Wykład 2 Gospodarka wodna roślin Bilans wodny roślin Czynniki regulujące gospodarkę wodną roślin. Autor dr Anna DzierŜyńska

Transkrypt

1 Wykład 2 Gospodarka wodna roślin Bilans wodny roślin Czynniki regulujące gospodarkę wodną roślin Autor dr Anna DzierŜyńska 1

2 Woda w roślinie Część energii wody moŝe zostać zamieniona na pracę koła młyńskiego. Postaraj się, aby cały Twój potencjał umysłowy był zamieniony na pracę związaną z poznawaniem gospodarki wodnej rośliny. Zapoznaj się z wprowadzeniem do wykładu 2. Zanim rozpoczniesz analizę bilansu wodnego, przekonaj się jaką wiedzę zdobyłeś juŝ o gospodarce wodnej rośliny i rozwiąŝ zadanie sprawdzające. Wprowadzenie do wykładu 2 Poznałeś juŝ zasady przepływu wody pomiędzy komórkami. W tym wykładzie przedstawiona zostanie gospodarka wodna całej rośliny. Poznasz pojęcie bilansu wodnego rośliny. Stopień uwodnienia zaleŝy zarówno od właściwości samej rośliny jak i warunków środowiska w którym Ŝyje. Susza glebowa i atmosferyczna i inne, niekorzystne warunki środowiska, prowadzić mogą do stresu odwodnienia lub wysychania i w konsekwencji do zamierania roślin. Dowiesz się, w jaki sposób ocenić stan uwodnienia roślin. Następnie przeanalizujesz, jakie czynniki i w jaki sposób wpływają na zawartość wody w tkankach. Tylko znając mechanizmy regulacji pobierania wody, zatrzymywania jej w tkankach i jej strat drogą transpiracji moŝna wpływać na poprawę bilansu wodnego roślin uprawnych. W przypadku pobierania wody realne korzyści moŝna osiągnąć zapobiegając hamowaniu tego procesu w niekorzystnych warunkach środowiska. Sytuacja się komplikuje w przypadku transpiracji. Zamknięcie szparek, hamując utratę wody, powoduje jednocześnie odcięcie dostępu dwutlenku węgla do najwaŝniejszego procesu Ŝyciowego fotosyntezy. Rośliny często przeŝywają w skrajnych warunkach środowiska, chodzi jednak nie o sam fakt przeŝycia rośliny ale o dobry jakościowo i ilościowo plon, warunkowany dobrym uwodnieniem rośliny. Warto zatem przestudiować działanie aparatów szparkowych - maleńkiej struktury w liściu o wielkim znaczeniu fizjologicznym. Następnie zaś poznać wpływ czynników środowiska na transpirację szparkową oraz sposoby pozaszparkowej regulacji intensywności transpiracji. Wszystkie te czynniki decydują bowiem o pozytywnym rozwiązaniu problemu wymiany gazowej przez szparki roślin tzn zapewnieniu pobrania duŝej ilości dwutlenku węgla do fotosyntezy przy małej utracie wody w procesie transpiracji. 2

3 Bilans wodny i wskaźniki stanu uwodnienia rośliny Trzy stany bilansu wodnego roślin Wskaźniki stanu uwodnienia rośliny T Transpiracja Procentowa zawartość wody w świeŝej masie Potencjał wody Ψ rośliny P bilans zrównowaŝony T T Pobieranie wody Względna zawartość wody RWC RWC relative water content aktualna zawartość wody RWC = x 100% zawartość wody w pełnym turgorze P bilans ujemny P bilans dodatni Względny niedobór wody WSD WSD water saturation deficyt WSD = 100% - RWC Przeczytaj opis i zapoznaj się z treścią ekranu. Bilans wodny rośliny przedstawia stan jej gospodarki wodnej w konkretnych warunkach środowiska i w określonym czasie. Jest po prostu róŝnicą pomiędzy ilością wody pobranej z gleby i utraconej w procesie transpiracji i/lub gutacji w czasie doby (bilans dobowy) lub dłuŝszym. Wskaźnikiem bilansu wodnego moŝe być stan uwodnienia rośliny. Przy bilansie dodatnim, zazwyczaj nocą, gdy transpiracja ustaje a w glebie znajduje się woda dostępna, rośliny odzyskują turgor. Bilans ujemny, przy znacznym niedoborze wody w tkankach, przejawia się więdnięciem. Więdnięcie początkowe powoduje straty, ale jest przejściowe, jeśli niedobór wody zostanie uzupełniony np. po opadzie. PrzedłuŜony w czasie bilans ujemny, związany zwykle z suszą glebową, prowadzi do trwałego więdnięcia i zamierania roślin. Istnieją róŝne sposoby oceny stopienia uwodnienia liści. Pierwszy wskaźnik aktualna zawartość wody w świeŝej masie wyraŝona w % nie informuje o wielkości niedoboru wody. Drugi Ψliścia jest trudny do pomiaru, choć jego obniŝenie jest proporcjonalne do stopnia odwodnienia. Wskaźniki RWC (względna zawartość wody) i WSD (względny deficyt wody) odnoszą aktualną zawartość i ubytek wody do jej maksymalnej zawartości w tkankach a w związku z tym precyzyjnie określają stan dehydratacji i są stosunkowo szybkie i proste do oznaczenia. 3

