AKTUALNY STAN WIEDZY Z ZAKRESU GENETYKI WA NIEJSZYCH RO LIN SADOWNICZYCH I ZASTOSOWANIE JEJ W PRAKTYCE

Transkrypt

1 Acta Sci. Pol., Biotechnologia 7(1) 2008, 3-15 AKTUALNY STAN WIEDZY Z ZAKRESU GENETYKI WA NIEJSZYCH RO LIN SADOWNICZYCH I ZASTOSOWANIE JEJ W PRAKTYCE Kamila Bokszczanin, Andrzej A. Przybyła 1 Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Streszczenie. Ostatnie lata przyniosły bardzo szybki rozwój bada molekularnych ro lin sadowniczych. Brzoskwinia, z racji swego stosunkowo małego genomu, samopłodno ci oraz krótkiego okresu juwenilnego, jest jednym z gatunków najlepiej scharakteryzowanych pod wzgl dem genetycznym i tym samym stanowi model dla innych gatunków z rodziny Rosaceae. Mapy genomowe, skonstruowane na podstawie markerów molekularnych, stały si w ostatnim dziesi cioleciu jednym z głównych narz dzi badania cech ilo ciowych. Identyfikacja genów o du ym efekcie fenotypowym stwarza mo liwo zwi kszenia efektywno ci hodowli przez bezpo redni selekcj materiału hodowlanego na podstawie markerów blisko sprz onych ze zidentyfikowanym QTL. Mapowanie QTL za pomoc markerów molekularnych i ulepszanie cech ilo ciowych to wa ne cele w programach hodowlanych. Dla ro lin sadowniczych, szczególnie dla drzew owocowych, opracowanie nowych technik molekularnych, które pozwalaj na wczesn selekcj siewek posiadaj cych warto ciowe cechy, jest zadaniem priorytetowym, gdy umo liwiaj one selekcj o kilka lat wcze niej ni w przypadku hodowli klasycznej. Słowa kluczowe: ro liny sadownicze, badania molekularne, hodowla WST P W regionach wiata o klimacie umiarkowanym ro liny sadownicze z rodziny Rosaceae zajmuj czołowe miejsce pod wzgl dem znaczenia ekonomicznego. Do najwa niejszych gatunków uprawnych z rodziny Rosaceae nale : jabło (Malus), grusza (Pyrus), pigwa (Cydonia), pestkowe z rodzaju Prunus, takie jak brzoskwinia, nektaryna, morela, liwa, migdał, wi nia i czere nia [Georgi i in. 2002], malina i je yna (Rubus) oraz truskawka (Fragaria). Wi kszo wymienionych gatunków to wieloletnie ro liny drzewiaste du ych rozmiarów, z długim okresem juwenilnym, co utrudnia badanie ich metodami genetyki klasycznej. Z drugiej strony, ro liny te charakteryzuj si długim Adres do korespondencji Corresponding author: Kamila Bokszczanin, Katedra Sadownictwa, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego, ul. Nowoursynowska 159, Warszawa, kamilabokszczanin@o2.pl

2 4 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła okresem ycia oraz mo liwo ciami efektywnego rozmna ania wegetatywnego. Do gatunków sadowniczych o małym genomie nale : poziomka (Fragaria vesca), zawieraj ca 164 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Akiyama i in. 2001], oraz brzoskwinia, zawieraj ca 290 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Baird i in. 1994]. BADANIA MOLEKULARNE RO LIN SADOWNICZYCH Wielko genomu organizmów nale cych do Eucaryota jest ogromnie zró nicowana. Wi kszo DNA w bardzo du ych genomach jest niekoduj ca, a liczba genów stosunkowo stała. Arabidopsis thaliana (wielko genomu w stanie haploidalnym 120 Mb) zawiera wi cej ni genów, natomiast genom ludzki o wielko ci 3200 Mb w stanie haploidalnym zawiera genów [International Human Genome Sequencing Consortium 2004]. Dotychczas scharakteryzowano jedynie 31 genów głównych brzoskwini [Monet i in. 1996] i trzy geny migdała [Socias i Company 1998]. Brzoskwinia jest samopłodnym gatunkiem diploidalnym (2n=2x=16). Zawarto DNA w j drze wynosi jedynie 0.60 ± 0.03 pg [Baird i in. 1994] około dwa razy wi cej ni w j drze Arabidopsis thaliana. Wi kszo zachodnich odmian brzoskwini pochodzi od kilku genotypów sprowadzonych w XIX w. do USA z południowych Chin. Z tego powodu odmiany brzoskwini s wysoce wsobne i charakteryzuj si bardzo mał zmienno ci genetyczn [Scorza i in. 1985]. Te cechy, jak równie relatywnie krótki, dwulub trzyletni okres juwenilny, sprawiaj, e brzoskwinia stała si jednym z gatunków najlepiej scharakteryzowanych pod wzgl dem genetycznym i tym samym ro lin modelow dla innych gatunków z rodziny Rosaceae [Jung i in. 2008]. Utworzono mapy markerów molekularnych brzoskwini i biblioteki klonów oraz uzyskano interesuj ce mutanty [Georgi i in. 2002]. Badania genetyczne ro liny modelowej mog znacznie przyspieszy zrozumienie genetyki pozostałych gatunków w obr bie tej samej rodziny. Wynika to z faktu, e techniki markerów molekularnych rozwini te dla brzoskwini mog z łatwo ci by stosowane w badaniach innych gatunków z rodziny Rosaceae. Doskonałym przykładem wykorzystania strategii porównywania genomów jest u ycie danych uzyskanych w wyniku mapowania fizycznego ry u w badaniach innych gatunków uprawnych w obr bie rodziny Poaceae [Delseny i in. 2001]. Dla rodziny Rosaceae podj to dwa główne kierunki bada z wykorzystaniem brzoskwini jako ro liny modelowej: 1. Genomika strukturalna utworzenie mapy fizycznej genomu brzoskwini i naniesienie na ni markerów genetycznych cech wa nych z ekonomicznego punktu widzenia dla gatunków Rosaceae. 2. Genomika funkcjonalna utworzenie bazy danych Sekcji Znaczników Sekwencji Ulegaj cych Ekspresji (ang. Expressed Sequence Tags, EST) dla tkanek owoców, p dów i nasion wraz z mapami fizyczn i genetyczn brzoskwini. Obecnie genom brzoskwini jest sekwencjonowany w Clemson University, Genomics Institute, USA, natomiast genom jabłoni, jednego z najwa niejszych gatunków drzew owocowych klimatu umiarkowanego w Nowej Zelandii, w The Horticulture and Food Research Institute of New Zealand. Mapy genomów ro lin uprawnych, zbudowane na bazie markerów molekularnych, stały si w ostatnim dziesi cioleciu jednym z głównych narz dzi badania cech ilo ciowych. W przypadku ro lin aktualnie dysponujemy kompletnymi mapami genowymi Acta Sci. Pol.

3 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki... 5 rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana), ry u (Oryza sativa), topoli (Populus trichocarpa) i lucerny (Medicago truncatulata). Mapy genetyczne umo liwiaj poznanie struktury i ewolucji genomów. Słu do wykrywania loci kontroluj cych zmienno cech ilo- ciowych o znaczeniu ekonomicznym oraz zwi zanych ze stresem, wywołanym czynnikami biotycznymi lub abiotycznymi. Analiza tych informacji stwarza mo liwo zrozumienia procesów regulacji genów oraz funkcji produktów genowych. Wiedza ta ma równie du e znaczenie w hodowli ro lin sadowniczych. Wa nym nurtem współczesnych bada genetycznych jest poszukiwanie zwi zku mi dzy markerem a cech u ytkow. Wi kszo cech fenotypowych, istotnych z punktu widzenia ekonomii, jest uwarunkowana wieloma genami z ró nych loci (poligeny), których efekty sumuj si, powoduj c nasilenie cechy. Identyfikacja genów o du ym efekcie fenotypowym stwarza mo liwo zwi kszenia efektywno ci hodowli przez bezpo redni selekcj materiału hodowlanego na podstawie markerów blisko sprz onych ze zidentyfikowanym QTL, co nosi nazw selekcji przy u yciu markerów (MAS Marker-Assisted Selection). Mapowanie QTL za pomoc markerów molekularnych i ulepszanie cech ilo ciowych jest wa nym celem w programach hodowli ro lin. Hodowla drzew owocowych jest trudna ze wzgl du na ich długi okres juwenilny i wysoki poziom heterozygotyczno ci, uniemo liwiaj cy całkowite dziedziczenie warto ciowych cech obecnych w jednym z rodziców. Opracowanie nowych technik wczesnej selekcji siewek o warto ciowych cechach stało si zadaniem priorytetowym programów hodowlanych. Rozwini cie markerów molekularnych sprz onych z wa nymi cechami agronomicznymi umo liwia popraw i przyspieszenie niektórych etapów selekcji. Wczesna selekcja z wykorzystaniem technik molekularnych pozwala na dokładn ocen siewek o kilka lat wcze niej ni w przypadku selekcji klasycznej, prowadzonej w warunkach polowych. Obecnie dysponujemy wieloma mapami genetycznymi brzoskwini i innych gatunków z rodzaju Prunus. Najwa niejsz dla rodzaju Prunus jest mapa uzyskana na podstawie segregacji markerów molekularnych w potomstwie otrzymanym ze skrzy owania odmiany migdała Texas i odmiany brzoskwini Earlygold [Howad i in. 2005]. Wykorzystywana jest jako mapa referencyjna w mapowaniu innych gatunków tego samego rodzaju, jak równie stanowi szkielet mapy fizycznej i mapy transkryptomu brzoskwini [Jung i in. 2008]. Dotychczas u ró nych gatunków Prunus zmapowano 28 loci głównych cech agronomicznych i naniesiono na map Texas x Earlygold. U brzoskwini do niektórych z nich nale y biały i ółty kolor mi szu owocu (gen Y w pierwszej grupie sprz e ) [Bliss i in. 2002], kolor mi szu wokół pestki (gen Cs, 3 grupa sprz e ) [Yamamoto i in. 2001], cecha odchodzenia pestki od mi szu (gen F, 4 grupa sprz e ) [Dettori i in. 2001, Yamamoto i in. 2001], smak owocu gorzki/słodki (gen Sk(Sw), 5 grupa sprz e ) [Bliss i in. 2002], owłosienie skórki owocu (gen G, 5 grupa sprz e ) [Bliss i in. 2002, Dirlewanger i in. 1998, Dirlewanger i in. 1999], kształt owocu (spłaszczony, okr gły) (gen S, 6 grupa sprz e ) [Dirlewanger i in. 1998, Dirlewanger i in. 1999], kolor kwiatu (gen B, 1 i 3 grupa sprz e ) [Jáuregui 1998], antocyjanowy lub ółty kolor pylników (gen Ag, 3 grupa sprz e ) [Joobeur 1998], powtórne kwitnienie (gen Dl, 2 grupa sprz e ) [Chaparro i in. 1994], pora kwitnienia (gen Lb, 4 grupa sprz e ) [Ballester i in. 2001], m ska sterylno (gen Ps, 6 grupa sprz e ) [Dirlewanger i in. 1998], wielosłupkowo (gen Pcp, 3 grupa sprz e ) [Bliss i in. 2002], charakter wzrostu standardowy lub kolumnowy (gen Br, 2 grupa sprz e ) [Scorza i in. 2002], wysoko Biotechnologia 7(1) 2008

4 6 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła drzewa standardowe lub karłowe (gen Dw, 6 grupa sprz e ), kształt li cia (szeroki lub w ski) (gen NI, 6 grupa sprz e ) [Yamamoto i in. 2001], kształt gruczołków na li ciach (nerkowaty/kulisty) (gen E, 7 grupa sprz e ) [Dettori i in. 2001]. Główny gen warunkuj cy twardo łupiny migdała poło ony jest w drugiej grupie sprz e [Sánchez-Pérez i in. 2007]. Markery poło one blisko dwóch genów odporno ci na m twika korzeniowego (Heterodera radicicola) umo liwiaj selekcj odpornych podkładek rodzaju Prunus. Marker Ma/ma wyizolowany ze liwy Myrobalan, zlokalizowany w siódmej grupie sprz e mapy Prunus, i marker Mi/mi odmiany brzoskwini Nemared, zlokalizowany w drugiej grupie sprz e tej samej mapy, posłu yły w selekcji podkładek zawieraj cych oba te markery w potomstwie brzoskwini, migdała i liwy Myrobalan. Marker blisko sprz ony z genem warunkuj cym odporno na wirusa wywołuj cego ospowato liwy (szark ) zlokalizowany jest w pierwszej grupie sprz e mapy moreli [Vilanova i in. 2003]. Gen Sf, odpowiedzialny za odporno na m czniaka, znajduje si w siódmej grupie sprz e. QTL zwi zane z por kwitnienia, dojrzewaniem i jako ci owoców wykryto u brzoskwini i jabłoni. Niektóre QTL zwi zane z dziedziczeniem cech jako ciowych owoców i por kwitnienia zlokalizowane s w regionach genomu, w których wcze niej opisano gen D/d odpowiedzialny za nisk kwasowo owoców u brzoskwini, gen Ma/ma koduj cy kwas jabłkowy w owocach jabłoni i gen Lb/lb warunkuj cy por kwitnienia u migdała. U migdała QTL zwi zany z por kwitnienia zidentyfikowano w czwartej grupie sprz e [Sánchez-Pérez i in. 2007]. Pomimo e brzoskwinia została uznana za ro lin modelow dla gatunków z rodziny Rosaceae, w ostatnich latach obserwuje si bardzo intensywny rozwój bada genomu jabłoni. Wi kszo zidentyfikowanych markerów jest sprz onych z cechami monogenicznymi, tzn. warunkowanymi jednym genem, głównie z odporno ci na patogeny i szkodniki. W przypadku jabłoni najliczniejsz grup stanowi markery locus odporno- ci na parcha locus Vf. Hodowla odporno ciowa przeciwko parchowi powodowanemu przez patogen Venturia inaequalis jest jednym z głównych celów programów hodowlanych jabłoni na wiecie. Głównym ródłem odporno ci jabłoni na parcha jest gen odporno ci Vf z Malus floribunda 821. Locus Vf został zmapowany genetycznie i fizycznie [Koller i in. 1994, Gianfranceschi i in. 1996, Patocchi i in. 1999a, Tartarini i in. 1999, Xu i in. 2001] oraz wyizolowany [Patocchi i in. 1999b, Xu i Korban 2002a]. W jego regionie zidentyfikowano zestaw kandyduj cych genów odporno ci [Vinatzer i in. 2001, Xu i Korban 2002b]. Stwierdzono, e geny te wykazuj homologi do rodziny genu odporno ci Cf i dlatego nazwano je HcrVf (homologi genów odporno ci na Cladosporium fulvum w regionie Vf). Udowodniono, e przynajmniej jeden z tych genów Hcrvf2 jest odpowiedzialny za całkowit odporno na parcha w jabłoniach transformowanych [Barbieri i in. 2003, Belfanti i in. 2003]. Od czasu, kiedy odporno Vf została przełamana przez rasy 6 i 7 V. inaequalis [Parisi i in. 1993, Bénaouf i Parisi 2000], hodowcy jabłoni kontynuuj poszukiwanie nowych genów odporno ci na parcha. Znaleziono ró ne ródła tej odporno ci, głównie w azjatyckich gatunkach Malus o małych owocach. Do zidentyfikowanych genów odporno ci oprócz Vf z M. floribunda 821 nale : Vr, Vh 2 i Vh 4 (zwany równie Vx lub Vr 1 ) z M. pumila R a; Vbj z M. baccata var. jackii; Vb z Hansen s baccata #2 ; Va z odmiany Antonówka PI172623; Vm z M. micromalus i M. atrosanguinea 804; Vg z Golden Delicious ; Vr 2 z GMAL 2473, Vd z Durello di Forli ; Vj z Jonsib i Vc z Cathay crab [Williams i Dayton 1968, Williams i Kuc 1969, Lespinasse 1989, Hemmat i in. 2002, Durel i in. 2000, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005, Tartarini i in. 2004, Boudischevskaia Acta Sci. Pol.

5 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki... 7 i in. 2004]. Geny Vbj, Vr 2, Vh 2 i Vh 4 zmapowano w trzech ró nych regionach drugiej grupy sprz e [Gygax i in. 2004, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005]. Geny Vf, Vb i Va zmapowano w trzech ró nych regionach pierwszej grupy sprz e [Maliepaard i in. 1998, Hemmat i in. 2003]. Gen Vg i Vd zmapowano odpowiednio w dwunastej i dziesi tej grupie sprz e [Durel i in. 2000, Tartarini i in. 2004]. Stwierdzono, e dziedziczenie odporno ci na parcha jabłoni z M. micromalus i M. atrosanguinea 804 jest kompleksowe [Shay i Hough 1952, Dayton i Williams 1970]. Nowym zidentyfikowanym genem odporno ci jest gen nazwany Vh8 sprz ony z genem Vh2 (lub b d cy jego form alleliczn ), wcze niej zidentyfikowany w siewce M. pumila o numerze R a. Gen ten poło ony jest w dolnym ko cu drugiej grupy sprz e Malus [Bus i in. 2005]. Kilka głównych genów (Vf, Vm, Vr, Vg, Vb, Vbj i Va) pochodz cych z azjatyckich gatunków Malus nadaje jabłoni rasowo-specyficzn odporno na parcha. Wszystkie te odporno ci zostały przełamane przez patogen. Istnieje zatem potrzeba znalezienia trwałych ródeł odporno ci i introgresji genów warunkuj cych t odporno do nowych odmian. Jedyn mo liwo ci jest wprowadzenie kilku ródeł odporno ci przez piramidyzacj głównych genów lub przez poł czenie efektów głównych genów z QTL-ami warunkuj cymi cz ciow odporno. Piramidyzacja głównych genów odporno ci na parcha otrzymywana jest w wyniku krzy owania dwóch odmian posiadaj cych dwa geny odporno ci ró ni ce si pod wzgl dem funkcji, a nast pnie selekcji ro lin posiadaj cych oba te geny z wykorzystaniem markerów molekularnych. Zidentyfikowano osiem QTL zwi zanych z odporno ci li ci na parcha i dwa QTL odporno ci owoców na parcha [Bus i in. 2005]. Inn wa n chorob jabłoni jest m czniak prawdziwy, wywoływany przez Podosphaera leucotricha. Do tej pory zidentyfikowano kilka ródeł odporno ci na ten patogen. Główne geny, którymi s Pl1 z Malus robusta i Pl2 z Malus zumi [Knight i Alston 1968], wykorzystano w programach hodowlanych jabłoni. Do pozostałych genów głównych nale : Plw z White Angel ozdobnej odmiany jabłoni typu krab [Gallot i in. 1985], Pld z klonu D12 [Visser i Verhaegh 1979] i Plmis z Mildew Immune Seedling [Dayton 1977]. Ze wzgl du na obecno ró nych ras fizjologicznych patogenu rozwa a si istnienie rasowo-specyficznych genów odporno ci. Zatem uzyskanie trwałej odporno ci na m czniaka wi e si z piramidyzacj genów głównych. Wczesna ocena podatno ci na m czniaka w segreguj cym potomstwie jest bardzo trudna. Dlatego te du ego znaczenia nabiera niezawodny system markerów molekularnych. Stwierdzono, e gen Pl1 znajduje si w dolnej cz ci dwunastej grupy sprz e [Dunemann i in. 2007]. W regionie tym zmapowano równie gen główny odporno ci na m czniaka Pld [James i in. 2004], stabilny QTL odporno ci na m czniaka w klonie jabłoni U211 [Stankiewicz-Kosyl i in. 2005], gen Vg nadaj cy odporno na ras 7 parcha [Durel i in. 2000] oraz główny gen odporno ci na parcha Vb [Erdin i in. 2006]. W wyniku porównania pozycji markerów molekularnych na dwóch mapach genetycznych otrzymanych przez Calenge i in. [2004] stwierdzono, e geny Pl1 i Vg mog by ze sob silnie sprz - one. Innymi regionami genomu jabłoni, w których stwierdzono zgrupowanie genów odporno ci na parcha i na m czniaka, s grupy sprz e : 2, 8 i 17. W górnej cz ci drugiej grupy sprz e znajduj si główne geny odporno ci na parcha, takie jak Vr1 [Boudichevskaja i in. 2006], Vr2 [Patocchi i in. 2004] i Vh4 [Bus i in. 2005] razem ze stabilnym QTL odporno ci na m czniaka [Calenge i Durel 2006] i kilkoma markerami NBS-LRR RGA [Baldi i in. 2004, Calenge i in. 2005]. Biotechnologia 7(1) 2008

6 8 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła Zaraza ogniowa, powodowana przez Gram-ujemn bakteri Erwinia amylovora, jest jedn z najgro niejszych chorób ro lin nale cych do rodziny Rosaceae. Według Gardener i innych [1980] odporno na zaraz ogniow w przypadku Malus x robusta 5 i odmiany Novole Malus x sublomata mo e by warunkowana genami dominuj cymi. Ostatnie badania molekularne potwierdziły monogeniczne dziedziczenie odporno ci na zaraz ogniow u Malus x robusta 5. Wykazano, e główny QTL znajduje si w trzeciej grupie sprz e [Peil i in. 2007]. Korban i inni [1988] udowodnili poligeniczne dziedziczenie odporno ci na zaraz ogniow w ród analizowanego potomstwa otrzymanego przez skrzy owanie odmiany jabłoni odpornej i podatnej na parcha. W wyniku ostatnich bada molekularnych zidentyfikowano główny QTL odporno ci na zaraz ogniow u jabłoni w siódmej grupie sprz e mapy odmiany Fiesta oraz kilka mniejszych QTL w grupach sprz e 3, 12 i 13 w potomstwie Fiesta x Discovery i Prima x Fiesta [Calenge i in. 2005]. Opisane dwa typy dziedziczenia odporno ci na zaraz ogniow u jabłoni: monogeniczny i poligeniczny tłumaczy si prawdopodobie stwem wyst powania ró nych mechanizmów reakcji odporno ci u jabłoni lub mo liwo ci istnienia w obr bie locus trzeciej grupy sprz e ró nych alleli warunkuj cych ró ny stopie odporno ci [Peil i in. 2007]. Po raz pierwszy odporno na mszyc jabłoniow (Dysaphis devecta Wlk.) stwierdzono w przypadku odmiany jabłoni Pomara czowa Koksa [Dicker 1954]. Alston i Briggs [1968] wykazali, e odporno na ten patogen u odmian: Pomara czowa Koksa, James Grieve, Northern Spy i Ashmead s Kernel kontrolowana jest przez pojedynczy gen lub locus. Gen pochodz cy z odmiany Pomara czowa Koksa odpowiedzialny za odporno na biotypy patogenu 1 i 2 oznaczono symbolem Sd-1, natomiast gen pochodz cy z Northern Spy i odpowiedzialny za odporno jedynie na biotyp 1 nazwano Sd-2. Gen Sd-3 z Malus x robusta i M. zumi warunkuje odporno na biotyp 3 [Alston i Briggs 1977]. Gen Sd-1 zlokalizowano w górnej cz ci siódmej grupy sprz e Malus [Cevik i King 2002]. Stwierdzono, e geny Sd-1 i Sd-2 s ze sob sprz one i tym samym mog stanowi ró ne allele lub komponenty jednego kompleksowego locus [Cevik i King 2002]. W celu podniesienia odporno ci podkładek jabłoni na bawełnic korówk w programach hodowlanych wykorzystuje si geny główne Er1 z odmiany Northern Spy [Crane i in. 1936, Knight i in. 1962] i gen Er2 z odmiany Robusta 5 [King i in. 1991, Alston i in. 2000]. Rezultatem ostatnich bada jest identyfikacja genu głównego Er3 w odmianie Atoea 1 Malus sieboldii [Bus i in. 2002]. Ustalono, e markery molekularne sprz one z genami Er1 i Er3 znajduj si w ósmej grupie sprz e jabłoni. Gen Er2 zlokalizowano w siedemnastej grupie sprz e Robusta 5 [Bus i in. 2007]. Chocia geny Er1 i Er3 znajduj si w tym samym regionie genomu, to fakt, e jedynie odporno warunkowana genem Er1 została przełamana przez jeden z biotypów bawełnicy korówki [Sandanayaka i in. 2003], wskazuje, e s to geny ró ne, ale silnie sprz one lub te allele o ró nej funkcji w obr bie tego samego locus. W tym samym regionie ósmej grupy sprz e oprócz ju wspomnianych genów Er1 i Er3 zmapowano locus odporno ci na m czniaka w odmianie Discovery [Calenge i in. 2005] oraz główny gen odporno ci na m czniaka prawdziwego jabłoni Pl-w [Evans i James 2003]. W ósmej grupie sprz e znajduj si równie dalej poło one od genów Er: gen Vfh odpowiedzialny za odporno na parcha i gen Dp-fl odpowiedzialny za odporno na mszyc jabłoniow [Durel 2006]. Z uwagi na wyst powanie tak wielu genów odporno ci i ich grupowanie si na jednym chromosomie uzasadnione jest kompletne zsekwencjonowanie Acta Sci. Pol.

7 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki... 9 chromosomu 8 i sklonowanie poło onych na nim pi ciu genów odporno ci [Bus i in. 2007]. Kolumnowy pokrój drzewa charakteryzuj cy si osłabionym wzrostem, nielicznymi rozgał zieniami bocznymi, du liczb krótkop dów i skróconymi mi dzyw lami jest jedn z wa niejszych gospodarczo cech ro lin drzewiastych. Drzewa w formie w skiego wrzeciona nie s ju sadzone w sadach towarowych. Ta forma korony jest jednak polecana dla drzew zapylaczy sadzonych mi dzy drzewami odmian produkcyjnych. Gen Co z odmiany McIntosh Wijcik [Lapins i Watkins 1973], decyduj cy o kolumnowym pokroju drzewa, zmapowano w dziesi tej grupie sprz e jabłoni [Fernández- -Fernández i in. 2008]. Cecha czerwonego zabarwienia tkanek ro liny, wynikaj ca z systemicznej obecno- ci antocyjanin, pochodzi z gatunku Malus pumila var. niedzwetzkyana [Lewis i Crane 1938] i została przypisana genowi Rt [Alston i Watkins 1975]. Gen ten zlokalizowano w dziewi tej grupie sprz e na mapie Fiesta (M. pumila) x Totem (mi dzygatunkowy mieszaniec Malus). Genotypy b d ce homozygot recesywn pod wzgl dem genu Rt posiadaj zielono wybarwione tkanki, natomiast tkanki heterozygot wybarwiaj si na czerwono [Fernández-Fernández i in. 2008]. Zidentyfikowano kilka markerów umo liwiaj cych selekcj siewek o okre lonej jako ci owoców, np. o owocach kwa nych (gen Ma) [Visser i Verhaegh 1978] i o czerwonym lub ółtym kolorze skórki (gen Rf) [Cheng i in. 1996, Melounová i in. 2005]. Gen Ma zmapowano w dolnej cz ci szesnastej grupy sprz e, za gen Rf w dziewi tej grupie sprz e [Maliepaard i in. 1998]. Badania przyczyniaj ce si do zrozumienia kompleksowej genetycznej kontroli dojrzewania owoców maj du e znaczenie w przechowalnictwie. Gen receptora etylenu ETR1 kontroluj cy dojrzewanie owoców zmapowano w pi tnastej grupie sprz e [Fernández-Fernández i in. 2008]. Inne dwa geny, ACO1 i ACS1, zwi zane z metabolizmem tego hormonu, zmapowano w 10 i 15 grupie sprz e [Costa i in. 2005]. W badaniach nad dziedziczeniem barwy mi szu jabłek Alston i Watkins [1975] obserwowali dominacj ółto-kremowego wybarwienia nad zielonym. Fernández- -Fernández i in. [2008] zmapowali gen Gfc w dziewi tej grupie sprz e, zakładaj c, e zielone wybarwienie mi szu jest cech dominuj c. Aktualne prace hodowlane, prowadzone z wykorzystaniem technik molekularnych, maj na celu uzyskanie odmian jabłoni o owocach z du zawarto ci antocyjanów warunkuj cych czerwone zabarwienie mi szu a do gniazda nasiennego. Zidentyfikowano locus Rni, głównego determinanta czerwonego zabarwienia li ci i czerwonego koloru mi szu jabłek. Wykazano, e regulatorowy gen kandyduj cy MdMYB10, odpowiedzialny za biosyntez antocyjanów, kosegreguje z locus Rni i znajduje si w dziewi tej grupie sprz e genomu jabłoni [Chatne i in. 2007]. Jedn z cech agronomicznych ostatnio badanych z wykorzystaniem metod molekularnych w programach hodowlanych migdała, moreli, czere ni, gruszy i jabłoni jest samoniezgodno gametofityczna. Zjawisko to warunkowane jest wysoce polimorficznym locus S z seri alleli wielokrotnych. Znajomo alleli S jest niezb dna przy projektowaniu sadów i doborze odmian wzajemnie zapylaj cych si, jak równie przy wyborze odpowiednich strategii hodowlanych w celu unikni cia krzy owa sterylnych. Ocena fenotypowa krzy owalno ci odmian jest utrudniona, poniewa maj na ni wpływ zarówno czynniki rodowiskowe, jak i fizjologiczne. U Prunus locus S zmapowano w dolnej cz ci szóstej grupy sprz e. Locus S u jabłoni i gruszy, które nale do pod- Biotechnologia 7(1) 2008

8 10 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła rodziny Pomoideae, jest ewolucyjnie konserwowany i znajduje si w górnej cz ci grupy siedemnastej [Maliepaard i in. 1998, Yamamoto i in. 2007]. Jednym z ostatnio zidentyfikowanych alleli S jest allel oznaczony jako S-kb, obecny w polskiej odmianie Odra, o numerze akcesyjnym EU W wyniku porównania jego sekwencji z innymi allelami genu S stwierdzono wysokie podobie stwo allela S-kb do allela jarz bu (Sorbus aucuparia) [Bokszczanin i in. 2007]. Wyniki tych bada pozwol na analiz filogenetyczn wspomnianych gatunków. PI MIENNICTWO Akiyama Y., Yamamoto Y., Ohmido N., Oshima M., Fukui K., Estimation of the nuclear DNA content of strawberries (Fragaria spp.) compared with Arabidopsis thaliana by using Dual-step Flow Cytometry, Cytologia 66, Alston F.H., Briggs J.B., Resistance to Sappaphis devecta (Wlk) in apple, Euphytica, 17, Alston F.H., Briggs J.B., Resistance genes in apple and biotypes of Dysaphis devecta, Ann Appl. Biol., 87, Alston F.H., Watkins R., Apple breeding at East Malling. Proceedings Eucarpia Symposium on Tree Fruit Breeding 1973, Canterbury, Alston F.H., Phillips K.L., Evans K.M., A Malus gene list. Acta Hort. 538, Baird W.V., Estager A.S., Wells J., Estimating nuclear DNA content in peach and related diploid species using laser flow cytometry and DNA hybridization, J. Amer. Soc. Hort. Sci., 119, Baldi P., Patocchi A., Zini E., Toller C., Velasco R., Cloning and linkage mapping of resistance gene homologues in apple, Theor. Appl. Genet., 109, Barbieri M., Belfanti E., Tartarini S., Vinatzer B.A., Sansavini S., Dilworth E., Gianfranceschi L., Hermann D., Patocchi A., Gessler C., Progress of the map based cloning of the Vfresistance gene and functional verification: preliminary results from expression studies in transformed apple. Hort. Sci., 38, 1 3. Ballester J., Socias I Company R., Arus P., De Vicente M.C., Genetic mapping of a major gene delaying blooming time in almond, Plant Breed, 120 (3), Belfanti E., Silfverberg-Dilworth E., Tartarini S., Patocchi A, Barbieri M., Zhu J., Vinatzer B.A., Gianfranceschi L., Gessler C., Sansavini S., The HcrVf2 gene from a wild apple confers scab resistance to a transgenic cultivated variety, PNAS, 101, Bénaouf G., Parisi L., Genetics of host-pathogen relationships between Venturia inaequalis race 6 and race 7 and Malus species, Phytopathology, 90, Bliss F.A., Arulsekar S., Foolad M.R, Becerra V., Gillen A.M., Warburton M.L., Dandekar A.M., Kocsisne G.M., Mydin K.K., An expanded genetic linkage map of Prunus based on an interspecific cross between almond and peach, Genome, 45, Boudichevskaia A., Flachowsky H., Fischer C., Hanke V., Dunemann, F., Development of molecular markers for Vr1, a scab resistance factor from R A apple. Acta Hort., 663, Boudichevskaia A., Flachowsky H., Peil A., Fischer C., Dunemann F., Development of a multiallelic SCAR marker for the scab resistance gene Vr1/Vh4/Vx from R A apple and its utility for molecular breeding, Tree Genet. Genomes, 2, Bokszczanin K., Palucha A., Przybyla A., Identification of S-alleles in several apple cultivars, accession EU Acta Sci. Pol.

9 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki Bus V., White A., Gardiner S., Weskett R., Ranatunga C., Samy A., Cook M., Rikkerink E., An update on apple scab resistance breeding in New Zealand, Acta Hort., 595, Bus V.G.M., Rikkerink E.H.A., van de Weg W.E., Rusholme R.L., Gardiner S.E., Bassett H.C.M., Kodde L.P., Parisi L., Laurens F.N.D., Meulenbroek E.J., Plummer K.M., The Vh2 and Vh4 scab resistance genes in two differential hosts derived from Russian apple R A map to the same linkage group of apple, Mol. Breed., 15, Bus V.G.M., Chagné D., Bassett H.C.M., Bowatte D., Calenge F., Celton J.-M., Durel C.-E., Malone M. T., Patocchi A., Ranatunga A.C., Rikkerink E.H.A., Tustin D.S., Zhou J., Gardiner S.E., Genome mapping of three major resistance genes to woolly apple aphid (Eriosoma lanigerum Hausm.), Tree Genet. Genomes DOI: /s Calenge F., Durel C.E., Both stable and unstable QTLs for resistance to powdery mildew are detected in apple after four years of field assessments, Mol. Breed., 17, Calenge F., Van der Linden C.G., van de Weg E., Schouten H.-J., Van Arkel G., Denance C., Durel C. E., Resistance gene analogues identified through NBS-profiling method map close to major genes and QTL for disease resistance in apple, Theor. Appl. Genet., 110, Calenge F., Faure A., Goerre M., Gebhardt C., van de Weg W.E., Parisi L., Durel C.E., Quantitative trait loci (QTL) analysis reveals both broad-spectrum and isolate-specific QTL for scab resistance in an apple progeny challenged with eight isolates of Venturia inaequalis, Phytopathology, 94, Cevik V., King G.J., Molecular genetic analysis of the Sd1 aphid resistance locus in Malus, Acta Hort., 538, Cevik V., King G.J., High-resolution genetic analysis of the Sd-1 aphid resistance locus in Malus spp, Theor. Appl. Genet., 105, Chaparro J.X., Werner D.J., O Malley D., Sederoff R.R., Targeted mapping and linkage analysis of morphological, isozyme, and RAPD markers in peach, Theor. Appl. Genet., 87, Chatne D., Carlisle C.M., Blond C., Volz R.K., Whitworth C.J., Oraguzie N.C., Crowhurst R.N., Allan A.C., Espley R.V., Hellens R.P., Gardiner S.E., Mapping a candidate gene (Md- MYB10) for red flesh and foliage colour in apple, BMC Genomics, 8 (1), 212. Cheng F.S., Weeden N.F., Brown S.K., Identification of co-dominant RAPD markers tightly linked to fruit skin color in apple, Theor. Appl. Genet., 93, Crane M.B., Greenslade R.M., Massee A.M., Tydeman H.M., Studies on the resistance and immunity of apples to the woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), J. Pomol. Hort. Sci., 14, Costa F., Stella S., Van deweg W.E., Guerra W., Cecchinel M., Dallavia J., Koller B., Sansavini S., Role of the genes Md-ACO1 and Md-ACS1 in ethylene production and shelf life of apple (Malus x domestica Borkh), Euphytica, 141, Dayton D.F Genetic immunity to apple mildew incited by Podosphaera leucotricha. Hort. Sci., 12, Dayton D.F., Williams E.B Additional allelic genes in Malus for scab resistance of two reaction types, J. Am. Soc. Hort. Sci., 95, Delseny M., Salses J., Cooke R., Sallaud C., Regad F., Lagoda P., Guideroni E., Ventelon M., Brugidou C., Ghesquiere A., Rice genomics: present and future, Plant Physiol. Biochem., 39, Dettori M. T., Quarta R., Verde I., A peach linkage map integration RFLPs, SSRs, RAPDs, and morphological markers, Genome, 44 (5), Dicker G.H.L The apple, pear and quince aphids, Rep. E. Malling Res. Stn., 1953, Biotechnologia 7(1) 2008

10 12 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła Dirlewanger E., Pronier V., Parvery C., Rothan C., Guye A., Monet R., Genetic linkage map of peach [Prunus persica (L.) Batsch] using morphological and molecular markers. Theor. Appl. Genet., 97 (5/6), Dirlewanger E., Moing A., Rothan C., Svanella L., Pronier V., Guye A., Plomion C., Monet R., Mapping QTLs controlling fruit quality in peach (Prunus persica (L.) Batsch). Theor. Appl. Genet., 98 (1), Dunemann F., Peil A., Urbanietz A., Garcia-Libreros T., Mapping of the apple powdery mildew resistance gene Pl1 and its genetic association with an NBS-LRR candidate resistance gene, Plant Breed., 126, Durel C.-E., Genetic localization of new major and minor pest and disease factors in the apple genome. Rosaceae Genomics Conference 3, Napier, New Zealand. Durel C.E., Van de Weg W.E., Venisse J.S., Parisi L., Localisation of a major gene for apple scab resistance on the European genetic map of the Prima Fiesta cross. [In:] Integrated Control of Pome Fruit Diseases. IOBC/WPRS Bull., 23, Erdin N., Tartarini S., Broggini G.A.L., Gennari F., Sansavini S., Gessler C., Patocchi A., Mapping of the apple scab resistance gene Vb., Genome, 49, Evans K.M., James C.M., Identification of SCAR markers linked to Pl-w mildew resistance in apple, Theor. Appl. Genet., 106, Fernández-Fernández F., Evans K.M., Clarke J.B., Govan C.L., James C.M., Mari S., Tobutt K.R., Development of an STS map of an interspecific progeny of Malus., Tree Genet. Genomes DOI /s y. Gallot J. C., Lamb R.C., Aldwinckle H.S., Resistance to powdery mildew from some smallfruited Malus cultivars. Hort. Sci., 20, Gardener R.G., Cummins J.N., Aldwinckle H.S., Inheritance of fire blight resistance in Malus in relation to rootstock breeding, J. Am. Soc. Hort. Sci., 105, Georgi L., Wang Y., Yvergniaux D., Ormsbee T., Inigo M., Reighard G., Abbott G., Construction of a BAC library and its application to the identification of simple sequence repeats in peach [Prunus persica (L.) Batsch], Theor. Appl. Genet., 105, Gianfranceschi L., Koller B., Seglias N., Kellerhals M., Gessler C., Molecular selection in apple for resistance to scab caused by Venturia inaequalis, Theor. Appl. Genet., 93, Gygax M., Gianfranceschi L., Liebhard R., Kellerhals M., Gessler C., Patocchi A., 2004 Molecular markers linked to the apple scab resistance gene Vbj derived from Malus baccata jackii, Theor. Appl. Genet., 109, Hemmat M., Brown S.K., Weeden N.F., Tagging and mapping scab resistance genes from R A apple, J. Am. Soc. Hort. Sci., 127, Hemmat M., Brown S.K., Aldwinckle H.S., Weeden N.F., Identification and mapping of markers for resistance to apple scab from Antonovka and Hansen s baccata #2, Acta Hort., 622, Howad W., Yamamoto T., Dirlewanger E., Testolin R., Cosson P., Cipriani G., Monforte A.J., Georgi L., Abbott A.G., Arús., Mapping with a few plants: using selective mapping for microsatellite saturation of the Prunus reference map, Genetics, 171, International Human Genome Sequencing Consortium., Finishing the euchromatic sequence of the human genome, Nature, 431 (7011), James C.M., Clarke J.B., Evans K.M., Identification of molecular markers linked to the mildew resistance gene Pl-d in apple, Theor. Appl. Genet., 110, Jáuregui B Localizacion de marcadores moleculares ligados a caracteres agronomicos en un cruzamiento interespecifico almendro melocotonero. PhD Thesis. University of Barcelona, Spain. Joobeur T., Construccíon de una mapa de marcadores moleculares y análisis genético de caracteres agronómicos en Prunus. PhD Thesis. Universidad de Lleida, Spain. Acta Sci. Pol.

11 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki Jung S., Staton M., Lee T., Blenda A., Svancara R., Abbott A., Main D., GDR (Genome Database for Rosaceae): integrated web-database for Rosaceae genomics and genetics data, Nucleic Acids Research 36, DOI: /nar/gkm803. King G.J., Alston F.H., Battle I., Chevreau E., Gessler C., Janse J., Lindhout P., Manganaris A.G., Sansavini S., Schmidt H., Tobutt K.R., The European Apple Genome Mapping Project developing a strategy for mapping genes coding for agronomic characters in tree species, Euphytica, 56, Knight R.L., Alston F.H., Sources of field immunity to mildew (Podosphaera leucotricha) in apple, Can. J. Genet., Cytol. 10, Knight R.L., Briggs J.B., Massee A.M., Tydeman H.N., The inheritance of resistance to woolly aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), in the apple, J. Hort. Sci., 37, Koller B., Gianfranceschi L., Seglias N., McDermott, Gessler C., DNA-markers linked to the Malus floribunda 821 scab resistance, Plant. Mol. Biol., 26, Korban S.S., Ries S.M., Klopmeyer M.J., Morissey J.F., Hattermann D.R., Genotypic responses of scab-resistant apple cultivar/selections to two strains of Erwinia amylovora and the inheritance of resistance to fire blight, Ann. Appl. Biol., 113, Lapins K.O., Watkins R., Genetics of compact growth. [In:] Annual Report of the East Malling Research Station for 1972, East Malling Research Station, UK, 136. Lespinasse Y., Breeding pome fruits with stable resistance to diseases. 3. Genes, resistance mechanisms, present work, and prospects. Collogue OILB Integrated Control of Pome Fruit Diseases. Vol. II, Gessler, Butt, et Koller., Lewis D., Crane M.B., Genetical studies in apples II, J. Genet., 37, Maliepaard C., Alston F.H., van Arkel G., Brown L.M., Chevreau E., Dunemann F., Evans K.M., Gardiner S., Guilford P., van Heusden A.W., Janse J., Laurens F., Lynn J.R., Manganaris A.G., den Nijs A.M.P., Periam N., Rikkerink E., Roche P., Ryder C., Sansavini S., Schmidt H., Tartarini S., Verhaegh J.J., Vrielink-van Ginkel M., King G.J., Aligning male and female linkage maps of apple (Malus pumila Mill.) using multi-allelic markers, Theor. Appl. Genet., 97, Melounová M., Vejl P., Sedlák P., Blažek J., Zoufalá J., Milec Z., Blažková H., Alleles controlling apple skin colour and incompatibility in new Czech apple varieties with different degrees of resistance against Venturia inaequalis CKE, Plant Soil Environ, 51 (2), Monet R., Guye A., Roy M., Dachary N., Peach Mendelian genetics: a short review and new results, Agronomie, 16, Parisi L., Lespinasse Y., Guillaumes J., Kruger J., A new race of Venturia inaequalis virulent to apples with resistance due to the Vf gene, Phytopathology, 83, Patocchi A., Gianfranceschi L., Gessler C., 1999a. Towards the map-based cloning of Vf: fine and physical mapping of the Vf region, Theor. Appl. Genet., 99, Patocchi A., Bigler B., Koller B., Kellerhals M., Gessler C., Vr 2 : a new apple scab resistance gene, Theor. Appl. Genet., 109, Patocchi A., Vinatzer A.B., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.B., Sansavini S., Gessler C., 1999b. Construction of a 550 kb BAC contig spanning the genomic region containing the apple resistance gene Vf, Mol. Gen. Genet., 262, Peil A., Garcia-Libreros T., Richter K., Trognitz F.C., Trognitz B., Hanke M.-V., Flachovsky H., Strong evidence for a fire blight resistance gene of Malus robusta located on linkage 3, Plant Breed., 126, Sandanayaka W.R.M., Bus V.G.M., Connolly P., Newcomb R., Characteristics associated with woolly apple aphid Eriosoma lanigerum, resistance of three apple rootstocks. Entomol. Exp. Appl., 109, Biotechnologia 7(1) 2008

