Różnice zagęszczeń i sukcesu lęgowego z uwagi na brak rozkładu normalnego porównałem przy pomocy testu U Manna-Whitneya. Dla porównania wyników z danymi literaturowymi zastosowałem krzywe przeżycia gniazd. Różnice pomiędzy długością okresu przeżycia lęgów testowałem metodą proporcjonalnego hazardu Coxa. Wyniki Oznaczyłem 1082 gniazda należące do 9 gatunków siewkowych. Najwięcej należało do czajki 34%, krwawodzioba 22% i rycyka 13% (tab. 1). Szczegółowej analizie poddałem tylko gniazda tych trzech najliczniejszych gatunków. Zagęszczenia gniazd znacznie się wahały w kolejnych latach, najbardziej w przypadku czajki trzykrotnie, u krwawodzioba dwukrotnie a u rycyka prawie o połowę (tab. 2). Sumaryczna liczba gniazd była wyższa w pierwszym roku badań (2006) w przypadku rycyka i krwawodzioba nawet około dwukrotnie w stosunku do kolejnych lat (tab. 1). Wyjątkowo wysokie było także zagęszczenie gniazd śmieszek w tym roku wcześniej rzadko notowano na tym obszarze pojedyncze lęgi ptaków tego gatunku. Poziom wody nie miał decydującego wpływu na ostateczną liczbę gniazd, ale modyfikował dynamikę ich zakładania. W roku, w którym jej poziom był wysoki (2008) dużo wyraźniej zaznaczyły się dwa szczyty liczebności gniazd, ponieważ mniej ptaków przystąpiło do lęgów na początku sezonu. Wiązało się to prawdopodobnie z deficytem miejsc do założenia 31
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... gniazd, gdyż większość terenu była pod wodą. Ostateczna ich liczba nie odbiegała od pozostałych lat, gdyż została zrekompensowana drugim szczytem liczebności w maju. Tab. 1. Liczba gniazd siewkowych Charadriiformes na powierzchni badawczej pod Brzostowem w latach 2001 2003 (wg Mazurka 2004) i 2006 2008 (niniejsza praca). Table 1. Number of wader Charadriiformes nests in the study area near Brzostowo village in 2001 3003 (Mazurek 2004) and 2006 2008 (this study). (1) species, (2) number of nest, (3) number of species. Z zestawienia krzywych przeżycia (ryc. 2) wynika, że gniazda z jajami występowały do 34 dni a ich liczba malała niemal liniowo wraz z upływającym czasem. Sukces gniazdowy był zmienny w poszczególnych latach i mieścił się w przypadku czajki w zakresie 35,3 45,6%, krwawodzioba 14,2 33,5% a u rycyka 24,4 33,8% (tab. 3). Procent zniszczonych gniazd w poszczególnych latach wahał się od 44,8 do 50,0% u czajki, od 60,0 do 72,9% u krwawodzioba oraz od 62,8 do 63,0% u rycyka. Najważniejszą przyczyną strat było drapieżnictwo, jednak większości drapieżników nie udało się zidentyfikować. Część zniszczonych gniazd przypisałem ptakom drapieżnym a część norce amerykańskiej (ryc. 4). Stosunkowo mały procent gniazd został porzucony, a lęgi rozdeptane przez bydło oraz zniszczone z przyczyn antropogenicznych miały najmniejszy udział w ogólnym bilansie strat (tab. 4). 32 Gatunek (1) 2001 2002 2003 2001-2003 2006 2007 2008 2006-2008 Vanellus vanellus 36 112 87 235 118 144 110 372 Charadrius hiaticula 4-4 8 - - - - Limosa limosa 22 22 31 75 69 35 36 140 Tringa totanus 28 27 53 108 117 50 71 238 Tringa stagnatilis 1 - - 1 - - - - Philomachus pugnax - 1-1 - - - - Larus ridibundus - 1-1 184 14 20 218 Sterna hirundo 8 1-9 36 15 12 63 Sternula albifrons - 2-2 9 1 2 12 Chlidonias leucopterus 4 42-46 21 8 2 31 Chlidonias hybridus - - - - 5 1-6 Chlidonias niger - 20 4 24 3 1-4 Liczba gniazd (2) 10 228 179 510 562 269 253 1084 Liczba gatunków (3) 7 9 5 11 9 9 7 9