4 Czynniki regulujące stan uwodnienia rośliny wewnętrzne wielkość i budowa liści, liczba, budowa, rozmieszczenie szparek, hormony, jony transpiracyjne straty wody zewnętrzne wiatr, temperatura, światło, wilgotność powietrza rozmieszczenie i właściwości systemu korzeniowego pobieranie wody opady właściwości gleby Na poprzednim wykładzie poznałeś niezastąpione funkcje Ŝyciowe wody w roślinach, na następnym poznasz, często dramatyczne, skutki stresu odwodnienia roślin. Są to wystarczające powody do poznania czynników i mechanizmów zapewniających utrzymanie zrównowaŝonego bilansu wodnego roślin. Szczególnie waŝna jest moŝliwość poprawienia stanu uwodnienia roślin przez zabiegi zraszania czy nawadniania. Podstawowym jednak celem w produkcji roślinnej jest zmniejszenie strat wody przy jednoczesnym zwiększeniu plonu. Z zestawienia na ekranie wynika, Ŝe bilans wodny rośliny jest kontrolowany jednocześnie przez wiele czynników związanych z budową i funkcjonowaniem samej rośliny jak i z warunkami środowiska. Na pobieranie wody wpływa dostępność wody glebowej, regulowana przez czynniki wewnętrzne rośliny: rodzaj roślinności i właściwości systemu korzeniowego oraz czynniki zewnętrzne, środowiskowe: właściwości gleby i warunki w glebie. Na straty wody wpływa wielkość transpiracji, regulowana przez czynniki wewnętrzne oraz czynniki środowiskowe, wpływające na ruchy szparek, na parowanie wewnątrz i na zewnątrz liścia oraz na opory hydrauliczne przepływu wody w roślinie. Opór hydrauliczny jest odwrotnością przewodności hydraulicznej tj ilości wody przepływającej przez powierzchnię przekroju naczyń w jednostce czasu. 4

5 Bilans wodny rośliny - zapamiętaj Zapamiętaj! Uwodnienie rośliny jest cechą bardzo zmienną Bilans wody w roślinie moŝe być ujemny, dodatni i zrównowa wnowaŝonyony Stan uwodnienia rośliny jest wynikiem jednoczesnych procesów w pobierania i utraty wody Stan uwodnienia roślin dobrze opisuje wskaźnik RWC - względnej zawartości wody w liściach 5

6 Wpływ systemu korzeniowego na pobieranie wody Bilans wodny rośliny zacznij analizować od procesu absorpcji wody. Wydajność absorpcji wody przez korzenie wyraŝa się wzorem: Ψgleby Ψ korzenia W absorpcji = A r gdzie: W- Wydajność absorpcji - ilość wody pobieranej w jednostce czasu, A powierzchnia, r opory przepływu Ilość wody pobieranej przez korzenie w jednostce czasu jest wprost proporcjonalna do powierzchni kontaktu korzenia z wodą glebową i odwrotnie proporcjonalna do oporów na jakie napotyka woda przy przepływie w glebie i wnikając do korzenia. Wraz z wiekiem powierzchnia korzeni ulega suberynizacji, zwiększającej opór dyfuzyjny, jednocześnie jednak rozwijają się nowe korzenie i powierzchnia systemu korzeniowego się zwiększa. Przewodniość hydrauliczna korzeni (odwrotność oporu) zwiększa się wtedy, gdy zwiększa się intensywność transpiracji. Straty wody regulują jej pobieranie. Gdy roślina transpiruje przewaŝa szybka, apaplastyczna droga transportu wody przez korzeń, przy ograniczonej transpiracji woda przenika wolniej, drogą osmotyczną. Opory przepływu wody w glebie zwiększają się bardzo przy jej wysychaniu. System korzeniowy rozwija się zgodnie z cechami gatunkowymi oraz warunkami środowiska glebowego poziomo - powierzchniowo, pionowo - w głąb profilu glebowego (na slajdzie) lub wielowarstwowo. U większości roślin uprawnych do 90% masy korzeniowej znajduje się warstwie ornej gleby. Korzenie sięgają jednak znacznych głębokości: zbóŝ 1.3m, buraka 1.5m a lucerny do 10m 6

7 Wpływ warunków w glebie na hamowanie pobierania wody brak H 2 O brak O 2 Susza glebowa brak wody kapilarnej Zalanie gleby brak tlenu Temperatura chłodowa zmiana właściwości wody i przepuszczalności błon Chłód <10 C Zasolenie gleby brak moŝliwości osmotycznego przenikania wody do korzenia nadmiar jonów Najpierw przypomnij sobie wiadomości o rodzajach systemu korzeniowego. PomoŜe Ci w tym skrypt, slajd Wpływ systemu korzeniowego na pobieranie wody. Następnie zapoznaj się z treścią ekranu, uruchom animację i przeczytaj opis poniŝej. Najczęstszą przyczyną ograniczenia pobierania wody jest susza glebowa. Niedobór wody w glebie powoduje niedobór wody w roślinie czyli jej odwodnienie, inaczej dehydratację. Pobieranie wody przez korzenie moŝe być ograniczone nawet wtedy, gdy woda jest dostępna w duŝych kapilarach gleby, ale zaburzony jest proces jej osmotycznego przenikania do korzenia. Zjawisko takie ma róŝne przyczyny fizjologiczne i środowiskowe związane z zalaniem wodą, zasoleniem i chłodem. Wyjaśnienie sposobu działania tych warunków na hamowanie pobierania wody znajduje się w skrypcie na slajdzie Wpływ warunków w glebie na hamowanie pobierania wody przez rośliny. Czynniki glebowe wpływają teŝ na tempo wzrostu korzeni. W glebie suchej część korzeni zamiera, ale część kontynuuje wzrost w kierunku źródła wody. Dynamiczny proces wzrostu i rozprzestrzeniania się systemu korzeniowego jest ograniczony w glebach płytkich, zbitych, zalanych wodą i opóźniony przy niskiej temperaturze gleby w tzw. glebach zimnych. 7

