Mieszane zgrupowania nietoperzy w lasach

Transkrypt

1 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page 81 NIETOPERZE X, 1-2 (2009) PL ISSN Grzegorz Wojtaszyn ul. Miko³aja Reja 2, Trzcianka Tomasz Rutkowski os. Kosmonautów 3/163, Poznañ Wojciech Stephan os. Boles³awa Chrobrego 3/1, Poznañ Abstract: The paper presents the data about the mixed aggregations of bats found in bat boxes. The research was carried out in Milicka Valley in The species observed in mixed colonies as well as number of individuals were recorded. Six cases are described with six species involved (two species per aggregation). Key words: bat boxes, multi-species groups, daily roosts. WSTÊP W okresie letniej aktywnoœci nietoperzy wspólne zasiedlanie tych samych schronieñ przez ró ne gatunki jest stosunkowo czêsto obserwowane (Kowalski & Ruprecht, 1984; Kurzak et al., 1995; Schober & Grimmberger, 1997; Szkudlarek et al., 2003). Zwi¹zane jest to z podobnymi preferencjami ekologicznymi czêœci gatunków nietoperzy (Harmata, 1962; 1973). Stwierdzenia takie dotycz¹ jednak w wiêkszoœci nietoperzy zasiedlaj¹cych strychy budynków i na ogó³ kolonie lub osobniki ró nych gatunków s¹ od siebie przestrzennie oddalone i zasiedlaj¹ ró ne nisze w obrêbie tych schronieñ. Rzadsze s¹ natomiast przypadki wystêpowania nietoperzy ró nych gatunków we wspólnych wielogatunkowych koloniach, w których poszczególne osobniki tych gatunków znajduj¹ siê w fizycznym kontakcie ze sob¹, co mo e mieæ miejsce w niewielkich, ciasnych schronieniach, jak np. dziuple czy skrzynki dla ptaków i nietoperzy (Gaisler et al., 1979; Stratmann & Stratmann, 1980; Heise, 1982; Èervený & Bürger, 1989; Büxler et al., 2003; Globig, 2003; Gebhard & Bogdanowicz, 2004). TEREN BADAÑ I METODY Teren, na którym prowadzono badania oraz g³ówne metody obserwacji nietoperzy zosta³y przedstawione w pracy Wojtaszyna (2008). Badania

2 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page G. Wojtaszyn, T. Rutkowski, W. Stephan prowadzono we wschodniej czêœci Kotliny Milickiej. Administracyjnie obszar ten znajduje siê w województwie wielkopolskim, w powiatach ostrowskim i ostrzeszowskim. Na powierzchni badañ rozwieszone s¹ skrzynki dla nietoperzy typu Issel (Haensel & Näfe, 1982) poddane pewnym modyfikacjom, dotycz¹cym rozmiaru skrzynki i sposobu jej otwierania. Skrzynki na terenie badañ wywieszone s¹ na wysokoœci 2,5-3,5 metra, na 18 ró nych powierzchniach badawczych. Kontrole skrzynek dla nietoperzy odbywa³y siê w latach raz w miesi¹cu od wczesnej wiosny do póÿnej jesieni, a w latach prowadzono kontrole 3 razy w roku (wiosn¹, latem i jesieni¹). Powierzchnie objête systematycznymi badaniami znajduj¹ siê na terenie Nadleœnictwa Antonin i zajmuj¹ zbiorowiska z przewag¹ sosny, zarówno w typowych zbiorowiskach sosnowych ze zwi¹zku Dicrano-Pinion: subatlantycki bór sosnowy œwie y Leucobrio-Pinetum i œródl¹dowy suchy bór chrobotkowy Cladonio-Pinetum, jak i w obrêbie zbiorowisk zastêpczych w stosunku do wypartych przez monokultury sosnowe kwaœnych buczyn i d¹brów (Brzeg, 2001). Jedna z powierzchni badawczych znajduje siê tak e w ³êgu jesionowo-olszowym Fraxino-Alnetum w rezerwacie przyrody Wydymacz (Brzeg, 2001). Na powierzchniach, na których rozwieszone s¹ skrzynki dla nietoperzy dominuj¹ drzewostany w wieku lat (Plan Urz¹dzenia Lasu Nadleœnictwa Antonin, 1994). Podczas kontroli notowane by³y stwierdzenia osobników ró nych gatunków nietoperzy w tych samych skrzynkach. Okreœlano gatunki nietoperzy