Dubelt 1 (2009) Tab. 2. Zagęszczenia [liczba gniazd/10ha] czajki Vanellus vanellus, krwawodzioba Tringa totanus i rycyka Limosa limosa na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (wg Mazurka 2004) i 2006 2008. x wartość średnia, SD odchylenie standardowe, p poziom istotności statystycznej testu U Manna-Whitneya różnic zagęszczeń między okresami badań. Table 2. Densities [number of nests/10ha] of Lapwing Vanellus vanellus, Redshank Tringa totanus, Bar-tailed Godwit Limosa limosa in the study area near Brzostowo village in 2001 2003 (Mazurek 2004) i 2006 2008. x average value, SD standard deviation, p statistical significance U Mann-Whitney test for differences of densities between study periods. Rok/Year V. vanellus T. totanus L. limosa 2001 3,5 2,8 1,7 2002 11,1 3,0 2,2 2003 13,9 5,2 3,9 x 9,5 3,6 2,6 SD 5,38 1,33 1,15 2006 7,8 6,1 4,8 2007 24,3 5,9 4,8 2008 18,9 11,5 6,7 x 17,0 7,8 5,4 SD 8,41 3,17 1,10 p 0,275 0,049 0,046 Na terenie badań znalazłem w 2006 roku krwawodzioba zabitego na gnieździe przez norkę amerykańską a w 2008 roku szczątki dwóch rybitw białoskrzydłych oraz przynajmniej dwa pisklęta czajek upolowane przez tego drapieżnika. Pomimo śladów buchtowania dzików, nie stwierdziłem zniszczenia ani jednego gniazda w wyniku żerowania tych zwierząt. Ślady te pojawiały się w okresie, gdy poziom wody był niższy, najczęściej pod koniec sezonu lęgowego, gdy gniazd było mniej. W 2008 roku, kiedy poziom wody wiosną był wysoki nie zmieniła się intensywność drapieżnictwa. Jedynie procent gniazd rozdeptanych przez bydło wzrósł (tab. 4), gdyż opóźnione lęgi dłużej były zagrożone przez wypasane krowy. 33
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... Tab. 3. Prawdopodobieństwo przetrwania gniazd do następnego dnia P, sukcesy gniazdowe S, odchylenia standardowe sukcesów gniazdowych SD w obrębie dwóch okresów, p istotność statystyczna testu U Manna-Whitneya różnic w czasie trwania gniazd czajki Vanellus vanellus, krwawodzioba Tringa totanus i rycyka Limosa limosa pomiędzy okresami na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (Mazurek 2004) i 2006 2008. Table 3. Probability of nests survival to next day P, breeding success S, standard deviation of nest success SD in both period, p statistical significance U Mann-Whitney test, differences between nest survival in both periods.of Lapwing Vanellus vanellus, Redshank Tringa totanus and Bar-tailed Godwit Limosa limosa in the study area near Brzostowo village in 2001 2003 (Mazurek 2004) and 2006 2008. (1) - species, (2) year. Gatunek (1) Rok (2) P S SD p 2001 0,970 38,7 2002 0,937 13,4 13,94 2003 0,942 15,9 2006 0,975 45,6 0,275 2007 0,969 37,7 5,39 2008 0,967 35,3 2001 0,963 33,5 2002 0,947 20,6 16,25 2003 0,902 5,0 2006 0,962 32,5 0,658 2007 0,963 33,5 10,87 2008 0,935 14,2 2001 0,964 35,8 2002 0,921 10,0 15,00 2003 0,930 13,1 2006 0,956 28,3 0,512 2007 0,951 24,4 4,72 2008 0,962 33,8 Vanellus vanellus Tringa totanus Limosa limosa 34
