zespół komórek o podobnej budowie, wywodzących się z jednego listka zarodkowego i spełniających w organizmie określone funkcje

Transkrypt

1 Tkanka to zespół komórek i ich wytworów (substancja międzykomórkowa) o podobnym pochodzeniu, budowie, przemianie materii i przystosowanych do wykonywania określonej funkcji na rzecz całego organizmu. Tkanki występują u zwierząt tkankowych (tkanki zwierzęce) oraz u roślin wyŝszych (tkanki roślinne). Tkanki są elementami składowymi narządów i ich układów. zespół komórek o podobnej budowie, wywodzących się z jednego listka zarodkowego i spełniających w organizmie określone funkcje Dział biologii zajmujący się tkankami to histologia. Tkanki moŝemy podzielić na: jednorodne mające komórki jednego typu np.: miękisz, kolenchyma, sklerenchyma; tkanki złoŝone np.: tkanki przewodzące; tkanki twórcze i tkanki stałe Układy tkankowe to wszystkie tkanki, które w danej roślinie pełnią te same funkcje, niezaleŝnie od połoŝenia w roślinie Układy tkankowe Zespoły tkanek wyróŝnione na podstawie ciągłości topograficznej (układy morfologiczne) lub fizjologicznego podobieństwa (układy funkcjonalne) albo obu naraz (układy morfologiczno-funkcjonalne) Na podstawie kryterium topograficznego wyróŝnia się trzy układy: Układ okrywający tworzy zewnętrzną osłonę ciała rośliny, w pierwotnym ciele rośliny jest reprezentowany przez skórkę, a w partiach z wtórnym przyrostem przez korkowicę. Układ przewodzący jest złoŝony z łyka i drewna, składa się z wielu typów komórek, niektóre z nich jak elementy przewodzące są specyficzne dla tkanek przewodzących, inne np.: komórki miękiszowe, włókna tkanek mechanicznych, mają odpowiedniki w pozostałych systemach tkankowych. Układ podstawowy obejmuje wszystkie tkanki poza dwoma powyŝszymi. NaleŜą tu miękisz, zwarcica, twardzica, tkanki wydzielnicze roślin, organy wegetatywne (łodyga, korzeń, liść). RóŜnią się rozmieszczeniem tkanek przewodzących i podstawowych. Pierwszą próbą klasyfikacji ukształtowania układu podstawowego w łodydze i korzeniu była teoria stelarna. Na podstawie kryterium fizjologicznego wyróŝnia się: Układy twórcze, które obejmują wszystkie tkanki merystematyczne wierzchołka wzrostu, pędu, korzenia; miazgę, miazgę korkotwórczą i interkalarną. Układ okrywający (izolujący), stanowi skórka, pierwotna tkanka okrywająca i podskórnia (egzoderma) korzenia. Układ przewodzący (transportowy) obejmuje nieprzerwane ciągi drewna i łyka przebiegające od korzeni do liści i końcowych części pędów, w cewkach i naczyniach następuje transport apeoplastowy (transport wody od korzeniw górę rośliny) Układ fotosyntetyczny tworzą wszystkie komórki zawierające chloroplasty, głównie chlorenchyma liści, ale równieŝ innych zielonych części rośliny. Układ wzmacniający (mechaniczny) obejmuje tkanki wzmacniające: zwarcicę i twardzicę, jednak w szerszym znaczeniu stanowią go w zasadzie wszystkie komórki, poniewaŝ ich sztywne ściany komórkowe do pewnego stopnia warunkują usztywnienie ciała całej rośliny. Układ przewietrzający (wentylacyjny) utworzony jest z przestworów makrokomórkowych wypełnionych powietrzem, umoŝliwia on wymianę na zasadzie dyfuzji. System przestworów powietrznych korzenia jest połączony z przestrzenią gazową gleby poprzez przetchlinki, w pędzie zaś połączony jest z atmosferą za pomocą szparek w skórce i przetchlinek w korkowicy. Układ spichrzowy obejmuje wszystkie komórki lub tkanki, w których magazynowane są substancje zapasowe, gromadzona moŝe być takŝe woda. Tkanką spichrzową jest głównie tkanka miękiszowa róŝnych partii organów np.: rdzenia, kory pierwotnej, promieni rdzeniowych oraz miękisz drzewny i łykowy, w nasionach tkanką spichrzową jest bielmo, a w nasionach bezbielmowych miękisz liścienia. Układ wydzielniczy stanowią wszelkiego rodzaju wytwory komórek lub tkanek. Układ ruchowy stanowią wszelkiego typu urządzenia, których funkcją jest powodowanie ruchu roślin.