8 Wpływ warunków w glebie na hamowanie pobierania wody RóŜne przyczyny zahamowania pobierania wody przez korzenie susza glebowa zalanie gleby i korzeni wodą nadmierne stęŝenie soli rozpuszczonych w roztworze glebowym zasolenie gleby niska, dodatnia temperaturą gleby Zahamowanie pobierania wody przez korzenie moŝe mieć róŝne przyczyny, Najczęstszym powodem niedoboru wody w roślinach jest susza glebowa. Ograniczenie pobierania wody wynika po prostu z braku wody dostępnej dla rosliny, pomiędzy PPW i PTW (patrz wykład 1). Przyczyną suszy glebowej jest niezrównowaŝony, na skutek braku opadów i suszy atmosferycznej, bilans wodny środowiska. Dosyć paradoksalnie odwodnienie rośliny następuje takŝe przy zalaniu korzeni wodą, gdy wypełnia ona wszystkie pory glebowe, wypierając z nich powietrze. Woda jest zatem dostępna, ale nie moŝe być pobrana z przyczyn fizjologicznych. Stan taki nazywany bywa niezbyt precyzyjnie suszą fizjologiczną, chodzi bowiem o odwodnienie rośliny a nie suszę w glebie. Kolejną przyczyną fizjologiczną zahamowania pobierania wody jest nadmierne stęŝenie soli rozpuszczonych w roztworze glebowym. ObniŜenie potencjału wody w glebie poniŝej potencjału wody w komórkach korzenia uniemoŝliwia osmotyczne pobieranie wody. Jest jeszcze jeden fizjologiczny mechanizm hamowania pobierania wody, powodowany dodatnią ale niską temperaturą gleby. W tej temperaturze woda zwiększa swoją gęstość i dyfunduje wolniej w kierunku korzenia. Zmienia się teŝ przepuszczalność błon dla wody a kanały wodne mogą się zamykać. 8

9 Zapamiętaj! Regulacja procesu pobierania wody- zapamiętaj Pobieranie wody przez korzenie moŝe być ograniczone nawet wtedy, gdy woda jest dostępna w duŝych kapilarach, ale zaburzony jest proces jej osmotycznego przenikania do korzenia Najczęstszą przyczyną ograniczenia pobierania wody jest susza glebowa Niedobór wody w glebie powoduje niedobór r wody w roślinie czyli jej odwodnienie, inaczej dehydratację Zjawisko takie ma róŝne przyczyny fizjologiczne i środowiskowe związane z zalaniem wodą,, zasoleniem i chłodem Ograniczenie pobierania wody moŝe się wiązać ze zmianą właściwości błon komórkowych, właściwości wody i roztworu glebowego 9

10 Fizjologiczna rola transpiracji Przepływ wody przez rośliny i transport związków w niej rozpuszczonych Pobudzanie pobierania wody przez rośliny ObniŜanie temperatury liści Gromadzenie wody pochodzącej z procesu transpiracji Klikając kolejne przyciski poznasz fizjologiczną rolę transpiracji 10

11 Przepływ wody przez rośliny i transport rozpuszczonych w niej związków Brzoza wysokości ~10m, w wieku ~30 lat pobiera ~150 l wody na dzień, transpiruje ~ 142 l wody 10 l Transport wody, jonów, związków pokarmowych i sygnałowych ksylemem z korzeni do liści zachodzi dzięki transpiracji 11

12 Pobudzanie pobierania wody przez rośliny w wyniku transpiracji Wykres przedstawia dynamikę dobowych zmian Ψ poszczególnych organów rośliny Nocą, przy braku transpiracji a duŝym pobieraniu wody, zawartość wody w tkankach jest uzupełniona, powstaje stan równowagi wodnej wszystkich organów i ich Ψ jest bliskie 0 W dzień, przy zwiększającej się transpiracji, obniŝa się Ψ miękiszu liści i powoduje przepływ wody a w efekcie obniŝenie Ψ pozostałych organów, takŝe korzeni ObniŜenie Ψ korzeni pobudza pobieranie wody z gleby, dopóki jest ona dostępna dla rośliny Ψ [10-1 MPa] pora dnia Ψ w organach korzeń ksylem łodygi ksylem liścia miękisz liścia 12

13 ObniŜenie temperatury liści w wyniku transpiracji Wskaźnik termiczny CTD - róŝnicy temperatury powietrza i łanu roślin canopy-air temperature difference opiera się na zjawisku obniŝania się temperatury roślin transpirujących w stosunku do temperatury powietrza Wskaźnik CTD róŝnicy temperatury liści łanu Tl i powietrza Tp CTD = Tp Tl Intensywna transpiracja, przy dobrym zaopatrzeniu gleby w wodę (rys D) Tp Tl > 0 Brak transpiracji, przy braku wody w glebie (rys B) Tp Tl <0 Pomiar temperatur moŝe być wykonany zdalnie przy uŝyciu nowoczesnych metod pomiarowych Oznaczenie najniŝszej wartości CTD jest wykorzystywane do oszacowania wskaźnika stresu odwodnienia roślin uprawnych (CWSI) crop water stress index Dzienne zmiany wskaźnika CTD pszenicy rys. B z suszy, rys. D z nawodnienia Crop Sci. 2007, 47:

14 Strata wody w procesie transpiracji Woda pobrana z gleby przez rośliny jest w około 95% oddawana do atmosfery jako para wodna. W roślinie pozostaje bardzo mała część wody pobranej. Do procesu fotosyntezy zuŝywana jest nieznaczna część (poniŝej 1%) wody przepływającej z gleby przez roślinę do atmosfery. Roślina bezpośrednio a gleba pośrednio traci duŝą ilość wody na skutek transpiracji. Dystrybucja pobranej wody Wskaźniki transpiracji fotosynteza woda w tkankach transpiracja Intensywność transpiracji [mmole H 2 O/m 2 /s] Współczynnik transpiracji [mole H 2 O/ µmol CO 2 ] Wiedząc, Ŝe transpiracja odgrywa waŝną, pozytywną rolę fizjologiczną, łatwiej mówić o stronie negatywnej, związanej z duŝą utratą wody z rośliny a pośrednio z gleby. Aby określić wielkość tych strat trzeba określić intensywność procesu. Intensywność transpiracji (na ekranie) oznacza ilość wody oddanej do atmosfery w procesie transpiracji przez jednostkę powierzchni liści w jednostce czasu. Ilość wody wytranspirowanej moŝna wyrazić na róŝne sposoby, podając masę lub objętość, najczęściej jednak podaje się ją w molach. Znając całkowitą powierzchnię liści rośliny i okres czasu w którym liście transpirują w ciągu doby i przez kolejne dni, obliczymy całkowitą ilość wody, która wytranspirowała. Oszacowanie strat wody w konkretnych warunkach środowiska pozwala oszacować potrzeby wodne upraw. WaŜny jest takŝe współczynnik transpiracji (na ekranie), wiąŝe bowiem straty wody w procesie transpiracji z zyskiem w postaci fotosyntetycznie związanego dwutlenku węgla. Oczywiście w produkcji rolniczej poŝądane są rośliny oszczędnie gospodarującej wodą, o niskim współczynniku transpiracji. To zagadnienie będzie jeszcze przedstawione bardziej szczegółowo. Najpierw jednak dowiesz się więcej o moŝliwościach regulacji intensywności transpiracji przez aparaty szparkowe. Zwróć uwagę na jednostki intensywności transpiracji. Są one zgodne z obowiązującym systemem SI. Zapamiętaj, Ŝe współczynnik transpiracji przedstawia intensywność transpiracji w odniesieniu do intensywności asymilacji dwutlenku węgla, bo jest to bardzo waŝny wskaźnik. 14