Dubelt 1 (2009) Ryc. 2. Krzywe przeżycia gniazd czajki Vanellus vanellus, krwawodzioba Tringa totanus i rycyka Limosa limosa na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (Mazurek 2004; A) i 2006 2008 (B) na terenie badań w okolicy Brzostowa. F wartość testu Coxa, p istotność statystyczna różnic pomiędzy proporcjami przeżywających gniazd w obu okresach. Figure 2. The survival curve for Lapwing Vanellus vanellus, Redshank Tringa totanus and Bartailed Godwit Limosa limosa nests in 2001 2003 (Mazurek 2004; A) i 2006 2008 (B) in the study area near Brzostowo village. F Cox test value, p statistical significance differences between nest survival ratio in both periods. (1) cumulative proportion of survived nests, (2) brood loss, (3) successful brood (4) survival time. 35
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... 2001-2003 2001-2008 Ryc. 3. Sukces gniazdowy czajki Vanellus vanellus (W), krwawodzioba Tringa totanus (TRT) i rycyka Limosa limosa (LI) na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (Mazurek 2004) i 2006 2008. Figure 3. Lapwing Vanellus vanellus (W), Redshank Tringa totanus (TRT) and Bar-tailed Godwit Limosa limosa (LI) nest success in the study area near Brzostowo village in 2001 2003 (Mazurek 2004) and 2006 2008. (1) hatching success, (2) average value, (3) standard deviation. Dyskusja W porównaniu z wynikami badań Mazurka (2004), w latach 2006 2008 na pastwiskach pod Brzostowem stwierdziłem średnio ponad dwukrotnie wyższe zagęszczenia gniazd czajki, krwawodzioba i rycyka (tab. 2). Bardzo ważną zmianą jest też wyższy sukces gniazdowy, o prawie połowę w stosunku do wcześniejszego okresu (ryc. 3), mimo że różnice nie były istotne statystycznie ze względu na duże rozbieżności roczne (tab. 3). Krzywe przeżycia pomiędzy okresami badań różniły się natomiast istotnie statystycznie w przypadku wszystkich trzech gatunków (ryc. 2). Ponieważ nie zmienił się stan środowiska na badanej powierzchni, czynnik ten nie mógł wpłynąć na tak wyraźne różnice. Prawdopodobna hipoteza wiąże się ze zmianą drapieżnictwa na tym terenie, gdyż w latach 2006 2008 udział strat spowodowanych przez norkę amerykańską zmalał prawie dziesięciokrotnie w stosunku do lat 2001 2003 (Mazurek 2004). W drugim okresie wzrósł jednak udział gniazd zniszczonych przez niezidentyfikowane drapieżniki. 36
Dubelt 1 (2009) Tab. 4. Procentowy udział poszczególnych przyczyn zniszczeń gniazd czajki Vanellus vanellus, krwawodzioba Tringa totanus i rycyka Limosa limosa na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (Mazurek 2004) i 2006 2008. O gniazdo opuszczone, D zniszczone przez drapieżniki, B rozdeptane przez bydło, A zniszczone z przyczyn antropogenicznych, x wartość średnia dla poszczególnych okresów. Table 4. Causes of nest loses of Lapwing Vanellus vanellus, Redshank Tringa totanus and Bar-tailed Godwit Limosa limosa in the study area near Brzostowo village in 2001 2003 (Mazurek 2004) and 2006 2008. O nest abandoned, D nest depredated, B trampled by cows, A human disturbance, X x average in both periods. (1) species, (2) year, (3) damaged nests, (4) hatched nests. Gatunek (1) Rok (2) Gniazda zniszczone [%] (3) Gniazda z wylęgiem O D B A [%] (4) 2001 11,0 30,1 0,0 1,4 57,5 2002 1,9 66,9 4,1 1,4 25,7 2003 2,5 70,4 0,6 0,0 26,4 x 5,1 55,8 1,6 0,9 36,5 x x Vanellus vanellus Tringa totanus Limosa limosa 2006 4,2 38,5 2,1 0,0 55,2 2007 0,8 45,8 0,8 0,0 52,6 2008 4,5 40,9 4,5 0,0 50,0 x 3,2 41,7 2,5 0,0 52,6 2001 0,0 61,8 0,0 0,0 38,2 2002 2,3 47,7 5,7 0,0 44,3 2003 3,1 75,2 4,3 0,0 17,4 x 1,8 61,6 3,3 0,0 33,3 2006 5,5 56,7 1,1 0,0 36,7 2007 5,7 54,3 0,0 0,0 40,0 2008 4,2 58,3 8,3 2,1 27,1 x 5,1 56,4 3,1 0,7 34,6 2001 0,0 51,5 0,0 0,0 48,5 2002 2,7 72,0 5,7 0,0 20,0 2003 0,0 65,0 4,3 0,0 28,0 x 0,9 62,8 3,33 0,0 32,2 2006 0,0 58,5 3,8 0,0 35,8 2007 14,8 44,4 3,7 0,0 37,0 2008 3,6 53,6 7,1 0,0 35,7 x 6,1 52,2 4,9 0,0 36,1 2001-2003 2,6 60,0 2,7 0,3 34,0 2006-2008 4,8 50,1 3,5 0,2 41,1 37
