Key to identification and descriptions of species of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.) occurring in Poland

Transkrypt

1 5 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 5 Key to identification and descriptions of species of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.) occurring in Poland EWA SZCZÊŒNIAK 1, DARIUSZ TLA KA 2, ADAM ROSTAÑSKI 3 1 Institute of Plant Biology, University of Wroc³aw, Kanonia 6/8, Wroc³aw; ewaszcz@biol.uni.wroc.pl 2 Os. Nad So³¹ 4/19, Kêty; dariusz.tlalka@o2.pl 3 University of Silesia, Faculty of Biology and Environmental Protection, Department of Plant Systematics, ul. Jagielloñska 28, Katowice; adam.rostanski@us.edu.pl ABSTRACT: According to the newest research, the genus of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.) is represented in Poland by 9 species, including 1 extinct in the wild. Presented paper includes the key to all of the Dryopteris species native in Poland, their detailed descriptions and photographs of features of taxonomic importance. A list of known hybrids and descriptions of the most common ones are also included. ABSTRAKT: Zgodnie z wynikami najnowszych badañ rodzaj nerecznica Dryopteris Adans. jest reprezentowany w Polsce przez 9 gatunków, w tym 1 uznany za wymar³y w naturze. Prezentowana praca zawiera klucz do oznaczania wszystkich rodzimych dla Polski gatunków Dryopteris, ich opisy oraz zdjêcia cech o znaczeniu taksonomicznym. W pracy zosta³a tak e zamieszczona lista znanych mieszañców wraz z opisami najpospolitszych z nich. Key words: Buckler-ferns, Dryopteris Adans., key to identification Introduction Identification of the particular species of the Dryopteris Adans. genus is difficult and in some cases very problematic. None of monographs, manuals and keys to the Polish flora contain all of the Dryopteris species occurring in Poland nowadays. The 1 st volume of the Flora of Poland, which covers pteridophytes, conifers and monocotyledons, was published in 1919 and not actu- SZCZÊŒNIAK E., TLA KA D., ROSTAÑSKI A Key to identification and descriptions of species of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.) occurring in Poland In: E. Szczêœniak, E. Gola (eds), Genus Dryopteris Adans. in Poland. Polish Botanical Society & Institute of Plant Biology, University of Wroc³aw, Wroc³aw, p

2 6 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 6 alized so far. The Dryopteris genus was presented there in out-of-date classification; it consisted of 6 species including currently excluded genera Thelypteris and Oreopteris (Raciborski 1919). Next key of the Polish flora by Szafer, Kulczyñski and Paw³owski up to its last sixth edition in 1988 presented the same classification and number of species (Szafer et al. 1988). The most actual key by Rutkowski (2006) is limited to the flora of lowlands and lower mountain altitudes, and contains 7 Dryopteris species, thus it is incomplete too. The checklist of the Polish flora (Mirek et al. 2002) gives 8 Dryopteris species in Poland. According to the newest research (Ekrt et al. 2009; Woziowoda 2009), however, the genus is represented by 9 species, including one known as extinct in wild. Taxa representing the Dryopteris genus predominantly inhabit forests and occur throughout the area of Poland, including mountain locations. Several of them are confined only to the mountain areas. Dryopteris dilatata group is well recognized in Poland by Piêkoœ-Mirkowa (1974, 1979, 1991, 1993) and others (see the bibliography of the genus Dryopteris in Poland), however distribution maps of the particular species are not completed yet. Dryopteris remota and the D. affinis agg. are not well known and their identification seems to be problematic. As a result, the knowledge of their distribution in Poland is very fragmentary. Specifically, the species of the D. affinis group require detailed taxonomical and chorological research. Although occurrence of D. borreri and D. cambrensis is confirmed in a few stands in Poland (Fraser-Jenkins 2007; Ekrt et al. 2009a; Woziwoda 2009), but its distribution is still not known. The present key to the native in Poland species of the genus Dryopteris was prepared during the Pteridologial Workshop, September 2009, organized by the Pteridological Section of the Polish Botanical Society and the KTU Herbarium of the University of Silesia in Katowice.The main aim of the workshop was to train botanists in identification of taxa of this difficult and morphologically variable genus. Only ferns with properly developed spores could be determined with this key. Specimens with the majority of or all abortive spores can represent the hybrids, which are not included in the key, nevertheless, the list of known hybrids and descriptions of the most common of them are included. The key and descriptions are based on papers by Piêkoœ-Mirkowa (1979, 1981, 1989, 1993), Valentine and Moore (1993), Fraser-Jenkins and Reuchstein (1984), Piêkoœ-Mirkowa and Mirek (2001), Kubát (2002), Page (2004), Fraser- Jenkins (2007), Watson and Dallwitz (2004), Ekrt et al. (2009a, 2009b), the authors field observations as well as suggestions of the workshop participants. The current distribution and conservation status of Dryopteris taxa were discussed according to the Distribution Atlas of Vascular Plants in Poland (Zaj¹c

3 7 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 7 and Zaj¹c 2000) and detailed papers, cited in the text. Species nomenclature follows Mirek et al. (2002) and Fraser-Jenkins (2007). Key to the species of Buckler-ferns (Dryopteris) 1. Fertile leaves longer and different from sterile ones Dryopteris cristata 1*. Fertile and sterile leaves similar in size and not distinguishable in shape from each other Leaf-blade bipinnatifide, bipinnate or partially tripinnate, lanceolate to lanceolate-ovate in shape Fronds with yellow glands on both sides Dryopteris villarii 3*. Fronds without yellow glands on both sides Leaf-blade bipinnate, partially tripinnate, pinnulae distinctly mucronate Dryopteris remota 4*. Leaf-blade bipinnatifide or bipinnate, pinnulae not mucronate (D. filix-mas group) Pinnulae rectangular, entire or partially dentate at the apex, fresh pinnae with a violet-black patch at the base, leathery... Dryopteris affinis agg. 6. The largest basal petiole scales (1) 2-2,5 (5) mm wide; a basal half of pinnae in the central part of the lamina consists of (10) (15) pinnulae pairs, central pinnulae in the central part of the lamina (7)10,5-15(18) mm long; fronds dark green, axes eglandular or with a few glands Dryopteris borreri 6*. The largest basal petiole scales 3-4,5 (6) mm wide; a basal half of pinnae in the central part of the lamina consists of (4)8-10(11) pinnulae pairs, central pinnulae in the central part of the lamina (6,5)7,5-9(13) mm long; fronds bright green, axes glandular Dryopteris cambrensis 5*. Pinnulae of a rounded shape, serrate at margins and apex, pinnae without a violet-black patch, not leathery Dryopteris filix-mas