15 Budowa i rola aparatów szparkowych Dyfuzja gazów przez aparaty szparkowe wielkość i kształt komórki H 2 O promieniste włókna celulozowe pogrubione ściany wewnętrzne NH 3 CO 2 H 2 S SO 2 NOx O 3 chloroplasty Wyjątkowe cechy budowy komórek szparkowych Komórki aparatu szparkowego róŝnią się znacznie od pozostałych komórek skórki. WiąŜe się to oczywiście z moŝliwością ruchów turgorowych, które decydują o funkcjach aparatu szparkowego. Funkcje te zaś decydują o przetrwaniu rośliny w środowisku lądowym. Przyjrzyj się dobrze aparatom szparkowym, bo to rzec moŝna, cud natury. Charakterystyczne cechy budowy komórek szparkowych znajdziesz w animacji na ekranie a wyjaśnienie ich roli w ruchach szparek w skrypcie slajd Rola i budowa aparatów szparkowych. Dzięki istnieniu aparatów szparkowych moŝliwa jest wymiana gazowa roślin z atmosferą. Dwutlenek węgla dyfunduje do wnętrza liścia a para wodna opuszcza liść. Kierunek tej dyfuzji jest zaleŝny od stęŝenia gazów w liściu i atmosferze. Parowanie z małych otworów szparkowych jest jednak bardzo wydajne, bo zaleŝy od obwodu a nie od powierzchni otworu. Zwróć uwagę na dyfuzję tlenu przez szparki. W trakcie fotosyntezy tlen jest wydzielany z wody i jego stęŝenie w liściu staje się wyŝsze niŝ w otaczającej atmosferze, mimo, Ŝe cały czas pobierany jest do procesów oddychania. Wydzielany tlen dyfunduje z liścia przez otwarte szparki do atmosfery i poprawia bilans tlenowy środowiska. Otwarta szparka nie jest selektywna, to tylko otwór w skórce liścia, o regulowanym stopniu otwarcia, przez który mogą wnikać do liścia róŝne gazy: amoniak, dwutlenek siarki, tlenki azotu, ozon i siarkowodór. Mogą być one włączone w metabolizm jak np. jony siarczanowe w niskich stęŝeniach. W większości stanowią jednak toksyczne zanieczyszczenia lotne atmosfery, które dyfundują do liścia na zasadzie róŝnicy stęŝeń. 15

16 Rola i budowa aparatów szparkowych Mechanizm ruchu szparek Budowa aparatu szparkowego powoduje, Ŝe komórki szparkowe pod wpływem pobrania wody z sąsiednich komórek skórki zwiększają objętość, zmieniają kształt i odsuwają się od siebie wzajemnie w miejscu, gdzie ich ściany komórkowe są rozdzielone. Ściany zewnętrzne, cieńsze i bardziej elastyczne niŝ wewnętrzne, pociągają za sobą komórki szparkowe nasycone wodą. Komórki zachowując grubość, zwiększają długość, w większym stopniu ścian zewnętrznych i wyginają się na zewnątrz. W ten sposób właśnie tworzy się pomiędzy nimi otwór. Budowa aparatu szparkowego w notatkach do slajdu Aparat szparkowy składa się z dwóch symetrycznych komórek szparkowych, pomiędzy którymi powstaje szczelina czyli otwór szparkowy lub po prostu szparka. Jej powstanie jest moŝliwe dzięki specyficznemu kształtowi komórek szparkowych nerkowatemu u dwuliściennych i podobnemu do hantli u jednoliściennych. Na powierzchni styku komórek szparkowych w ich części środkowej powstaje częściowe rozdzielenie ścian komórkowych. Jednocześnie te wewnętrzne ściany ulegają pogrubieniu i stają się mało rozciągliwe. Promieniste celulozowe wzmocnienie ścian komórkowych zapewnia brak zmiany grubości komórek szparkowych zwiększających objętość przy napływie wody. Chloroplasty, obecne tylko w komórkach szparkowych skórki liści, biorą udział w generowaniu wzrostu stęŝenia substancji osmotycznie czynnych w komórkach szparkowych i otwieraniu aparatów szparkowych na świetle. W pełni wykształcone komórki szparkowe nie posiadają plazmodesm. UmoŜliwia to bardzo ścisłą kontrolę przepływu jonów pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami skórki przez błony komórkowe. Kontrola ta jest konieczna przy ruchach turgorowych, o których decyduje kierunek osmotycznego przepływu wody. Intensywność wymiany gazowej liścia zaleŝy od ilości aparatów szparkowych na liściu. Aparaty szparkowe występują zwykłe głównie po dolnej stronie blaszki liściowej, ale ich ilość moŝe być zbliŝona po obu stronach a nawet większa po stronie górnej. Gęstość rozmieszczenia szparek waha się w granicach od 20 do ponad 300 aparatów szparkowych/mm 2 powierzchni liścia a przy jednostronnym dolnym rozmieszczeniu nawet ponad 500. Łączna powierzchni porów w aparatach szparkowych jest jednak niewielka i przy otwarciu szparek stanowi 2-3% jednostronnej powierzchni liścia.. 16