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... W tej kategorii znajdują się przypadki wybierania jaj bez pozostawienia śladów, za co może być również odpowiedzialna norka. W obu okresach ślady oznaczano w ten sam sposób, więc zmiana proporcji przyczyn strat mogła jednak odzwierciedlać rzeczywiste zjawisko. Odłowienie 3 osobników norki amerykańskiej prawdopodobnie nie mogło wywrzeć tak silnego i długotrwałego efektu. Być może badania zbiegły się w czasie z lokalnym obniżeniem jej liczebności. Takie zjawisko odnotowano w latach 70. XX wieku w Finlandii (Kauhala 1996) oraz nad Wartą w roku 2003 (A. Zalewski inf. ustna). Podobny proces zaobserwowano również w Anglii, gdzie wiąże się go ze wzrostem liczebności populacji wydry Lutra lutra i wypieraniem obcego drapieżnika (Bonesi et al. 2004). Jednak w północno-wschodniej Polsce nie obserwuje się recesji tego gatunku (M. Brzeziński inf. ustna), co pozostawia tę kwestię otwartą. Inną możliwością Ryc. 4. Procentowy udział przyczyn zniszczeń jaj (N) czajki Vanellus vanellus (W), krwawodzioba Tringa totanus (TRT) i rycyka Limosa limosa (LI) na powierzchni badawczej koło Brzostowa w latach 2001 2003 (Mazurek 2004) i 2006 2008. Figure 4. Causes of egg damages in Lapwing Vanellus vanellus (W), Redshank Tringa totanus (TRT) and Bar-tailed Godwit Limosa limosa (LI) in 2001 2003 (Mazurek 2004) and 2006 2008. N number of damaged eggs. (1) - deserted, (2) - human causes, (3) - cattle, (4) - birds, (5) - mammalian predators, (6) - unknown predators. 38
Dubelt 1 (2009) jest występujące na tym obszarze kłusownictwo, którego intensywności nie sposób określić. Wzrost drapieżnictwa ptaków w przypadku czajki i rycyka ponad dwukrotny, pozwala założyć, iż zajęły one część zwolnionej przez norkę niszy. Kauhala (2004) zwraca uwagę, że redukcja liczebności drapieżników jednego gatunku, w miejscu gdzie żeruje ich kilka, może nie przynieść oczekiwanego efektu, gdyż zwykle wzrasta presja pozostałych. Na badanym terenie obniżenie presji drapieżnictwa jedynie norki amerykańskiej wpłynęło jednak wyraźnie na poprawienie sukcesu gniazdowego wybranych gatunków siewkowych. Świadczy to o szczególnej roli tego drapieżnika w niszczeniu gniazd ptaków wodno-błotnych (Craik 1997; Ferreras, MacDonald 1999; Nordström et al. 2002; Nordström, Korpimäki 2004; Bartoszewicz, Zalewski 2003). Rodzime drapieżniki na terenach silnie podtopionych nie są w stanie w nadmierny sposób redukować populacje swoich ofiar. Jednak na terenach bardziej dostępnych na przykład wskutek obniżenia poziomu wody, również i one mogą mieć duży udział w niszczeniu lęgów ptaków wodno-błotnych, co stwierdzono nad Bugiem i Narwią (Chylarecki et al. 2006). W obu okresach zniszczenia powodowane przez krowy stanowiły relatywnie mały procent, gdyż do takich zdarzeń dochodziło pod koniec okresu lęgowego, gdy gniazd było już niewiele. Udział gniazd porzuconych w okresie 