4 8 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 8 2*. Leaf-blade tripinnate or tetrapinnate, ovate to broad triangular in shape Scales pale brown, ovate; margins of pinnulae dentate with long-mucronate teeth, fronds without or with a few glands Dryopteris carthusiana 3*. Scales dark brown or bicolor, lanceolate; margins of pinnulae dentate with short-mucronate teeth, fronds glandular The lowest pinnulae of the lowest pinna almost two times longer than the uppermost ones and less than ½ as long as the lowest pinna; the apex of pinnulae with deep incisions; scales bicolor, with dark mark up to the apex; fronds dark green. 8. Dryopteris dilatata 4*. The lowest pinnulae of the lowest pinna two times longer than the uppermost ones and at least ½ as long as the lowest pinna; the apex of pinnulae with shallow incisions, scales cinnamon brown or bicolor, the dark mark does not reach the apex of a scale; fronds bright green Dryopteris expansa Descriptions of the Buckler-ferns species (Dryopteris Adans.) occurring in Poland 1. Dryopteris cristata (L.) A. Gray; Figs 1(A), 2. tetraploid; 2n = 164 Fronds: 30 to 80 (100) cm long, bipinnatifide to bipinnate, linear to oblonglanceolate, slightly narrowing towards the base, light green, without glands. Sterile fronds low growing, up to 30 cm long, more leathery, slightly shinning; a fertile taller up to 80 cm long, strongly erected. Pinnae broadly triangular, in alternate or subopposite pairs, on each side of a leaf; the lowest ones stalked; fertile pinnae slightly longer than sterile ones and often with twisted stipes, so pinnae become perpendicular to leaf-blade plane; sterile pinnae broader 1 than fertile. Pinnulae with rounded apices, dentate. Petioles 3 up to ½ of the frond length, stout, pale greenish or yellowish, brownish at the base, sparsely covered by scales. Fronds die down rapidly after the first frost. Scales: pale brown, ovate, soft, dense at the basis of a stipe, fever above. Sori: in the upper part of fertile leaves; indusium renifom, entire or sinuate, without glands. Spores: brown; ripening (VI)VIII-IX(X).

5 9 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 9 Fig. 1. Shape of fertile pinna: A Dryopteris cristata (1 fertile pinna, 2 sterile pinna), B D. villarii, C D. remota, D D. borreri, E D. cambrensis, F D. filix-mas, G D. carthusiana, H D. dilatata, I D. expansa Ryc. 1. Pokrój p³odnych odcinków I rzêdu: A Dryopteris cristata (1 p³odny, 2 p³onny), B D. villarii, C D. remota, D D. borreri, E D. cambrensis, F D. filix-mas, G D. carthusiana, H D. dilatata, I D. expansa

6 10 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 10 Distribution in Poland: the species is restricted to dump habitats: alder forests, willow bushes, wet heath and bogs. It is not frequent in lowlands and very rare in mountains. The species is included in the Polish Red List of Vascular Plants in category V (vulnerable; Zarzycki, Szel¹g 2006). Reduction of its range results from the drainage of lowlands during last 150 years and probably from the climate changes. Hybrids: D. cristata D. carthusiana D. uliginosa (A. Br. ex Döll) Druce; rather rare in Poland. Spores abortive, sporangia sparse and irregular in the upper part of a leaf blade, often not properly developed; the first pair of pinnulae of the lowest pinnae distinctly unequal: the lower longer than the upper one; pinnulae tapering to the apex, not rounded. Morphology of the hybrid is of the intermediate character to the parental taxa. Sporadically other hybrids, namely D. cristata D. filix-mas and D. cristata D. dilatata can occur. 2. Dryopteris villarii (Bellardi) Woyn. ex Schinz. & Thell; Fig. 1(B). diploid; 2n = 82 Fronds: 25 to 50 (75) cm long, erect or +/- spreading, stiff and slightly leathery, bipinnate, in the lower part tripinnatifide to tripinnate, the broadest at the very base, tapering to a rather acute tip, narrowly lanceolate to narrowly triangular, dull or grey dark green, covered by yellowish glandular hairs with delicate fragrance. Pinnae short stalked, the upper ones crowded, usually several basal pairs equally long, on each side of the leaf. Pinnulae more or less conspicuously divided, sessile (only the lowest ones short-stalked), crenato-pinnatifid, with a few long acute teeth. A petiole about 3 of the frond length, 1 thick, dark brown at the base or yellow-greenish to yellow, covered densely with scales at the base and more sparsely higher up, glandular. Fronds die in the autumn. Scales: dense, ovate-lanceolate to lanceolate, concolor, pale or reddish-brown. Spores: ripening VIII-IX. Sori: suborbicular, rather large, 0,7-1 mm in diameter, when ripe covering almost the entire abaxial surface of pinnulae; indusium reniform, entire, with glands on surface and margins. Distribution in Poland: alpine species limited to limestone; it occurred in only one locality at 1360 m. a. s. l. in a Œwistówka Wielka glacial circus in the Tatra Mts. The whole population consisted of 3 specimens and became destroyed by natural factors in Since 1987 it is preserved and propagated in cultivation. The taxon is included into the Polish Red Book of Plants in category EW (extinct in wild; Piêkoœ-Mirkowa, Mirek 2001). Hybrids: D. villarii D. dilatata not observed in Poland.

7 11 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 11 Fig. 2. Dryopteris cristata: 1 habit, 2, 3 fertile pinnae, 4 pinnula (1, 2 phot. E. Szczêœniak, 3, 4 phot. D. Tla³ka) Ryc. 2. Dryopteris cristata: 1 pokrój, 2, 3 odcinki I rzêdu, 4 odcinek II rzêdu (1, 2 fot. E. Szczêœniak, 3, 4 fot. D. Tla³ka)

8 12 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski Dryopteris remota (A. Braun in Döll) Druce; Figs 1(C), 3. D. affinis s.s. D. expansa; apogamous triploid; 2n = 123 Fronds: (20) 50 to 70 (90) cm long, bipinnate, partially tripinnate, ovatelanceolate in shape, slightly narrowing towards the base, strongly ascending, slightly arching, dark or cyanose green. Pinnae with a violet-black mark at the base, slightly leathery, flexible, gradually tapering, all of the almost equal length throughout the lower half of the frond, only the lowermost pair shorter than others, on each side of the leaf. Pinnulae with a rounded apex, shortly 1 mucronate, usually eglandular. Petioles about 3 up to ½ of the frond length, covered at the base by dense scales, sometimes dark violet at the base but this feature is not permanent even in one plant. Scales: bicolor, golden-brown, often with a dark center, lanceolate, dense at the frond base, getting scarcer rapidly along the rachis. Sori: suborbicular, sporangia tiny and delicate, not sequentially developing; indusim reniform, eglandular, high convex. Spores: some can be abortive; ripening VII-IX. Distribution in Poland: the species occurs in woodlands, mainly beech or mixed beech-fire or spruce forests. The mountain species with distribution poorly known in Poland. It is very rare in the Carpathians, the Sudeten Mts and in southern Polish lowlands. This taxon needs more detailed research. Hybrids: probable pentaploid D. remota D. carthusiana is not observed in nature. Dryopteris affinis (Löwe) Fraser-Jenk. agg. Fronds: (20) up to 150 cm long, narrowly ovate to lanceolate in shape, the widest about the middle, bipinnate, dark green, firm, leathery and glossy, usually persistant. Pinnae with a violet-black mark at the junction with the rachis (at the base of the pinna), on each side of the leaf. Pinnulae more or less rectangular, entire or slightly dentate at the apex, with parallel margins. 1 Petioles up to 3 of the frond length, usually less than ¼; stout, densely covered by scales. Scales: dense or very dense, long, ovate, soft, golden-brown or orange-brown with a darker base. Sori: up to 1 mm in diameter; indusium reniform, entire, high convex, not glandular, stiff, not shriveling when mature, embracing the sporangia. Spores: ripening VI-IX, some could be abortive. Distribution in Poland: a mountain taxon; it occurs mainly at the moist valley-bottom or side, in acidic and meso- to eutrophic deciduous or mixed forests, in addition it is noted in coniferous plantations. It is distributed in the Carpathians, their foreland and lowlands, and very rarely observed in the Sudeten Mts. Its distribution is still poorly recognized in Poland.