17 Ruchy turgorowe aparatów szparkowych Otwarcie szparki H 2 O turgor Ruchy hydropasywne aparatów szparkowych turgor brak turgoru H 2 O Zamknięcie szparki brak turgoru Budowa aparatów szparkowych warunkuje hydrauliczny mechanizm ruchów aparatów szparkowych. Wyjaśnienie tego mechanizmu znajdziesz w skrypcie na slajdzie Rola i budowa aparatów szparkowych. Przy stanie turgoru komórek szparkowych aparat szparkowy jest otwarty. Droga do dyfuzji gazów jest otwarta. Odpływ wody z komórek szparkowych do sąsiednich komórek skórki wywołuje efekt odwrotny. Komórki szparkowe tracą turgor i przylegając ściśle do siebie powodują zamykanie szparki. Przy braku turgoru komórek szparkowych aparat szparkowy jest zamknięty. Droga do dyfuzji gazów jest zamknięta. Ruchy hydropasywne aparatów szparkowych wiąŝą się z osmotycznym przepływem wody pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami skórki, bez nakładu energii. Stan dobrego uwodnienia liścia ułatwia utrzymanie turgoru w komórkach szparkowych i otwarcie szparki. Więdnięcie liści powoduje brak turgoru w komórkach aparatu szparkowego i zamknięcie szparki. Stopień otwarcia szparki wpływa na przewodność szparkową gs. Jest to miara ilości wody dyfundującej z jednostki powierzchni liścia w jednostce czasu. Przy pełnym otwarciu szparek gs jest największe. 17

18 Rola potasu i ABA w hydroaktywnych ruchach aparatów szparkowych 424 x K + ABA 50 ng/g św.m. liścia ABA 450 ng/g św.m. liścia HK + 2 O gramorównowaŝników w komórkach otwartego aparatu szparkowego Ψs s = - 3,5 MPa ABA H 2 O H 2 O brak H 2 O Sygnał ABA do zamykania szparki przy braku wody w glebie K + ABA HK + 2 O 20 x K + gramorównowaŝników w komórkach zamkniętego aparatu szparkowego Ψs s = - 1,9 MPa [wg. Marchner 1986 Mineral nutrition fo higher plants str 261] Zapoznaj się opisem poniŝej a następnie uruchom animację na ekranie. Nasuwa się pytanie: jaki jest powód zmiany stanu uwodnienia komórek szparkowych? Ruchy hydroaktywne aparatów szparkowych wymagają dostarczenia energii metabolicznej na transport jonów. Wynikiem aktywnego transportu jonów jest osmotyczny przepływ wody pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami skórki. Aktywny transport jonów potasu do komórek szparkowych powoduje osmotyczny napływ wody do tych komórek z komórek sąsiednich i otwarcie szparki. Dodatni ładunek jonów potasu jest neutralizowany przez ujemny ładunek jonów chloru i kwasów organicznych. Aktywny transport jonów z komórek szparkowych powoduje wypływ wody i zamykanie szparek. Kolejne pytanie dotyczy rodzaju sygnału uruchamiającego napływ lub wypływ jonów potasu z komórek szparkowych. Fotoaktywne otwieranie szparek, uruchamiane przez promieniowanie świetlne, jest omówione dalej. Hydroaktywne zamykanie szparek moŝe być wywołane sygnałem hormonalnym. W warunkach suszy zwiększa się stęŝenie fitohormonu - kwasu abscysynowego ABA w korzeniach. ABA jest transportowany ksylemem z korzeni do liści. Przy niedostatku wody wzrasta zawartość ABA w liściu, w wyniku syntezy miejscowej i transportu. ABA jest sygnałem do hydroaktywnego zamykania szparek a wtórnym przekaźnikiem tego sygnału w komórkach szparkowych jest jon wapnia. 18

19 Zapamiętaj! Transpiracja szparkowa - zapamiętaj Ruchy aparatów szparkowych umoŝliwiają kontrolę natęŝ ęŝenia transpiracji Ruchy turgorowe aparatów szparkowych wynikają z ich specyficznej budowy Turgor komórek szparkowych powoduje otwarcie szparki a brak turgoru zamknięcie szparki Ruchy hydropasywne wynikają ze zmian uwodnienia liścia Ruchy hyrdoaktywne wynikają z aktywnego transportu głównie jonów potasu Hormon ABA jest sygnałem alarmowym do zamykania szparek 19

20 Zasada działania aparatów szparkowych Max gs pragnienie CO 2 H 2 O Maksymalizacja pobierania CO 2 Minimalizacja utraty H 2 O Otwarta szparka Zamknięta szparka Przymknięta szparka H 2 O Min gs głód CO 2 Opt gs CO 2 max H 2 O min gs - przewodność szparkowa Zapoznaj się z treścią ekranu i opisem. Jednoczesna dyfuzja CO 2 do liścia i H 2 O z liścia powoduje dylemat: głodu CO 2 do fotosyntezy przy zamkniętych szparkach i pragnienia H 2 0 na skutek transpiracji przy otwartych szparkach. Zasadą działania aparatów szparkowych jest maksymalizacja pobierania CO 2 do fotosyntezy i równoczesna minimalizacja utraty H 2 O przez transpirację. Przymknięcie szparki hamuje dyfuzję pary wodnej z liścia w większym stopniu niŝ dyfuzję CO 2 do liścia. 20

21 Wpływ warunków środowiska na intensywność transpiracji Światło/ciemność i temperatura Wilgotność powietrza i stęŝenie CO2 Pozaszparkowa regulacja transpiracji? RH% Wpływ bezpośredni pośredni Wprowadzenie W kolejnych zakładkach poznasz mechanizmy regulacji intensywności transpiracji 21