oraz liczbê osobników tworz¹cych takie zgrupowania. Obliczono procent skrzynek zasiedlonych przez osobniki wiêcej ni jednego gatunku w stosunku do wszystkich zasiedlonych skrzynek na badanym obszarze. Od 2005 roku nietoperze by³y brane do rêki i obr¹czkowane. W przypadku stwierdzonych karlików karlika wiêkszego Pipistrellus nathusii okreœlano na podstawie cech uzêbienia oraz budowy b³ony lotnej (Vierhaus, 1996; Görner & Hackethal, 1987; Kowalski & Lesiñski, 2000; Sachanowicz & Ciechanowski, 2005). Karliki drobne zosta³y oznaczone na podstawie: budowy b³ony lotnej, obecnoœci wybrzuszenia miedzy nozdrzami (internarial ridge), rozjaœnieñ na pysku oraz budowy pr¹cia i ubarwienia okolic narz¹dów rozrodczych (Häussler et al., 1999; Sendor et al., 2002; Helversen & Holderied, 2003). Wiek nietoperzy oznaczono na podstawie stopnia skostnienia chrz¹stek epifizalnych palców (Burnett & Kunz, 1982; Kunz & Anthony, 1982), status rozrodczy samic na podstawie wystêpowania ³ysinek wokó³ sutków u samic, œwiadcz¹cych o karmieniu m³odych (Baago/ e, 1977; Racey, 1988). WYNIKI Podczas kontroli przeprowadzonych w latach , na 1539 stwierdzeñ nietoperzy w skrzynkach, tylko w 6 przypadkach odnotowano zgrupowania dwugatunkowe, co stanowi 0,39%. W 4 obserwowanych grupach tego typu uczestniczy³o po 1 osobniku borowca wielkiego Nyctalus noctula. Borowcom w skrzynkach towarzyszy³y: karliki wiêksze Pipistrellus nathusii, nocki Natterera Myotis nattereri, gacek brunatny Plecotus auritus i nocek du y Myotis myotis. Stwierdzono tak e zgrupowanie z³o one z 2 nocków Natterera i 1 gacka brunatnego. Ponadto stwierdzono koloniê mieszan¹,

3 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page sk³adaj¹c¹ siê z 62 nietoperzy. Oznaczono 41 osobników karlika wiêkszego i 7 osobników karlika drobnego Pipistrellus pygmaeus, w skrzynce znajdowa³ siê równie jeden niewyroœniêty osobnik, w przypadku którego, nie by³o mo liwoœci precyzyjnego okreœlenia gatunku, a 13 osobników nie zosta³o schwytanych (Tab. 1). Wœród od³owionych karlików wiêkszych stwierdzono 25 m³odych samic, 2 doros³e samice z cechami œwiadcz¹cymi o karmieniu m³odych oraz 13 m³odocianych samców i jednego doros³ego samca. Struktura p³ciowa i wiekowa od³owionych karlików drobnych przedstawia³a siê nastêpuj¹co: 3 m³ode samice, 3 m³ode samce, 1 doros³y samiec. Zgrupowania miêdzygatunkowe spotykane by³y w ró nych okresach aktywnoœci letniej nietoperzy (Tab. 1). Tab. 1. Zgrupowania miêdzygatunkowe stwierdzone na obszarze badañ Table 1. Mixed aggregations recorded in the research area DYSKUSJA W lasach zasiedlanie kryjówek (dziupli i skrzynek) przez ró ne gatunki nietoperzy, we wspólnych wielogatunkowych koloniach, nie jest czêsto obserwowane. Przypadki takich zgrupowañ s¹ jednak udokumentowane w literaturze (porównaj: Gaisler et al., 1979; Stratmann & Stratmann, 1980; Tress, 1980; Heise, 1982; Schmidt, 1988; Èervený & Bürger, 1989; Sachanowicz & Ruczyñski, 2001; Büxler et al., 2003, Globig, 2003; Gebhard & Bogdanowicz, 2004; Sachanowicz et al., 2006). Podczas przeprowadzonych regularnych kontroli skrzynek dla nietoperzy na terenie Kotliny Milickiej wielogatunkowe grupy obserwowano tylko szeœciokrotnie. W wiêkszoœci przypadków w koloniach tego typu bra³ udzia³ borowiec wielki. Stwierdzono w jednej skrzynce borowca wielkiego wraz z grup¹ karlików wiêkszych. Równie Heise (1983) i Büxler et al. (2003) stwierdzili na terenie Niemiec borowca wielkiego w skrzynkach wraz z koloniami karlika wiêkszego, a Schmidt (1988) obserwowa³ borowce z jednym lub dwoma osobnikami karlików wiêkszych, zarówno w dziuplach jak i w skrzynkach dla nietoperzy. Na terenie Kotliny Milickiej wspólnie wystêpowa³y w skrzynce borowiec wielki z nockiem du ym, te dwa gatunki stwierdzone