9 13 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 13 Fig. 3. Dryopteris remota: 1 habit, 2 color of the pinna base fresh leaf, 3 color of the pinna base dry leaf, 4 pinnae, 5 pinnulae, 6 petiole scales (1, 4 phot. D. Tla³ka, 2, 3, 5, 6 phot. E. Szczêœniak) Ryc. 3. Dryopteris remota: 1 pokrój, 2 kolor nasady odcinka I rzêdu œwie y liœæ, 3 kolor nasady odcinka I rzêdu suchy liœæ, 4 odcinek I rzêdu, 5 odcinek II rzêdu, 6 ³uski na ogonku (1, 4 fot. D. Tla³ka, 2, 3, 5, 6 fot. E. Szczêœniak) Taxa of the group hybridize with D. filix-mas, D. dilatata and D. expansa. Two triploid apogamous taxa were confirmed in specimens collected in Poland: 4. Dryopteris borreri (Newm.) Oberh. et Tavel, Figs 1(D), 4. (syn. D. affinis subsp. borreri (Newm.) Fraser-Jenk.) D. affinis s.s. D. oreades; apogamous triploid; 2n = 123 Fronds: in a few crowns, tapering at the apex but usually less tapering (sometimes quite abruptly truncate) at the base, oblong, (30) (95) cm long, 1.8 to 3 times longer than wide, glossy, dark green. Pinnae perpendicular to

10 14 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 14 rachis, with parallel margins. Pinnulae closely packed, in the lowest part of a blade with truncated tips, in the upper part rounded or subacute, with a few teeth or without teeth at the apex. A basal half of pinnae in the central part of the lamina consists of (10) (15) pinnulae pairs; central pinnulae in the central part of the lamina (7) (18) mm long. A petiole 12 up to 40 cm long, sometimes relatively slender, covered by scales. Axes of the lamina without or with a few glands. Fronds usually persistant. Populations often consist of several plants. Scales: mat, pale brown or with a dark base; the largest at the base of petiole, (1) (5) mm wide. Distribution in Poland: A mountain taxon; it occurs in damp forests in the Carpathians and (very rarely) in lowlands. It seems to be fairly widespread, but its distribution is poorly known and needs more detailed research. Hybrids: D. borreri D. filix-mas D. critica Fraser-Jenk.; rare in Central Europe (Ekrt et al. 2009b), its occurrence in Poland is probable. Spores highly irregular and abortive, only a few well developed, stomata more than 58 mm (stomata of D. borreri are smaller than 58 mm). Plants bigger than parent species, with glossy fronds when fresh, pinnulae long, with teeth at margins and at the top. A dark mark at the base of pinnae slightly visible. 5. Dryopteris cambrensis (Fraser-Jenk.) Beitel et W. R. Buck.; Fig. 1(E). (syn. D. affinis subsp. cambrensis Fraser-Jenk. in Derrick, Jermy et Paul) D. affinis s.s. D. caucasica; apogamous triploid; 2n = 123 Fronds: usually in one crown, tapering at the apex and base, lanceolateoblong, (8) (30) cm long; 2.5 to 3.5 times longer than wide, rather mat, green to yellowish-green. Pinnae usually held a forward-swept angle throughout much of the frond, tapering from the base to the apex. A basal part of pinnae in the central part of the lamina consists of (4)8-10(11) pinnulae pairs. Central pinnulae in the central part of the lamina (6.5)7.5-9(13) mm long. Pinnulae rounded at the apex, with obtuse teeth. A petiole 6-25 cm long. Axes of the lamina glandular, at least when young. Fronds dying back rapidly with the first frost. Stands very often consist of only one plant. Scales: glossy, golden-brown or orange- to reddish-brown, the largest ones at the petiole base, (6) mm wide. Distribution in Poland: the taxon was noted in the Sto³owe Mts (Central Sudeten; Ekrt et al. 2009) and in Central Poland (Woziwoda 2009). Its distribution is not known and requires the detailed study. Hybrids: D. cambrensis D. filix-mas D. contorta Fraser-Jenk.; very rare in Central Europe (Ekrt et al. 2009b).

11 15 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 15 Fig. 4. Dryopteris borreri: 1 habit, 2 color of the pinna base fresh leaf, 3 color of the pinna base dry leaf, 4 pinnulae and indusia, 5 scales on rachis (phot. E. Szczêœniak) Ryc. 4. Dryopteris borreri: 1 pokrój, 2 kolor nasady odcinka I rzêdu œwie y liœæ, 3 kolor nasady odcinka I rzêdu suchy liœæ, 4 odcinek II rzêdu i zawijki, 5 ³uski na osi liœcia (fot. E. Szczêœniak) 6. Dryopteris filix-mas (L.) Schott; Figs 1(F), 5. tetraploid; 2n = 164 Fronds: in one to many crowns, (30) 50 to 120 (180) cm long and up to 40 cm wide, bipinnatifide to partially bipinnate, lanceolate to elliptical-lanceolate, narrowing towards the base, the widest at about the middle, bright green, flat or recurved at the apex. Pinnae firm, but not leathery, on each side of the leaf, sessile. Pinnulae with rounded apices, crenate-serrate at margins and at the top. A petiole about ¼ up to ½ of the length of the frond, dull, yellowishbrown, moderately covered by scales. Fronds semievergreen, but usually not persistant. Scales: mixed, narrow long acuminate and wide ovate, slightly shining, pale brown to yellowish-brown, dense at the base, moderately dense to sparse above.

12 16 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 16 Sori: suborbicular; indusium about 1(1,2) mm in diameter, reniform, entire, not glandular, not embracing the sporangia, thin, young translucent pale-green, later becomes grey and after releasing the spores reddish-brown. Spores: dry gray to black; ripening VII-IX. Distribution in Poland: the most common Dryopteris species and one of the most abundant woodland ferns. It occurs in lowlands and mountains, on acidic to neutral or slightly basic substratum, in forests and anthropogenic woodlands, Fig. 5. Dryopteris filix-mas: 1 habit, 2 color of the pinna base fresh leaf, 3 color of mature sori, 4 empty and dry sori, 5 pinnula (1-4 phot. E. Szczêœniak, 5 phot. D. Tla³ka) Ryc.5. Dryopteris filix-mas: 1 pokrój, 2 kolor podstawy odcinka I rzêdu œwie y liœæ, 3 kolor dojrza³ych kupek zarodniowych, 4 puste i suche kupki zarodniowe, 5 odcinek II rzêdu (1-4 fot. E. Szczêœniak, 5 fot. D. Tla³ka)

13 17 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 17 in meadows and shrub communities, in roadsides, river and stream banks, shaded rocks. It can also survive in urban habitats. Very common species throughout Poland. Hybrids: D. filix-mas D. carthusiana D. brathaica Fraser-Jenk.; very rare, similar to D. remota, but yellowish green and without a violet mark at the base of pinnae; the first lower pinnula of the lowest pinna up to 25 mm long. D. filix-mas D. cambrensis D. contorta Fraser-Jenk.; very rare in Central Europe (Ekrt et al. 2009). D. filix-mas D. borreri D. critica Fraser-Jenk.; see hybrids of D. borreri. Other hybrids: D. filix-mas D. cristata and D. filix-mas D. dilatata were sporadically observed. 7. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fusch; Figs 1(G), 6. tetraploid; 2n = 164 (syn. Dryopteris spinulosa (O. F. Müll.) Kuntze) Fronds: (15) 40 to 90 (120) cm long, bipinnate, in the lower part tripinnatifide to tripinnate, narrowly triangular, ovate to oblong in shape, bright to yellowish-green, of delicate texture, with a few glandular hairs beneath. Pinnae on each side of the leaf, shortly stalked, usually alternate. The lowermost or near the blade base pinnae are the longest, 5-10 cm long. Pinnulae margins with spinulose-mucronate teeth. The first pair of pinnulae of the lowest pinnae distinctly unequal: the lower up to twice as long as the upper one. A petiole ½ up to ¾ of the frond length, slender, erect, usually as long as a blade, yellowish-green to green, reddish-brown at the base, covered by scales. Fronds are cold-sensitive and die back rapidly with the first frost. Scales: moderately dense at the petiole base, few above, lax, ovate to ovatelanceolate, rapidly acute, with obtuse or shortly acute apex, uniformly colored, pale brown or beige, up to 9 mm long. Sori: rather small, (1) mm in diameter, with rather thin indusium; indusium entire or sinuate, smooth, without glands or with not stalked glands, shrivel at maturity. Spores: dark brown, ripening (VI)VII-VIII(IX). Distribution in Poland: The species occurs in a wide range of damp or moist habitats, including forests or roadsides in forests, fens, mires, anthropogenic woodlands and thickets, and shaded rocks; it grows in mineral-poor acidic sites to eutrophic fertile substratum. It is common throughout in Polish lowlands and in lower mountain areas. Hybrids: D. carthusiana D. cristata D. uliginosa (A. Br. ex Döll) Druce; see hybrids of D. cristata

14 18 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 18 Fig. 6. Dryopteris carthusiana: 1 habit, 2 base of the pinna fresh leaf, 3 pinna, 4 pinnula and indusia, 5 scales in the lowest part of petiole, 6 scales in upper part of the petiole (phot. E. Szczêœniak) Ryc. 6. Dryopteris carthusiana: 1 pokrój, 2 podstawa odcinka I rzêdu œwie y liœæ, 3 odcinek I rzêdu, 4 odcinek II rzêdu i zawijki, 5 ³uski dolnej czêœci ogonka, 6 ³uski górnej czêœci ogonka (fot. E. Szczêœniak) D. carthusiana D. filix-mas D. brathaica Fraser-Jenk.; see hybrids of D. filix-mas. D. carthusiana D. dilatata D. deweri (Jansen) Jansen et Wachter; rare.

15 19 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 19 Spores abortive; lamina (1,6)1,7-2,1(2,4) times longer than wide; a rachis densely glandular; petiole scales (6)8-10,5(13,5) mm long, concolor or with a dark central stripe, (2)3-4(6,5) mm long, usually extending to the lower half of the scale (Ekrt 2009b). D. carthusiana D. expansa D. sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; very rare in Europe (Ekrt et al. 2009b). D. carthusiana D. remota; sporadically observed. 8. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray; Figs 1(H), 7. tetraploid; 2n =164 (syn. Dryopteris austriaca (Jacq.) Woyn.) Fronds: the size, frond outline and degree of dissection very variable, (10) 30 to 180 cm long, (4) cm wide, arching, tripinnate, partially tetrapinnate, broadly triangular to broad lanceolate or broad ovate in shape, of slightly leathery texture, deep or dark green, glandular beneath. Pinnae on each side of the leaf, usually alternate. The lowermost or near the blade base pinnae are the longest, 6-20 cm long. The lowest pinnulae in each pinna only slightly bigger than the adjacent ones. The lowest pinnula in the first pinna almost twice as long as the uppermost pinnula, and shorter than ½ of the pinna length. Pinnulae usually with downward-curving margins when dry; an apex of the pinnulae with deep incisions and short setaceous teeth. Petioles up to ½ length of the frond, dark brown at the base, pale green or green above, glandular. Fronds partially frost-resistant or wintering. Scales: abundant at the frond base, large, cordate at the basis, with a long acute apex, auburn brown or pale brown with a deep brown or blackish central stripe up to the top of a scale, rarely all dark brown, mm long and 4-5 mm wide. Sori: orbicular, 0,5 to 1 mm in diameter; indusium reniform, irregularly toothed, with stalked glands. Spores: dark brown, ripening (VI) VII-VIII (IX). Distribution in Poland: the species grows in moderately to highly acidic well drained soils. It occurs in forests, anthropogenic thickets, spruce plantations and in roadsides, stream ravines or drainage channels in woodlands. A mountain species; it is frequent at the lower altitudes in the montane belt but does not occur in the subalpine and alpine belts. It is common in the Carpathians and the Sudeten Mts; in lowlands it is scattered but not very rare. Hybrids: D. dilatata D. carthusiana D. deveri; see hybrids of D. carthusiana. D. dilatata D. expansa D. ambrosae Fraser-Jenk. et Jermy: rather common. Spores abortive; lamina (0.9) (1.9) times longer than wide; a rachis sparsely glandular; petiole scales (8)11-13(16) mm long, with a distinct dark

16 20 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 20 Fig. 7. Dryopteris dilatata: 1 habit, 2 petiole scales, 3 the lowest pinna, 4 pinnula (1-3 phot. E. Szczêœniak, 4 phot. D. Tla³ka) Ryc. 7. Dryopteris dilatata: 1 pokrój, 2 ³uski ogonkowe, 3 najni szy odcinek I rzêdu, 4 odcinek II rzêdu (1-3 fot. E. Szczêœniak, 4 fot. D. Tla³ka) central stripe, (6.5)8.5-11(13.5) mm long, usually extending to the upper half of the scale, occasionally up to the apex (Ekrt 2009b). Fern smaller than D. dilatata, more similar to D. expansa, but darker green and with dark spores. D. dilatata D. cristata, D. dilatata D. villarii, D. dilatata D. filix-mas are other sporadically occurring hybrids.

17 21 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy; Figs 1(I), 8. diploid; 2n = 82 (syn. Dryopteris assimilis S. Walker) Fronds: variable, (10) 30 to 80 (120) cm long, broad, triangular-ovate to ovatelanceolate, tripinnate, partially tetrapinnate, soft, bright green to yellowish-green, glandular or not. Pinnae on each side of the leaf. The longest pinnae near the blade base or the lowest one, 6-20 cm long. The lowest pinnulae in each pinna are much bigger than the following. The lowest pinnula in the first pinna twice as long as the uppermost pinnula, and longer than ½ of the pinna length. An apex of the pinnulae with shallow incisions. A stipe up to ½ of the Fig. 8. Dryopteris expansa: 1 habit, 2 bicolor scale, 3 concolor scales, 4 the lowest pinnae (phot. E. Szczêœniak) Ryc. 8. Dryopteris expansa: 1 pokrój, 2 dwubarwne ³uski, 3 jednobarwne ³uski, 4 najni sze odcinki I rzêdu (phot. E. Szczêœniak)

18 22 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 22 frond, pale green, at the very base brown, covered by scales. Fronds may remain green for part of the winter, but are not persistant. Scales: variable, large, dense at the frond base and fewer above, ovatelanceolate to lanceolate, uniform cinnamon brown or bicolor, pale brown with darker brown central stripes, not reaching the top of a scale and up to 18 mm long and 7 mm wide. Sori: 0.5 to 1(1.5) mm in diameter; indusium reniform, small and fugacious, with single shortly appearing stalked glands. Spores: pale brown, ripening VIII-IX(X). Distribution in Poland: the species occurs in damp or moist forests developed on acidic to neutral soils or in mountains on initial rocky substratum. A mountain species, with a greater tolerance to the low mean temperatures than D. dilatata; it is the most common in the subalpine belt passing to the alpine belt. Being quite frequent in the Carpathians, it is fairy rare in the Sudeten Mts as well as in Polish lowlands. Its distribution in Poland is still poorly known. Hybrids: D. expansa D. dilatata D. ambrosae; see hybrids of D. dilatata. D. expansa D. carthusiana D. sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; very rare in Europe (Ekrt et al. 2009b). Acknowledgements We are grateful to all participants of the workshop for their cooperation during constructing of the key and for all their remarks and advices. References BYRNE B.K., PULLEN P.D., FRASER-JENKINS C.R Key to the British & Irish Dryopteris affinis group (Scaly Male-fern). In: TREVOR J., GWYMM E. BSBI News. April EKRT L., TRÁVNÍÈEK P., JAROLÍMOWÁ V., VÍT P., URFUS T Genome size and morphology of the Dryopteris affinis group in Central Europe. Preslia 81: EKRT L., HOLUBOVÁ R., TRÁVNÍÈEK P., SUDA J Species boundaries and frequency of hybridization in the Dryopteris carthusiana (Dryopteridaceae) complex: a taxonomic puzzle resolved using genome size data. In: EKRT. L. Diversity, variability and distribution of polyploid groups of ferns in Central Europe. PhD. thesis, Èeské Budìjovice. p FRASER-JENKINS C.R., REICHSTEIN T Dryopteris. In: CONERT H.J., HAMMON H.J., SCHULTZE-MOTEL W., WAGENITZ G. (eds), Gustav Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1. Pteridophyta. Verl. Paul Parey, Berlin. p

19 23 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 23 FRASER-JENKINS C.R The species and subspecies in the Dryopteris affinis group. Fern Gazette 18(1): KUBÁT K Dryopteridaceae Ching. In: KUBAT K. (ed.), Klíè ke kvìtenì Èeské republiky. Academia, Praha. p MIREK Z., PIÊKOŒ-MIRKOWA H., ZAJ C A., ZAJAC M Flowering plants and pteridophytes of Poland a checklist. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Science, Kraków. PAGE G. N The ferns of Britain and Ireland. Cambridge University Press, 540 pp. PIÊKOŒ-MIRKOWA H Paprocie z grupy Dryopteris dilatata w Polsce. (The ferns of the Dryopteris dilatata complex in Poland.) Monogr. Bot. 59: (in Polish) PIÊKOŒ-MIRKOWA H Dryopteris affinis (LÖWE) FRASER-JENKINS nowy gatunek we florze Polski. Fragm. Flor. Geobot. 27: PIÊKOŒ-MIRKOWA H Altitudinal distribution pattern of Dryopteris dilatata and D. expansa (Dryopteridaceae) in the Alps, the Carpathians and the Caucasus. Fragm. Flor. Geobot. 2 (Suppl. 1; Botanostephane Cornasiana): PIÊKOŒ-MIRKOWA H., MIREK Z Dryopteris villari (Bellardi) Wojnar ex Schinz et Thell. nowy gatunek wysokogórski we florze Polski. Fragm. Flor. Geobot. 34: PIÊKOŒ-MIRKOWA H., MIREK Z Dryopteris villari (Bellardi) Wojnar ex Schinz et Thell. In: KA MIERCZAKOWA R., ZARZYCKI K. (eds), Polska Czerwona Ksiêga Roœlin. Paprotniki i roœliny kwiatowe. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków p RACIBORSKI M Gromada: Pteridophyta, Paprotniki. In: RACIBORSKI M., SZAFER W. (eds). Flora Polska. Roœliny naczyniowe Polski i ziem oœciennych. I. Paprotniki, iglaste i jednoliœcienne. Nak³adem Akademii Umiejêtnoœci, Kraków. p RUTKOWSKI L Klucz do oznaczania roœlin naczyniowych Polski ni owej. (Classification key to vascular plants of lowland Poland). Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 812 pp. SZAFER W., KULCZYÑSKI S., PAW OWSKI B Roœliny Polskie. Opisy i klucze do oznaczania wszystkich gatunków roœlin naczyniowych rosn¹cych w Polsce b¹dÿ dziko, b¹dÿ te zdzicza³ych lub czêœciej hodowanych. Vol. I, II. Pañstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, 1019 pp. VALENTINE D. H., MOORE D. M Dryopteridaceae In: TUTIN T. G., BURGES N. A., CHATER A. O., EDMONDSON J. R., HEYWOOD V. H., WALTERS S. M., WEBB D. A. (eds), Flora Europaea. Vol. 1. Psilotaceae to Plantanaceae. Cambridge University Press, p WATSON L., DALLWITZ M. J onwards. The Ferns (Filicopsida) of the British Isles. [Version: 03 March 2008]. delta-intkey.com WOZIWODA B Morphological diversity of ferns in the Dryopteris affinis group in Central Poland. In: E. Szczêœniak, E. Gola (eds), Genus Dryopteris Adans. in Poland. Polish Botanical Society and Institute of Plant Biology, University of Wroc³aw, Wroc³aw, p

20 24 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 24 ZAJ C A., ZAJ C M. (eds) Distribution Atlas of Vascular Plants in Poland. Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagielloñskiego, Kraków. ZARZYCKI K., SZEL G Z Red list of the vascular plants in Poland. In: MIREK Z., ZARZYCKI K., WOJEWODA W., SZEL G Z. (eds), Red list of plant and fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, p Klucz do oznaczania gatunków z rodzaju Dryopteris Adans. wystêpuj¹cych w Polsce Oznaczanie gatunków z rodzaju Dryopteris Adans. jest trudne i w wielu przypadkach sprawia problemy. adne z opracowañ i kluczy do flory Polski nie zawiera wszystkich gatunków notowanych w naszym kraju. Pierwszy tom Flory Polski, obejmuj¹cy pteridofity, nagozal¹ kowe i jednoliœcienne, by³ wydany w 1919 r. i nie zosta³ dotychczas zaktualizowany. Rodzaj Dryopteris jest w nim ujêty wg starej klasyfikacji, obejmuje 6 gatunków, w³¹cznie z wydzielanymi obecnie rodzajami Thelypteris i Oreopteris (Raciborski 1919). Kolejny klucz do flory Polski autorstwa Szafera, Kulczyñskiego i Paw³owskiego a do ostatniego, szóstego wydania z roku 1988 przedstawia takie samo ujêcie rodzaju (Szafer et al. 1988). Najnowszy klucz Rutkowskiego (2006) jest ograniczony do flory ni u i ni szych po³o eñ górskich Polski i tak e nie jest kompletny. Zgodnie z list¹ roœlin naczyniowych wystêpuj¹cych w Polsce (Mirek i in. 2002) rodzaj Dryopteris reprezentowany jest przez 8 gatunków. Wed³ug najnowszych badañ gatunków tych jest w Polsce 9, w tym jeden uznawany za wymar³y na stanowiskach naturalnych. Nerecznice wystêpuj¹ przede wszystkim w zbiorowiskach leœnych na terenie ca³ej Polski, ³¹cznie z obszarami górskimi. Niewiele taksonów jest przywi¹zanych wy³¹cznie do siedlisk górskich. Grupa Dryopteris dilatata jest w Polsce dobrze rozpoznana dziêki pracom prowadzonym przez Piêkoœ-Mirkow¹ (1974, 1979, 1991, 1993) oraz innych badaczy (patrz bibliografia rodzaju na koñcu tomu), jednak e mapy rozmieszczenia poszczególnych gatunków s¹ nadal niekompletne. Dryopteris remota i grupa D. affinis nie s¹ dobrze znane, czêsto ich rozpoznawanie sprawia problemy, co powoduje, e wiedza o ich rozmieszczeniu w Polsce jest niepe³na. Zw³aszcza gatunki z grupy D. affinis wymagaj¹ szczegó³owych taksonomicznych i chorologicznych badañ. Wystêpowanie D. borreri i D. cambrensis zosta³o stwierdzone na kilku stanowiskach w Polsce (Fraser-Jenkins 2007; Ekrt et al. 2009a; Woziwoda 2009), lecz ich rozmieszczenie nadal pozostaje nieznane.

21 25 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 25 Prezentowany klucz do oznaczania rodzimych dla Polski gatunków nerecznic zosta³ przygotowany w trakcie warsztatów pteridologicznych, zorganizowanych przez Sekcjê Pteridologiczn¹ Polskiego Towarzystwa Botanicznego oraz Zielnik Uniwersytetu Œl¹skiego, które mia³y miejsce wrzeœnia 2009 w Katowicach. Powsta³, aby u³atwiæ botanikom i pteridologom identyfikacjê taksonów, nale ¹cych do tego trudnego i morfologicznie zmiennego rodzaju. Za pomoc¹ klucza mog¹ byæ oznaczane wy³¹cznie okazy z dobrze wykszta³conymi zarodnikami. Paprocie, których spory s¹ w wiêkszoœci abortywne, s¹ mieszañcami i nie zosta³y uwzglêdnione w tym kluczu, choæ ich wykaz i krótkie opisy najczêœciej w Polsce notowanych taksonów mieszañcowych s¹ podane poni ej gatunków rodzicielskich. Klucz i opisy gatunków powsta³y w oparciu o nastêpuj¹ce prace: Piêkoœ- Mirkowa (1979, 1981, 1989, 1993), Fraser-Jenkins i Reichstein (1984), Valentine i Moore (1993), Piêkoœ-Mirkowa i Mirek (2001), Kubát (2002), Page (2004), Fraser-Jenkins (2007), Watson i Dallwitz (2004), Ekrt i in. (2009a, 2009b) oraz obserwacje autorów i uwagi uczestników warsztatów. Rozmieszczenie w Polsce oraz aktualny status gatunków opracowano na podstawie Atlasu rozmieszczenia roœlin naczyniowych w Polsce (Zaj¹c, Zaj¹c 2001) oraz szczegó³owych opracowañ poszczególnych gatunków, cytowanych w tekœcie. Nomenklatura taksonów jest zgodna z pracami: Mirek i in. (2002) oraz Fraser-Jenkins (2007). Klucz do oznaczania gatunków nerecznic (Dryopteris) 1. Liœcie p³odne d³u sze i ró ni¹ce siê wyraÿnie od p³onnych Dryopteris cristata 1*. Liœcie p³odne i p³onne podobnego rozmiaru i kszta³tu Blaszka liœciowa jednokrotnie z³o ona, z wcinanymi odcinkami, dwukrotnie z³o ona lub czêœciowo trzykrotnie, w zarysie lancetowata do lancetowatoowalnej Liœcie z ó³tymi gruczo³kami po obu stronach Dryopteris villarii 3*. Liœcie bez ó³tych gruczo³ków po obu stronach Blaszka liœciowa dwukrotnie lub czêœciowo trzykrotnie z³o ona, odcinki wyraÿnie z¹bkowane, z¹bki z bardzo krótk¹ ostk¹.. 3. Dryopteris remota 4*. Blaszka lisciowa jednokrotnie lub dwukrotnie z³o ona, jeœli odcinki II rzêdu z¹bkowane, to z¹bki ob³e lub s³abo zaostrzone, bez ostki (grupa D. filix-mas)

22 26 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski Odcinki uciête, o brzegach g³adkich lub czêœciowo z¹bkowanych na szczycie, œwie e liœcie z czarnofioletow¹ plam¹ u nasady odcinków I rzêdu, skórzaste..... Dryopteris affinis agg. 6. Najwiêksze ³uski w dole ogonka liœciowego (1)2-2,5(5) mm szer.; doœrodkowa po³owa odcinków I rzêdu w centralnej czêœci liœcia sk³ada siê z (10)12-13(15) par odcinków II rzêdu; œrodkowe odcinki II rzêdu w po³owie blaszki liœciowej (7)10,5-15(18) mm d³.; liœcie ciemnozielone, oœ bez gruczo³ków lub z pojedynczymi gruczo³kami Dryopteris borreri 6*. Najwiêksze ³uski w dole ogonka liœciowego 3-4,5(6) mm szer.; doœrodkowa po³owa odcinków I rzêdu w centralnej czêœci liœcia sk³ada siê z (4)8-10(11) par odcinków II rzêdu; œrodkowe odcinki II rzêdu w po³owie blaszki liœciowej (6,5)7,5-9(13) mm d³.; liœcie jasnozielone, oœ liœcia ogruczolona Dryopteris cambrensis 5*. Odcinki II rzêdu z okr¹g³ym wierzcho³kiem, z¹bkowane na brzegach i wierzcho³ku, odcinki I rzêdu bez czarnofioletowej plamy w nasadzie, liœcie nie skórzaste Dryopteris filix-mas 2*. Blaszka liœciowa trzykrotnie lub czterokrotnie z³o ona, w zarysie jajowata do szerokotrójk¹tnej uski na ogonku jasne, jednobarwne, be owe do jasnobr¹zowych, jajowate; brzegi odcinków II stopnia z¹bkowane, z¹bki z wyraÿn¹ ostk¹, liœcie bez lub z nielicznymi gruczo³kami. 7. Dryopteris carthusiana 3*. uski na ogonku ciemnobr¹zowe lub dwubarwne, lancetowate; brzeg odcinków II rzêdu z¹bkowany, z¹bki krótko zaostrzone, liœcie ogruczolone W najni szym odcinku I rzêdu pierwszy dolny odcinek II rzêdu do 2x d³u szy ni górny i krótszy ni ½ d³ugoœci ca³ego odcinka I rzêdu; wierzcho³ki odcinków II rzêdu z g³êbokimi wciêciami; ³uski dwubarwne, z ciemn¹ smug¹ a do szczytu ³uski; liœcie ciemnozielone 8. Dryopteris dilatata 4*. W najni szym odcinku I rzêdu pierwszy dolny odcinek II rzêdu 2x i wiêcej d³u szy ni górny i d³ugoœci przynajmniej ½ odcinka I rzêdu; wierzcho³ki odcinków II rzêdu z p³ytkimi wciêciami; ³uski cynamonowobr¹zowe lub dwubarwne, z ciemn¹ plam¹ lub smug¹ niedochodz¹c¹ do szczytu ³uski; liœcie jasnozielone Dryopteris expansa

23 27 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 27 Opisy gatunków nerecznic (Dryopteris Adans.) wystêpuj¹cych w Polsce 1. Dryopteris cristata (L.) A. Gray; Ryc. 1(A), 2. tetraploid; 2n = 164 Liœcie: 30 do 80(100) cm d³., pojednynczo pierzaste z wcinanymi odcinkami do podwójnie pierzastych, równow¹skie do pod³ugowato-lancetowatych; blaszka lekko zwê aj¹ca siê do nasady, jasnozielona, bez gruczo³ków. Liœcie p³onne ni sze, do 30 cm d³., nieco skórzaste, lekko po³yskuj¹ce; p³odne wy sze, do 80 cm d³., wyraÿnie wyprostowane. Odcinki I rzêdu szerokotrójk¹tne, naprzemianleg³e lub niemal naprzeciwleg³e, 10 do 20 par; najni sze ogonkowe, p³odne nieco d³u sze i wê sze ni p³onne, czêsto ze skrêconym ogonkiem i w efekcie ustawione prostopadle do p³aszczyzny blaszki liœciwej. Odcinki II rzêdu 1 z zaokr¹glonym wierzcho³kiem, z¹bkowane. Ogonek 3 do ½ d³ugoœci liœcia, mocny, bladozielony lub ó³tawy, br¹zowawy u nasady, pokryty rzadkimi ³uskami. Liœcie zamieraj¹ szybko po pierwszym mrozie. uski: jasnobr¹zowe, jajowate, delikatne, gêste u nasady ogonka, wy ej rzadkie. Kupki zarodniowe: w górnej czêœci liœcia p³odnego; zawijka nerkowata, ca³obrzega lub o brzegu falowanym, bez gruczo³ków. Zarodniki: br¹zowe; dojrzewanie (VI)VIII-IX(X). Rozmieszczenie w Polsce: gatunek ograniczony do siedlik podmok³ych i bagiennych: olszyn, ³ozowisk, mokrych wrzosowisk, torfowisk. Rzadki na ni u i bardzo rzadki w górach. Zosta³ umieszczony na polskiej czerwonej liœcie roœlin naczyniowych w kategorii V (nara ony na wymarcie; Zarzycki, Szel¹g 2006). Zmniejszenie liczby stanowisk zwi¹zane jest z przeprowadzanymi w ci¹gu ostatnich 150 lat zabiegami drenowania i melioracji terenów podmok³ych na ni u, prawdopodobnie tak e ze zmianami klimatycznymi. Mieszañce: D. cristata D. carthusiana D. uliginosa (A. Br. ex Döll) Druce; takson rzadki w Polsce. Zarodniki abortywne, zarodnie wykszta³cane rzadko, pojedynczo i nieregularnie w górnej czêœci liœci, czêsto nieprawid³owo wykszta³cone; pierwsza para odcinków II rzêdu z najni szego odcinka I rzêdu zwykle silnie nierówna: dolny wyraÿnie wiêkszy od górnego; odcinki II rzêdu zwê aj¹ce siê ku szczytowi, nie s¹ zaokr¹glone. Morfologicznie poœredni miêdzy gatunkami rodzicielskimi. Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. cristata D. filix-mas, D. cristata D. dilatata. 2. Dryopteris villarii (Bellardi)Woyn. ex Schinz. & Thell; Ryc. 1(B). diploid; 2n = 82 Liœcie: 25 do 50 (75) cm d³., wzniesione lub +/- rozchylone, sztywne i nieco skórzaste, dwukrotnie pierzaste, w dolnej czêœci odcinki wcinane do trzykrotnie pierzastych, najszersze tu przy nasadzie blaszki, zwê aj¹ce siê w zaostrzony szczyt, w¹sko lancetowate do w¹sko trójk¹tnych, ciemno- lub szarozielone,

24 28 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 28 pokryte ó³tawymi gruczo³kami o delikatnym zapachu. Odcinki I rzêdu krótkoogonkowe, wy sze ustawione bardzo gêsto, kilka par znajduj¹cych siê najbli ej podstawy zwykle równej d³ugoœci; par. Odcinki II rzêdu mniej lub bardziej wyraÿnie podzielone, siedz¹ce (tylko najni sze krótkoogonkowe), karbowane 1 do wciêtych, z nielicznymi zaostrzonymi z¹bkami. Ogonki oko³o 3 d³ugoœci liœcia, grube, ó³tozielone do ó³awych, ciemnobr¹zowe u nasady, gêsto pokryte ³uskami, rzedn¹cymi w górnej czêœci liœcia, ogruczolone. Liœcie zamieraj¹ jesieni¹. uski: gêste, jajowatolancetowate do lancetowatych, jednobarwne, bladodo czerwonawobr¹zowych. Kupki zarodniowe: niemal okr¹g³e, stosunkowo du e, o œrednicy 0,7-1 mm, gdy s¹ dojrza³e pokrywaj¹ niemal ca³¹ dol¹ powierzchniê blaszki; zawijka nerkowata, ca³obrzega, z gruczo³kami na ca³ej powierzchni i brzegach. Zarodniki: dojrzewanie VIII-IX. Rozmieszczenie w Polsce: gatunek alpejski, ograniczony do pod³o a wapiennego; wystêpowa³ tylko na jednym stanowisku na wysokoœci 1360 m n.p.m. w kotle Œwistówki Wielkiej w Tatrach. Populacja sk³ada³a siê z trzech okazów i zosta³a zniszczona przez czynniki naturalne w roku Od roku 1987 gatunek znajduje siê w hodowli zachowawczej. Jest w³¹czony do polskiej czerwonej ksiegi roœlin w kategorii EW (wymar³y w naturze; Piêkoœ-Mirkowa, Mirek 2001). Mieszañce: nie obserwowana w Polsce D. villarii D. dilatata. 3. Dryopteris remota (A. Braun in Döll) Druce; Ryc. 1(C), 3. D. affinis s.s. D. expansa; apogamiczny triploid; 2n = 123 Liœcie: (20) 50 do 70 (90) cm d³., dwukrotnie z³o one, czêœæ odcinków g³êboko wcinana do trzykrotnie z³o onych, jajowatolancetowate w zarysie, nieco zwê aj¹ce siê ku nasadzie, wyraÿnie wzniesione, lekko ³ukowato wygiête, ciemno- lub sinozielone. Odcinki I rzêdu w nasadzie z rozmyt¹ fioletowoczarn¹ plam¹, nieco skórzate, miêkkie, stopniowo zwê aj¹ce siê, giêtkie, w dolnej po³owie blaszki wszystkie niemal równej d³ugoœci, poza najni sz¹, wyraÿnie krótsz¹ od pozosta³ych par¹; par. Odcinki II rzêdu z okr¹g³ym szczytem, z¹bki wyraÿnie 1 ostro zakoñczone, zwykle bez gruczo³ków. Ogonki oko³o 3 do ½ d³ugoœci liœcia, u podstawy gêsto pokryte ³uskami, czasem ciemnofioletowe u nasady lecz ta cecha nie jest sta³a nawet w obrêbie jednej roœliny. uski: dwubarwne, z³otobr¹zowe, czêsto z ciemn¹ nasad¹ i œrodkiem, gêste w dolnej czêœci ogonka, gwa³townie rzedn¹ce w górê osi. Kupki zarodniowe: niemal okr¹g³e, zarodnie drobne i delikatne, dojrzewaj¹ce nierównomiernie; zawijki nerkowate, bez gruczo³ków, silnie wypuk³e. Zarodniki: czêœæ jest nieprawid³owo wykszta³cona i abortywna; dojrzewanie VII-IX.