22 Światło białe ciemność Światło białe ciemność Ruchy szparek światło/ciemność temperatura Rośliny uprawne C 3 i C 4 Rośliny gruboszowate CAM Typ CAM Typ C 3 i Przewodność szparkowa gs [mole H 2 O m -2 s -1 ] 25 Temperatura ºC Wilson z Devlin R.M., Plant Physiology 1966, Reinhold Publishing Corporation, New York zmod. C 4 Wpływ światła i ciemności na ruchy szparek Wpływ temperatury na ruchy szparek Otwarcie aparatów szparkowych warunkowane jest w największym stopniu obecnością światła. Jest to zrozumiałe bo fotosynteza zachodzi tylko na świetle a CO 2 do tego procesu dostaje się do chloroplastów głównie przez szparki. W nocy szparka się zamyka i brak wody w tkankach moŝe być uzupełniony. Taki rytm dobowy wykazują wszystkie rośliny, u których asymilacja CO 2 w związki organiczne zachodzi według cyklu C 3 lub C 4. W odbiór bodźca świetlnego zaangaŝowane są róŝne fotoreceptory. Aparaty szparkowe są wraŝliwe na natęŝenie i barwę światła. Światło uruchamia mechanizm aktywnego otwierania szparek. MoŜesz go poznać korzystając ze skryptu slajd Fotoaktywne otwieranie szparek i wpływ temperatury na ruchy szparek. Zamykanie szparek w ciemności indukowane moŝe być duŝym stęŝeniem CO 2, który gromadzi się w liściu jako produkt oddychania. Rośliny gruboszowate, wiąŝące CO 2 w cyklu CAM, gromadzą ten gaz nocą w formie kwasów organicznych w wakuoli przy otwartych szparkach a wykorzystują do syntezy cukrów w cyklu C 3 w dzień, przy zamkniętych szparkach. W temperaturze bliskiej 0ºC szparki są zamknięte, maksymalne otwarcie następuje w temperaturze ºC, która jest jednocześnie temperaturą optymalną do procesu fotosyntezy typu C 3. Dalszy wzrost temperatury powoduje zamykanie szparek. Wykres tej zaleŝności temperatury i gs szparek umieszczony jest na ekranie. 22

23 Fotoaktywne otwieranie szparek i wpływ temperatury na ruchy szparek Mechanizm fotoaktywnego otwierania szparek rozpoczyna się działaniem światła, modyfikującym właściwości błony chloroplastowej i aktywność H+-ATPaz. Hyperpolaryzacja błony powoduje otwarcie kanałów jonowych wprowadzających kationy potasu do komórek szparkowych. Zwiększa się teŝ przepuszczalność błon dla anionów chloru. Napływ jonów K+ i Clpowoduje obniŝenie potencjału osmotycznego, woda przepływa do komórek szparkowych z komórek sąsiednich i szparka rano się otwiera. ObniŜanie Ψs komórek szparkowych w ciągu dnia wynika takŝe ze wzrostu stęŝenia sacharozy w komórkach szparkowych. W mechanizm otwierania szparek włączony jest metabolizm chloroplastów samych komórek szparkowych, dostarczający miedzy innymi anionów jabłczanu do neutralizacji ładunku potasu. Cząsteczki ATP na potrzeby transportu aktywnego pochodzą głównie z głównie z procesu oddychania komórkowego, ale takŝe z fotofosforylacji (Wiad Bot 1998 (43(3/):22, New Phytol 2005,165:665 Wpływ temperatury w notatkach do slajdu Temperatura wpływa bezpośrednio na przepuszczalność błon chloroplastu i aktywność enzymów szlaków metabolicznych chloroplastu oraz enzymów procesu oddychania komórkowego. Reguluje więc procesy aktywnego transportu jonów i róŝnych związków przez błony komórek szparkowych. Temperatura wpływa na stęŝenie CO 2 wewnątrz liścia, które reguluje takŝe ruchy szparek (wpływ [CO 2 ] na kolejnym slajdzie). Wzrost temperatury obniŝa wilgotność powietrza atmosferycznego, wpływającą na ruchy szparek (wpływ wilgotności powietrza na następnym slajdzie). U niektórych gatunków, przy dobrym oświetleniu i uwodnieniu liści, szparki pozostają otwarte w temperaturach wyŝszych od podanego optimum nawet o więcej niŝ 10 ºC. Gatunki wraŝliwe na temperatury chłodowe, jak fasola, pozostają z otwartymi szparkami w niskich temperaturach dodatnich, wykazując wyraźne objawy więdnięcia (WillmerC., Fricker M 1983, Stomata Chapman & Hall str ) 23

24 RH% Ruchy szparek wilgotność powietrza stęŝenie CO 2 Przewodność szparkowa gs [mole H 2 O m -2 s -1 ] transpiracja Niedosyt wilgotności powietrza Ewaporacja [mole H2O m-2 s-1] 16 µm szerokość szparki StęŜenie CO 2 µmol/mol na świetle Na podstawie Plant Cell Envirom 1998, 21( 8): 813 Wpływ wilgotności powietrza na stopień otwarcia szparki Wpływ stęŝenia CO 2 na stopień otwarcia szparki Zawartość pary wodnej w powietrzu wpływa z jednej strony na wielkość róŝnicy stęŝeń pary wodnej we wnętrzu liścia i w atmosferze, która decyduje o szybkości dyfuzji z liścia. Z drugiej strony moŝe bezpośrednio modyfikować stan uwodnienia komórek szparkowych. W suchym powietrzu gradient dyfuzyjny pary wodnej jest duŝy, ale woda moŝe parować bezpośrednio z cienkościennych obszarów ścian komórkowych komórek szparkowych, powodując zmniejszenie objętości tych komórek, obniŝenie turgoru i zamykanie szparek. Niskie stęŝenie CO 2 powoduje otwieranie szparki nawet w ciemności. Wysokie stęŝenie CO 2 powoduje zamykanie szparki nawet na świetle. Reakcja aparatów szparkowych na wzrost stęŝenia CO 2 jest zaleŝna od natęŝenia promieniowania świetlnego PAR. Reakcji zamykania szparek na wzrost Ci (stęŝenie CO 2 wewnątrz liścia) nie obserwuje się w liściach o bardzo dobrym uwodnieniu, z niskim poziomem ABA i w niektórych gatunkach roślin. Mechanizm wpływu stęŝenia CO 2 na ruchy szparek, nie jest wyjaśniony (Willmer C. Fricker M,1983 Stomata Chapman & Hall str 144), ale dodatkowe informacje znajdziesz w skrypcie na slajdzie Wpływ stęŝenia CO 2 i jednoczesny wpływ róŝnych czynników na ruchy szparek. 24

25 Wpływ stęŝenia CO 2 i jednoczesny wpływ róŝnych czynników na ruchy szparek Pod uwagę brane jest stęŝenie CO 2 w powietrzu atmosferze Ca i stęŝenie CO 2 we wewnętrzu liścia Ci. Aktualne Ca to stęŝenie niskie, średnio wynosi 0,035%v czyli 350 ppm lub 350 µmoli CO 2 / mol powietrza. W łanie roślin uprawnych Ca zmniejsza się na skutek pobierania CO 2 do procesu fotosyntezy w ciągu dnia, zwiększa się nocą szczególnie przy glebie, jako wynik oddychania roślin i organizmów glebowych. W liściu roślin rosnących w łanie Ci wzrasta od wczesnego popołudnia przez noc, rankiem i w ciągu dnia obniŝa się. Taka rytmika dobowa wiąŝe się oczywiście z procesem fotosyntezy. Gatunki, które na skutek zamykania szparek w południe wykazują południową depresję fotosyntezy, mają w tym czasie podwyŝszone przejściowo Ci. Rośliny z fotosyntezą typu C 4 są bardziej wraŝliwe na zmniejszenie Ci niŝ typu C 3 i otwierają szparki przy Ca niŝszym od 100 ppm. Jednoczesny wpływ róŝnych czynników w notatkach do slajdu Wpływ określonego poziomu badanego czynnika na reakcję aparatów szparkowych ustala się kontrolując poziom innych czynników, poniewaŝ działają one na szparki jednocześnie, mogą wzajemnie modyfikować swój poziom lub efekt swojego działania. Przykłady takiej sytuacji juŝ znasz z poprzednich slajdów, przypomnij je sobie. Aparaty szparkowe są w pewnym stopniu niezaleŝne od poziomu czynników środowiskowych, wykazując rytm okołodobowy ruchów. Oznacza to, Ŝe przy ciągłym oświetleniu jeszcze przez parę kolejnych dni szparki zamykają w się w porze odpowiadającej godzinom nocnym. Ciekawym zjawiskiem jest takŝe to, Ŝe w tym samym czasie na tym samym liściu występują obszary obejmujące grupy szparek o róŝnej przewodności, od otwartych do całkowicie zamkniętych. Efekt ten nazwano patchyness czyli łaciatość. Potwierdza do istnienie wewnętrznych mechanizmów regulacji ruchów szparek, obejmujących min wpływy fitohormonów. 25

26 Na podstawie Kramer 1983 Pozaszparkowa regulacja transpiracji Intensywność transpiracji mg H 2 O m -2 s -1 2,5 2 1,5 1 brak wiatru wiatr Wpływ bezpośredni pośredni 0, Szerokość szparki µm Wpływ wzrastającego stopnia otwarcia szparek na intensywność transpiracji przy wietrze i braku wiatru RH% Wpływ warunków środowiska na parowanie Bezpośrednio nad powierzchnią liścia tworzy się względnie nieruchoma warstwa powietrza nasyconego parą wodną, zwana warstwa graniczną. Ruch powietrza powodowany wiatrem o umiarkowanej prędkości i małej wilgotności odsuwa od powierzchni liścia powietrze o duŝej wilgotności i nasuwając powietrze suchsze, bezpośrednio stymuluje transpirację. Jak wynika z ilustracji na ekranie stymulujący wpływ wiatru na intensywność transpiracji jest większy, gdy szparki są szeroko otwarte. Wiatr pośrednio powoduje obniŝenie temperatury powierzchni parującej. Wpływ wiatru na transpiracje jest złoŝony i zaleŝy od gatunku rośliny, prędkości wiatru i poziomu towarzyszących czynników klimatycznych. Nawet umiarkowany wiatr moŝe powodować zamykanie szparek (CENTRALBL GESAMTE FORSTW (4): 193). Przy duŝej dostępności wody glebowej i otwarciu szparek, intensywność transpiracji zaleŝy od szybkości procesu parowania w liściu i niedoboru wilgotności w atmosferze. Światło ma pośredni wpływ na parowanie, związany ze wzrostem temperatury. Wzrost temperatury powoduje szybszą zmianę fazową i bezpośrednio zwiększa szybkość dyfuzji pary wodnej z liścia a takŝe działa pośrednio, obniŝając wilgotność powietrza atmosferycznego. Parowanie zwiększa się wprost proporcjonalnie do temperatury. Suche powietrze umoŝliwia odrywanie się kolejnych cząsteczek pary od powierzchni cieczy i ułatwia dyfuzję pary wodnej. Suche powietrze przyspiesza a wilgotne hamuje parowanie. 26