4 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page G. Wojtaszyn, T. Rutkowski, W. Stephan zosta³y równie w jednej trocinobetonowej skrzynce w Niemczech (Horn, 2005). W lasach Kotliny Milickiej obserwowano ponadto borowca wielkiego razem z 3 doros³ymi nockami Natterera i jednym m³odym nielotnym osobnikiem tego gatunku oraz borowca dziel¹cego skrzynkê z jednym gackiem brunatnym. Gebhard i Bogdanowicz (2004) podaj¹ informacje na temat wspólnego zasiedlania letnich kryjówek borowca z 10 gatunkami nietoperzy: nockiem rudym Myotis daubentonii, nockiem ³ydkow³osym M. dasycneme, nockiem du ym M. myotis, karlikiem malutkim Pipistrellus pipistrellus, karlikiem Kuhla P. kuhlii, karlikiem wiêkszym P. nathusii, borowiaczkiem Nyctalus leisleri, borowcem olbrzymim N. lasiopterus, mroczkiem póÿnym Eptesicus serotinus i mroczkiem posrebrzanym Vespertilio murinus. Borowce nale ¹ do gatunków wêdrownych odbywaj¹cych d³ugie sezonowe migracje pomiêdzy kryjówkami letnimi a zimowymi i dlatego zmuszone s¹ do zajmowania przypadkowych schronieñ na trasach wêdrówek (Dietz et al., 2007), co mo e t³umaczyæ wystêpowanie pojedynczych osobników w kryjówkach zasiedlonych przez inne gatunki. Stwierdzone na terenie badañ mieszane zgrupowanie karlików, prawdopodobnie stanowi³o koloniê rozrodcz¹. Obserwowano karmi¹ce samice i m³ode osobniki karlika wiêkszego. Zaskakuj¹ca jest wysoka liczba osobników m³odych obu tych gatunków. Wœród schwytanych karlików wiêkszych wykazano 25 m³odocianych samic oraz 13 m³odocianych samców a tylko 3 osobniki doros³e (2 samice ze œladami œwiadcz¹cymi o karmieniu m³odych i 1 doros³y samiec). W przypadku karlików drobnych stwierdzono 6 m³odocianych osobników (3 samice i 3 samce) i tylko 1 doros³ego samca. Dodaæ nale y, e 13 nietoperzy przebywaj¹cych w tej kolonii nie uda³o siê schwytaæ. Taka struktura wiekowa mo e byæ spowodowana wczeœniejszym opuszczaniem kolonii rozrodczych przez doros³e samice, co by³o obserwowane u niektórych gatunków nietoperzy (np. Riesen & Dolsch, 2003). Jak dot¹d takie zgrupowanie miêdzygatunkowe w skrzynce dla nietoperzy nie by³o notowane. W skrzynkach kontrolowanych na obszarze badañ nigdy nie obserwowano tych samych zgrupowañ podczas kolejnych kontroli, co œwiadczy o tym, e tego typu agregacje nale a³y raczej do przypadkowych i krótkotrwa³ych. Schmidt (1988) wykaza³ wiêkszoœæ podobnych wielogatunkowych kolonii w okresie póÿnego lata (8 obserwacji mieszanych grup z udzia³em borowca wielkiego) i z wiosny (4 takie grupy) i tylko jedno z jesieni. Autor ten sugeruje, e nasilenie wystêpowania zgrupowañ miêdzygatunkowych nastêpuje w okresie aktywnego poszukiwania schronieñ przez nietoperze i dyspersji osobników z kolonii. W prowadzonych badaniach w Kotlinie Milickiej nie zaobserwowano takich prawid³owoœci, wiêkszoœæ z 6 obserwacji mieszanych kolonii mia³a miejsce w ró nych okresach roku (pochodzi³y z kwietnia, czerwca, lipca, sierpnia i z paÿdziernika). Szeœciokrotne obserwacje mieszanych grup stanowi zaledwie 0,39% wszystkich stwierdzeñ nietoperzy w skrzynkach, co œwiadczy o tym, e nietoperze unikaj¹ schronieñ zasiedlonych przez osobniki innych gatunków, a obserwacje mieszanych grup s¹ stosunkowo nieliczne.

