Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów
|
|
- Edward Niemiec
- 8 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1
2 Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów
3
4 Polskie Towarzystwo Botaniczne Oddział w Białymstoku Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów pod redakcją Grażyny Łaskiej Polskie Towarzystwo Botaniczne Białystok 2014
5 Redakcja naukowa dr hab. Grażyna Łaska, prof. PB Recenzenci prof. dr hab. Wiesław Fałtynowicz; prof. dr hab. Czesław Hołdyński; prof. dr hab. Elżbieta Romanowska; prof. dr hab. Stanisław Rosochacki; dr hab. Agnieszka Gniazdowska, prof. SGGW; dr hab. Anna Mikuła, prof. PAN; dr hab. Andrzej Bajguz, prof. UwB; dr hab. Iwona Ciereszko, prof. UwB; dr hab. Bożena Kiziewicz; dr hab. Grażyna Łaska, prof. PB Copyright 2014 by: Polskie Towarzystwo Botaniczne Oddział w Białymstoku. Wszystkie prawa zastrzeżone ISBN Korekta językowa: Urszula Glińska Projekt okładki: Agencja Wydawnicza EkoPress / fot.: Grażyna Łaska Redaktor techniczny: Andrzej Poskrobko Realizacja: Agencja Wydawnicza EkoPress
6 Spis treści Wstęp Aneta Adamczuk, Irena Siegień, Iwona Ciereszko Wpływ cytokinin i rodzaju eksplantatu na efektywność organogenezy pędowej lnu w różnych warunkach świetlnych kultury in vitro Andrzej Bajguz, Alicja Piotrowska-Niczyporuk, Iwona Bąkała, Marta Talarek Wpływ kwasu jasmonowego na siewki ogórka traktowanego kadmem Katarzyna Ciąćka, Paulina Andryka-Dudek, Urszula Krasuska, Renata Bogatek, Agnieszka Gniazdowska Modyfikacje strukturalne białek związane z oddziaływaniem tlenku azotu w sygnalizacji komórkowej podczas rozwoju ontogenetycznego i odpowiedzi roślin na warunki stresowe Magdalena Fiłoc, Mirosława Kupryjanowicz Zmiany roślinności Wigierskiego Parku Narodowego w środkowym holocenie jako efekt globalnych oscylacji klimatycznych Sylwia Kiercul Materiały do bioty porostów Podlasia. II. Wieś Tryczówka, Gmina Juchnowiec Kościelny (Polska północno-wschodnia) Bożena Kiziewicz, Elżbieta Muszyńska, Anna Godlewska, Paulina Pawłowska, Ewa Zdrojkowska, Natalia Rogoz Występowanie grzybów i organizmów grzybopodobnych w wybranych akwenach północno-wschodniej Polski Aleksander Kołos, Beata Matowicka, Aniela Szycko Zmiany struktury populacji kosaćca syberyjskiego Iris sibirica L. na stanowiskach naturalnych i synantropijnych Dariusz Kulus Wykorzystanie krioprezerwacji w ochronie cennych zasobów genetycznych chryzantem
7 9. Grażyna Łaska, Joanna Chylińska Nowe stanowisko Liparis loeselii (L.) Rich. w Wigierskim Parku Narodowym i zagrożenie egzystencji populacji pod wpływem działań antropogenicznych Grażyna Łaska, Magdalena Kuklewicz Badania eksperymentalne wpływu higienizowanych osadów ściekowych na endo- i ektomikoryzę świerka pospolitego Picea abies (L.) H. Karst Grażyna Łaska, Bożena Nazaruk Wpływ nawożenia na plonowanie miskanta olbrzymiego Miscanthus giganteus wstępna ocena badań eksperymentalnych Grażyna Łaska, Aneta Sienkiewicz Stan zachowania i zagrożenie populacji sasanki otwartej Pulsatilla patens (L.) Mill. w Nadleśnictwie Spychowo w Puszczy Piskiej Edyta Łukaszuk, Iwona Ciereszko Stres oksydacyjny jako stres wtórny towarzyszący uszkodzeniom mechanicznym na przykładzie rzodkiewnika Arabidopsis thaliana L Marzena Matejczyk Gen gfp w przyżyciowym monitorowaniu cytotoksycznego i genotoksycznego efektu pozostałości farmaceutycznych doksorubicyny w ekosystemach wodnych Marzena Matejczyk, Sylwia Biedrzycka Zastosowanie szczepu Escherichia coli K-12 z genem gfp do screeningu oddziaływania pozostałości farmaceutycznych antybiotyków β-laktamowych w wodach powierzchniowych Anna Matwiejuk Wpływ warunków siedliskowych na występowanie porostów chronionych i zagrożonych w krajobrazie rolniczym na Podlasiu (Polska północno-wschodnia) Bartłomiej Och, Grażyna Łaska Badania profilu lipidowego mikroglonów z rodzaju Chlorella (Trebouxiophyceae) w aspekcie produkcji biodiesla jako odnawialnego paliwa trzeciej generacji Joanna Olechowicz, Olga Andrzejczak, Urszula Krasuska, Paweł Staszek, Anna Antosik, Renata Bogatek, Agnieszka Gniazdowska Allelopatyczne oddziaływanie m-tyrozyny. Badania w ekosystemach i laboratorium Ewa Oleńska Bobowate różnowiekowych hałd cynkowo-ołowiowych w Polsce
8 20. Stanisław Józef Rosochacki Biologiczna różnorodność komórek po wprowadzeniu nowej informacji genetycznej Aneta Sienkiewicz Wpływ czynników abiotycznych na strukturę populacji sasanki otwartej Pulsatilla patens (L.) Mill. w Nadleśnictwie Spychowo w Puszczy Piskiej Michał Sulkiewicz, Iwona Ciereszko Odpowiedź Triticum aestivum L. na zranienie mechaniczne Marta Szal, Mirosława Kupryjanowicz, Mariusz Wyczółkowski Antropogeniczne przekształcenia roślinności w bezpośrednim sąsiedztwie kompleksu osadniczego w Poganowie na Pojezierzu Mrągowskim Cezary Toma, Andrew N. Efremov Bioróżnorodność typów owoców wodnych roślin okrytozalążkowych we florze europejskiej i syberyjskiej Zofia Tyszkiewicz Grzyby micromycetes rozwijające się na ściole spod sosny zwyczajnej Pinus sylvestris L. i świerka pospolitego Picea abies (L.) H. Karst Wioleta Wasilewska, Ilona Bacławska, Elżbieta Romanowska Rola fosforylacji białek chloroplastowych w kontroli odpowiedzi roślin na zmiany środowiskowe
9
10 Wstęp Przyszłość oceni nas nie tylko za to co zrobiliśmy, ale także za to, czego nie pozwoliliśmy zniszczyć John C. Sawhill Prezentowana Państwu monografia jest trzecią pozycją wydawniczą z cyklu poświęconego badaniom bioróżnorodności, prowadzonym na rozmaitych poziomach organizacji życia biologicznego od komórki do ekosystemu. Hasłem przewodnim tegorocznej edycji jest różnorodność biologiczna w aspekcie zagrożeń środowiska i ochrony gatunkowej roślin naczyniowych, grzybów i porostów. Różnorodność biologiczna, w ujęciu zmienności genowej i komórkowej, zmienności wewnątrzgatunkowej i międzygatunkowej badanych populacji oraz ponadgatunkowej zbiorowisk, ekosystemów i krajobrazów roślinnych, pozwoliła autorom na szeroki zakres prezentowanych zagadnień empirycznych oraz dokonanie wielokryterialnej oceny obecnego stanu zachowania badanego poziomu, zidentyfikowania jego zagrożeń oraz zaproponowania kierunków ochrony. Ochrona bioróżnorodności w świetle Konwencji o Różnorodności Biologicznej to wszechstronna analiza zachodzących przemian w aspekcie wielu badań interdyscyplinarnych: genetycznych, fizjologicznych, biochemicznych, biotechnologicznych, florystycznych, demograficznych i fitosocjologicznych. Jest to także poszukiwanie mechanizmów i wskazanie kierunków dalszych działań mających na celu powstrzymanie strat w bioróżnorodności w naszym kraju. Problematyka monografii przedstawia złożoność funkcjonowania przyrody w różnorodnych układach ekologicznych, w świetle oddziaływania różnych czynników zagrożeń: naturalnych, abiotycznych i antropogenicznych, monitoringu zachodzących przemian oraz realizacji działań na rzecz ochrony. Poszczególne rozdziały monografii prezentują problemy z zakresu biotechnologii i biochemii, ekofizjologii i biologii rozwoju roślin, ekologii populacji, fitosocjologii, florystyki i taksonomii. Jest to doskonały przykład interdyscyplinarnego podejścia do zagadnień ochrony przyrody i ochrony środowiska, gdzie wszyscy poczuwamy się do odpo- 9
11 wiedzialności za zachodzące zmiany. Prezentowane badania, w większości przez członków Polskiego Towarzystwa Botanicznego, są realnym wyrazem integracji wielu działań podjętych w celu zachowania równowagi przyrodniczej i trwałości funkcjonowania podstawowych procesów przyrodniczych na wszystkich poziomach organizacji życia. To kolejny krok naprzód w celu ochrony dziedzictwa naturalnego i zachowania bioróżnorodności dla przyszłych pokoleń. Życząc Państwu miłej lektury, mam nadzieję, że monografia przyczyni się do licznych dyskusji, kontynuacji badań interdyscyplinarnych oraz będzie służyć edukacji ekologicznej i rozwijać w dużej mierze świadomość ekologiczną w zakresie współodpowiedzialności za właściwy stan zachowania przyrody i zasobów środowiska. Grażyna Łaska 10
12 1 Wpływ cytokinin i rodzaju eksplantatu na efektywność organogenezy pędowej lnu w różnych warunkach świetlnych kultury in vitro Streszczenie Aneta Adamczuk / Irena Siegień / Iwona Ciereszko Uniwersytet w Białymstoku, Wydział Biologiczno-Chemiczny Instytut Biologii, Zakład Fizjologii Roślin ul. Świerkowa 20B, Białystok aneta.baran5@wp.pl Badano wpływ wybranych cytokinin, rodzaju eksplantatu oraz jakości i natężenia światła na organogenezę pędową lnu (Linum usitatissimum L., odm. Szafir). Badania pokazały, że kaulogeneza indukowana na fragmentach hipokotyli była efektywniejsza niż na eksplantatach liścieni. W kulturach wyprowadzonych z bazalnych fragmentów liścieni, organogeneza była istotnie większa niż w przypadku eksplantatów pochodzących z ich części środkowej. Natomiast apikalne fragmenty liścieni (w stworzonych warunkach kultury) nie były zdolne do formowania pąków przybyszowych. Spośród przetestowanych cytokinin benzyloaminopuryna (BA) była najskuteczniejsza w indukowaniu kaulogenezy pędowej. W obecności tej cytokininy 100% eksplantatów było zdolnych do formowania pąków ze średnią liczbą około sztuk na eksplantat pochodzący ze środkowej części hipokotyla. Najefektywniejszą regenerację pędów uzyskano w kulturach utrzymywanych w obecności światła białego, przy natężeniu wyższym niż 20 µmol m -2 s -1 (100% eksplantatów reagujących; średnia liczba pędów 12). Wyniki dotyczące wpływu promieniowania monochromatycznego na kaulogenezę sugerują, że regeneracji sprzyjało promieniowanie w zakresie niebieskim. Słowa kluczowe: cytokininy, eksplantat, kaulogeneza, promieniowanie monochromatyczne. Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów 11