12 14 K. Bokszczanin, A.A. Przybyła Sánchez-Pérez R., Howard W., Dicenta F., Arús P., Martínez-Gómez P., Mapping major genes and quantitative trait loci controlling agronomic traits in almond, Plant Breed., 126 (3), Scorza R., Mehlenbacher A., Lightner G.W., Inbreeding and coancestry of freestone peach cultivars of the eastern United States and implications for peach germplasm improvement, J. Am. Soc. Hort. Sci., 110, Scorza R., Melnicenco L., Dang P., Abbott A.G., Testing a microsatellite marker for selection of columnar growth habit in peach (Prunus persica (L.) Batsch), Acta Hort., 592, Shay J.R., Hough L.F., Evaluation of apple scab resistance in selections in Malus. [In:] Blažek J., Kloutvorová J Segregation of seedlings with resistance to scab in selected progenies of apple, Zahradnictví Hort. Sci., 26, 2, Socias i Company R., Fruit tree genetics at a turning point: the almond example, Theor. Appl. Genet., 96, Stankiewicz-Kosyl M., Pitera E., Gawro ski S.W., Mapping QTL involved in powdery mildew resistance of the apple clone U 211, Plant Breed., 124, Tartarini S., Gianfranceschi L., Sansavini S., Gessler C., Development of reliable PCR markers for the selection of the Vf gene conferring scab resistance in apple, Plant Breed., 118, Tartarini S., Gennari F., Pratesi D., Palazzetti C., Sansavini S., Parisi L., Fouillet A., Fouillet V., Durel C.E., Characterization and genetic mapping of a major scab resistance gene from the old Italian cultivar Durello di Forli, Acta Hort., 663, Tian Y.-K., Wang C.-H., Zhang J-S., James C., Dai H.-Y., Mapping Co, a gene controlling the columnar phenotype of apple, with molecular markers, Euphytica, 145, Vilanova S., Romero C., Abbott A.G., Llácer G., Badenes M.L., An apricot (Prunus armeniaca L.) F2 progeny linkage map based on SSR and AFLP markers, mapping plum pox virus resistance and self-incompatibility traits, Theor. Appl. Genet., 107, Vinatzer B.A., Patocchi A., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.-B., Gessler C., Sansavini S., Apple (Malus sp.) contains receptor-like genes homologous to the Cf resistance gene family of tomato with a cluster of such genes co-segregating with Vf apple scab resistance, MPMI 14, Visser T., Verhaegh J.J., Resistance to powdery mildew (Podosphaera leucotricha) of apple seedlings growing under glasshouse and nursery conditions, Proc. Eucarpia Meet. of Fruit Tree Breeding, Angers, 1979, Visser T., Verhaegh J.J., Inheritance and selection of some fruit characters of apple. I. Inheritance of low and high acidity, Euphytica, 27 (3), Williams E.B., Dayton D.F., Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resistance, Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 92, Williams E.B., Kuc J., Resistance in Malus to Venturia inaequalis, Ann. Rev. Phytopathol., 7, Xu M.L., Korban S.S., 2002a. AFLP-derived SCARs facilitate construction of a 1.1 Mb sequence-ready map of a region that spans the Vf locus in the apple genome, Plant Mol. Biol., 50, Xu M.L., Korban S.S., 2002b. A cluster of four receptor-like genes resides in the Vf locus that confers resistance to apple scab disease, Genetics, 162, Xu M.L., Huaracha E., Korban S.S., Development of sequence-characterized amplified regions (SCARs) from amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers tightly linked to the Vf gene in apple, Genome, 44, Acta Sci. Pol.

13 Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki Yamamoto T., Kimura T., Terakami S., Nishitani C. Sawamura Y., Saito T., Kotobuki K. Hayashi T., Integrated reference genetic linkage map of pear based on SSR and AFLP markers, Breed. Sci., 57, Yamamoto T., Shimada T., Imai T., Yaegaki H., Haji T., Matsuta N., Yamaguchi M., Hayashi T., Characterization of morphological traits based on a genetic linkage map in peach, Breed. Sci., 51, THE PRESENT STAGE OF KNOWLEDGE ON GENETICS OF MORE IMPORTANT FRUIT PLANTS AND APPLICATION OF THIS KNOWLEDGE IN THE PRACTICE Abstract. Last years brought very fast development of molecular studies in fruit plants. Peach, because of its relatively small genome became a model plant for such studies. Genome maps, constructed on the base of molecular markers became in the last decade one of the main tools for studies of quantitative traits. Mapping of QTLs with molecular markers and improvement of quantitative traits is very important goal in plant breeding programmes. For fruit plants, especially for fruit trees elaboration of new, molecular techniques of early selection of seedlings that posses valuable traits became priority task of breeding programms. Such techniques enable selection several years earlier than in the case of classical selection in the field. Key words: fruit plants, molecular studies, breeding Zaakceptowano do druku Accepted for print: Do cytowania For citation: Bokszczanin K., Przybyła A.A., Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki wa niejszych ro lin sadowniczych i zastosowanie jej w praktyce. Acta Sci. Pol. Biotechnol. 7(1), Biotechnologia 7(1) 2008