5 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page Zachowania zwi¹zane z okresem godowym, polegaj¹ce na obronie kryjówek i terytoriów godowych opisywane by³y przez wielu autorów (Fenton, 1969; Thomas et al., 1979; Gerrell & Lundberg, 1985; Gerell-Lundberg & Gerell, 1994; Zahn & Dippel, 1997), jednak równie poza tym okresem nietoperze ró nych gatunków wyraÿnie unikaj¹ wzajemnego kontaktu i wspólnego zajmowania niewielkich schronieñ. Osobniki ró nych gatunków, zasiedlaj¹ce te same nisze ekologiczne stanowi¹ potencjaln¹ konkurencjê o zasoby pokarmowe, np. po³o one w s¹siedztwie schronieñ bogate erowiska. Poza tym zachowania terytorialne, przejawiaj¹ce siê konkurencj¹ o kryjówki, mog¹ szczególnie dotyczyæ gatunków zwierz¹t preferuj¹cych podobne typy œrodowisk czy schronieñ (Krebs & Davies, 2001). Mo liwe jest zatem, i nietoperze wykszta³ci³y pewne ewolucyjne zachowania lub przystosowania ekologiczne maj¹ce na celu eliminowanie z najbli szego otoczenia osobników reprezentuj¹cych inne gatunki. Dane na temat agresywnych i antagonistycznych zachowañ oraz terytorializmu nietoperzy poza okresem godowym s¹ stosunkowo ubogie (Wallin, 1961; Hickey & Fenton, 1990; Sachanowicz & Ruczyñski, 2001; Piksa, 2006; Sachanowicz et al., 2006), a mechanizmy takich interakcji nie s¹ dostatecznie poznane. MIXED AGGREGATIONS OF BATS IN FORESTS Summary Different bat species used to occupy the same large objects like attics, where cooccurring taxa can be spatially separated (Kowalski & Ruprecht, 1984; Kurzak et al., 1995; Schober & Grimmberger, 1997; Szkudlarek et al., 2003). However the small-size roosts, such as tree hollows or bat boxes, where bats stay close to each other are usually occupied by individuals of one species. During studies carried out in Milicka Valley in , 1539 times bats were observed in bat boxes and only 6 times the mixed aggregations of bat species were recorded, which is 0.39%. In 4 mixed groups the single Noctule bats (Nyctalus noctula) were observed with 21 individuals of Nathusius pipistrelle (Pipistrellus nathusii), 4 Natterer s bats (Myotis nattereri), 1 Brown long-eared bat (Plecotus auritus) and 1 Greater mouse-eared bat (Myotis myotis). The mixed colony of 41 individuals of Nathusius pipistrelle with 7 individuals of Soprano pipistrelle (Pipistrellus pygmaeus) was also recorded and 2 Natterer s bats with 1 Brown long-eared bat. Observation of only 6 mixed aggregations during 9 years research shows that bats in small shelters in forests avoid the direct contact to the individuals of other species. Probably some aggressive behavior occurs, associated with bat defence of daily roosts from the individuals of other species. The knowledge of antagonism toward the other species of bats except their mating season is quite poor and based mostly on sporadic observations (Wallin, 1961; Hickey & Fenton, 1990; Sachanowicz & Ruczyñski, 2001; Piksa, 2006; Sachanowicz et al., 2006). LITERATURA Baago/ e H. J Age determination in bats. Videnskabelige Meddelelser Dansk Naturhistorisk Forening 140: 53-92; Brzeg A Opis wyró nionych rzeczywistych zbiorowisk roœlinnych. [In:] Kosakowski A. (ed.). Operat fitosocjologiczny Nadleœnictwa Antonin. Regionalna Dyrekcja Lasów Pañstwowych w Poznaniu msc: 17-82;