13 1.1. Wstęp Len zwyczajny (Linum usitatissimum L.) stanowi cenne źródło oleju i włókien wykorzystywanych w wielu gałęziach przemysłu. Ze względu na posiadane właściwości terapeutyczne, w ostatnich latach roślina ta stała się obiektem manipulacji genetycznych w celu poprawy jej wartości odżywczych czy odporności na czynniki chorobotwórcze (Czemplik, Szopa 2009). Organogeneza w kulturach in vitro, wyrażona liczbą powstałych pędów, jest ważnym czynnikiem decydującym o powodzeniu doświadczeń związanych z transformacją roślin. Pomimo, iż badania kultur in vitro lnu trwają od ponad 30. lat, jednak nadal niewiele wiadomo o mechanizmach kontrolujących organo- i embriogenezę tego gatunku (Dedičová i in. 2000). Kierunek morfogenezy w kulturach in vitro uzależniony jest w dużym stopniu od rodzaju zastosowanych hormonów, jak też współdziałania między nimi. Koordynując wiele procesów, fitohormony mogą działać niezależnie od siebie, bądź też wzajemnie wzmacniać lub eliminować swoje efekty. Regulatorami wzrostu niezbędnymi do zainicjowania merystemów pędowych w kulturach in vitro są cytokininy (Adamczuk i in. 2012). Stosowane są zarówno cytokininy naturalne m.in. 2-izopentyloadenina (2iP), jak i syntetyczne BA. Spośród cytokinin mocznikowych w największym stopniu wykorzystywany jest tidiazuron (TDZ). Konsekwencją działania TDZ na fragmenty hipokotyli lnu było indukowanie organogenezy pędowej (Gairi, Rashid 2002). Najlepsze zdolności formowania pędów na eksplantatach liścieni i hipokotyli dwóch odmian lnu (Modran i Selena) zaobserwowano natomiast na pożywkach z dodatkiem BA (Janowicz, Wojciechowski 2009). Z drugiej strony, badania Bretagne i in. (1994) wykazały, że kaulogeneza pędowa indukowana na hipokotylach lnu zachodzi intensywniej w obecności TDZ niż BA. Burbulis i in. (2005) wskazują na to, iż liczba pędów indukowanych na kalusie jest ściśle uzależniona od składu pożywki i genotypu roślin. W regeneracji wielu gatunków roślin w warunkach in vitro wykorzystywane są najczęściej eksplantaty hipokotylowe (Tavano i in. 2009). Liścienie rozwijających się młodocianych siewek mogą być czasami również odpowiednim źródłem eksplantatów, ze względu na wysoki poziom endogennych hormonów oraz zawartość związków zapasowych (Kusnetsov i in. 1994; Wilhemova i in. 2004). Wyniki wieloletnich badań nad lnem wskazują jednak na brak organogenezy pędowej na eksplantatach liścieni w warunkach in vitro (Bretagne i in. 1994), w odróżnieniu od efektywnej kaulogenezy z fragmentów hipokotyli (Yildiz i in. 2010). W ostatnich latach udało się stworzyć warunki umożliwiające kaulogenezę pędową na fragmentach liścieni w przypadku lnu włóknistego, chociaż wydajność tego procesu była niewielka (Belonogova, Raldugina 2006). 12
14 Światło, jako jeden z najważniejszych czynników środowiskowych, warunkujących wzrost i rozwój roślin, oddziałuje również na procesy morfogenetyczne w kulturach in vitro. Jakość i intensywność światła wpływa między innymi na formowanie i namnażanie pędów, anatomię i wielkość liścia czy na proces ryzogenezy w kulturach różnych gatunków roślin (Reuveni, Evenor 2007). W warunkach in vitro, analogicznie do warunków naturalnych, najbardziej efektywnym jest światło fotosyntetycznie aktywne ( nm). U woskownicy europejskiej (Myrica gale L.) wysoka intensywność światła indukowała wytwarzanie oraz wydłużanie korzeni, jak również miała stymulujący wpływ na masę i długość pędów (Tavares i in. 1998). Natomiast w przypadku eksplantatów korzeni czosnku pospolitego (Allinum sativum L.), indukcję i proliferację kalusa warunkuje zupełny brak światła, natomiast światło ma stymulujący wpływ na organogenezę pędową (Martín-Urdíroz i in. 2004). Światło białe, czerwień i daleka czerwień wpływają stymulująco na kaulogenezę dzikiej odmiany pomidora (Lycopersicon esculentum Mill.), zaś doświetlanie światłem niebieskim powoduje spadek zdolności regeneracyjnej (Bertram, Lercari 2000). Poszukiwanie czynników usprawniających regenerację roślin w kulturach in vitro należy do aktualnych problemów badawczych, ponieważ prowadzi to do podwyższenia wydajności mikrorozmnażania wielu gatunków wykorzystywanych do różnych celów w biotechnologii roślin. W badaniach tych brane są pod uwagę uwarunkowania zewnętrzne, w których kultury są prowadzone, jak też predyspozycje samej rośliny, lub jej poszczególnych organów będących potencjalnym źródłem eksplantatów. Celem prezentowanej pracy było określenie wpływu wybranych cytokinin, rodzaju eksplantatu oraz jakości i natężenia światła na proces kaulogenezy lnu w warunkach in vitro Materiał i metody Przedmiotem badań były kultury pędowe lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L., typ oleisty, odm. Szafir), wyprowadzone z eksplantatów liścieni, lub hipokotyli 5-dniowych siewek, rosnące w warunkach in vitro. Nasiona lnu, otrzymane ze Stacji Hodowli Roślin w Strzelcach (woj. łódzkie) sterylizowano w 0,1% roztworze chlorku rtęci (HgCl 2 ) przez 15 minut i wykładano na szalki Petriego na podłoże agarowe 0,75% (w/v). Szalki z nasionami pozostawiano do wzrostu w kontrolowanych warunkach fitotronowych (Siegień i in. 2013). Sposób pobierania eksplantatów ze sterylnych liścieni i hipokotyli przedstawiono na rycinie
15 Rycina 1.1. Schematyczne przedstawienie pochodzenia badanych w pracy eksplantatów hipokotyla (a) i liścienia (b) siewki lnu: część apikalna (A), część środkowa (S), część bazalna (B) Eksplantaty hipokotyli wykładano na szalki Petriego, na pożywkę według Murashige i Skoog (MS) (Murashige, Skoog 1962), eksplananty liścieni natomiast na pożywkę zawierającą makroelementy według MS, mikroelementy i witaminy wg Gamborga (B5) (Gamborg i in. 1968), o ph = 5,7-5,9, do których dodawano 30g l -1 sacharozy i zestalano 0,75% (w/v) agarem. W celu uzyskania efektywnej indukcji pędów do pożywki zawierającej 0,05 mg l -1 kwasu 2,4 dichlorofenoksyoctowego (2,4-D) dodawano różne cytokininy: BA, TDZ i 2iP w stężeniu 1,0 mg l -1. Wpływ natężenia promieniowania oraz promieniowania monochromatycznego na procesy morfogenetyczne zbadano w kulturach wyprowadzonych ze środkowej części hipokotyla. Kultury poddano działaniu światła białego o natężeniu: 0, 20, 50, 90, 180 μmol m -2 s -1. W celu określenia wpływu promieniowania różnej jakości na kaulogenezę, kultury pozostawiono do wzrostu w ciemności (D) oraz w świetle białym (W), a także pod wpływem promieniowania w zakresie niebieskim (B), czerwonym (R), dalekiej czerwieni (FR) każde o natężeniu 50 μmol m -2 s -1. Promieniowanie monochromatyczne uzyskano przez zastosowanie odpowiednich filtrów (Niedźwiedź-Siegień, Lewak 1992): B (λ = 450 nm) filtr niebieski: Scenoroid nr 212; R (λ = 660 nm) filtr czerwony: Scenoroid nr 227; FR (λ = 730 nm) filtr niebieski + filtr czerwony (Coframap, Paris, France). Kultury lnu rosły w pomieszczeniu fitotronowym przez 30 dni w świetle białym, lub pod wpływem różnych jakości światła, w kontrolowanych warunkach (Siegień i in. 2013). Kontrolę stanowiły kultury rosnące w ciemności, umieszczone w pojemnikach uniemożliwiających dostęp światła. Obserwacji kultur dokonywano codziennie, licząc formujące się pędy. Ostatecznej oceny zdolności regeneracyjnych (procent eksplantatów ze zregenerowanymi pędami oraz ilości zregenerowanych pędów na eksplantacie) dokonano po 30 dniach od wyłożenia eksplantatów na pożywki. Oznaczono także świeżą i suchą masę eksplantatów. Każde doświadczenie powtarzano co najmniej dwukrotnie. Otrzymane wyniki porównywano między sobą testem t-studenta przy poziomie istotności p 0,05. Wyniki przedstawiono jako wartości średnie ±SD (odchylenie standardowe). 14
16 1.3. Wyniki Pędy formowały się zarówno na eksplantatach hipokotyli, jak i liścieni, ale organogeneza była o około 20% wyższa w kulturach wyprowadzonych z hipokotyli. Niezależnie od miejsca pobrania eksplantatu (A, S, B część hipokotyla), kaulogeneza przebiegała podobnie. Obserwowano powstawanie powyżej 10 pędów na eksplantat (Tab. 1.1). W przypadku eksplantatów liścieni, pojedyncze pędy formowały się tylko z części środkowej i bazalnej liścienia (Tab. 1.1). Kultury wyprowadzone ze wszystkich części hipokotyla odznaczały się ponad dwukrotnie niższą świeżą masą w porównaniu do kultur pochodzących z eksplantatów liścieni. Kultury inicjowane z części bazalnych i środkowych liścieni, w których obserwowano organogenezę, charakteryzowały się niższą o około 40% świeżą masą niż kultury z części apikalnych, w których kaulogeneza nie nastąpiła (Tab. 1.1). Tabela 1.1. Efektywność organogenezy pędowej lnu, indukowanej na apikalnej (A), środkowej (S), bazalnej (B) części liścienia i hipokotyla oraz świeża i sucha masa eksplantatów po 30 dniach wzrostu na pożywce B5 (eksplantaty liścieni) i MS (eksplantaty hipokotyli) z dodatkiem BA 1,0 mg l ,4-D 0,05 mg l -1 Rodzaj eksplantatu liścień hipokotyl % reagujących eksplantatów Liczba pędów/ ekspl. [szt.] Świeża masa [mg/ekspl.] Sucha masa [mg/ekspl.] A 0 d ,0 a ± 76,0 70,0 a ± 3,1 S 13 c ± 2,1 7,0 b ± 2,2 1072,3 b ± 174,0 66,0 a ± 6,1 B 88 b ± 1,0 1,7 c ± 0,9 976,3 b ± 167,2 68,0 a ± 12,1 A 100 a 11,8 ab ± 3,0 541,7 c ± 91,5 43,6 a ± 27,2 S 100 a 16,3 a ± 2,8 518,6 c ± 147,1 30,0 b ± 10,4 B 100 a 10,8 b ± 1,4 533,3 c ± 76,0 33,1 b ± 5,3 Wyniki średnie ±SD. Wartości w kolumnach oznaczone różnymi literami są statystycznie istotne (p 0,05) Źródło: badania własne. Wpływ cytokinin na efektywność kaulogenezy badano wykorzystując eksplantaty liścieni pochodzące z ich środkowej (S) i bazalnej (B) części. W przypadku eksplantatów hipokotyli, do dalszych badań wybrano jego środkowy (S) fragment, gdyż cechował się on największą efektywnością formowania pędów. Pojawianie się pierwszych pędów obserwowano po około 5 dniach od wyłożenia eksplantatów hipokotyli na pożywki we wszystkich wariantach doświadczenia (Tab. 1.2). Procent reagujących eksplantatów, po 30 dniach wzrostu w kulturach wyprowadzonych z fragmentów hipokotyli był podobny, niezależnie od zastosowanego regulatora 15