2006 2008 wzrósł z 1,3 4,3% do 4,6 7,2%. Ptaki opuszczały lęgi, które były częściowo splądrowane lub zalane wodą. Być może drapieżniki, które rabowały część jaj nie odnajdowały ponownie gniazda, a zniechęceni agresją gospodarze porzucali lęg, szczególnie wtedy, gdy jaja były w początkowym okresie inkubacji. Rozważając przyczyny wzrostu liczebności siewkowych na pastwiskach pod Brzostowem w latach 2006 2008 trzeba brać pod uwagę także możliwość pogorszenia się warunków bytowania tych ptaków na innych terenach. Na północnym Podlasiu, wskutek postępującego procesu wycofywania się rolnictwa z terenów bagiennych, spadku poziomu wód gruntowych, sukcesji roślinnej, eutrofizacji siedlisk i intensyfikacji rolniczego użytkowania, w ostatnim dwudziestoleciu populacje tzw. łąkowo-pastwiskowych ptaków wodno-błotnych znacznie zmniejszyły swoją liczebność, a niektóre znalazły się na krawędzi wymarcia (Pugacewicz 2008 i dane niepubl.). Proces ten nie ominął też Bagien Biebrzańskich (Dyrcz 2005). W takiej sytuacji, w miejscach gdzie zachowały się jeszcze dobre warunki lęgowe dla tych ptaków, może dochodzić do ich nadzwyczajnej koncentracji, zwłaszcza że wiele z nich przejawia tendencje do skupiskowego gniazdowania (MacDonald, Bolton 2008; Cramp, Simmons 1983). 39
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... Powyższa praca nie powstałaby bez zaangażowania wielu osób. Przede wszystkim dziękuję W. Chętnickiemu, M. Skierczyńskiemu i Ł. Mazurkowi za zainspirowanie powyższych badań oraz praktyczną naukę zarówno rozpoznawania gniazd jak i metod ich badań. Ponadto w terenie pomogli mi M. Korniluk, A. Niemczynowicz, A. Ostrowska,, K. Sachura-Skierczyńska, A. Suchowolec, T. Tumiel, M. Wereszczuk i T. Złotkowski. Literatura Baines D. 1990. The roles of predation, food and agricultural practice in determining the breeding success of the Lapwing (Vanellus vanellus) on upland grasslands. Journ. Anim. Ecol. 59: 915 929. Bartoszewicz M., Zalewski A. 2003. American mink, Mustela vison diet and predation on waterfowl in the Słońsk Reserve, western Poland. Folia Zool. 52: 225 238. Bellebaum J., Boschert M. 2003. Bestimmung von predatoren an nestern von wiesenlimikolen. Vogelwelt 124: 83 91. Bonesi L., Chanin P., MacDonald D. W. 2004. Competition between Eurasian otter Lutra lutra and American mink Mustela vison probed by niche shift. Oikos 106: 19 26. Brzeziński M., Marzec M. 2003. The origin, dispersal and distribution of the American mink Mustela vison in Poland. Acta Ther. 48: 505 514. Chylarecki P., Matyjasiak P., Gmitruk K., Kominek E., Ogrodowczyk P. 2006. Breeding success of waders in the Bug and Narew valleys, E Poland. Wader Study Group Bulletin 111: 24 25. Craik C. 1997. Long-term effects of North American mink Mustela vison on seabirds in western Scotland. Bird Study 44: 303 309. Cramp S., Simmons K. E. L. 1983. The Birds of the Western Palearctic. 3. Oxford University Press. Dugan P. 1993. Wetlands in danger: World Conservation Atlas. Oxford University Press. New York. Dyrcz A., Okulewicz J., Witkowski J., Jesionowski J., Nawrocki P., Winiecki A. 1984. Ptaki torfowisk niskich Kotliny Biebrzańskiej. Opracowanie faunistyczne. Acta orn. 20: 1 108. Dyrcz A. 2005. Ptaki - bogactwo Bagien Biebrzańskich. W: Dyrcz A., Werpachowski C. (red.). Przyroda Biebrzańskiego Parku Narodowego. Monografia. Wyd. BPN. Osowiec-Twierdza. Ferreras P., MacDonald D. W. 1999. The impact of American mink Mustela vison on water birds in the upper Thames. Journ. Appl. Ecol. 36: 701 708. 40
Dubelt 1 (2009) Galbraith H. 1988. Effects of agriculture on the breeding ecology of Lapwings Vanellus vanellus. Journ. Appl. Ecol. 25: 487 503. Gotzman J., Jabłoński B. 1972. Gniazda naszych ptaków. PZWS. Warszawa. Hagemeijer W. J. M., Blair M. J. (eds) 1997. The EBCC Atlas of Europaean Breeding Birds: their distribution and abundance. T & AD Poyser. London. Hensler G. L., Nichols J. D. 1981. The Mayfield method of estimating nesting success: a model, estimators and simulation results. Wilson Bull. 93: 42 53. Jędrzejewska B., Sidorovich V. E., Pikulik M. M., Jędrzejewski W. 2001. Feeding habits of the otter and the American mink in Białowieża Primeval Forest (Poland) compared to other Eurasian populations. Ecography 24: 165 180. Kauhala K. 1996. Distributional history of the American mink (Mustela vison) in Finland with special reference to the trends in otter (Lutra lutra) populations. Ann. Zool. Fenn. 33: 283 291. Kauhala K. 2004. Removal of medium-sized predators and the breeding success of ducks in Finland. Folia Zool. 53: 367 378. MacDonald M. A., Bolton M. 2008. Predation of Lapwing Vanellus vanellus nests on lowland wet grassland in England and Wales: effects of nest density, habitat and predator abundance. Journ. Orn. 149: 555 563. Mayfield H. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: 456 466. Mazurek Ł. 2004 msc. Wpływ wypasu bydła na sukces lęgowy ptaków siewkowych gnieżdżących się na łąkach w Dolinie Biebrzy. Praca magisterska, Uniwersytet w Białymstoku. Nordström M., Högmander J., Nummelin J., Laine J., Laanetu N., Korpimäki E. 2002. Variable responses of waterfowl breeding populations to long-term removal of introduced American mink. Ecography 25: 385 394. Nordström M., Korpimäki E. 2004. Effects of island isolation and feral mink removal on bird communities on small islands in the Baltic Sea. Journ. Anim. Ecol. 73: 424 433. Pugacewicz E. 2008 msc. Awifauna lęgowa doliny górnej Narwi w latach 1978 2007. IMUZ, Falenty. Skierczyński M. 2006 msc. Wpływ redukcji norki amerykańskiej (Mustela vison) na sukces lęgowy ptaków siewkowych (Charadriformes) gniazdujących w dolinie Biebrzy w okolicy Brzostowa. Archiwum Biebrzańskiego Parku Narodowego, Osowiec. 41
P. Świętochowski Czynniki wpływające na sukces rozrodczy... siewkowych.... Skierczyński M., Wiśniewska A., Stachura-Skierczyńska K. 2008. Feeding habits of American mink from Biebrza Wetlands affected by varied winter conditions. Mammalia 72: 135 138. Świętochowski P. 2008. Drapieżnictwo norki amerykańskiej Mustela vison na lęgowiskach ptaków siewkowych Charadriiformes w Dolinie Biebrzy. W: Chętnicki W. (red.) Materiały XI Ogólnopolskiego Przeglądu Działalności Kół Naukowych Przyrodników, Białystok: 27 32. Thorup O. 2006. Breeding waders in Europe 2000. International Wader Studies 14. Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP pro Natura, Wrocław. Tucker G. M., Heath M. F., Tomiałojć L., Grimmet R. F. A 1994. Birds in Europe: their conversation status. BirdLife International. Cambridge. Adres autora: ul. Powstańców 12 m 5, 15 666 Białystok 42