6 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page G. Wojtaszyn, T. Rutkowski, W. Stephan Burnett C. D. & Kuntz T. H Growth rates and age estimation in Eptesicus fuscus and comparison with Myotis lucifugus. J. Mammal. 63: 33-41; Büxler O., Kretschmer M., Wendorf R. & Haensel J Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) in einer Wochenstube der Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii). Nyctalus 9: 82-93; Èervený J. & Bürger P Density and Structure of the bat Community Occupying an Old Park at ihobce (Czechoslovakia). [In:] V. Hanák, I. Horaèek, J. Gaisler (eds). European Bat Research Charles Univ. Press, Praha: ; Dietz C., Helversen O. & Nill D Nietoperze Europy i Afryki pó³nocno-zachodniej. Multico: 398pp; Fenton M. B Summer activity of Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae) at hibernacula in Ontario and Quebec. Can. J. Zool. 47: ; Gaisler J., Hanak V & Dungel J A contribution to the population ecology of Nyctalus noctula (Mammalia: Chiroptera). Acta Sc. Nat. Brno, 13 (1): 1-38; Gebhard J. & Bogdanowicz W Nyctalus noctula (Schreber, 1774) Großer Abendsegler. [In:] Krapp F. (ed.). Handbuch der Säugetiere Europas. Band 4, Fledertiere II Aula-Verlag, 4: ; Gerell R. & Lundberg K Social organization in the bat Pipistrellus pipistrellus. Behav. Ecol. Sociobiol. 16: ; Gerell-Lundberg K. & Gerell R The mating behaviour of the pipistrelle and Nathusius pipistrelle (Chiroptera) a comparison. Folia Zool. 43: ; Globig M Bemerkenswerter Fortpflanzungsnachweis der Bechsteinfledermaus, Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817), in einer Wochenstubengesellschaft der Frensenfledermaus, Myotis nattereri (Kuhl, 1817), im Norden des Landes Brandenburg. Nyctalus 9: 89-90; Görner M., Hackenthal H Säugetiere Europas. Neuman Verlag Leipzig: 1 371; Häussler U., Nagel A., Braun M. & Arnold A External characters discriminating sibling species of European pipistrelle, Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) and P. pygmaeus (Leach, 1825). Myotis 37: 27 40; Haensel J. & Näfe M Anleitungen zum Bau von Fledermauskästen und bisherige Erfahrungen mit ihrem Einsatz. Nyctalus 1: ; Harmata W Sezonowa rytmika obyczajów i ekologia nietoperzy (Chiroptera) przebywaj¹cych w niektórych zabytkowych budowlach województwa krakowskiego. Zesz. Nauk. UJ 58: ; Harmata W The termopreferendum of some species of bats (Chiroptera) in natural conditions. Zesz. Nauk. UJ 332. Pr. zool. 19: ; Heise G Zu Vorkommen, Biologie und Ökologie der Rauchautfledermaus (Pipistrellus nathusii) in der Umgebung von Prenzlau (Uckermark), Bezirk Neubrandenburg. Nyctalus 1: ; Heise G Interspezifische Vergesellschaftung in Fledermäuskasten. Nyctalus 1: ; Helversen O. v. & Holderied M Zur Unterscheidung von Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und Mückenfledermaus (Pipistrellus mediterraneus/pygmaeus) im Feld. Nyctalus (N.F.) 8: ; Hickey M.B.C. & Fenton M.B Foraging by red bats (Lasiurus borealis): do interspecific chases mean territoriality? Can. J. Zool. 68: ; Horn J Mausohr-Wochenstube (Myotis myotis) erstmals in einer Holzbetonhöhle des Typs 2FN in einem ostbrandenburgischen Kiefernforst. Nyctalus 10: ; Kowalski K. & Ruprecht A. L Nietoperze. [In:] Pucek Z. (ed.). Klucz do oznaczania ssaków Polski. Z. PWN: ; Kowalski M. & Lesiñski G Poznajemy nietoperze. OTON. Warszawa: 140pp;