17 wzrostu. W obecności TDZ w pożywce, liczba pędów inicjowanych na pojedynczym eksplantacie była niższa niż w przypadku BA i 2iP (Tab. 1.2). Kultury pędowe, rosnące w obecności 2iP były bardziej rozwinięte, ale wykazywały oznaki starzenia (dane nieprzedstawione). Tabela 1.2. Efektywność organogenezy pędowej lnu, indukowanej na środkowej (S) części hipokotyla oraz świeża i sucha masa eksplantatów po 30 dniach wzrostu na pożywce MS z dodatkiem 2,4-D oraz wybranych cytokinin Cytokininy [1,0 mg l -1 ] Reagujące eksplantaty [%] Liczba pędów/ ekspl. [szt.] Początek regeneracji [dni] Świeża masa [mg/ekspl.] Sucha masa [mg/ekspl.] BA 100 a 11,8 a ± 3, ,8 b ± 69,5 36,9 ac ± 4,7 TDZ 96,0 a ± 6,4 5,4 b ± 2, ,6 a ± 25,6 43,3 a ± 3,3 2iP 88,0 b ± 11,0 10,2 a ± 1, ,9 b ± 41,1 31,1 bc ± 4,2 Wyniki średnie ±SD. Wartości w kolumnach oznaczone różnymi literami są statystycznie istotne (p 0,05) Źródło: badania własne. Świeża i sucha masa kultur wyprowadzonych ze środkowej części hipokotyla, rosnących w obecności TDZ była wyższa niż w przypadku pozostałych cytokinin (Tab. 1.3). Kaulogenezy nie zaobserwowano na fragmentach liścieni rosnących na pożywce z dodatkiem 2iP (dane nieprzedstawione). Natomiast organogeneza indukowana na bazalnej części liścienia (B) była wyższa o około 90% niż w kulturach wyprowadzonych z jego środkowej (S) części oraz efektywniejsza w obecności BA niż TDZ. Tabela 1.3. Efektywność organogenezy pędowej lnu indukowanej na środkowej (S) i bazalnej (B) części liścienia oraz świeża i sucha masa eksplantatów po 30 dniach wzrostu na pożywce B5 z dodatkiem 2,4-D oraz wybranych cytokinin Cytokininy [1,0 mg l -1 ] BA TDZ Fragment liścienia Reagujące eksplantaty [%] Liczba pędów /ekspl. [szt.] Początek regeneracji [dni] Świeża masa [mg/ekspl.] Sucha masa [mg/ekspl.] S 13,0 c ± 2,1 7,0 a ± 2, ,3 ac ± ,0 a ± 6,1 B 88,0 a ± 1,0 1,7 b ± 0, ,3 bc ± 167,2 68,0 a ± 12,1 S 19,0 c ± 8,5 2,1 b ± 1, ,0 a ± ,0 a ± 20,0 B 53,0 b ± 12,2 1,0 b ± 0, ,5 bc ± ,2 a ± 14,0 Wyniki średnie ±SD. Wartości w kolumnach oznaczone różnymi literami są statystycznie istotne (p 0,05) Źródło: badania własne. 16
18 Świeża i sucha masa eksplantatów pochodzących z kultur liścieniowych była porównywalna. Wartości te były wyższe w kulturach pochodzących z bazalnej części liścienia, rosnących w obecności TDZ niż BA (Tab. 1.3). Najwyższą liczbą pędów odznaczały się kultury, gdy natężenie światła było wyższe niż 20 μmol m -2 s -1. Organy te były liczne (około 10 szt./ekspl.) i dobrze wykształcone, natomiast przy natężeniu 20 μmol m -2 s -1 były bardzo małe (dane nieprzedstawione) i nie przekraczały 5 sztuk na eksplantat. Kultury utrzymywane w obecności światła białego przy natężeniu wyższym niż te, które rosły na świetle o natężeniu przekraczającym 20 μmol m -2 s -1, odznaczały się najwyższą świeżą i suchą masą (Tab. 1.4). Tabela 1.4. Efektywność organogenezy pędowej lnu indukowanej na środkowej części hipokotyla oraz świeża i sucha masa eksplantatów po 30 dniach wzrostu na pożywce MS z dodatkiem BA (1,0 mg l -1 ) + 2,4-D (0,05 mg l -1 ) przy różnym natężeniu światła białego Natężenie napromieniowania [µmol m -2 s -1 ] Reagujące eksplantaty [%] Liczba pędów/ ekspl. [szt.] Świeża masa [mg/ekspl.] Sucha masa [mg/ekspl.] 0 63 b ± 5,8 1,3 c ± 0,3 153,7 d ± 8,8 6,1 e ± 0, a 3,1 b ± 1,2 203,7 c ± 30,2 20,0 d ± 2, a 11,8 a ± 3,0 547,0 a ± 67,6 62,1 a ± 7, a 10,8 a ± 1,3 316,4 b ± 42,5 31,8 c ± 4, a 10,5 a ± 2,1 457,2 a ± 38,6 45,2 b ± 6,3 Wyniki średnie ±SD. Wartości w kolumnach oznaczone różnymi literami są statystycznie istotne (p 0,05) Źródło: badania własne. Organogeneza pędowa była efektywniejsza w kulturach utrzymywanych w obecności światła białego (W) i promieniowania niebieskiego (B) niż w pozostałych wariantach świetlnych doświadczenia (Ryc. 1.2A-B). Kaulogeneza mieściła się w granicach 100% w przeciwieństwie do pozostałych wariantów, gdzie była o około 20% niższa (Ryc. 1.2A). Liczba zregenerowanych pędów była o około 2,5 raza większa w kulturach w świetle białym i o około 2 razy większa w świetle niebieskim, w stosunku do liczby pędów otrzymanych w kulturach rosnących w pozostałych badanych warunkach oświetlenia (Ryc. 1.2B). 17
19 A 120 % reagujących eksplantatów b a b b a,b 0 D W R FR B Warunki świetlne B 25 Liczba pędów/eksplantat [szt.] b a b b a,b 0 D W R FR B Warunki świetlne Rycina 1.2. Efektywność formowania pędów przybyszowych w kulturach in vitro lnu, wyprowadzonych ze środkowej części hipokotyla, po 30 dniach wzrostu na pożywce MS z dodatkiem BA 1,0 mg l ,4-D 0,05 mg l -1 w ciemności (D), w świetle białym (W), czerwonym (R), dalekiej czerwieni (FR) oraz niebieskim (B) każde o natężeniu 50 µmol m -2 s -1 Wyniki średnie ±SD. Wartości oznaczone różnymi literami są statystycznie istotne (p 0,05) Źródło: badania własne. 18
20 1.4. Dyskusja Organogeneza pędowa z eksplantatów hipokotyli była bardziej efektywna niż z fragmentów liścieni. Wydajność procesu kaulogenezy w przypadku eksplantatów liścieniowych zależała od miejsca ich pobrania (Tab. 1.1). Podobny potencjał kaulogenezy w zależności od wykorzystywanego rodzaju eksplantatu obserwowano w kulturach rzepy jadalnej (Brassica rapa L.) (Cogbill i in. 2010). Również w kulturach psianki podłużnej (Solanum melongena L.) efektywność kaulogenezy zależała od miejsca pobrania eksplantatu (Sharma, Rajam 1995). Wykazano, że w zależności od rodzaju eksplantatu, skład hormonalny pożywki sprzyjający organogenezie pędowej lnu jest nieco odmienny (Tab. 1.2, 1.3). W przypadku kultur pochodzących z eksplantatów hipokotylowych, obecność 2iP oraz BA w pożywce sprzyjało formowaniu pędów (Tab. 1.2). W kulturach wyprowadzonych z bazalnych fragmentów liścieni organogeneza była efektywniejsza na pożywce z dodatkiem BA niż TDZ (Tab. 1.3). Generalnie BA jest uważana za najbardziej użyteczną i niezawodną cytokininę, stosowaną do indukcji pędów, co wykazano w przypadku Drymaria cordata (L.) Willd. czy kultur śliwy (Prunus microcarpa C. A. Mey.) (Ghimire i in. 2010; Nas i in. 2010). Jednak nie u wszystkich gatunków roślin BA jest dobrym regulatorem w indukcji organogenezy. W innych przypadkach stosowano TDZ, regulator o charakterze cytokininy. W kulturach in vitro żyworódki pierzastej Kalanchoë pinnata (Lam.) Pres. indukował on organogenezę pędową (Jaiswal, Sawhney 2006). Natomiast badania Burbulis i in. (2005) sugerują, iż dodatek 2iP do pożywki wspomaga efektywną indukcję organogenezy pędowej z kalusa powstającego na eksplantatach hipokotyli lnu. W niniejszych badaniach zaobserwowano jednocześnie, że świeża masa kultur była wyższa w obecności TDZ niż BA (Tab. 1.2, 1.3). Przypuszczać można, że TDZ prowadzi do zwiększenia świeżej masy przez akumulację wody, co może wpływać negatywnie na zdolności regeneracyjne eksplantatów (Paques, 1991). Wzrost kultur lnu uzależniony był również od natężenia światła białego i jakości promieniowania. Dobrze wykształcone i liczne (ponad 5 sztuk na fragmencie) pędy na eksplantatach hipokotylowych obserwowano na świetle przy natężeniu wyższym niż 20 μmol m -2 s -1 (Tab. 1.4). Podobne zależności między intensywnością światła a wytwarzaniem pąków przybyszowych wykazano u Trema orientalia L. (Samantaray i in. 1995). Obecność światła białego w trakcie wzrostu kultur sprzyjała powstawaniu większej liczby pędów na eksplantacie (Ryc. 1.2.A-B). W kulturach utrzymywanych w obecności światła białego, 100% eksplantatów było zdolnych do formowania pędów ze średnią liczbą powyżej 5 sztuk na eksplantat, natomiast 19
21 w ciemności ich liczba nie przekraczała 5 sztuk (Ryc. 1.2.B). Efekt działania światła na intensywniejszą indukcję i rozwój pędów mógł być konsekwencją wyższego tempa fotosyntezy (Tavares i in. 1998). Poza składnikami organicznymi dodanymi do pożywki, w eksplantatach mogły być wytwarzane inne związki organiczne, dodatkowo wzbogacające podłoże do wzrostu kultur. Światło może również wpływać na aktywność enzymów oraz syntezę hormonów i w ten sposób regulować procesy prowadzące do regeneracji. Wpływ jakości promieniowania na efektywność organogenezy pędowej lnu był niewielki i przejawiał się zasadniczo stymulacją tego procesu przez światło niebieskie (B) (Ryc. 1.2A-B). Promieniowanie to, zaabsorbowane przez odpowiednie fotoreceptory (m.in. kryptochromy), mogło inicjować ciąg zdarzeń prowadzących między innymi do ekspresji genów zaangażowanych w regulację procesów fotomorfogenetycznych. Mogło to skutkować nieco bardziej efektywną kaulogenezą. Natomiast w przypadku petunii ogrodowej (Petunia hybryda hort. ex Vilm), organogeneza pędowa była stymulowana przez promieniowanie w zakresie czerwieni (Reuveni, Evenor 2007). Podsumowując, w przeprowadzonych badaniach wykazano zależność między rodzajem i pochodzeniem eksplantatu oraz wykorzystaną do procesów regeneracyjnych cytokininą. W porównaniu do wcześniejszych badań prowadzonych głównie na odmianach lnu włóknistego (Belonogova, Raldugina 2006; Janowicz, Wojciechowski 2009), udało się uzyskać organogenezę pędową na eksplantatach liścieni odmiany Szafir lnu oleistego. Zaobserwowano stymulujący efekt działania światła białego i promieniowania w zakresie niebieskim na organogenezę pędową. Przedstawione wyniki mogą być pomocne w badaniach nad uzyskaniem efektywniejszej organogenezy lnu. Podziękowania Aneta Adamczuk jest beneficjentem projektu Stypendia dla doktorantów województwa podlaskiego. Projekt jest współfinansowany w 85% ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego, 7,5% ze środków budżetu państwa, 7,5% ze środków budżetu województwa podlaskiego. Realizowany w ramach Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki , Działanie 8.2. Transfer wiedzy, Poddziałanie Regionalne Strategie Innowacji. 20
22 Literatura Adamczuk A., Siegień I., Ciereszko I Roślinne kultury in vitro charakterystyka i zastosowania. Edukacja Biologiczna i Środowiskowa, 4: Belonogova M. A., Raldugina G. N Shoot regeneration from cotyledon explants of fibre flax (Linum usitatissimum L.) and their subsequent rooting. Russ. J. Plant Physiol., 53: Bertram L., Lercari B Phytochrome A and phytochrome B1 control the acquisition of competence for shoot regeneration in tomato hypocotyl. Plant Cell Rep., 19: Bretagne B., Chupeau M., Chupeau Y., Fouilloux G Improved flax regeneration from hypocotyls using thidiazuron as a cytokinin source. Plant Cell Rep., 14: Burbulis N., Blinstrubiene A., Venskutoniene E., Katauskye L Organogenesis in callus cultures of Linum usitatissimum L. Acta Univ. Latv., 691: Cogbill S., Faulcon T., Jones G., McDaniel M., Harmon G., Blackmon R., Young M Adventitious shoot regeneration from cotyledonary explants of rapid cycling fast plants of Brassica rapa L. Plant Cell Tiss. Organ Cult., 101: Czemplik M., Szopa J Optimizing biomedical and industrial products development based on flax. CAB Reviews: Perspectives in Agriculture. Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources, 4: 062. Dedičová B., Hricová A., Šamaj J., Obert B., Bobák M., Pret ová A Shoots and embryo-like structures regenerated from cultured flax (Linum usitatissimum L.) hypocotyls segments. J. Plant Physiol., 157: Gairi A., Rashid A In vitro stimulation of shoot buds on hypocotyls of Linum seedlings, by flooding and ethereal treatment of cultures. Plant Sci., 163: Gamborg O. L., Miller R. A., Ojima K Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells. Exp. Cell Res., 50: Ghimire B. K., Seong E. S., Goh E. J., Kim N. Y., Kang W. H., Kim E. H., Yu C. Y., Chung I. M High-frequency direct shoot regeneration from Drymaria cordata Willd. leaves. Plant Cell Tiss. Organ Cult., 100: Jaiswal S., Sawhney S Modulation of TDZ-induced morphogenetic responses by antiauxin TIBA in bud-bearing foliar explants of Kalanchoe pinnata. Plant Cell Tiss. Organ Cult., 86: Janowicz J., Wojciechowski A Ocena zdolności regeneracyjnych dwóch odmian lnu (Linum usitatissimum L.) w kulturach in vitro. Rośliny Oleiste, 30: Kusnetsov V. V., Oelmuller R., Sarwat M. I., Porfirova S. A., Cherepneva G. N., Herrmann R. G., Kulaeva O. N Cytokinins, abscisic acid and light affect accumulation of chloroplast protein in Lupinus luteus cotyledons without notable effect on steady-state mrna level. Planta, 124:
23 Martín-Urdíroz N., Garrido-Gala J., Martin J., Barandiaran X Effect of light on the organogenic ability of garlic using a one-step in vitro system. Plant Cell Rep., 22: Murashige T., Skoog F A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant., 15: Nas M. N., Bolek Y., Sevgin N The effects of explant and plant cytokinin type on regeneration of Prunus microcarpa. Sci. Hort., 126: Niedźwiedź-Siegień I., Lewak S Involvement of high irradiance response in photoinhibition of white clover seed germination at low water potential. Physiol. Plant., 86: Paques M Vitrification and micropropagation: causes, remedies and prospects. Acta Hort., 289: Reuveni M., Evenor D On the effect of light on shoot regeneration in petunia. Plant Cell Tiss. Organ Cult., 89: Samantaray S., Rout G. R., Das R An in vitro study on organogenesis in Trema orientalis (Blume) Linn. Plant Science 105: Sharma P., Rajam M. V Genotype explant and position effects on organogenesis and somatic embryogenesis in eggplant (Solanum melongena L.). J. Exp. Bot., 46: Siegień I., Adamczuk A., Wróblewska K Light affects in vitro organogenesis of Linum usitatissimum L. and its cyjanogenic potential. Acta Physiol. Plant., 35: Tavano E.C.R., Stipp L.C.L., Muniz F.R., Mourão Filho F.A.A., Mendez B.M.J In vitro organogenesis of Citrus volkameriana and Citrus aurantium. Bio. Plant., 53: Tavares F., Abreu I., Salema R Regeneration of the actinorhizal plant Myrica gale L. from epicotyl explants. Plant Sci., 135: Wilhemova N., Prochazkova D., Macháčková L., Vagner M., Srbova M The role of cytokinins and ethylene in bean cotyledon senescence. The effect of free radicals. Biol. Plant., 4: Yildiz M., Ozcan S., Telci C., Day S., Ozat H The effect of drying and submersion pretreatment on adventitious shoot regeneration from hypocotyls explants of flax (Linum usitatissimum L.). Turk. J. Bot., 34:
24 2 Wpływ kwasu jasmonowego na siewki ogórka traktowanego kadmem Andrzej Bajguz / Alicja Piotrowska-Niczyporuk / Marta Talarek / Iwona Bąkała Uniwersytet w Białymstoku, Wydział Biologiczno-Chemiczny Instytut Biologii, Zakład Biochemii Roślin i Toksykologii ul. Świerkowa 20B, Białystok abajguz@uwb.edu.pl Streszczenie W przystosowaniu się roślin do stresów środowiskowych, ważną rolę odgrywają fitohormony. W artykule przedstawiono wpływ kwasu jasmonowego (JA) w zakresie stężeń M na wybrane procesy metaboliczne zachodzące w ogórku siewnym (Cucumis sativus L.), traktowanym chlorkiem kadmu w stężeniu 10-4 M. Przeprowadzono pomiary długości pędów i korzeni, oznaczono zawartość barwników asymilacyjnych, monosacharydów oraz białek. Zbadano również wpływ JA oraz kadmu (Cd) na aktywność peroksydazy askorbinianowej (APX), zawartość fitochelatyn (PC), kwasu askorbinowego, nadtlenku wodoru (H 2 O 2 ) oraz peroksydację lipidów błonowych. Celem pracy było również ustalenie czy JA może zmniejszać toksyczny wpływ Cd na wzrost i rozwój ogórka. Badania wykazały, że Cd ogranicza wzrost pędów i korzeni, powoduje obniżenie zawartości barwników asymilacyjnych, białek i monosacharydów. W roślinach traktowanych Cd stwierdzono natomiast wzrost aktywności APX, peroksydacji lipidów, zwiększenie zawartości kwasu askorbinowego, H 2 O 2 oraz PC. Wykazano, że tylko JA w stężeniu 10-8 M w roślinach traktowanych jonami Cd powodował: wzrost długości pędu i korzenia, zwiększenie zawartości białek, monosacharydów, barwników asymilacyjnych, kwasu askorbinowego, PC i aktywności APX oraz zmniejszał zawartość H 2 O 2 i obniżał peroksydację lipidów. Słowa kluczowe: kwas jasmonowy, kadm, ogórek, stres oksydacyjny Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów 23
25 2.1. Wstęp Rośliny występujące w naturalnym środowisku przyrodniczym coraz częściej narażone są na działanie wielu niekorzystnych czynników. Prawidłowe funkcjonowanie roślin uzależnione jest od utrzymania homeostazy organizmu (Kopcewicz, Lewak 2012). Do czynników stresowych zewnętrznych należą metale ciężkie, które dostają się do środowiska, głównie w wyniku niekontrolowanych emisji (Solanka, Dhankhar 2011; Delmail, Labrousse 2014). Szczególnie toksycznym działaniem wyróżnia się kadm (Cd), powodując częściowe lub całkowite zahamowanie wzrostu roślin, pojawienie się plam chlorotycznych czy skręcanie liści. Ponadto Cd wywołuje uszkodzenia struktury białek, lipidów oraz kwasów nukleinowych. W efekcie, rośliny narażone na działanie tego metalu wykazują zahamowanie procesu fotosyntezy (Rucińska-Sobkowiak 2010; Kopcewicz, Lewak 2012; Han i in. 2013; Delmail, Labrousse 2014). Do czynników wewnętrznych oddziałujących na rośliny zaliczamy hormony roślinne. Do fitohormonów biorących udział w kontroli reakcji roślin na stres należą jasmoniany i salicylany (Jarecka-Boncela, Saniewska 2011; Khan i in. 2012; Bosco i in. 2014; Wasternack 2014). Do jasmonianów zalicza się m.in. kwas jasmonowy (JA). Wzmożona produkcja jasmonianów w roślinach jest skutkiem działania wielu czynników stresowych, takich jak uszkodzenia mechaniczne, infekcje spowodowane przez patogeny lub owady, dotyk czy stres osmotyczny (Jarecka- Boncela, Saniewska 2011). Obecność jasmonianów stwierdzono u wielu gatunków roślin wyższych, a także u przedstawicieli roślin niższych i grzybów. Występują one we wszystkich częściach roślin, zarówno w pyłku kwiatowym, korzeniach, łodygach, nasionach, bulwach, jak i kwiatach i owocach. Najwyższe stężenie tych związków występuje w częściach generatywnych roślin, mniejsze ilości stwierdzono w częściach wegetatywnych (Khan i in. 2012; Wasternack 2014). Do chwili obecnej przeprowadzono wiele badań dotyczących wpływu metali ciężkich na wzrost, rozwój i metabolizm roślin. Wpływ kadmu na rośliny różni się od toksycznego działania innych metali ciężkich np. ołowiu (Pb) czy miedzi (Cu). W związku z powyższym, przeprowadzono badania wpływu Cd na wzrost ogórka siewnego (Cucumis sativus L.), zawartość podstawowych metabolitów i poziom stresu oksydacyjnego. Celem pracy było również ustalenie czy JA może obniżać toksyczny wpływ Cd na wzrost i rozwój siewek ogórka poprzez uruchomienie biochemicznych mechanizmów naprawczych. 24
26 2.2. Materiał i metody Badania przeprowadzono na ogórku siewnym (Cucumis sativus L.), roślinie należącej do rodziny dyniowatych (Cucurbitaceae). Laboratoryjną hodowlę ogórka siewnego przeprowadzono w polietylenowych, przezroczystych pojemnikach. Nasiona ogórka były przez 48 godzin moczone w: 1) wodzie destylowanej (próba kontrolna), 2) roztworze CdCl 2 5H 2 O, którego stężenie 10-4 M przeliczano na kadm, 3) roztworze 10-4 M Cd z JA (w stężeniu od 10-8 do 10-5 M). Następnie po 3-krotnym przepłukaniu wodą destylowaną, nasiona przenoszono na ligninę. Nasiona kiełkowały i siewki ogórka rosły w fitotronie w temperaturze 22 ± 2 C, przy natężeniu światła 50 μmoli fotonów m -2 s -1 w trakcie 16-godzinnego dnia. Po upływie 7. dni mierzono długość pędu i korzenia siewek oraz analizowano zawartość białka, monosacharydów, chlorofilu a, karotenoidów, nadtlenku wodoru, kwasu askorbinowego, fitochelatyn (PC), peroksydację lipidów i aktywność peroksydazy askorbinianowej (APX). Długość pędu i korzenia zmierzono za pomocą podziałki centymetrowej. Wykorzystano metody spektrofotometryczne do oznaczenia zawartości: chlorofilu a, karotenoidów (według metody Wellburna (1994)), białka (według metody Lowry ego (Lowry i in. 1951)), monosacharydów (według metody Somogyi-Nelsona (Nelson 1954)). Aktywność APX mierzono metodą Nakano i Asada (1981), fitochelatyny oznaczono metodą De Kok (De Kok i in. 1986), natomiast kwas askorbinowy według metody Jagota i Dani (1982). Zawartość nadtlenku wodoru oraz poziom peroksydacji lipidów zbadano metodą Heath i Packera (1968). Wyniki badań uzyskane z siedmiu powtórzeń zostały poddane analizie statystycznej, m.in. użyto testu Duncana, wykorzystując program IBM SPSS Statistics Wyniki Badania przeprowadzone na siewkach ogórka wykazały, że 10-4 M Cd zahamował wydłużanie pędów i korzeni (Ryc. 2.1). JA w stężeniu 10-8 M w obecności 10-4 M Cd zwiększył o 14% długość pędów w porównaniu z kontrolą. Natomiast JA w stężeniach wyższych ( M) nie miał wpływu na wzrost siewek ogórka w obecności Cd
27 Rycina 2.1. Wpływ jonów kadmu i kwasu jasmonowego na długość pędów i korzeni ogórka Wyniki przedstawiają wartości średnie ±SD, n = 7. Oznaczenia literowe przy kolumnach wskazują na różnice istotne statystycznie między zmiennymi, zgodnie z testem Duncana Źródło: badania własne. W wyniku badań stwierdzono obniżenie zawartości chlorofilu a, karotenoidów, monosacharydów i białek w roślinach traktowanych 10-4 M Cd (Ryc. 2.2). Natomiast JA w stężeniu 10-8 M w obecności Cd spowodował wzrost zawartości chlorofilu a o 18%, zaś karotenoidów o około 8%, w porównaniu z próbą kontrolną. Natomiast w wyższych stężeniach ( M) JA stwierdzono znaczny spadek zawartości chlorofilu a, karotenoidów, białek i monosacharydów. Przeprowadzone badania wykazały, że w roślinach traktowanych 10-4 M Cd nastąpił niewielki wzrost akumulacji PC (Ryc. 2.3). Natomiast JA w stężeniu 10-8 M + Cd powodował wzrost zawartości PC o ponad 75% w stosunku do kontroli. Jedynie w ogórku traktowanym mieszaniną 10-5 M JA i Cd wykazano zmniejszenie o 74% poziomu PC w stosunku do kontroli. 26
