Ekologia rozrodu łozówki Acrocephalus palustris w Polsce analiza kart gniazdowych

Transkrypt

1 Notatki Ornitologiczne 2009, 50: Ekologia rozrodu łozówki Acrocephalus palustris w Polsce analiza kart gniazdowych Bartłomiej Sklepowicz, Beata Czyż Abstrakt: Praca podsumowuje wiedzę o lęgowej ekologii łozówki Acrocephalus palustris w Polsce, gatunku, który dotychczas nie został poddany szczegółowej analizie. Informacje o lęgach pochodziły z 260 kart, zgromadzonych w Kartotece Gniazd i Lęgów w latach Większość gniazd umieszczona była na średniej wysokości 54 cm (zakres cm), w roślinności zielnej porastającej brzegi różnego rodzaju zbiorników wodnych. Ponad połowę gniazd znaleziono na pokrzywie Urtica dioica lub na pokrzywie z domieszką innych roślin zielnych. Gniazda chętnie budowane były w nawłoci Solidago sp. (9%). Wraz z upływem sezonu lęgowego gniazda umieszczane były wyżej. Najwcześniejszy lęg rozpoczął się 17 maja; średnia data przystępowania do lęgów przypadła na 9 czerwca. Dominowały lęgi złożone z 5 jaj, a średnia wielkość zniesienia wynosiła 4,52 (zakres 3 6 jaj). Wielkość zniesienia zmniejszała się w miarę upływu sezonu. Straty w lęgach wynosiły 48%. Gniazda z jajami były niszczone częściej (38% gniazd na tym etapie) niż gniazda z pisklętami (9%). Przyczyną największej liczby strat było drapieżnictwo (47%) i pasożytnictwo lęgowe kukułki Cuculus canorus (21,8%). Breeding ecology of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris in Poland an analysis of nest cards. Abstract: The paper summarizes the knowledge about the breeding ecology of the Marsh Warbler in Poland. Material for the study was obtained from 260 nest cards collected in the Polish Nest Record Scheme (KGiL, Department of Avian Ecology, Wrocław University) between 1970 and Nests were located at an average height of 54 cm above the ground (range cm), in vegetation overgrowing edges of various types of water bodies. Over a half of the nests were supported on the nettle Urtica dioica stems or on the nettle admixed with other plant species, and 9% of the nests were supported on goldenrod Solidago sp. stems. Nests were found increasingly higher with the onset of a breeding period. The earliest brood began on 17th May, while the mean egg laying date fell on 9th June. Clutches containing five eggs predominated, and the mean clutch size was 4.52 (range 3 6 eggs); the clutch size decreased with the breeding season onset. Losses were found in 48% of the nests. Nests were more frequently lost on the incubation (38%) rather than chick rearing stage (9%). Predation (47%) and egg parasitism (21.8%) by the Cuckoo Cuculus canorus were two predominant causes of the losses. Biologia lęgowa łozówki została opisana dla różnych części Europy: w byłej Czechosłowacji (Petrik 1983), Niemczech (Franz 1981, Schulze-Hagen 1983, 1984b), Szwajcarii (Wiprächtiger 1976) czy Belgii (Dowsett-Lemaire 1981). W literaturze polskiej znajdujemy przede wszystkim opracowania faunistyczne zawierające informacje o zagęszczeniach terytorial- 75