25 29 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 29 Rozmieszczenie w Polsce: roœnie w lasach, g³ównie buczynach, mieszanych lasach bukowo-jod³owych oraz borach œwierkowych. Gatunek górski, o bardzo s³abo rozpoznanym rozmieszczeniu w Polsce. Dotychczas bardzo rzadko podawany z Karpat, Sudetów i po³udniowej czêœci polskiego ni u. Wymaga dalszych badañ. Mieszañce: nie obserwowany w naturze prawdopodobnie pentaploidalny D. remota D. carthusiana. Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk. agg.; Ryc. 2 Liœcie: (20) do 150 cm d³., w¹skojajowate do lancetowatych, najszersze w po³owie blaszki, dwukrotnie pierzaste, ciemnozielone, mocne, skórzaste i lœni¹ce, zwykle zimozielone. Odcinki I rzêdu z czarnofioletow¹ plam¹ u nasady ogonka, par. Odcinki II rzêdu mniej lub bardziej uciête, w zarysie prostok¹tne, ca³obrzegie lub nieznacznie z¹bkowane na szczycie, z równoleg³ymi brzegami. 1 Ogonki liœciowe do 3 d³ugoœci liœcia, zwykle mniej ni ¼; sztywne, gêsto pokryte ³uskami. uski: gêste lub bardzo gêste, d³ugie, jajowate, z³otobr¹zowe do czerwonawobr¹zowych z ciemniejsz¹ nasad¹. Kupki zarodniowe: do 1 mm; zawijki nerkowate, ca³obrzegie, silnie wypuk³e, obejmuj¹ce zarodnie, bez gruczo³ków, sztywne, po dojrzeniu i wyschniêciu nie marszcz¹ siê. Zarodniki: obecne abortywne; dojrzewanie VI-IX. Rozmieszczenie w Polsce: takson górski. Wystêpuje na wilgotnych dnach i stokach dolin, w kwaœnych, mezo- i eutroficznych lasach liœciastych i mieszanych, pojawia siê tak e w uprawach gatunków iglastych. Rozprzestrzeniony w Karpatach, na ich przedpolu i s¹siaduj¹cym ni u, bardzo rzadko obserwowany w Sudetach. Rozmieszczenie w Polsce nadal jest niewystarczaj¹co poznane. Taksony z grupy hybrydyzuj¹ z D. filix-mas, D. dilatata, D. expansa. W obrêbie gatunku zbiorczego na terenie Polski stwierdzono wystêpowanie dwóch apogamicznych triploidów, wyró nianych obecnie w randze gatunków: 4. Dryopteris borreri (Newm.) Oberh. et Tavel; Ryc. 1(D), 4. (syn. D. affinis subsp. borreri (Newm.) Fraser-Jenk.) D. affinis s.s. D. oreades; apogamiczny triploid; 2n = 123 Liœcie: w kilku pióropuszach, zwê aj¹ce siê ku wierzcho³kowi i s³abo zwê aj¹ce siê ku nasadzie (czêsto u nasady blaszki raptownie uciête), pod³ugowate, (30)60-80(95) cm d³., 1,8 do 3 x d³u sze ni szersze, lœni¹ce, ciemnozielone. Odcinki I rzêdu prostopad³e do osadki, z równoleg³ymi bokami. Odcinki II rzêdu gêste, w dolnej czêœci blaszki z uciêtym wierzcho³kiem, w górnej zaokr¹glone lub nieco zaostrzone, z nielicznymi z¹bkami lub bez z¹bków na szczycie. Doosiowa po³owa

26 30 Ewa-Szczêœniak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 30 odcinków I rzêdu, znajduj¹cych siê w œrodkowej czêœci blaszki, liczy (10)12-13(15) par odcinków II rzêdu; œrodkowe odcinki II rzêdu w œrodkowej czêœci blaszki (7)10,5-15(18) mm d³. Ogonki 12 do 40 cm d³., silne, rzadziej stosunkowo cienkie, pokryte ³uskami. Oœ liœcia bez lub z pojedynczymi gruczo³kami. Liœcie zwykle zimozielone. Populacje najczêœciej sk³adaj¹ siê z wielu roœlin. uski: matowe, jasnobr¹zowe lub z ciemn¹ nasad¹; najwiêksze w dolnej czêœci ogonka, (1) 2-2,5 (5) mm szerokie. Rozmieszczenie w Polsce: gatunek górski, wystêpuje w wilgotnych lasach w Karpatach oraz rzadko na ni u. Prawdopodobnie szerzej rozprzestrzeniony, lecz jego rozmieszczenie jest praktycznie nierozpoznane i wymaga badañ. Mieszañce: D. borreri D. filix-mas D. critica Fraser-Jenk.; dosyæ rzadki w œrodkowej Europie (Ekrt et al. 2009b), jego wystêpowanie w Polsce jest prawdopodobne. Zdecydowana wiêkszoœæ zarodników niekszta³tna i abortywna, jedynie pojedyncze wykszta³cone prawid³owo; aparaty szparkowe wiêksze ni 58 mm (aparaty szparkowe D. borreri s¹ mniejsze ni 58 mm). Roœliny zwykle wiêksze od taksonów rodzicielskich, o liœciach lœni¹cych, gdy œwie e; odcinki I rzêdu wiêksze, grubo karbowane na brzegach i wierzcho³ku, ciemna plama u ich nasady najczêœciej s³abo wybarwiona i rozmyta. Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. cristata D. filix-mas, D. cristata D. dilatata. 5. Dryopteris cambrensis (Fraser-Jenk.) Beitel et W. R. Buck.; Ryc. 1(E). (syn. D. affinis subsp. cambrensis Fraser-Jenk. in Derrick, Jermy et Paul) D. affinis s.s. D. caucasica; apogamiczny triploid; 2n = 123 Liœcie: zwykle w pojedynczych pióropuszach, zwê aj¹ce siê do nasady i ku wierzcho³kowi, lanceotowato-pod³ugowate, (8)15-20(30) cm d³.; 2,5 do 3,5 d³u sze ni szerokie, bardziej matowe, zielone do ó³tawozielonych. Odcinki I rzêdu zwykle skierowane do góry na wiêkszej czêœci blaszki, zwê aj¹ce siê od nasady do wierzcho³ka. Doosiowa po³owa odcinków I rzêdu, znajduj¹cych siê w œrodkowej czêœci blaszki, liczy (4)8-10(11) par odcinków II rzêdu; œrodkowe odcinki II rzêdu w œrodkowej czêœci blaszki d³ugoœci (6,5)7,5-9(13) mm. Odcinki II rzêdu okr¹g³e na wierzcho³ku, z têpymi z¹bkami. Ogonki 6-25 cm d³. Oœ liœcia ogruczolona, przynajmniej za m³odu. Liœcie obumieraj¹ szybko po pierwszym mrozie. Wyst¹pienia czêsto sk³adaj¹ siê tylko z jednej roœliny. uski: lœni¹ce, z³oto-, pomarañczowo- do czerwonawobr¹zowych, najwiêksze u nasady ogonka, 3-4,5 (6) mm szerokie. Rozmieszczenie w Polsce: gatunek notowany w Górach Sto³owych (Sudety Œrodkowe; Ekrt et al. 2009) i w Polsce centralnej (Woziwoda 2009). Jego rozmieszczenie nie jest znane i wymaga szczegó³owych badañ.