28 Rycina 2.2. Wpływ jonów kadmu i kwasu jasmonowego na zawartość chlorofilu a, karotenoidów, monosacharydów i białek w pędach ogórka Wyniki przedstawiają wartości średnie ±SD, n = 7. Oznaczenia literowe przy kolumnach wskazują na różnice istotne statystycznie między zmiennymi, zgodnie z testem Duncana. Źródło: badania własne. Rycina 2.3. Wpływ jonów kadmu i kwasu jasmonowego na zawartość fitochelatyn w pędach ogórka Wyniki przedstawiają wartości średnie ±SD, n = 7. Oznaczenia literowe przy kolumnach wskazują na różnice istotne statystycznie między zmiennymi, zgodnie z testem Duncana. Źródło: badania własne. 27
29 Przeprowadzone badania wykazały, że 10-4 M Cd stymuluje akumulację H 2 O 2 w siewkach ogórka (Ryc. 2.4). JA w stężeniu 10-8 M w obecności 10-4 M Cd spowodował zmniejszenie o ponad 18% zawartości H 2 O 2 w pędach ogórka. Natomiast wraz ze wzrostem stężenia JA ( M), zawartość tej reaktywnej formy tlenu zwiększyła się ponad dwukrotnie w siewkach traktowanych mieszaniną 10-5 M JA i 10-4 M Cd, w stosunku do próby kontrolnej. W wyniku badań stwierdzono również, że Cd w stężeniu 10-4 M powoduje znaczny wzrost peroksydacji lipidów w badanym materiale roślinnym (Ryc. 2.4). JA w stężeniu 10-8 M w obecności 10-4 M Cd obniżył peroksydację lipidów o około 9%, w porównaniu do kontroli. Fitohormon w wyższych stężeniach w obecności kadmu wykazał brak działania. Rycina 2.4. Wpływ jonów kadmu i kwasu jasmonowego na zawartość nadtlenku wodoru i peroksydację lipidów w pędach ogórka Wyniki przedstawiają wartości średnie ±SD, n = 7. Oznaczenia literowe przy kolumnach wskazują na różnice istotne statystycznie między zmiennymi, zgodnie z testem Duncana. Źródło: badania własne. Badania wykazały ponadto, że 10-4 M Cd działa stymulująco na aktywność APX (Ryc. 2.5). 28
30 Rycina 2.5. Wpływ jonów kadmu i kwasu jasmonowego na zawartość askorbinianu i aktywność peroksydazy askorbinianowej w pędach ogórka Wyniki przedstawiają wartości średnie ±SD, n = 7. Oznaczenia literowe przy kolumnach wskazują na różnice istotne statystycznie między zmiennymi, zgodnie z testem Duncana. Źródło: badania własne. Zastosowanie JA w stężeniach M w obecności 10-4 M Cd spowodowało wzrost aktywności APX w pędach ogórka nawet o około 44%, w porównaniu do próby kontrolnej. Jedynie 10-5 M JA zahamował aktywność enzymu antyoksydacyjnego. Zaobserwowano także, że pod wpływem Cd wzrasta zawartość kwasu askorbinowego w pędach ogórka (Ryc. 2.5). Zastosowanie JA w stężeniach M w obecności 10-4 M Cd spowodowało wzrost poziomu askorbinianu. Największą zawartość stwierdzono w roślinach traktowanych 10-8 M JA i była ona wyższa o 82% w porównaniu z kontrolą. Natomiast 10-5 M JA w obecności 10-4 M Cd spowodował zmniejszenie zawartości tego antyoksydantu o około 74% w porównaniu do kontroli Dyskusja Ważną rolę w dostosowaniu się roślin do niekorzystnych warunków środowiskowych pełnią fitohormony. JA, w zależności od stężenia, ma wpływ na przebieg szeregu procesów metabolicznych w roślinach w warunkach stresu (Jarecka- Boncela, Saniewska 2011). Kadm jest pierwiastkiem silnie fitotoksycznym, ponieważ w jego obecności obserwuje się zmiany w strukturze liści, zmniejszenie świeżej masy czy zaburzenia fotosyntezy (Bednarek i in. 2007; Bajguz, Piotrowska-Niczyporuk 2012). W związku z powyższym, przeprowadzono badania dotyczące wpły- 29
31 wu JA w przystosowaniu siewek ogórka do stresu abiotycznego indukowanego kadmem. Celem pracy było ustalenie czy fitohormon obniża szkodliwy wpływ metalu ciężkiego na wzrost roślin oraz zawartość kluczowych związków, tj. białka, chlorofilu a, karotenoidów i monosacharydy. Zbadano również wpływ JA na zawartość fitochelatyn (PC) uczestniczących w detoksykacji Cd, zawartość nadtlenku wodoru, poziom peroksydacji lipidów oraz aktywność APX i zawartość askorbinianu. Stwierdzono, że kadm działa toksycznie na wzrost ogórka, przyczyniając się do zahamowania wzrostu pędów i korzeni. Uzyskane wyniki potwierdziły badania przeprowadzone przez Bednarka i in. (2007) oraz Badorę i Kozłowską-Strawską (2011). W wyniku oddziaływania Cd na siewki ogórka stwierdzono również zahamowanie syntezy chlorofilu a i karotenoidów. Zmiany zawartości barwników asymilacyjnych mają niewątpliwie wpływ na asymilację CO 2 (Kintake, Terashima 1994; Parmar i in. 2013). Spadek zawartości białek pod wpływem metalu ciężkiego, a przypuszczalnie ich degradacja jest związana z silnym powinowactwem metali do grup karboksylowych, tiolowych i histydylowych białek, co również może wpływać na zahamowanie fotosyntezy. Jak przypuszczamy, zmniejszona wydajność tego procesu przyczynia się do obniżenia zawartości monosacharydów w roślinach, ponieważ Cd zaburza prawidłowe funkcjonowanie enzymów biorących udział w metabolizmie cukrów (Hossian i in. 2012). Zwiększona aktywność APX i wzrost zawartości askorbinianu oraz PC świadczy o aktywacji mechanizmów obronnych w roślinie poddanej działaniu Cd (Rucińska-Sobkowiak 2010); prawidłowość tę również stwierdzono w wyniku przeprowadzonych badań własnych. Wykazano także podwyższenie zawartości nadtlenku wodoru (H 2 O 2 ) i dialdehydu malonowego (MDA), który jest wskaźnikiem peroksydacji lipidów błonowych w komórkach roślinnych. Świadczy to o występującym w roślinach stresie oksydacyjnym wywołanym oddziaływaniem Cd na siewki ogórka, przyczyniającym się do powstania wcześniej wymienionych zmian (Rucińska-Sobkowiak 2010). Badania wykazały także, że JA ma wpływ na wzrost pędów i korzeni zależnie od stężenia oraz na zawartość chlorofilu a, karotenoidów, białek, monosacharydów w siewkach ogórka traktowanego Cd. Fitohormon ten pełni kluczową rolę w odpowiedzi roślin na zmieniające się warunki środowiska, jak również bierze czynny udział w odpowiedzi na stres, który w badanym przypadku wywołany jest obecnością Cd (Jarecka-Boncela, Saniewska 2011). JA w stężeniu 10-8 M wpływał stymulująco na zwiększenie zawartości związków biorących udział w zmniejszeniu objawów stresu oksydacyjnego u roślin oraz obniżał zawartość H 2 O 2 i MDA. Stwierdzono również wzrost długości pędów i korzeni u roślin traktowanych 10-8 M JA, podczas gdy JA w wyższych stężeniach ( M) nie działał. Podobne wyniki uzyskano w przypadku zawartości chlorofilu a, karotenoidów oraz monosachary- 30
32 dów. Rakwal i Komatsu (2002) wykazali, że jasmoniany biorą udział w indukowaniu syntezy specyficznych białek (ang. jasmonate-induced-protein), regulując ich transkrypcję i translację. Badania własne wykazały, że mieszanina 10-8 M JA i 10-4 M Cd działa stymulująco na akumulację białek w pędach ogórka. Prawdopodobnie JA, będąc przekaźnikiem informacji między sygnałem stresowym a reakcją stresową (Frankowski i in. 2009), wzmacnia procesy odpornościowe roślin na toksyczne działanie Cd u ogórka, stymulując aktywność APX, zawartość PC oraz kwasu askorbinowego. Stwierdzono, że JA w niskich stężeniach wspomaga procesy detoksykacji metali ciężkich w komórkach roślin, stymulując syntezę PC metalotiolowych polipeptydów. Rola PC w detoksyfikacji metali polega na ich wiązaniu w kompleksy, dzięki czemu grupy tiolowe oraz histydylowe białek komórkowych są chronione przed oddziaływaniem z metalami. Kompleksy PC-metal są następnie transportowane do wakuoli, gdzie metal ulega oddzieleniu od pozostałych organelli komórkowych i poprzez to unieszkodliwieniu (Baranowska-Morek 2003; Bajguz, Piotrowska-Niczyporuk 2012; Hossian i in. 2012). Wyższe stężenia JA nie wykazywały działania na siewki ogórka rosnące w obecności Cd, które charakteryzowało się zmniejszoną syntezą substancji, takich jak askorbinian, karotenoidy, biorących udział w mechanizmach obronnych oraz zwiększoną akumulacją H 2 O 2 i peroksydacją lipidów. JA jest efektywną cząsteczką sygnałową, regulującą ekspresję genów uczestniczących w odpowiedzi roślin na stres abiotyczny. Badania przeprowadzone na Arabidopsis thaliana wskazują, iż jasmonian metylu stymuluje ekspresję genów kodujących PC, uczestniczących w detoksykacji metali ciężkich, co w efekcie zwiększa tolerancję roślin na obecność Cu i Cd (Maksymiec i in. 2007). Ponadto Xiang i Oliver (1998) wykazali, że u siewek A. thaliana traktowanych JA, zwiększa się aktywność enzymów uczestniczących w szlaku biosyntezy glutationu, który jest prekursorem PC, zwiększając w ten sposób tolerancję roślin na obecność toksycznych metali w środowisku. Współdziałanie między tym fitohormonem i metalami ciężkimi potwierdzają dane uzyskane przez Agrawal i in. (2003), wskazujące, że gen kodujący kinazę MAP indukowaną przez JA w ryżu (OsBWMK1), uczestniczącą w odpowiedzi na czynniki stresowe, jest stymulowany przez obecność takich metali jak Cu, Cd i rtęć. Prawdopodobnym mechanizmem działania JA u roślin traktowanych metalami ciężkimi, jest również rola tego fitohormonu w aktywacji antyoksydacyjnych mechanizmów naprawczych. Wcześniejsze badania wykazały, że JA zwiększa aktywność APX, katalazy i peroksydazy zależnej od NADH w kulturach Wolffia arrhiza poddanych działaniu Pb (Piotrowska i in. 2009). Dzięki temu JA zmniejsza toksyczność Pb poprzez obniżenie zawartości reaktywnych form tlenu oraz stopnia oksydacyjnych uszkodzeń lipidów i białek wywołanych przez stres 31
1 Wpływ cytokinin i rodzaju eksplantatu na efektywność organogenezy pędowej lnu w różnych warunkach świetlnych kultury in vitro
1 Wpływ cytokinin i rodzaju eksplantatu na efektywność organogenezy pędowej lnu w różnych warunkach świetlnych kultury in vitro Streszczenie Aneta Adamczuk / Irena Siegień / Iwona Ciereszko Uniwersytet
Bardziej szczegółowoKomunikat 1 III OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA
Komunikat 1 III OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Zagrożenia środowiska a ochrona gatunkowa roślin i grzybów BIAŁYSTOK, 12-13 września 2014 r. ORGANIZATORZY:
Bardziej szczegółowoProgram II OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA
Program II OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Rośliny i grzyby w zmieniających się warunkach środowiska BIAŁYSTOK, 6-7 września 2013 r. ORGANIZATORZY Oddział
Bardziej szczegółowoRoślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach.
Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach. TOTIPOTENCJA Zdolności do odtworzenia poszczególnych organów,
Bardziej szczegółowoZagadnienia: Wzrost i rozwój
Zagadnienia: Wzrost i rozwój 1. Definicja wzrostu i rozwoju. 2. Fazy wzrostu i rozwoju (embrionalna, juwenilna, wegetatywna, generatywna). 3. Wpływ czynników środowiska na wzrost i rozwój roślin. 4. Kiełkowanie
Bardziej szczegółowoKomunikat 1 OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA
Komunikat 1 OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Rośliny i grzyby w zmieniających się warunkach środowiska BIAŁYSTOK, 6-7 września 2013 r. ORGANIZATORZY:
Bardziej szczegółowoBloki licencjackie i studia magisterskie na Kierunkach: Biotechnologia, specjalność Biotechnologia roślinna oraz Genetyka
Bloki licencjackie i studia magisterskie na Kierunkach: Biotechnologia, specjalność Biotechnologia roślinna oraz Genetyka INSTYTUT BIOLOGII EKSPERYMENTALNEJ W Katedrze Genetyki Ogólnej, Biologii Molekularnej
Bardziej szczegółowoKomunikat nr 1 IV OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA
Komunikat nr 1 IV OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Funkcjonowanie roślin i grzybów. Środowisko eksperyment edukacja BIAŁYSTOK, 3-4 września 2015 r. ORGANIZATORZY:
Bardziej szczegółowoRegeneracja pędów z segmentów hypokotylowych lnianki siewnej Camelina sativa L. w kulturach in vitro
Tom XX Rośliny Oleiste 1999 Jolanta Zandecka-Dziubak, Tadeusz Łuczkiewicz Akademia Rolnicza w Poznaniu, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Regeneracja pędów z segmentów hypokotylowych lnianki siewnej Camelina
Bardziej szczegółowoHormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n )
Hormony roślinne (fitohormony) Hormony roślinne: To związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściami. Działają w bardzo małych
Bardziej szczegółowoLicealista w świecie nauki
Zespół Szkół Ponadgimnazjalnych w Chojnie V EDYCJA PROJEKTU EDUKACYJNEGO Licealista w świecie nauki Uczestnicy projektu: 1. Hanna Babiarz 2. Ilona Brzezińska 3. Wiktoria Bujak 4. Oliwia Gramburg 5. Łucja
Bardziej szczegółowoZespół Biologii nasion ( )
Renata Bogatek Agnieszka Gniazdowska Urszula Krasuska Anita Wiśniewska Doktoranci: Paulina Andryka Katarzyna Budnicka Joanna Olechowicz Katedra Fizjologii Roślin SGGW Zespół Biologii nasion (2002-2012)
Bardziej szczegółowoKARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia z ochroną i kształtowaniem środowiska
Biologia, I stopień, niestacjonarne, 2017/2018, semestr IV KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia z ochroną i kształtowaniem środowiska (nazwa specjalności) Nazwa Nazwa w j. ang. Fizjologia
Bardziej szczegółowoInterakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak
Katedra Fizjologii i Biochemii Roślin Uniwersytetu Łódzkiego Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak Plan wykładu Przykłady
Bardziej szczegółowogibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy)
gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy) Miejsce wytwarzania: w dojrzewających nasionach, owocach, zielonych częściach rośliny, w wierzchołkach wzrostu pędu, korzeniach i pręcikach. Biosynteza w plastydach
Bardziej szczegółowoRośliny z probówki. Jak powstają? Alina Trejgell & Agata Stawicka, UMK
Rośliny z probówki Jak powstają? I. Dojrzałe i niedojrzałe nasiona szarotka (Leontopodium alpinum) II. Inne organy roślin wyka (Vicia sepium) zarodki zygotyczne pąki kwiatowe wilca (Pharbitis nil) korzeń
Bardziej szczegółowoWYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ
WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ Podstawowe objawy życia: Przemiana materii (metabolizm) WZROST I ROZWÓJ Wzrost - nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny Rozwój - zmiany jakościowe zachodzące w ciągu
Bardziej szczegółowoFizjologia roślin - opis przedmiotu
Fizjologia roślin - opis przedmiotu Informacje ogólne Nazwa przedmiotu Fizjologia roślin Kod przedmiotu 13.9-WB-BTP-FR-W-S14_pNadGenR7QSC Wydział Kierunek Wydział Nauk Biologicznych Biotechnologia Profil
Bardziej szczegółowoCelem projektu jest zbadanie mechanizmu aborcji kwiatów i zarodków gryki zwyczajnej pod wpływem stresu termicznego lub troficznego.
Raport za rok 2018 z projektu NCN 2017/25/B/NZ9/00148 pt. Badanie mechanizmu degeneracji woreczkówzalążkowych i aborcji kwiatów jako przyczyny słabego zawiązywania nasion gryki zwyczajnej(fagopyrum esculentum
Bardziej szczegółowoPobudliwość i koordynacja funkcji życiowych u roślin.
Pobudliwość i koordynacja funkcji życiowych u roślin. Zadanie 1 A B C W doświadczeniu wykorzystano: syntetyczną auksynę i wodę. Jak zachowała się siewka A, B i C? Zadanie 2 I - Wyjaśnij jakiego czynnika
Bardziej szczegółowoPoznań, r.
Dr hab. Iwona Morkunas, prof. nadzw. Katedra Fizjologii Roślin Wydział Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu ul. Wołyńska 35 60-637 Poznań Poznań, 23.08.2016 r. Ocena
Bardziej szczegółowoEfektywność embriogenezy somatycznej w kulturach in vitro lnianki siewnej (Camelina sativa L.)
Tom XXI Rośliny Oleiste 2000 Jolanta Zandecka-Dziubak, Tadeusz Łuczkiewicz Akademia Rolnicza w Poznaniu, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Efektywność embriogenezy somatycznej w kulturach in vitro lnianki
Bardziej szczegółowoREFERENCJE. Polecamy firmę Plantalux Sp. z o.o. jako godnego zaufania producenta lamp LED do doświetlania upraw szklarniowych.
3 plantalux.pl REFERENCJE Począwszy od grudnia 2017 roku doświetlamy hydroponiczną uprawę sałaty lampami LED COB dostarczonymi przez firmę Plantalux Sp. z o.o. z Lublina. Jesteśmy zadowoleni z wyników
Bardziej szczegółowoWpływ kwasu abscysynowego (ABA) na regenerację roślin Camelina Sativa L. w warunkach kultury in vitro
Tom XXI Rośliny Oleiste 2000 Anna Mielcarek, Jolanta Zandecka-Dziubak, Tadeusz Łuczkiewicz Akademia Rolnicza w Poznaniu, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Wpływ kwasu abscysynowego (ABA) na regenerację
Bardziej szczegółowoKATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI. Wpływ auksyn na wzrost roślin
POLITECHNIKA ŚLĄSKA WYDZIAŁ CHEMICZNY KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI Wpływ auksyn na wzrost roślin 14.1. Wprowadzenie 14.1.2. Wzrost roślin Wzrost i rozwój
Bardziej szczegółowoKWANTYFIKACJA EFEKTÓW CZYNNEJ OCHRONY BIORÓŻNORODNOŚCI SIEDLISK TRAWIASTYCH WSCHODNIEJ LUBELSZCZYZNY NA PODSTAWIE AKTYWNOŚCI ENZYMÓW GLEBOWYCH
KWANTYFIKACJA EFEKTÓW CZYNNEJ OCHRONY BIORÓŻNORODNOŚCI SIEDLISK TRAWIASTYCH WSCHODNIEJ LUBELSZCZYZNY NA PODSTAWIE AKTYWNOŚCI ENZYMÓW GLEBOWYCH ELŻBIETA JOLANTA BIELIŃSKA ZAKŁAD BIOLOGII GLEBY INSTYTUT
Bardziej szczegółowoOcena zastosowania geokompozytów sorbujących wodę w uprawie miskanta olbrzymiego i traw na podłożach rekultywacyjnych - raport
Ocena zastosowania geokompozytów sorbujących wodę w uprawie miskanta olbrzymiego i traw na podłożach rekultywacyjnych - raport dr Marta Pogrzeba dr Jacek Krzyżak dr hab. Grażyna Płaza Kierownik zadania:
Bardziej szczegółowoWprowadzenie do hodowli in vitro dowolnej rośliny
Wydział Chemiczny Politechniki Gdańskiej Katedra Technologii Leków i Biochemii Kultury tkankowe i komórkowe roślin i zwierząt Wprowadzenie do hodowli in vitro dowolnej rośliny WSTĘP Metoda kultury in vitro,
Bardziej szczegółowoWYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY
WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY d r i n ż. Magdalena Górnicka Zakład Oceny Żywienia Katedra Żywienia Człowieka WitaminyA, E i C oraz karotenoidy Selen Flawonoidy AKRYLOAMID Powstaje podczas przetwarzania
Bardziej szczegółowoDział PP klasa Doświadczenie Dział PP klasa obserwacja
Wykaz obserwacji i doświadczeń ujętych w podstawie programowej przedmiotu przyroda i biologia Dział PP klasa Doświadczenie Dział PP klasa obserwacja I klasa V na intensywność procesu fotosyntezy I klasa
Bardziej szczegółowoDo moich badań wybrałam przede wszystkim linię kostniakomięsaka 143B ze względu na jej wysoki potencjał przerzutowania. Do wykonania pracy
Streszczenie Choroby nowotworowe stanowią bardzo ważny problem zdrowotny na świecie. Dlatego, medycyna dąży do znalezienia nowych skutecznych leków, ale również rozwiązań do walki z nowotworami. Głównym
Bardziej szczegółowoKARTA KURSU. Fizjologia roślin I. Plant physiology I
Biologia, I stopień, stacjonarne, 2017/2018, semestr IV KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Fizjologia roślin I Plant physiology I Koordynator Prof. dr hab. Andrzej Skoczowski Punktacja ECTS* 3 Zespół dydaktyczny
Bardziej szczegółowoŻywność ekologiczna najlepsza żywność funkcjonalna
Żywność ekologiczna najlepsza żywność funkcjonalna Prof. Dr hab. Ewa Solarska Pracownia Żywności Ekologicznej Wydział Nauk o Żywności i Biotechnologii Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie Konferencja naukowa
Bardziej szczegółowoform tlenu, utlenianie lipidów, przewodność aparatów szparkowych, zawartość chlorofilu i karotenoidów, kinetykę fluorescencji chlorofilu a, zawartość
Recenzja pracy doktorskiej mgr Marii Tatrzańskiej-Matuły pt. Zbadanie fizjologicznych mechanizmów tolerancji wybranych gatunków jednoliściennych roślin uprawnych na wysokie zasolenie gleby, wykonanej pod
Bardziej szczegółowoWYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII KLASA 5 DOBRY. DZIAŁ 1. Biologia jako nauka ( 4godzin)
WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII KLASA 5 DOPUSZCZAJĄCY DOSTATECZNY DOBRY BARDZO DOBRY CELUJĄCY DZIAŁ 1. Biologia jako nauka ( 4godzin) wskazuje biologię jako naukę o organizmach wymienia czynności życiowe
Bardziej szczegółowoRośliny modyfikowane genetycznie (GMO)
Rośliny modyfikowane genetycznie (GMO) Organizmy modyfikowane genetycznie Organizm zmodyfikowany genetycznie (międzynarodowy skrót: GMO Genetically Modified Organizm) to organizm o zmienionych cechach,
Bardziej szczegółowoCytometryczna analiza polisomatyczności organów roślin z rodziny Fabaceae
Cytometryczna analiza polisomatyczności organów roślin z rodziny Fabaceae Monika Rewers, Elwira Śliwińska Katedra Genetyki i Biotechnologii Roślin, Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy w Bydgoszczy
Bardziej szczegółowoPrzedmowa 9 Początki hodowli i oceny odmian roślin warzywnych w Polsce Hodowla roślin kapustnych Znaczenie gospodarcze Systematy
Przedmowa Przekazywana czytelnikowi książka jest podręcznikiem szczegółowej hodowli wybranych, uprawianych w Polsce gatunków roślin warzywnych. Do tej pory wydano w Polsce w 1967 roku jeden podręcznik
Bardziej szczegółowoRecenzja(rozprawy(doktorskiej(( Pana(mgr(inż.(Jacka(Mojskiego(
Recenzjarozprawydoktorskiej Panamgrinż.JackaMojskiego pt. Produktywnośćfotosyntetycznaroślinozdobnychzzasobówwiejskichogródków przydomowychzastosowanychwwarunkachogroduwertykalnego PrzedstawionamidorecenzjiPracadoktorskazostaławykonanapodkierunkiem:drhab.Mohameda
Bardziej szczegółowow badaniach rolniczych na pszenicy ozimej w Polsce w latach 2007/2008 (badania rejestracyjne, IUNG Puławy)
Nano-Gro w badaniach rolniczych na pszenicy ozimej w Polsce w latach 2007/2008 (badania rejestracyjne, IUNG Puławy) Importowany ze Stanów Zjednoczonych na rynek polski w 2007 r. innowacyjny stymulator
Bardziej szczegółowomirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego
mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego mir156 reguluje ekspresję genów SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) Defekty morfologiczne wywołane nadekspresją mirna w Arabidopsis" mirna156 mirna166
Bardziej szczegółowoZawartość. 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak
Zawartość 139432 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak 2 Podstawy procesów życiowych 2.1 Podstawy strukturalno-funkcjonalne komórki roślinnej Andrzej Tretyn 2.1.1 Błona komórkowa (plazmolema) 2.1.2 Cytoplazma
Bardziej szczegółowokierunek: Biologia studia stacjonarne II stopnia realizacja od roku akad. 2018/2019
specjalność: Biologia środowiskowa I kierunkowe 276 Przedmioty specjalnościowe (Biologia Środowiskowa) specjalnościowe 674 12 Archeozoologia w badaniach środowiskowych 14 15 14 15 29 ZO 2 13 Geograficzne
Bardziej szczegółowoSukces kultur in vitro oparty jest na zjawisku totipotencji, czyli nieograniczonej zdolności komórek do dzielenia się i odtwarzania całego organizmu
Rośliny z probówki Kultury in vitro to uprawa części roślin, tkanek, pojedynczych komórek, a nawet protoplastów poza organizmem macierzystym, na sztucznych pożywkach w warunkach sterylnych Sukces kultur
Bardziej szczegółowoNawożenie dolistne roślin w warunkach stresu suszy. Maciej Bachorowicz
Nawożenie dolistne roślin w warunkach stresu suszy Maciej Bachorowicz Co się działo w 2015 i 2018r? 3 Opady w 2015r. * Pomiar w okolicy Konina Suma opadów w 2015r. 400mm 4 Opady w 2015 i 2017r. * Pomiar
Bardziej szczegółowoWykorzystaniem biowęgla jako podłoża w produkcji szklarniowej ogórka i pomidora
Agnieszka Medyńska-Juraszek, Irmina Ćwieląg-Piasecka, Magdalena Dębicka 1, Piotr Chohura, Cecylia Uklańska Pusz 2 1 Instytut Nauk o Glebie i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu ul.
Bardziej szczegółowoPOZIOMY WYMAGAŃ EDUKACYJNYCH Z BIOLOGII KLASA V
POZIOMY WYMAGAŃ EDUKACYJNYCH Z BIOLOGII KLASA V Program PULS ŻYCIA autor: Anna Zdziennicka Podręcznik do biologii opracowany przez: Joanna Stawarz i Marian Sęktas NA ŚRÓDROCZNĄ OCENĘ KLASYFIKACYJNĄ ocena
Bardziej szczegółowoZAŁOŻENIA TECHNOLOGICZNE DLA MINIMALNIE PRZETWORZONEJ MARCHWI
Zakład Przechowalnictwa i Przetwórstwa Owoców i Warzyw ZAŁOŻENIA TECHNOLOGICZNE DLA MINIMALNIE PRZETWORZONEJ MARCHWI Autorzy: dr Anna Wrzodak dr Justyna Szwejda-Grzybowska prof dr hab. Ryszard Kosson dr
Bardziej szczegółowoKlub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie. Pracownia hodowli roślin i roślinnych kultur in vitro
Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie Zadbaliśmy o to, żeby wyposażenie w Klubie Młodego Wynalazcy było w pełni profesjonalne. Ważne jest, aby dzieci i młodzież, wykonując doświadczenia korzystały
Bardziej szczegółowoBADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE.
BADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE. Jan A. Szymański W artykule Oni już tu są, opublikowanym w miesięczniku Nieznany Świat 2007 nr 2, przedstawiłem m.in. wyniki badań wzrostu pszenicy zebranej w
Bardziej szczegółowoWpływ szczepionek mykoryzowych na rozwój i zdrowotność borówki amerykańskiej, różaneczników oraz wrzosów
Wpływ szczepionek mykoryzowych na rozwój i zdrowotność borówki amerykańskiej, różaneczników oraz wrzosów Zleceniodawca: Mykoflor, Rudy 84, 24-130 Końskowola Miejsce doświadczeń: Instytut Sadownictwa i
Bardziej szczegółowoKARTA KURSU. Fizjologia roślin Ochrona środowiska studia stacjonarne I stopnia. Kod Punktacja ECTS* 3. Dr hab. Andrzej Rzepka Prof.
KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Fizjologia roślin Ochrona środowiska studia stacjonarne I stopnia Plant physiology Kod Punktacja ECTS* 3 Koordynator Dr hab. Andrzej Rzepka Prof. UP Zespół dydaktyczny
Bardziej szczegółowoWYKORZYSTANIE LAMP LED DO PRODUKCJI ROŚLIN RABATOWYCH
WYKORZYSTANIE LAMP DO PRODUKCJI ROŚLIN RABATOWYCH Rośliny rabatowe (sadzonki i rozsada z siewu a także rośliny mateczne) stanowią ważną pozycję w asortymencie roślin ozdobnych uprawianych pod osłonami.
Bardziej szczegółowoPrzemiana materii i energii - Biologia.net.pl
Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg
Bardziej szczegółowoIdentyfikacja substancji pochodzenia roślinnego z użyciem detektora CORONA CAD
Identyfikacja substancji pochodzenia roślinnego z użyciem detektora CORONA CAD Przemysław Malec Department of Plant Physiology and Biochemistry, Faculty of Biochemistry, Biophysics and Biotechnology, Jagiellonian
Bardziej szczegółowoSTRESZCZENIE PRACY DOKTORSKIEJ
mgr Bartłomiej Rospond POSZUKIWANIE NEUROBIOLOGICZNEGO MECHANIZMU UZALEŻNIENIA OD POKARMU - WPŁYW CUKRÓW I TŁUSZCZÓW NA EKSPRESJĘ RECEPTORÓW DOPAMINOWYCH D 2 W GRZBIETOWYM PRĄŻKOWIU U SZCZURÓW STRESZCZENIE
Bardziej szczegółowoZawartość składników pokarmowych w roślinach
Zawartość składników pokarmowych w roślinach Poszczególne rośliny różnią się zawartością składników pokarmowych zarówno w organach wegetatywnych, jak i generatywnych. Wynika to z różnych funkcji, jakie
Bardziej szczegółowoEmbriologia roślin nasiennych SYLABUS A. Informacje ogólne
Embriologia roślin nasiennych A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów
Bardziej szczegółowoZagrożenie eutrofizacją i zakwaszeniem ekosystemów leśnych w wyniku koncentracji zanieczyszczeń gazowych oraz depozytu mokrego
Zagrożenie eutrofizacją i zakwaszeniem ekosystemów leśnych w wyniku koncentracji zanieczyszczeń gazowych oraz depozytu mokrego Anna Kowalska Zakład Ekologii Lasu Instytut Badawczy Leśnictwa Sękocin Stary,
Bardziej szczegółowoTryb studiów Studia stacjonarne Kierunek studiów Rolnictwo Tytuł przedmiotu Projektowanie terenów zielonych Imię, nazwisko i tytuł/stopień
Studia stacjonarne Projektowanie terenów zielonych Piątek od 8.00 do 9.30 Wykład 1. Ochrona Krajobrazu Historycznego (na przykładzie The National Trust). Lista Dziedzictwa Kultury i Natury UNESCO wprowadzenie,
Bardziej szczegółowoKomunikat 1. VII cykliczna OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA
Komunikat 1 VII cykliczna OGÓLNOPOLSKA KONFERENCJA NAUKOWA Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Nowe wyzwania w badaniach botanicznych i środowiskowych BIAŁYSTOK, 14-15 września 2018 r. ORGANIZATORZY:
Bardziej szczegółowoFOCUS Plus - Silniejsza ryba radzi sobie lepiej w trudnych warunkach
FOCUS Plus - Silniejsza ryba radzi sobie lepiej w trudnych warunkach FOCUS Plus to dodatek dostępny dla standardowych pasz tuczowych BioMaru, dostosowany specjalnie do potrzeb ryb narażonych na trudne
Bardziej szczegółowoZWIĘKSZENIE INTENSYWNOŚCI MIKROROZMNAŻANIA CHRZANU (ARMORACIA RUSTICANA) IN VITRO
ZWIĘKSZENIE INTENSYWNOŚCI MIKROROZMNAŻANIA CHRZANU (ARMORACIA RUSTICANA) IN VITRO INCREASING THE INTENSITY OF HORSERADISH (ARMORACIA RUSTICANA) MICROPROPAGATION IN VITRO Agata Kapuścińska, Maria Burian,
Bardziej szczegółowoCzy pomidor może zahamować kiełkowanie fasoli?
1 Czy pomidor może zahamować kiełkowanie fasoli? Czas trwania zajęć: Eksperyment zajmuje 7 dni. Wymaga codziennego sprawdzania i zapisywania wyników. Potencjalne pytania badawcze: 1. Czy i w jaki sposób
Bardziej szczegółowoFizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę. Dr Danuta Chołuj
Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę Dr Danuta Chołuj Szacunkowe straty plonu buraków cukrowych w Europie na skutek suszy kształtują się pomiędzy 5 a 30 % W jakiej fazie
Bardziej szczegółowoLaboratorium Pomorskiego Parku Naukowo-Technologicznego Gdynia.
Laboratorium Pomorskiego Parku Naukowo-Technologicznego Gdynia www.ppnt.pl/laboratorium Laboratorium jest częścią modułu biotechnologicznego Pomorskiego Parku Naukowo Technologicznego Gdynia. poprzez:
Bardziej szczegółowoPW Zadanie 3.3: Monitoring zmian zdolności chorobotwórczych populacji patogenów z kompleksu Stagonospora spp. / S.