2 nych samców, luźne informacje o wybiórczości środowiskowej i niewiele o biologii lęgowej (Dyrcz et al. 1991, Kupczyk 2000, Tomiałojć & Stawarczyk 2003). W związku z tym istnieje potrzeba wypełnienia tej luki. Do tego celu doskonale nadają się dane zgromadzone w Kartotece Gniazd i Lęgów (KGiL), dostarczające szeregu cennych informacji o biologii rozrodu łozówki z obszaru całej Polski. Bogaty materiał, obejmujący okres ponad trzydziestu lat, pozwolił na charakterystykę podstawowych parametrów rozrodu i związków gatunku ze środowiskiem oraz umożliwił porównanie populacji polskiej z innymi populacjami. Materiał i metody Dane o lęgach łozówki pochodzą z 260 kart gniazdowych zgromadzonych w KGiL Zakładu Ekologii Ptaków Uniwersytetu Wrocławskiego w latach Współpracownicy nadsyłali karty z różną intensywnością: z lat pochodzi 34% kart, z lat %, z lat %, z lat % kart (rys. 1). Najwięcej danych pochodzi z województwa mazowieckiego (33%), dolnośląskiego (18%) i opolskiego (8%) oraz po około 5% z województw: podkarpackiego, podlaskiego, śląskiego, warmińsko-mazurskiego i wielkopolskiego. Karty nadesłało 92 współpracowników. Największą liczbę kart (6 32) dostarczyli: S. Chmielewski, J. Lontkowski, R. Pieła, K. Rogaczewska, M. Rzępała, W. Tabisz, P. Walendziak, J. Witkowski i J. Zawadzki. Analizę informacji zawartych na kartach gniazdowych przeprowadziliśmy zgodnie z metodyką zaproponowaną przez Wesołowskiego i Czuchrę (2000) oraz Remeša (2003). Część danych była odczytywana bezpośrednio z kart: typ siedliska, wysokość umieszczania gniazda nad ziemią, gatunek rośliny, na którym zbudowane było gniazdo, czy oznaki zniszczenia. Większość informacji dotyczących daty złożenia pierwszego jaja, wielkości zniesienia, efektu zakończenia lęgu i typu siedliska określiliśmy interpretując dane zawarte w kartach. Wyróżniliśmy siedem podstawowych typów siedlisk, w których łozówka zakładała gniazda: 1) siedliska nad wodami typ roślinności porastający brzegi różnego rodzaju zbiorników, 2) łąki zbiorowiska roślinności trawiastej, 3) zadrzewienia niewielkie zadrzewienia śródpolne, brzegi lasów, młode uprawy leśne, 4) granice pól z łąkami, 5) pola uprawne i Rys. 1. Rozkład kart nadesłanych do Kartoteki Gniazd i Lęgów z lat (N=260) Fig. 1. Yearly numbers of nest cards collected within the frames of the Polish Nest Record Scheme, (N=260). (1) percentage of the cards, (2) year 76

3 ugory, 6) zarośla przydrożne roślinność porastająca pobocza dróg oraz 7) tereny ruderalne. W obrębie kategorii nad wodami wyróżniliśmy następujące podkategorie: zarośla nad rzekami, rowy melioracyjne, brzegi jezior/stawów, stawy śródpolne. W obrębie kategorii zadrzewienia wyróżniliśmy: olsy z roślinnością zielną, zakrzaczenia śródpolne, inne (sady, parki, lasy, uprawy leśne). Za początek rozpoczęcia lęgu uznaliśmy datę złożenia pierwszego jaja. W większości przypadków daty tej nie można było odczytać bezpośrednio z karty, jednak możliwe było jej oszacowanie w oparciu o wiedzę dotyczącą biologii gatunku (Dowsett-Lemaire 1981, Kelsey 1989, Cramp & Brookes 1992). Łozówki składają każdego dnia jedno jajo, zatem złożenie wszystkich jaj (5) trwa pięć dni. Wysiadywanie (okres między złożeniem ostatniego jaja a wykluciem ostatniego pisklęcia) trwa 12 dni. Pisklęta w gnieździe przebywają przez 11 dni. Czas potrzebny do pomyślnego zakończenia lęgu wynosi zatem 27 dni. Fenologię przystępowania do lęgów przedstawiliśmy w przedziałach pięciodniowych. Wykres sporządziliśmy na podstawie dokładnych danych (gniazdo było znalezione przed lub w trakcie składania jaj, co potwierdziła kolejna kontrola, N=74) i danych obliczonych z dokładnością do 2 3 dni (N=99). Informacje z gniazd, w których mogliśmy oszacować termin przystępowania do lęgów na podstawie jednorazowej kontroli (N=70), zostały pominięte, ponieważ niedokładność oszacowania w tych gniazdach mogła sięgać 11 dni (dzień obserwacji mógł być pierwszym lub ostatnim dniem wysiadywania). Wielkość zniesienia i minimalna wielkość zniesienia zostały ustalone na podstawie liczby jaj stwierdzonych w gnieździe w okresie inkubacji ( jaja ciepłe, wysiadywane, test wodny) oraz na podstawie liczby piskląt i niewyklutych jaj. Tylko gniazda znalezione przed zniszczeniem zostały uwzględnione w analizie efektu zakończenia lęgu. Jeżeli w gnieździe pojawiło się minimum jedno pisklę uznawaliśmy, że inkubacja zakończyła się pomyślnie. Za lęg zakończony sukcesem uznano taki, w którym co najmniej jeden podlot opuścił gniazdo albo pisklęta podczas ostatniej kontroli były na tyle duże, że byłyby w stanie opuścić gniazdo w razie zagrożenia. Sukces lęgowy i wielkość strat wyrażono przy pomocy odsetka gniazd zniszczonych/przeżywających wśród wszystkich gniazd ze zniesieniem. Sukces wyrażono także przy pomocy dziennego prawdopodobieństwa przeżycia/straty gniazda obliczonego metodą Mayfielda (Mayfield 1975), na podstawie długości okresu ekspozycji gniazda/lęgu. Okres ekspozycji stanowiła liczba dni upływająca między znalezieniem gniazda lub złożeniem 1. jaja (zależnie, która data była późniejsza) a dniem ostatniej kontroli, dniem zniszczenia lub dniem wylotu. Jeśli wylot lub zniszczenie nastąpiło między kontrolami, przyjęliśmy, że nastąpiło to w połowie tego okresu. Obliczeń dokonano przy użyciu pakietu R (Biecek 2008). Wyniki Siedlisko Ponad połowę gniazd znaleziono w roślinności zielnej porastającej brzegi różnych zbiorników wodnych. Łozówka gniazdowała również na łąkach (18,8% lęgów) i w roślinności zielnej porastającej olsy lub obrzeża zadrzewień śródpolnych (19,6%). Rzadziej wybierane były pola uprawne, ugory czy tereny ruderalne (tab. 1). Umieszczanie gniazda, gatunki roślin Łozówki mocowały swoje gniazda na żywych i martwych łodygach bylin. Najczęściej wybieranym do budowy gniazda gatunkiem rośliny była pokrzywa (44,6%, N=260). Na pokrzywie z domieszką innych roślin (nawłoć Solidago sp., trzcina Phragmites communis, turzyca Carex sp., trawy) zbudowanych było 8,4% gniazd. Łącznie, ponad połowa par wybrała ten gatunek rośliny jako podporę gniazda. Na nawłoci umieszczonych było 9,1% gniazd, a inne 77

4 Tabela 1. Siedliska lęgowe łozówki w Polsce Table 1. Breeding habitats of the Marsh Warbler in Poland. (1) habitat type, (2) at the watersides, (3) bushes along watercourses, (4) vegetation along drainage ditches, (5) edges of lakes and fishponds, (6) midfield ponds, (7) total, (8) meadows, (9) copses, (10) alder forests with undergrowth, (11) midfield copses, (12) others, (13) hedgerows, (14) fields and wasteland, (15) roadside bushes, (16) ruderal areas Typ siedliska (1) N % Nad wodami (2) Zarośla nad rzekami (3) 46 17,7 Rowy melioracyjne (4) 37 14,2 Brzegi jezior, stawów (5) 28 10,8 Stawy śródpolne (6) 21 8,1 Razem (7) ,8 Łąki (8) 49 18,8 Zadrzewienia (9) Olsy z roślinnością zielną (10) 28 10,8 Zakrzaczenia śródpolne (11) 12 4,6 Inne (12) 11 4,2 Razem (7) 51 19,6 Miedze (13) 10 3,9 Pola uprawne, ugory (14) 7 2,7 Zarośla przydrożne (15) 7 2,7 Tereny ruderalne (16) 4 1,5 Razem (7) ,0 gatunki roślin wykorzystywane były rzadko (<5%). W 10,3% przypadków (N=260) gniazdo przymocowane było do niewielkiego drzewa lub krzewu (brzoza Betula sp., wierzba Salix sp., tarnina Prunus spinosa, jawor Acer pseudoplatanus) przerośniętego roślinnością zielną (tab. 2). Tabela 2. Gatunki roślin, na których łozówki umieszczały gniazda Table 2. Plants supporting nests of the Marsh Warbler in Poland. (1) species, (2) nettle, (3) goldenrod, (4) nettle and goldenrod, (5) nettle and reed, (6) nettle and other plants, (7) meadowsweet, (8) raspberry with other plants, (9) reed with other plants, (10) a bush or low tree, (11) unidentified herbage, (12) other species, (13) total Gatunek (1) N % Pokrzywa Urtica dioica (2) ,0 Nawłoć Solidago sp. (3) 23 9,1 Pokrzywa i nawłoć (4) 9 3,6 Pokrzywa i trzcina Phragmites sp. (5) 8 3,2 Pokrzywa z innymi roślinami (2) (6) 4 1,6 Wiązówka błotna Filipendula ulmaria (7) 6 2,3 Malina Rubus sp. z innymi roślinami (8) 9 3,6 Trzcina z innymi roślinami (9) 9 3,6 Krzew lub małe drzewo (10) 26 10,3 Nieoznaczone rośliny zielne (11) 30 11,9 Inne gatunki (12) 12 4,8 Razem (13) ,0 78

5 Wysokość umieszczenia gniazda Ponad 3/4 gniazd zbudowanych było na wysokości cm nad ziemią. Gniazda umieszczone poniżej 25 cm (N=15) znajdowane były na początku sezonu lęgowego (maj). W miarę upływu sezonu gniazda umieszczane były znacząco wyżej (współczynnik korelacji Pearsona: r=0,24; N=210; P<0,001; test dwustronny). Łozówki umieszczały gniazda średnio na wysokości 54 cm (SD=24; N=225) (rys. 2). Najniżej położone gniazdo (10 cm) znaleziono w pokrzywie (A. Skiba). Najwyżej umieszczone gniazda (150 cm) zbudowane były na trzcinie i łozie (P. Michalik). Fenologia lęgów Łozówki rozpoczynały składanie jaj w drugiej połowie maja. Pierwsze jajo w najwcześniejszym lęgu złożone zostało (okolice Mogielnicy, M. Rzępała). Pierwsze jajo w ostatnim lęgu łozówki złożyły między 15. a (okolice Łomianek, K. Rogaczewska). Szczyt przystępowania do lęgów (największa liczba rozpoczętych lęgów) przypadał na drugą pentadę czerwca (rys. 3). W ciągu dwudziestu dni ( ) łozówki rozpoczęły 69,8% lęgów (N=172). Mediana daty złożenia pierwszego jaja przypadła na 7.06 (Q 1 = 31.05, Q 3 =15.06; N=172). Sezon lęgowy dla wszystkich lat łącznie (okres między złożeniem pierwszego jaja, a wylotem ostatniego pisklęcia) trwał 76 dni. Wielkość zniesienia Łozówki składały najczęściej 5 jaj (56% zniesień, N=209). Gniazda z 4 jajami stanowiły 34,5%, a lęgi złożone z 3 i 6 jaj stanowiły łącznie 9,5% zniesień (rys. 4). Średnia wielkość zniesienia wynosiła 4,52 jaja (SD=0,67; N=209). Liczba składanych jaj malała w miarę upływu sezonu lęgowego (współczynnik korelacji Pearsona: r = 0,27; N=209; P<0,0001; test dwustronny). Straty całkowite Ze 115 gniazd poddanych analizie 55 (47,8%) uległo zniszczeniu. Jeżeli uwzględnić tylko gniazda znalezione w okresie składania jaj (N=45) straty wynosiły 51,1%. Straty obliczone Rys. 2. Rozkład wysokości umieszczania gniazda przez łozówkę (N=225) Fig. 2. Distribution of the Marsh Warbler nests built at various heights above the ground. (1) percentage of the nests, (2) height above the ground 79

6 metodą Mayfielda były podobne i wynosiły 52% (1726 dni istnienia gniazd z sukcesem i 56 dni ze stratami). Dzienne prawdopodobieństwo przeżycia gniazda wynosiło 0,969 (±95% CI: 0,961 0,977). Lęgi z jajami były niszczone częściej (38,3%; N=115) niż z pisklętami (9,1%; N=66) (test dokładny Fishera, P<0,0001). Straty częściowe Średnia liczba wyklutych piskląt wynosiła 4,06 (SD=1,17; N=114) i była mniejsza od średniej liczby złożonych jaj, która wynosiła 4,53 (SD=0,73; N=114). Średnia produkcja pod- Rys. 3. Fenologia lęgów łozówki w Polsce (N=172 lęgi o znanej dacie rozpoczęcia składania jaj) Fig. 3. Nesting phenology of the Marsh Warbler in Poland (N=172 clutches with the first egg laying date known). (1) percentage of the clutches, (2) May, (3) June, (4) July Rys. 4. Rozkład wielkości zniesienia łozówki (N=209) Fig. 4. Distribution of clutch size in the Marsh Warbler in Poland (N=209). (1) percentage of the nests, (2) number of eggs in a clutch 80

7 lotów na parę z sukcesem wynosiła 4,18 (SD=1,05; N=60). Wykluwalność jaj mierzona udziałem piskląt wyklutych spośród złożonych jaj (uwzględniono tylko gniazda, w których wykluły się pisklęta) wynosiła 90,9% (517 jaj złożonych, 470 wyklutych piskląt, N=114 gniazd). W 74,6% gniazd wykluły się wszystkie jaja, a w 25,4% gniazd nie wykluło się co najmniej jedno jajo (N=114). Przyczyny strat całkowitych Główną przyczyną strat całkowitych było drapieżnictwo (47,4%; N=55); 13 gniazd zostało zniszczonych, z 12 innych zniknęły jaja, a z jednego pisklęta. Częstą przyczyną strat całkowitych było pasożytnictwo kukułki Cuculus canorus, która zniszczyła 12 lęgów (21,8%). W sześciu gniazdach wykluło się pisklę kukułki, a sześć innych lęgów było porzuconych przez gospodarza po złożeniu do nich jaja pasożyta lęgowego. Człowiek przyczynił się do zniszczenia 7 lęgów (12,7%), głównie wskutek wykaszania łąk. Trzy lęgi zostały porzucone po tym, jak z gniazda znikały pojedyncze jaja (powód nieznany). Pisklęta z dwóch gniazd zginęły na skutek kilkudniowego załamania pogody. Jedno gniazdo z jajami zniszczone zostało w czasie burzy. Do innych przyczyn strat należało niezalężenie jaj (dwa przypadki) i zamarcie zarodków (jeden przypadek) (tab. 3). Tabela 3. Przyczyny strat w lęgach łozówki Table 3. Causes of losses on the Marsh Warbler clutches in Poland. (1) cause of clutch loss, (2) predation, (3) Cuckoo parasitism, (4) man activity, (5) desertion of the nest, (6) dead nestlings, (7) non-fertilized eggs, (8) dead embryos, (9) other causes, (10) total Przyczyna zniszczenia (1) N [%] Drapieżnictwo (2) 26 47,4 Kukułka (3) 12 21,8 Człowiek (4) 7 12,7 Opuszczone (5) 3 5,5 Martwe pisklęta (6) 2 3,6 Niezalężone jaja (7) 2 3,6 Martwe zarodki (8) 1 1,8 Inne (9) 2 3,6 Razem (10) ,0 Dyskusja Środowiskiem szczególnie preferowanym przez łozówkę są doliny rzeczne porośnięte roślinnością zielną, z luźno rozmieszczonymi zaroślami łozy i wikliny. Roślinność o podobnym charakterze występuje w pobliżu innych zbiorników wodnych (jeziora, stawy, rowy melioracyjne, śródpolne oczka wodne), co przyczynia się do wybierania przez łozówkę tego typu siedlisk. Gatunek ten nie jest ściśle związany ze środowiskiem wodnym i może gnieździć się, chociaż mniej licznie, na brzegach wilgotnych lasów z bujnym podszytem, brzegach zadrzewień śródpolnych, w zaroślach przydrożnych, na polach uprawnych, o czym świadczy analiza informacji z kart oraz dane z literatury (Leisler 1981, Schulze-Hagen 1984a, b, Rolando & Palestrini 1989, Dyrcz et al. 1991, Tomiałojć & Stawarczyk 2003). Pokrzywa była rośliną, do której łozówki najchętniej przytwierdzały gniazda. Ptaki z różnych populacji bardzo chętnie wybierały ten gatunek rośliny jako miejsce gniazdowania (Dowsett-Lemaire 1978, 1981, Petrik 1983, Schulze-Hagen 1983, 1984b), a w skrajnych 81

8 przypadkach niemal wszystkie gniazda w północnej Bawarii (95% ze 166) umieszczone były na pokrzywie (Franz 1981). Z drugiej strony, spośród 244 gniazd znalezionych w Szwajcarii pokrzywa wybierana była tylko w 1% przypadków. W tej populacji niemal połowa gniazd umieszczona była na wiązówce błotnej Filipendula ulmaria, 18% na trzcinie i około 17% na sadźcu konopiastym Eupatorium cannabinum (Wiprächtiger 1976). Łozówki gnieżdżące się na bardziej wilgotnych obszarach chętnie wykorzystywały wiązówkę błotną do umieszczania gniazd (Wiprächtiger1976, Schulze-Hagen 1983, 1984b). W Polsce roślina ta wybierana była rzadziej (2,3% przypadków). Wynikać to może z niższej dostępności wiązówki w zbiorowiskach roślinnych wykorzystywanych przez łozówkę do rozrodu; informacji tych nie możemy jednak zweryfikować na podstawie danych zawartych w kartach. Łozówka mniej chętnie od trzcinniczka zasiedla trzcinowiska (Schulze-Hagen & Sennert 1990), co jest zgodne z naszymi wynikami oraz z danymi innych autorów (Franz 1981, Schulze-Hagen 1983, 1984b.). Wybór miejsca na gniazdo nie zależy wyłącznie od stopnia pokrycia terenu przez roślinność zielną, ale również od jej wysokości. W południowo-zachodniej części Niemiec gniazda łozówek umieszczane były na roślinach o wysokości cm, a średnia wysokość umieszczania gniazd wynosiła tam 55 cm (zakres cm) (Schulze-Hagen 1984a). W populacji badanej w Belgii niemal 3/4 gniazd umieszczanych było na wysokości między 20 a 60 cm. Średnia wysokość umieszczania gniazd w roślinności zielnej wynosiła około 53 cm, chociaż 23 gniazda zbudowane w rdeście japońskim Polygonum cuspidatum znajdowały się na średniej wysokości 102,7 cm (Dowsett-Lemaire 1981). W środkowej Szwajcarii łozówki umieszczały gniazda średnio na wysokości 39 cm (25 70) (Wiprächtiger 1976). Wybieranie przez łozówkę na miejsce gniazdowania roślinności zielnej, często niewiele różniącej się charakterem między różnymi powierzchniami, powoduje małą zmienność w wysokości umieszczania gniazd. Przedstawione przez nas dane z Polski pokazują, że łozówki gniazdujące przede wszystkim w pokrzywie i w roślinach zbliżonych do niej pokrojem (np. nawłoć, malina Rubus sp. czy wiązówka błotna) przeciętnie umieszczają gniazda na wysokości 54 cm, co jest zgodne z danymi z innych części Europy. Gniazda budowane na początku sezonu umieszczane są niżej od tych budowanych później, co potwierdzają również dane innych autorów (Wiprächtiger 1976, Dowsett-Lemaire 1981, Franz 1981, Schulze-Hagen 1984a). Według Dowsett-Lemaire (1981) wysokość umieszczenia gniazda może wpływać na zmniejszenie strat powodowanych przez małe ssaki, chociaż dane przedstawione w cytowanej pracy (różnica 9 cm między dwiema porównywanymi grupami gniazd była nieistotna statystycznie) nie potwierdzają tego przypuszczenia. W różnych częściach Europy łozówki rozpoczynają składanie jaj w drugiej połowie maja lub na początku czerwca. W Wielkiej Brytanii pierwsze lęgi rozpoczynały się w ostatnich dniach maja, a średnia data przypadała na (Kelsey 1989). W Szwajcarii pierwsze jajo złożone zostało 2.06 (średnia , Wiprächtiger 1976), w Belgii (Dowsett-Lemaire 1981), a w Niemczech (średnia 9.06, Schulze-Hagen 1983). W Czechosłowacji pierwsze jaja składane były między 16. a 20.05, a mediana przystępowania do lęgów przypadała na (Petrik 1983). Mediana przystępowania do lęgów przez łozówkę w zachodniej Polsce przypadała na 2.06 (N=195). W najwcześniejszym sezonie pierwsze jajo złożone zostało 15.05, w najpóźniejszym 2.06 (Sklepowicz 2006 msc). Mediana przystępowania do lęgów przez łozówkę w Polsce przedstawiona w niniejszym opracowaniu (7.06) jest zbliżona do wartości stwierdzonych w innych częściach Europy. Wielkość lęgów łozówki w Polsce wynosiła przeważnie 4 5 jaj, a średnia wielkość zniesienia 4,52. Podobne wartości stwierdzono w populacjach z zachodniej Polski (4,55 jaja, Sklepowicz 2006 msc), Czechosłowacji (4,45, Petrik 1983), Niemiec (4,66, Schulze-Hagen 82

9 1983) i Szwajcarii (4,64, Wiprächtiger 1976). Nieco mniejsze lęgi (średnio 4,3 jaja) łozówka składała w Wielkiej Brytanii (Kelsey 1989) i Belgii (Dowsett-Lemaire 1981). Według Dowsett-Lemaire (1981) mniejsze średnie wartości wielkości zniesień wynikają z innych proporcji lęgów złożonych z 4 i 5 jaj. W belgijskiej populacji większy był udział lęgów złożonych z 4 jaj oraz nie występowały tam lęgi zawierające 6 jaj. Schulze-Hagen i inni (1996) analizując 9 prac dotyczących biologii rozrodu łozówki (N=1127 gniazd) wskazali, że średnia wielkość zniesienia dla europejskich populacji tego gatunku wynosi 4,58 jaja (SD=0,14). W miarę upływu sezonu lęgowego wielkość zniesienia maleje, co potwierdziły wyniki z Polski i badania innych autorów (Wiprächtiger 1976, Dowsett-Lemaire 1981, Franz 1981, Petrik 1983). Dane zgromadzone w KGiL wskazują na wysoki poziom strat wśród gniazd łozówki (48%). Wyższe straty stwierdzone były tylko w zanikającej populacji angielskiej (50%) (Kelsey 1989) i w Berlinie (63,2%), gdzie duża część gniazd niszczona była w czasie wykaszania roślinności zielnej (Schulze-Hagen & Mädlow 1986). Na Ziemi Lubuskiej średni poziom strat wśród gniazd wynosił 45,4% i wahał się między różnymi latami od 22,9 do 61,9% (Sklepowicz 2006 msc). W belgijskiej populacji straty były niższe (41,6%, Dowsett-Lemaire 1981). W Czechosłowacji wynosiły 24,3% (Petrik 1983), a najniższy poziom strat stwierdzono w populacjach niemieckich: 22,9% (Schulze-Hagen 1983) i 15,5% (Franz 1981). Proporcja lęgów ulegających stracie w Polsce może być zawyżona przez specyfikę danych. Nie jest wykluczone, że obserwatorzy wyszukiwali tylko te gniazda, które były słabiej ukryte i które częściej ulegały zniszczeniu, jest to jednak trudne do udowodnienia. Przyczyny strat lęgów łozówki w Polsce są podobne do podawanych przez innych autorów. Główną przyczyną strat było drapieżnictwo (Dowsett-Lemaire 1981, Kelsey 1989, Schulze-Hagen et al. 1996, Sklepowicz 2006 msc). Straty powodowane przez drapieżniki wraz z pasożytnictwem kukułki w różnych populacjach osiągały średnio 49% (Schulze-Hagen et al. 1996). W zachodniej Polsce drapieżnictwo były przyczyną 55,7% strat (Sklepowicz 2006 msc). Jako potencjalne drapieżniki wymieniane były m.in. sójka Garrulus glandarius, sroka Pica pica i łasica Mustella nivalis (Dowsett-Lemaire 1981, Schulze-Hagen et al. 1996). Według Schulze-Hagena (1983) w niemieckiej populacji za 46% strat w lęgach zawierających jaja i 60% strat gniazd z pisklętami odpowiada mysz zaroślowa Apodemus sylvaticus. Pasożytnictwo kukułki jest ważną przyczyną strat wśród lęgów łozówki. Niektóre populacje są pozbawione presji kukułki (Dowsett-Lemaire 1981), w innych może ona przyczyniać się do strat w ponad 10% gniazd (Schulze-Hagen 1983, Kelsey 1989, Schulze-Hagen et al. 1996), a w skrajnych przypadkach (Bułgaria) nawet do prawie 30% (Antonov et al. 2006). Nie wszystkie jaja kukułki przyjmowane są przez łozówkę. W zachodniej Polsce kukułki złożyły jaja w 14 gniazdach. Z 4 gniazd obce jajo zostało usunięte, a inkubacja była kontynuowana. Trzy kolejne gniazda po złożeniu do nich jaja przez kukułkę zostały porzucone (Sklepowicz 2006 msc). Inne przyczyny strat, takie jak opuszczenie gniazda, śmierć piskląt, niezalężone jaja, straty wynikające z warunków pogodowych czy działalności człowieka występowały w różnych populacjach z różnym nasileniem, ale ich znaczenie było mniejsze i w dużej mierze zależało od lokalnych warunków (Dowsett-Lemaire 1981, Schulze-Hagen 1983, Kelsey 1989, Schulze-Hagen et al. 1996). Powstanie niniejszego opracowania było możliwe dzięki pracy wielu obserwatorów ptaków, którzy podzielili się swoimi obserwacjami i przekazali je do Kartoteki Gniazd i Lęgów, za co wszystkim Wam dziękujemy. 83