7 AR_05_Wojtaszyn.qxd :54 Page Krebs J. R. & Davies N. B Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. PWN: 425pp; Kunz T.H. & Anthony E.L.P Age estimation and post-natal growth in the bat Myotis lucifugus. J. Mammal. 63: 23-32; Kurzak J., Wêgiel A. & Wêgiel J Nietoperze na strychach Wy yny Krakowsko- Czêstochowskiej. Przegl. Przyr. 4 (2): 91-97; Piksa K Aggressive behaviour of greater mouse-eared bat (Myotis myotis) towards lesser horseshoe bats (Rhinolophus hipposideros) in a hibernaculum. Acta Chiropterol. 8: 566; Plan Urz¹dzenia Lasu Nadleœnictwa Antonin na lata RDLP Poznañ; Racey P. A Reproductive assessment in bats. [In:] Kunz T. H. (ed.). Ecological andbehavioral methods for the study of bats. Smithsonian Institution Press, Washington: 31-45; Sachanowicz K. & Ruczyñski I Summer roost sites of Myotis brandtii (Eversmann, 1845) (Chiroptera, Vespertilionidae) in eastern Poland. Mammalia 65: ; Sachanowicz K., Ciechanowski M. & Piksa K Distribution patterns, species richness and status of bats in Poland. Vespertilio 9-10: ; Sachanowicz K. & Ciechanowski M Nietoperze Polski. Multico: 160pp; Schmidt A Beobachtungen zur Lebensweise des Abendseglers Nyctalus noctula (Schreber, 1774), im Süden des Bezirkes Frankfurt/O. Nyctalus 2: ; Schober W. & Grimmberger E The Bats of Europe and Northern America. Knowing them, identifying them, protecting them. THF Publications, New York: 239pp; Sendor T., Roedenbeck I., Hampl S., Ferreri M. & Simon M Revision of morphological identification of pipistrelle bat phonic types (Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774). Myotis 40: 11 17; Stratmann B. & Stratmann V Kleinabendsegler, Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818), am nördlischen Harzrand bei Thale/Kr. Quedlinburg. Nyctalus 1: ; Szkudlarek R., Wêgiel A. & Iwaniuk Klasztor w Szczyrzycu najcenniejszy strych w Polsce. Nietoperze 4: ; Thomas D.W., Fenton M.B. & Barclay R.M.R Social behavior of the Little Brown Bat, Myotis lucifugus. I. Mating behavior. Behav. Ecol. Sociobiol., 6: ; Tress C Nachweis des Kleinabendseglers, Nyctalus leisleri (Kuhl), in Thüringen. Nyctalus 1: ; Wallin L Territorialism on the hunting ground of Myotis daubentoni. Säugetierkundlische Mitt. 9: ; Van Riesen J. & Dolch D Ergebnisse einer Langzeitstudie an einer Reproduktionsgemeinschaft des Braunen Langohrs (Plecotus auritus L., 1758) in einem Fledermauskastenrevier in Nord-Brandenburg. Nyctalus 8: ; Vierhaus H Zur Bestimmung von Wasser-, Rauhhaut- und Zwergfledermäusen (Myotis daubentoni, Pipistrellus nathusii und Pipistrellus pipistrellus). Fauna Flora Rhld.-Pf., Beiheft 21: ; Wojtaszyn G Wystêpowanie nocka du ego Myotis myotis w lasach oraz uwagi na temat zachowañ godowych tego gatunku. Nietoperze 9: ; Zahn A. & Dippel B Male roosting habits and mating behaviour of Myotis myotis. J.Zool. 243: