Nietypowy obraz rozwojowych zmian parametrów czerwonokrwinkowych dymówki Hirundo rustica

Transkrypt

1 Wiącek J., Polak M., Kucharczyk M., Grzywaczewski G., Jerzak L. (red.) Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona Wybrane aspekty ekologii ptaków LTO, Lublin 2009 Nietypowy obraz rozwojowych zmian parametrów czerwonokrwinkowych dymówki Hirundo rustica Atypical changes in image development of red blood cells parameters in the Barn Swallow Hirundo rustica MARIUSZ KASPRZAK 1, PAWEŁ CZECHOWSKI 2, LESZEK JERZAK 1, PIOTR KAMIŃSKI 3, ALEKSANDRA STELIGA 4, GRZEGORZ JĘDRO 1, TOMASZ HETMAŃSKI 5 1 Wydział Nauk Biologicznych, Uniwersytet Zielonogórski, ul. prof. Z. Szafrana 1, Zielona Góra, mariuszbiol@tlen.pl 2 PWSZ w Sulechowie, ITiR, ul. Armii Krajowej 48, Sulechów. 3 Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu, Collegium Medicum im. Ludwika Rydygiera w Bydgoszczy, Zakład Ekologii i Ochrony Środowiska, ul. M. Skłodowskiej Curie 9, Bydgoszcz 4 Warszawski Uniwersytet Medyczny, ul. świrki i Wigury 61, Warszawa 5 Zakład Zoologii Instytutu Biologii Akademii Pedagogicznej w Słupsku, ul. Arciszewskiego 22A, Słupsk Abstract: We studied blood parameters (RBC, Hct, Hb, MCV, MCH and MCHC) in two populations of Barn Swallow Hirundo rustica nestlings in two different environments: bunkers and cowsheds. We stated atypical development of red blood parameters in bunkers population. There was high humidity (partly sink) and low stable air temperature (15 Co) inside the old military bunkers, while conditions in cowsheds in village Kłopot were better: higher air temperature 25 Co. Red blood parameters of cowshed population present standard model of development (typical increase with age except MCV). In Barn Swallow bunkers population red blood parameters surprisingly growing up very fast and were the same like in adult birds. Hb was on high stable level there. Only RBC increases with age of nestlings. The high Hct value is probably caused by greater capacity of red blood cells at younger individuals at incremental number of red blood cells. Young drainage is unlikely here (the air humidity in overflow bunkers is very high, thus water access is unlimited for adult individuals). The mean erythrocyte hemoglobin concentration (MCHC) increases in both populations with age of nestlings, whereas this increase was significantly more intensive in cowshed population. This may indicate about better condition of developing nestlings. We can thus assume that bunkers were settling by Barn Swallow population with different physiological mechanism.

2 166 M. Kasprzak et al. Key words: red blood cells erythrocyte count (RBC), hematocrit (Hct), hemoglobin (Hb), mean erythrocyte volume (MCV), mean erythrocyte hemoglobin content (MCH), mean erythrocyte hemoglobin concentration (MCHC), barn swallow Hirundo rustica, nestling development Wstęp Zmiany środowiskowe mają wpływ na liczebność oraz rozprzestrzenianie się wielu gatunków ptaków (Tucker & Heath 1994, Hagemeijer & Blair 1997, Pain & Pienkowski 1997). Dymówka Hirundo rustica naleŝy do grupy gatunków bardzo silnie związanych z hodowlaną działalnością człowieka. W ciągu ostatnich dziesięcioleci odnotowuje się wyraźne zmniejszenie liczebności tego gatunku (Møller 1989, Marchant et al. 1990, Tucker & Heath 1994, Møller & Vansteenwegen 1997). Na zmniejszenie częstości występowania wpływają między innymi zmiany zachodzące w rolnictwie północnej Europy (Cramp 1988, Møller 2001). Z tych to powodów interesujące jest zakładanie kolonii lęgowych w nowych nietypowych dla tego gatunku miejscach (Czechowski 2004). Całokształt procesów ekofizjologicznych determinujących kondycję ptaków jest ściśle związany z kształtowaniem się wskaźników czerwonokrwinkowych, juŝ podczas ich rozwoju gniazdowego. Rozwój funkcji krwi i tempo zmian parametrów hematologicznych jest z kolei bezpośrednio związany z głównymi etapami tego rozwoju jak uzyskanie homeotermii, upierzenie, uzyskanie zdolności lotu. Etapom tym towarzyszą określone przemiany fizjologiczne o róŝnej intensywności, którym towarzyszy wzrost stęŝenia hemoglobiny w krwince czerwonej, zwiększający intensywność przemian metabolicznych, które umoŝliwią ptakom zdolność do aktywnego lotu (Kamiński & Konarzewski 1984, Kamiński 1985, Kostelecka Myrcha 1997). Kształtowanie oddechowej funkcji jednostki objętości krwi przebiega u ptaków zazwyczaj kilkuetapowo (Prosser 1973, Kostelecka Myrcha 1985). W pierwszych dniach rozwoju ma miejsce zmniejszenie liczby krwinek czerwonych, wartości hematokrytowej i stęŝenia hemoglobiny. Są to zmiany związane z wymianą erytrocytów embrionalnych, produkowanych przez wątrobę na produkowanych przez szpik kostny (Gildersleeve et al. 1987). Drugi etap to bardzo intensywny wzrost a na kilka dni przed wylotem z gniazda spadek wartości hematologicznych. Na ogólną zawartość hemoglobiny i hematokryt, masę ciała oraz zapasy i moŝliwości energetyczne mają wpływ: choroby, pasoŝyty, jakość odŝywiania, odwodnienie. Wszystkie te czynniki mają wpływ na intensywność wzrostu w okresie rozwoju gniazdowego. WaŜne znaczenie dla kondycji ptaków mają warunki biogeochemiczne ich środowisk lęgowych i Ŝerowania. Prawidłowości te odnoszą się w szczególności do ptaków osiągających późno samodzielność, których pisklęta są ściśle uzaleŝnione od bezpośredniego wpływu środowiska (Shmueli et al. 2000, Nadolski et al. 2006, Kasprzak et al. 2006). Dymówka najczęściej zakłada swoje kolonie lęgowe w budynkach gospodarskich. Odnaleziona kolonia, połoŝona w nieczynnych wojskowych bunkrach (Czechowski 2004), rozwijała się w bardzo nietypowych warunkach. Celem

3 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 167 badań było stwierdzenie czy odmienne warunki ekologiczne mają wpływ na intensywność zmian parametrów czerwono krwinkowych dymówki rozwijającej się w standardowych (wieś Kłopot) i nietypowych (bunkry) warunkach. Teren badań Badania prowadzono w roku 2008 na dwóch populacjach jaskółki dymówki gnieŝdŝących się w zachodniej Polsce (województwo lubuskie). Jedną populację stanowiły jaskółki gnieŝdŝące się w oborze wsi Kłopot (gmina Cybinka) poło- Ŝonej na terasie zalewowym, na wschód od rzeki Odry. Jest to niewielka wieś w której prowadzone są małe gospodarstwa rolne o ekstensywnym charakterze uprawy roli i hodowli. Druga z badanych populacji gniazdowała w pięciu powojennych bunkrach rozmieszczonych na 8. km odcinku Odry między miejscowościami Nietków i Brody w powiecie zielonogórskim. Większość pomieszczeń w bunkrach jest stale zalana wodą. Ponadto w części pomieszczeń panuje ciemność. Obecność wody i ciemność w pomieszczeniach powoduje, Ŝe bunkry przypominają wyjściowy biotop rozrodu gatunku (jaskinie, groty), (Czechowski 2004, 2007). Metody badań Badania przeprowadzono na dwóch populacjach piskląt dymówki. Jedną stanowiły 54 pisklęta wybrane z 13 gniazd załoŝonych w 5 bunkrach. Drugą 63 pisklęta z 15 gniazd znajdujących się w dwóch oborach we wsi Kłopot. Badaniami objęto wszystkie pisklęta dymówki znalezione na omawianym terenie (wszystkie pochodziły z pierwszego lęgu). Krew od piskląt pobierano jednorazowo. Dymówka ma lęgi synchroniczne wiek piskląt określano na podstawie codziennych kontroli gniazd. Kroplę krwi pobierano przez nakłucie Ŝyły skrzydłowej igłą nr 5. Wypływającą kroplę krwi, pobierano do automatycznej pipety a następnie rozdzielano do probówek zawierających odpowiednie odczynniki. Po pobraniu, krew była tamowana poprzez ucisk nakłutego miejsca kawałkiem ligniny. Po zatamowaniu krwawienia pisklęta były odnoszone do gniazda, z którego były wyjęte. Kontrole gniazd w późniejszym czasie nie wykazały strat spowodowanych pobraniem krwi. Automatyczną pipetą firmy Eppendorf, podawano 0,02 ml krwi, do 4 ml płynu Natta Hericka (Natt & Herick 1952). Jest to płyn, który rozcieńcza i barwi jądrzaste erytrocyty ptaków na kolor lekko róŝowy a krwinki białe na kolor fioletowy. Krwinki czerwone liczono w 80 małych kwadratach siatki Bürcera. Ilość krwinek czerwonych w 1l krwi obliczano wg Bergmann (1985). Hematokryt (Hct) oznaczano metodą mikrohematokrytową. Do heparynizowanych rurek pobierano krew bezpośrednio wypływającą z nakłutej Ŝyły skrzydłowej. Krew pełna w heparynizowanych rurkach była wirowana przez 5 minut przy obrotów na minutę w wirówce hematokrytowej. StęŜenie hemoglobiny (Hb)

4 168 M. Kasprzak et al. było oznaczane spektrofotokolorymetrycznie, metodą Drabkina (Drabkin 1945). Z nakłutej Ŝyły skrzydłowej bezpośrednio pobierano 0,02 ml krwi i podawano ją do 5 ml płynu Drabkina. Przed odczytaniem ekstynkcji na spektrofotometrze Epol, roztwór odwirowywano przez 5 minut przy obrotach /minutę w celu odseparowania błon komórkowych i jąder zhemolizowanych erytrocytów. Ekstynkcję supernatantu odczytywano przy długości fali 540 nm. Na podstawie liczby krwinek czerwonych (RBC), wartości hematokrytu (Hct) i stęŝenia hemoglobiny (Hb) obliczono wartości wskaźników czerwonokrwinkowych: średnią objętość krwinki czerwonej (MCV), średnią zawartość hemoglobiny w krwince (MCH), średnie stęŝenie hemoglobiny w krwince czerwonej (MCHC), (Campbell 1995). Wyniki Liczba krwinek czerwonych zwiększała się wraz z wiekiem jaskółek (ryc.1). Jest to wzrost istotny statystycznie w obydwu populacjach (bunkry r = 0,36; P < 0,008; N =54; w oborach r =0,51; P <0,0001, N = 62). Intensywność zmian RBC była prawie identyczna w obydwu populacjach, jednakŝe w populacji z bunkrów osiągała wyŝsze wartości tego parametru. StęŜenie hemoglobiny w krwi piskląt rozwijających się w oborach wzrastało istotnie statystycznie (r = 0,69; P <0,0001; N = 62) wraz z wiekiem jaskółek. W populacji z bunkrów nie stwierdzono zmian stęŝenia hemoglobiny w powiązaniu z wiekiem piskląt (r = 0,16; P <0,2; N = 54; ryc. 2). RBC 5 4,5 4 3,5 3 [T/L] 2,5 2 1,5 1 0,5 0 bunkry obory dorosła Trend bunkry Trend obory Rycina 1. Liczba krwinek czerwonych u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y=0,0639x + 2,13 oraz w oborach y=0,0719x +1,61 Figure 1. Number of the erythrocyte in the Barn Swallow nestlings in bunkres (y=0.0639x+2.13) and cowsheds populations (y=0.0719x+1.61).

5 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 169 [gdl] Hb bunkry obory dorosła Trend obory Trend bunkry Rycina 2. StęŜenie hemoglobiny u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y=0,0321x + 11,27 oraz w oborach y=0,4377x +4,87. Figure 2. Hemoglobin concentration in the Barn Swallow nestlings in bunkers y=0,0321x + 11,27 and cowsheds populations y=0,4377x +4,87. Wartość hematokrytowa (Hct) wraz z wiekiem jaskółek wzrastała istotnie statystycznie w populacji rozwijającej się w oborach (r = 0,61; P <0,0001; N = 63) natomiast w populacji z bunkrów utrzymywała się na stałym, wysokim poziomie (r = 0,02; P <0,85; N =54; ryc. 3). Średnia objętość krwinki czerwonej (MCV) zmniejszała się istotnie statystycznie w populacji Ŝyjącej w bunkrach (r = 0,37; P <0,006; N = 54). W populacji Ŝyjącej w oborach nie stwierdzono zmian MCV zaleŝnych od wieku piskląt (r = 0,1; P <0,4; N =62; ryc. 4). Hct [%] bunkry obory dorosła Trend bunkry Trend obory Rycina 3. Wartość hematokrytu u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y= 0,049x + 48,7 oraz w oborach y=0,786x + 29,1. Figure 3. Hematocrit value in the Barn Swallow nestlings in bunkers y= 0,049x + 48,7 and cowsheds populations y=0,786x + 29,1.

6 170 M. Kasprzak et al. MCV [µm 3 ] bunkry obory dorosła Trend obory Trend bunkry Rycina 4. Średnia objętość krwinki czerwonej u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y= 3,3877x oraz w oborach y= 0,8153x Figure 4. Mean erythrocyte volume in the Barn Swallow nestlings in bunkers y= 3,3877x and cowsheds populations y= 0,8153x Średnia zawartość hemoglobiny w krwince (MCH) w populacji lęgnącej się w bunkrach zmniejszała się z wiekiem jaskółek (r = 0,23; P <0,09; N = 54) jednakŝe nie były to zmiany istotne statystycznie (ryc. 5). W populacji lęgnącej się oborach MCH wzrastało istotnie statystycznie wraz z wiekiem jaskółek (r =0,35; P <0,005; N =61). Średnie stęŝenie hemoglobiny w krwince (MCHC) wzrastało z wiekiem w obydwu populacjach (ryc. 6). W populacji rozwijającej się w bunkrach wzrost ten był zbliŝony do istotnego statystycznie (r =0,25; P <0,06; N =54), natomiast w populacji rozwijającej się w oborach wzrost ten był wysoce istotny statystycznie (r =0,54; P < 0,0001; N = 62). Dyskusja W zaleŝności od intensywności tempa rozwoju, gniazdowniki (w tym dymówka) prezentują zróŝnicowany obraz rozwojowych zmian parametrów krwi. Na obraz krwi wpływ ma wiele czynników, między innymi środowisko Ŝycia. Liczba krwinek czerwonych (RBC) stęŝenie hemoglobiny (Hb) oraz wartość hematokrytu (Hct), to parametry odpowiedzialne za transport tlenu oraz pośrednio za metabolizm organizmu. Na podstawie badań dotyczących zmian parametrów czerwonokrwinkowych związanych z wiekiem piskląt róŝnych gatunków, moŝna stwierdzić, Ŝe wykazują one wzrostowy kierunek zmian wraz z wiekiem piskląt (Kostelecka Myrcha et al. 1972, 1973, Kostelecka Myrcha & Jaroszewicz 1993, Gayathri et al. 2004, Kasprzak et al. 2006).

7 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 171 MCH [pg] bunkry obory dorosła Trend bunkry Trend obory Rycina 5. Średnia zawartość hemoglobiny w krwince czerwonej u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y= 0,4869x + 47,6 oraz w oborach y= 0,5862x + 34,15. Figure 5. Mean erythrocyte hemoglobin content in the Barn Swallow nestlings in bunkers y= 0,4869x + 47,6 and cowsheds populations y= 0,5862x + 34,15. MCHC [g/dl] bunkry obory dorosła Trend obory Trend bunkry Rycina 6. Średnie stęŝenie hemoglobiny w krwince czerwonej u piskląt jaskółki dymówki w populacji odbywającej lęgi w bunkrach y= 0,2433x + 20,86 oraz w oborach y= 0,5405x + 19,56. Figure 6. Mean erythrocyte hemoglobin concentration in the Barn Swallow nestlings in bunkers y= 0,2433x + 20,86 and cowsheds populations y= 0,5405x + 19,56. Intensywność zmian jest róŝna u róŝnych gatunków ptaków i przebiega najczęściej z dwoma okresami, na które nakłada się moment uzyskania homeotermii oraz zmniejszenie intensywności przyrostu masy ciała. Eklom i Lill (2006) wyodrębnili wśród gniazdowników dwa profile rozwojowe: o szybkim rozwoju z krótkim okresem lęgowym i intensywnym przyrostem masy ciała, który ustaje na poziomie masy osobników dorosłych,

8 172 M. Kasprzak et al. o powolnym rozwoju z początkowo szybkim przyrostem masy ciała a następnie jej spadkiem i długim okresem lęgowym. W zaleŝności od typu rozwojowego moŝna stwierdzić inny obraz zmian parametrów hematologicznych. Gatunki szybko rozwijające się z krótkim okresem gniazdowania mają raczej jednofazowe (o jednakowym natęŝeniu) profile zmian parametrów czerwono krwinowych (np. bogatka Parus major Kostelecka Myrcha et al. 1973, szpak Sturnus vulgaris Kostelecka Myrcha et al. 1972) natomiast te, które rozwijają się wolniej i mają dłuŝszy okres lęgowy posiadają wielofazowe profile zmian układu czerwono krwinkowego (np. jaskółki - Kostelecka Myrcha & Jaroszewicz 1993, Simmons & Lill 2006). Populacja dymówki rozwijająca się w oborach wykazywała zbliŝony obraz rozwoju do zaprezentowanego przez Kostelecką Myrcha i Jaroszewicz (1993) oraz Simmons i Lill (2006). Wraz z wiekiem dymówek liczba krwinek czerwonych, wartość hematokrytu i stęŝenie hemoglobiny istotnie statystycznie wzrastały. Jest to typowy obraz zmian układu czerwonokrwinkowego w okresie postnatalnym ptaków. Intensywność tych zmian jest zaleŝna między innymi od gatunku (Eklom & Lill 2006). Brak okresów rozwojowych u badanych dymówek, wynika najprawdopodobniej z zakresu wiekowego jaskółek (badania prowadzono dopiero od 7. dnia Ŝycia piskląt). W populacji rozwijającej się w bunkrach stwierdzono nowy obraz zmian parametrów czerwonokrwinkowych. Jedynie liczba krwinek czerwonych wzrastała podobnie jak u innych gatunków ptaków (ryc. 1). Odmienny od ogólnie przyjętego obraz zmian stwierdzono w przypadku stęŝenia hemoglobiny (ryc. 2) i wartości hematokrytowej (ryc. 3). Zarówno Hb jak i Hct utrzymywały się na stałym poziomie nie wykazano istotnych statystycznie zaleŝności pomiędzy wiekiem a tymi parametrami. StęŜenie hemoglobiny utrzymywało się na poziomie 12 g/dl gdzie w populacji z obór wzrastało od 6,7 do 18,9 g/dl. Dorosła jaskółka złapana w populacji z bunkrowej miała duŝo wyŝsze stęŝenie hemoglobiny (16,1 g/dl). Hct w populacji bunkrowej nie wykazywał zmian związanych z wiekiem dymówek utrzymywał się na