PW 2015-2020 Zadanie 3.3: Monitoring zmian zdolności chorobotwórczych populacji patogenów z kompleksu Stagonospora spp. / S. tritici sprawców plamistości liści i plew pszenicy i pszenżyta Zakład Fitopatologii,
Bardziej szczegółowoWolne rodniki w komórkach SYLABUS A. Informacje ogólne
Wolne rodniki w komórkach A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Rodzaj Rok studiów /semestr
Bardziej szczegółowoKierownik: dr Aurelia Ślusarkiewicz-Jarzina Wykonawcy: dr Aurelia Ślusarkiewicz-Jarzina, mgr Hanna Pudelska, mgr Jolanta Woźna
Badania nad zwiększeniem efektywności uzyskiwania haploidów w procesie androgenezy oraz optymalizacja parametrów otrzymywania podwojonych haploidów pszenżyta ozimego i jarego. Nr decyzji MRiRW: HOR hn-801-pb-9/16,
Bardziej szczegółowoBezpośrednia embriogeneza somatyczna
Bezpośrednia embriogeneza somatyczna Zarodki somatyczne formują się bezpośrednio tylko z tych komórek roślinnych, które są kompetentne już w momencie izolowania z rośliny macierzystej, czyli z proembriogenicznie
Bardziej szczegółowoAntyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW
Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Warszawa, dn. 14.12.2016 wolne rodniki uszkodzone cząsteczki chemiczne w postaci wysoce
Bardziej szczegółowokierunek: Biologia studia niestacjonarne II stopnia realizacja od roku akad. 2017/2018 Przedmioty podstawowe Przedmioty kierunkowe
Zatwierdzono na Radzie Wydziału 21.06.2017 Przedmioty podstawowe specjalność: Biologia środowiskowa I rok II rok Wymiar godzin 1 sem 2 sem 3 sem 4 sem ćw. ćw. wyk. w. ćw. w. ćw. w. ćw. w. ćw. aud. lab.
Bardziej szczegółowokierunek: Biologia studia stacjonarne II stopnia realizacja od roku akad. 2017/2018 Przedmioty podstawowe Przedmioty kierunkowe
Zatwierdzono na Radzie Wydziału 21.06.2017 Przedmioty podstawowe specjalność: Biologia środowiskowa I rok II rok Wymiar godzin 1 sem 2 sem 3 sem 4 sem ćw. ćw. wyk. w. ćw. w. ćw. w. ćw. w. ćw. aud. lab.
Bardziej szczegółowoinż. Danuta Sekrecka, mgr inż. Dorota Michałowska IHAR PIB, Pracownia Zasobów Genowych i Kultur in vitro w Boninie
Ziemniak Polski 2013 nr 2 15 ZASOBY BANKU GENÓW ZIEMNIAKA IN VITRO I ICH WYKORZYSTANIE W PRAKTYCE inż. Danuta Sekrecka, mgr inż. Dorota Michałowska IHAR PIB, Pracownia Zasobów Genowych i Kultur in vitro
Bardziej szczegółowoBADANIA TOKSYCZNOŚCI ZANIECZYSZCZEŃ ORGANIZMÓW WODNYCH (PN -90/C-04610/01;03;05)
BADANIA TOKSYCZNOŚCI ZANIECZYSZCZEŃ ORGANIZMÓW WODNYCH (PN -90/C-04610/01;03;05) Magdalena Retkiewicz 26.03.2014 ZANIECZYSZCZENIA WÓD Zanieczyszczenie wód niekorzystne zmiany właściwości fizycznych, chemicznych
Bardziej szczegółowoBIOTECHNOLOGIA I BIOLOGIA EKSPERYMENTALNA ROŚLIN
BIOTECHNOLOGIA I BIOLOGIA EKSPERYMENTALNA ROŚLIN Udział w międzynarodowych projektach badawczych: Rodzaj projektu: międzynarodowy, współfinansowany Nr grantu: 2904/FAO/IAEA/2013/0 Temat: Pakiet narzędzi
Bardziej szczegółowoAdsorpcja wybranych jonów metali ciężkich na biowęglu pochodzącym z komunalnych osadów ściekowych
Adsorpcja wybranych jonów metali ciężkich na biowęglu pochodzącym z komunalnych osadów ściekowych mgr Ewelina Ślęzak Opiekun pomocniczy: dr Joanna Poluszyńska Opiekun: prof. dr hab. inż. Piotr Wieczorek
Bardziej szczegółowoSpis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13
Przedmowa do wydania czternastego... 13 Częściej stosowane skróty... 15 1. Wiadomości wstępne... 19 1.1. Rys historyczny i pojęcia podstawowe... 19 1.2. Znaczenie biochemii w naukach rolniczych... 22 2.
Bardziej szczegółowokierunek: Biologia studia niestacjonarne I stopnia realizacja od roku akad. 2016/2017 (I rok ) ECTS w semestrze Przedmioty ogólne
kierunek: Biologia studia niestacjonarne stopnia realizacja od roku akad. 2016/2017 ( rok ) Zatwierdzono na Radzie Wydziału 07.07.2016 Przedmioty ogólne NAZWA PRZEDMOTU rok rok rok 1 sem 2 sem 3 sem 4
Bardziej szczegółowoczyli w czym pomagają grzyby mikoryzowe
czyli w czym pomagają grzyby mikoryzowe Mikoryza jest symbiotycznym, czyli wzajemnie korzystnym współżyciem grzybów i roślin. Oznacza to iż w tym związku oboje partnerzy odnoszą korzyści; grzyb jest odżywiany
Bardziej szczegółowodr hab. Tomasz Pawłowski, prof. ID PAN Kórnik,
dr hab. Tomasz Pawłowski, prof. ID PAN Kórnik, 14.03.2019 Ocena rozprawy doktorskiej mgr inż. Marleny Stawskiej Tytuł rozprawy: Rola wybranych elementów szlaku sygnałowego światła w regulacji kiełkowania
Bardziej szczegółowoExemplis discimus. Uczymy się na przykładach
UNIWERSYTET KARDYNAŁA STEFANA WYSZYŃSKIEGO w WARSZAWIE WYDZIAŁ BIOLOGII i NAUK o ŚRODOWISKU ul. Wóycickiego 1/3, 01-938 Warszawa, tel. (48 22) 569 68 37 www.wbns.uksw.edu.pl Exemplis discimus Uczymy się
Bardziej szczegółowoSilny rozwój korzeni rzepaku nawet w trudnych warunkach! Jest sposób!
https://www. Silny rozwój korzeni rzepaku nawet w trudnych warunkach! Jest sposób! Autor: Małgorzata Srebro Data: 24 września 2018 Zapewnienie prawidłowego wzrostu i rozwoju systemu korzeniowego rzepakowi
Bardziej szczegółowoMETODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN
METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN Immunolokalizacja wybranych białek i polisacharydów Ksyloglukan u Arabidopsis Kaloza w gametofiach mszaków Immunocytochemia białek cytoszkieletu kortykalnego
Bardziej szczegółowoPrzedmioty podstawowe. Przedmioty kierunkowe. Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska
specjalność: Analityka i toksykologia środowiska I 1. 2. 3. podstawowe kierunkowe 1 Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska specjalnościowe 556 11 Analityka substancji toksycznych
Bardziej szczegółowokierunek: Ochrona Środowiska studia niestacjonarne II stopnia realizacja od roku akad. 2017/2018 ECTS w semestrze Przedmioty podstawowe
specjalność: Analityka i toksykologia środowiska I podstawowe kierunkowe 110 Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska specjalnościowe 344 11 Analityka substancji toksycznych w środowisku
Bardziej szczegółowoMożliwość zastosowania biowęgla w rolnictwie, ogrodnictwie i rekultywacji
Agnieszka Medyńska-Juraszek, Irmina Ćwieląg Piasecka, Magdalena Dębicka, Piotr Chohura, Cecylia Uklańska-Pusz, Wojciech Pusz 1, Agnieszka Latawiec, Jolanta Królczyk 2 1 Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu
Bardziej szczegółowoSpecjalna Terapia Szyi i Dekoltu. DTS MG Co., Ltd.
Specjalna Terapia Szyi i Dekoltu DTS MG Co., Ltd. Objawy starzenia się skóry szyi i dekoltu Podwójny podbródek Głębokie zmarszczki Pigmentacja Fotostarzenie Odwodnienie i suchość Powody starzenia się okolic
Bardziej szczegółowoPrzedmioty podstawowe. Przedmioty kierunkowe. Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska
specjalność: Analityka i toksykologia środowiska I rok II rok Wymiar godzin 1. 2. 3. 4. podstawowe kierunkowe 124 Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska specjalnościowe 866 9
Bardziej szczegółowoPrzedmioty podstawowe. Przedmioty kierunkowe. Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska
specjalność: Analityka i toksykologia środowiska I rok II rok Wymiar godzin 1. 2. 3. 4. podstawowe kierunkowe 78 Przedmioty specjalnościowe - Analityka i toksykologia środowiska specjalnościowe 504 9 Organizmy
Bardziej szczegółowoJakość plonu a równowaga składników pokarmowych w nawożeniu
Jakość plonu a równowaga składników pokarmowych w nawożeniu Jan Łabętowicz, Wojciech Stępień 1. Względność pojęcia jakości plonu 2. Miejsce nawożenia w kształtowaniu jakości plonów 3. Azot jako główny
Bardziej szczegółowoS P R A W O Z D A N I E Z B A D A N I A
S P R A W O Z D A N I E Z B A D A N I A. Temat badania: Ocena wpływu zastosowania różnych regulatorów wzrostu w rzepaku ozimym w fazach BBCH 2-7 2. Zleceniodawca: Syngenta Polska Sp. z o.o., ul. Szamocka
Bardziej szczegółowoZastosowanie preparatu Huwa San TR 50 w uprawie truskawek. Konsultant: Henryk Wurszt tel
Zastosowanie preparatu Huwa San TR 50 w uprawie truskawek Konsultant: Henryk Wurszt tel. 602 275 478 1 Huwa San TR 50 to 50% nadtlenku wodoru stabilizowanego 0,036% jonami srebra Srebro jako lek stosowali
Bardziej szczegółowoStymulatory wzrostu niezbędne w nowoczesnej produkcji rolnej. Autor: Dyr. Handlowy Przedsiębiorstwa INTERMAG Piotr Lubaszka
Stymulatory wzrostu niezbędne w nowoczesnej produkcji rolnej Autor: Dyr. Handlowy Przedsiębiorstwa INTERMAG Piotr Lubaszka W ostatnich sezonach z uwagi na niesprzyjające warunki klimatyczne w wielu gospodarstwach
Bardziej szczegółowoBiochemia SYLABUS A. Informacje ogólne
Biochemia A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów /semestr Wymagania
Bardziej szczegółowoTerminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59)
Strategia (SCS) JABŁOŃ w kolejnych fazach rozwojowych JABŁOŃ odporności na stresy PĘKANIE PĄKÓW RÓŻOWY PĄK Stymulatory, aktywatory i nawozy wysokozasadowe zalecane w okresie BBCH 07/59 2 x 2 3 l/ha lub
Bardziej szczegółowoTerminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59)
Strategia (SCS) JABŁOŃ w kolejnych fazach rozwojowych JABŁOŃ odporności na stresy PĘKANIE PĄKÓW RÓŻOWY PĄK Stymulatory, aktywatory i nawozy wysokozasadowe zalecane w okresie BBCH 07/59 2 x 2 3 l/ha lub
Bardziej szczegółowoBadanie właściwości odpadów przemysłowych jako wstępny etap w ocenie ich oddziaływania na środowisko
Ogólnopolski konkurs dla studentów i młodych pracowników nauki na prace naukowo-badawcze dotyczące rewitalizacji terenów zdegradowanych Badanie właściwości odpadów przemysłowych jako wstępny etap w ocenie
Bardziej szczegółowoKATEDRA BOTANIKI I EKOLOGII
KATEDRA BOTANIKI I EKOLOGII PRACOWNICY I BADANIA NAUKOWE Katedra Botaniki i Ekologii prowadzi badania w dwóch obszarach: Florystyki i fitosocjologii Ekofizjologii Florystyka i fitosocjologia zróżnicowanie
Bardziej szczegółowoBIOCHEMICZNE ZAPOTRZEBOWANIE TLENU
BIOCHEMICZNE ZAPOTRZEBOWANIE TLENU W procesach samooczyszczania wód zanieczyszczonych związkami organicznymi zachodzą procesy utleniania materii organicznej przy współudziale mikroorganizmów tlenowych.
Bardziej szczegółowo