10 Literatura Antonov A., Stokke B. G., Moksnes A., Roskaft E Egg rejection in Marsh Warblers (Acrocephalus palustris) heavily parasitized by Common Cuckoos (Cuculus canorus). Auk 123: Biecek P Przewodnik po pakiecie R. Oficyna wydawnicza GiS. Cramp S., Brooks D.J. (eds) The Birds of the Western Palearctic. 6. Oxford University Press. Dowsett-Lemaire F Annual turnover in a Belgian population of marsh warblers, Acrocephalus palustris. Gerfaut 68: Dowsett-Lemaire F Eco-ethological aspects of breeding in the marsh warbler, Acrocephalus palustris. Rev. Ecol. 35: Dyrcz A Łozówka Acrocephalus palustris (Bechst., 1798). W: Dyrcz A., Grabiński W., Stawarczyk T., Witkowski J. Ptaki Śląska. Monografia faunistyczna, ss Uniwersytet Wrocławski. Franz D Ergebnisse einer Populationsuntersuchung am Sumpfrohrsänger Acrocephalus palustris. Anz. orn. Ges. Bayern 20: Kelsey M.G Breeding biology of Marsh Warblers Acrocephalus palustris in Worcestershire: a comparison with European populations. Bird Study 36: Kupczyk M Łozówka Acrocephalus palustris (Bechst., 1798). W: Bednorz J., Kupczyk M., Kuźniak S., Winiecki A. Ptaki Wielkopolski. Monografia faunistyczna, ss Bogucki Wyd. Nauk., Poznań. Leisler B Die ökologiche Einnischung der mitteleuropaischen Rohrsänger (Acrocephalus, Sylviinae). I. Habitattrennung. Vogelwelt 31: Mayfield H.F Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: Petrik F Breeding biology of the Marsh Warbler (Acrocephalus palustris) in the pond areas of the Ostrava Basin. Folia Zool. 32: Remeš V Breeding biology of the Blackcap (Sylvia atricapilla) in the Czech Republic: an analysis of nest record cards. Sylvia 39: Rolando A., Palestrini C Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers at two Italian marshland areas. Ethol. Ecol. & Evol. 1: Schulze-Hagen K Der Bruterfolg beim Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris). Charadrius 19: Schulze-Hagen K. 1984a. Habitat- und Nistplatzansprüche des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) in der rheinischen Ackerborde. Vogelwelt 105: Schulze-Hagen K. 1984b. Bruterfolg des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) in Abhängigkeit von der Nistplatzwahl. J. Orn. 125: Schulze-Hagen K., Madlow W Brutstatistik des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) bei wirtschaftlicher Nutzung des Habitats. Orn. Ber. f. Berlin 11: Schulze-Hagen K., Sennert G Teich- und Sumpfrohrsänger Acrocephalus scirpaceus, A. palustris in gemeinsamem Habitat: Zeitliche und räumliche Trennung. Vogelwarte 35: Sklepowicz B msc. Niejednoczesność klucia w lęgach trzcinniczka (Acrocephalus scirpaceus) i łozówki (Acrocephalus palustris) porównanie strategii rozrodczych gatunków bliźniaczych. Rozprawa doktorska. Zakład Ekologii Ptaków, Uniwersytet Wrocławski. Tomiałojć L., Stawarczyk T Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP pro Natura, Wrocław. Wesołowski T., Czuchra M Ekologia rozrodu raniuszka Aegithalos caudatus analiza polskich kart gniazdowych. Not. Orn. 41: Wiprächtiger P Beitrag zur Brutbiologie des Sumpfrohrsängers Acrocephalus palustris. Orn. Beob. 73: Bartłomiej Sklepowicz, Beata Czyż Zakład Ekologii Ptaków, Uniwersytet Wrocławski Sienkiewicza 21, Wrocław barteks@biol.uni.wroc.pl, czyz@biol.uni.wroc.pl 84