stałym, wysokim poziomie, zbliŝonym do wartości stwierdzonej u osobnika dorosłego (51%). Stały wysoki hematokryt przy równomiernie wzrastającej liczbie krwinek czerwonych musiał być związany ze zmianą rozmiarów krwinek. Średnia objętość krwinki w populacji rozwijającej się w bunkrach istotnie statystycznie zmniejsza się wraz z wiekiem piskląt (podobnie jak u innych gatunków ptaków) czego nie stwierdzono w populacji rozwijającej się w oborach. W populacji z obór istotnie zwiększa się średnia zawartość hemoglobiny w krwince (MCH) natomiast w populacji bunkrowej wartość tego parametru nie zmienia się z wiekiem piskląt (ryc. 5). Identyczną przebieg zmian stwierdzono w średnim stęŝeniu hemoglobiny w krwince (ryc. 6). Pomimo róŝnych trendów zmian parametrów czerwonokrwinkowych w badanych populacjach, średnie stęŝenie hemoglobiny w erytrocycie wzrasta wraz z wiekiem w obydwu populacjach (w populacji z bunkrów jest to wzrost na granicy istotności P <0,06) jest to zgodne z przebiegiem zmian w innych populacjach. Dymówki rozwijające się w bunkrach mają mniejsze krwinki czerwone jednakŝe mają one większe stęŝenie hemoglobiny. RóŜnymi drogami pisklęta rozwijające

9 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 173 się w odmiennych warunkach środowiskowych uzyskują coraz bardziej wysycane hemoglobiną krwinki czerwone. Wzrastające stęŝenie hemoglobiny w krwince czerwonej umoŝliwia podniesienie aktywności metabolicznej na poziom umoŝliwiający uzyskanie zdolności do lotu. Zduniak et al. (w przygotowaniu) stwierdzili, Ŝe średnia liczba piskląt na gniazdo z sukcesem jest wyŝsza w populacji rozwijającej się w oborach. Na efektywność lęgów wpływ ma wiele czynników. Do najwaŝniejszych naleŝy baza pokarmowa (Czechowski 2007, Møller 2001) jak i presja drapieŝników. Populacja rozwijająca się w oborach ma istotnie wyŝsze stęŝenie hemoglobiny w krwince co świadczy o lepszej kondycji tych piskląt. Badania prowadzono za zgodą Lokalnej Komisji Etycznej do spraw doświadczeń na zwierzętach w Gdańsku uchwała nr 3/2008 z ) oraz Ministra Środowiska (decyzja DKFOP =Ozgi-4200/III-109/2920/08/aj z dn ). Piśmiennictwo Bergmann H Hematologia praktyczna. PZWL Warszawa. Campbell T.W Avian hematology and cytology II edition. Iowa State University Press, Iowa. Cramp S The Birds of the Western Palaearctic, Vol. V. Oxford University Press, Oxford, UK. Czechowski P Opuszczone bunkry miejscem gniazdowania dymówek Hirundo rustica. Przegl. Przyr. 15: Czechowski P Wybrane elementy biologii i ekologii rozrodu dymówki Hirundo rustica w opuszczonych bunkrach w dolinie środkowej Odry. Akademia Pomorska w Słupsku praca doktorska. Drabkin D., R Crystallographic and optical properties of human hemoglobin. A proposal for the standarization of hemoglobin. American Journal of Medical Science 209: Eklom K., Lill A Development of parameters influencing blood oxygencarrying capacity in nesting doves. Emu 106: Gayathri K. L., Shenoy K. B., Hegde S. N Blood profile of pigeons (Columba livia) during growth and breeding. Comp. Biochem. Physiol. 138A: Gildersleeve R., P., Bryan T., E., Keel R., A., Keene T., A., Swann G., S., Parkhurst C., R., McRee D., I Reticulocyte numbers in Japanese quail chicks. Comp. biochem. Physiol. A86: Hagemeijer E. J. M., & Blair M. J The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T. & A. D. Poyser, London, UK.