27 Południowe zamykanie szparek w wyniku działania wielu czynników Aparat szparkowy jest najczulszym systemem jednoczesnego pomiaru poziomu wielu czynników środowiska a stan otwarcia lub zamknięcia jest wypadkową reakcją na warunki otoczenia. Niektóre rośliny np. cebula zamykają szparki w godzinach południowych, szczególnie w słoneczne, gorące dni. W rezultacie następuje południowa depresja transpiracji i fotosyntezy w tym czasie, na skutek zahamowania wymiany gazowej liścia. Południowe zamykanie szparek jest złoŝoną reakcją na wiele czynników: obniŝenie uwodnienia liścia, wzrost temperatury, wzrost stęŝenia CO 2 w liściu Ci (na skutek hamowania fotosyntezy i stymulacji oddychania oraz fotooddychania przez temperaturę powyŝej 25ºC) a takŝe na wzrost niedosytu wilgotności powietrza. Przewodność liścia [cm s -1 ] południowe zamknięcie szparek Pora dnia Dzienna dynamika zmian przewodności liścia awokado California Avocado Society 1980, Yearbook 64:93 Zapoznaj się z treścią ekranu. Dodatkowe informacje dotyczące jednoczesnego wpływu róŝnych czynników środowiska na ruchy szparek znajdziesz w skrypcie na slajdzie Wpływ stęŝenia CO 2 i jednoczesny wpływ róŝnych czynników na ruchy szparek. 27

28 Zapamiętaj! Regulacja natęŝenia transpiracji - zapamiętaj Intensywność transpiracji jest regulowana przez intensywność procesu parowania wewnątrz liścia, stopień otwarcia aparatów szparkowych i warunki panujące nad szparką Ruchy szparek są podporządkowane zasadzie zwiększania pobierania CO 2 i jednoczesnego zmniejszania straty H 2 O Przymkniecie szparek jest kompromisem pomiędzy brakiem CO 2 i brakiem H 2 O w liściu Stopień otwarcia szparki jest wypadkową reakcją komórek aparatu szparkowego na stan uwodnienia liścia oraz na jednoczesne działanie lokalnego poziomu róŝnych czynników środowiska w łanie roślin Południowa depresja fotosyntezy związana jest z przejściowym zamykaniem szparek Ciemność, duŝa wilgotność powietrza, duŝe stęŝenie CO 2, chłód lub gorąco i brak wiatru oraz mała powierzchnia liści, gruba kutikula i kutner zmniejszają natęŝ ęŝenie transpiracji 28

29 Związek gospodarki wodnej z produktywnością roślin Współczynnik transpiracji [dm 3 H 2 O/ kg s.m.] [Wg Kopcewicz, Lewak 2002 str 223] Współczynnik wykorzystania wody [g s.m./kg H 2 O] [Za Polster 1967, Simpson 1981] kukurydza słonecznik okopowe motylkowe zboŝa do od kukurydza słonecznik groch pszenica WUE Przeanalizuj wstępnie oba diagramy słupkowe. Przejdź do następnego ekranu i po zapoznaniu się z jego treścią powróć do tego ekranu, aby potwierdzić przeczytane informacje. Podsumowanie wykładu znajdziesz z boku ostatniego ekranu. 29

30 Współczynnik wykorzystania wody do produkcji biomasy WUE Współczynnik wykorzystania wody do produkcji biomasy WUE przedstawia odwrotną zaleŝność niŝ współczynnik transpiracji Rośliny oszczędnie gospodarujące wodą mają wyŝsze wartości WUE Wskaźnik WUE wyraŝany jest w róŝnych jednostkach, wymiany gazowej- WUE fotosyntezy lub produkcji biomasy- WUE produkcji Wartość WUE stanowi jedno z kryteriów oceny odporności na suszę roślin uprawnych Rośliny o fotosyntezie typu C 4 mają wyŝsze WUE liścia od roślin typu C 3, poniewaŝ intensywnie wiąŝą CO 2 nawet po przymknięciu szparek Współczynnik wykorzystania wody WUE water use efficiency WUE = ilość CO 2 związanego w fotoasymilaty ilość H 2 O wytranspirowanej Podsumowanie wykładu 2 Wiesz juŝ duŝo o bilansie wodnym rośliny i umiesz określić jej stan uwodnienia. Znasz cechy roślin, od których zaleŝy utrzymanie zrównowaŝonego bilansu wody. Potrafisz wyjaśnić związek pomiędzy budową aparatu szparkowego i jego funkcją. Rozumiesz, jaki wpływ mają czynniki środowiska na ruchy aparatów szparkowych i na proces parowania. Umiesz wskazać warunki zmniejszające natęŝenie transpiracji. Wiesz, Ŝe roślina reaguje kompleksowo na te warunki, regulując proces transpiracji tak, aby pobrać dwutlenek węgla do fotosyntezy. Zdajesz sobie sprawę, Ŝe jest to moŝliwe wtedy, gdy w glebie jest dostateczna ilość wody dostępnej dla rośliny. Potrafisz uzasadnić związek pomiędzy transpiracją i wytwarzaniem biomasy. Spis literatury i filmów video w skrypcie. 30

31 Związek asymilacji węgla i gospodarki wodnej - zapamiętaj Zapamiętaj! Rośliny oszczędnie gospodarujące wodą przy wytwarzaniu biomasy charakteryzują się małym współczynnikiem transpiracji a duŝym współczynnikiem WUE Niedobór r wody w roślinie ogranicza produkcję biomasy Rośliny o fotosyntezie typu o fotosyntezie typu C 4 ( kukurydza, amarantus) oszczędnie gospodarują wodą, ale produkując wysoki plon biomasy, pobierają jej duŝo ze środowiska 31

32 Literatura i filmy video Fizjologia roślin, red. J. Kopcewicz, S. Lewak, rozdz. Gospodarka wodna. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2002 Fizjologia roślin wprowadzenie red. J. Kopcewicz, S. Lewak, rozdz. Gospodarka wodna. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2009 Fizjologia roślin red. M. Kozłowska, rozdz. Gospodarka wodna roślin.pwril, Poznań 2007 Fizjologia roślin, A. Szwejkowska, rozdz.1 Transport bliski, rozdz. 2 Transport daleki. Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań 1997 Video Tramspiracja roślin U4rzLhz4HHk&feature=related Struktura i działanie aparatów szparkowych IlmgFYmbAUg&feature=related Transpiracja mc9gum1mmzc&feature=related Animacja działania szparek v=bfpkjlfwpmq&feature=relate d 32