10 174 M. Kasprzak et al. Kamiński P., Konarzewski M Changes of body weight, chemical composition and energetic value in the nestlings of the Jackdaw, Corvus monedula L., during their development in the nest. Ekol. pol. 32, 1: Kamiński P Growth and development of thermoregulation in the Jackdaw nestlings. Zesz. Nauk. Filii UW, 48, Biol. 10: Kasprzak M., Jerzak L., Wołk E., Bocheński M Reed blood cell parameters in juvenile White Storks Ciconia ciconia with reference to chick development In various weather conditions. W: P. Tryjanowski, T., H., Sparks, L., Jerzak (red). The White Stork in Poland: studies in biology, ecology and conservation Bogucki Wyd. Nauk. Poznań, s Kostelecka Myrcha A Haematological values and respiratory function of a unit of blood volume of birds during their development. Zesz. nauk. Filii UW, 48, Biol. 10: Kostelecka Myrcha A The ratio of amount of haemoglobin to total surface area of erythrocytes in birds in relation to body mass, age of nestlings, and season of the year. Physiol. Zool. 70: Kostelecka Myrcha A., Pinowski J., Tomek T Changes of respiratory function of the blood of nestling starlings (Sturnus v. vulgaris L.) during their development. Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. Sci. Biol., 20: Kostelecka Myrcha A., Pinowski J., Tomek T Changes in haematological values during the nestling period of the Great tit (Parus major L.). Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. Sci. Biol., 21: Kostelecka Myrcha A., Jaroszewicz M The changes in the values of red blood indices during the nestling development of the House martin Delichon urbica. Acta orn. 28: Marchant J. H., Hudson S. P., Carter S. P., Whittington P Population Trends in British Breeding Birds. BTO, Tring, UK. Møller A., P Population dynamics of a declining swallow Hirundo rustica L. population. Journal of Animal Ecology, 58: Møller A., P The effect of dairy farming on barn swallow Hirundo ristica abundance, distribution and reproduction. Journal of Applied Ecology. 38: Møller A., P., & Vansteenwegen C Barn swallow. W: W. J. M. Hagemeijer & M. J. Blair (red). The EBCC Atlas of European Breeding Birds, s T. & A. D. Poyser, London, UK. Nadolski J., Skwarska J., Kaliński A., Bańbura M., Śniegula R., Bańbura J Blood parameters as consistent predictors of nestling performance in great tits Parus major in the wild. Comp. Biochem. Physiol. A 143: Natt M., P., Herrick C., A A new blood count diluent for counting erythrocytes and leukocytes of the chicken. Poult. Sci. 31: Pain D., J., Pienkowski M., W Farming and Birds in Europe. Academic Press, London, UK. Prosser C., L. (Ed.) Comparative Animal Physiology. 3rd Ed. W. B. Saunders Co., Philadelphia London Toronto. T. 1, 608 pp., t. 2, 573 pp., t. 3, 656 pp

11 Ptaki Środowisko ZagroŜenia Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków 175 Tucker G., M., Heath M. F Birds in Europe: Their Conservation Status. BirdLife International, Cambridge, UK. Shmueli M., Izhaki I., Zinder O., Arad Z The physiological state of captive and migrating Great White Pelicans (Pelecanus onocrotalus) revealed by their blood chemistry. Comp. Biochem. Physiol. A 125: Simmons P., Lill A Development of parameters influencing blond oxygen carrying capacity In the Welcom swallow and fair Martin. Comp. Biochem. Physiol. A 143,