2 Układ chłonny (absorpcyjny) stanowi głównie skórka korzenia (ryzoderma) wytwarzająca włośniki, w starszych partiach korzenia pokrytych podskórnią, wchłanianie wody odbywa się przez nieskorkowaciałe komórki przepustowe. Funkcje chłonne pełnią równieŝ tarczowate włoski chłonne, welumen korzeniowy epifitów i ssawki pasoŝytów. Układ okrywający Epiderma jest powierzchniową warstwą komórek w organach o budowie pierwotnej. Istnieją dość duŝe róŝnice rozwojowe, strukturalne i funkcjonalne między epiderma pędu i korzenia. RóŜnice te uwydatnia termin ryzoderma stosowany dość często na oznaczenie skórki korzenia. Epiderma pędu u roślin lądowych jest tak zbudowana, Ŝe pęd moŝe pobierać dwutlenek węgla, w związku z fotosyntezą, oraz transpirować wodę, co umoŝliwia transport soli i innych substancji z prądem wody, a jednocześnie jest zabezpieczony przed nadmierną utratą wody. Skórka pędu umoŝliwia kontrolowaną wymianę gazową i robi to tak sprawnie, Ŝe szybkość wymiany osiąga wartości od prawie zerowej do takiej, jaka istniałaby bez skórki. Jest to moŝliwe dzięki pokryciu skórki kutykulą i występowaniu szparek, których pory łączą system przestworów międzykomórkowych wewnątrz organu z atmosferą zewnętrzną i w których działa mechanizm regulujący otwarcie porów w zaleŝności od stęŝenia CO 2 i turgoru wewnątrz zielonego organu. Podstawowym typem komórek skórki są właściwe komórki epidermalne, jako komórki najmniej wyspecjalizowane, odpowiadające miękiszowi innych tkanek złoŝonych. Pomiędzy właściwymi komórkami skórki występują pary komórek szparkowych tworzące szparki oraz róŝne wyspecjalizowane komórki, jak: komórki gruczołowe, komórki pęcherzykowe umoŝliwiające zamykanie, się liści traw, komórki soczewkowe załamujące w specjalny sposób promienie światła i inne. Epiderma pędu często wytwarza trichomy (włoski). W liściach łuskowatych epiderma moŝe mieć charakter sklerenchymatyczny. Kutykula Kutykula występuje na powierzchni całego pędu roślin, łącznie z wierzchołkiem, równieŝ u roślin wodnych, choć u róŝnych gatunków oraz w róŝnych częściach tego samego pędu moŝe róŝnić się grubością wynoszącą od ułamka mikrometra do ponad 100um. Przerwy w kutykuli występują tylko w miejscu porów szparek. U niektórych Pteridophyta kutykula występuje w formie zaczątkowej (niewielka akumulacja substancji typu kutyny), np. u Equisetaceae, Ophioglossaceae. NaleŜy tu nadmienić, Ŝe zaczątkowy stan kutykuli u paprotników nie przeszkadza im Ŝyć nawet w stosunkowo suchych siedliskach. Kutykula jest warstewką kutyny, która od

3 strony ściany komórkowej zawiera szkielet celulozowy i jest przyczepiona do reszty ściany za pośrednictwem lamelli pektynowej. Niekiedy termin kutykula stosowany jest do warstewki czystej kutyny. Przy poprzednio podanej definicji warstewka czystej kutyny zwana jest warstewką kutykularną, zaś ta część, która zawiera, obok kutyny, celulozę, ale leŝy nad lamellą pektynową, nazywa się warstewką skutynizowaną. UwaŜa się, Ŝe lamella pektynowa jest ciągła z blaszką środkową ścian antyklinalnych. U wielu roślin moŝna przy pomocy pektynazy oddzielić kutykulę od ściany, która odpada wtedy mniejszymi lub większymi płatami. U niektórych jednak roślin, np. Zea, Vitis, pektynaza działa słabo, albo nie działa w ogóle, co wskazuje, Ŝe struktura zewnętrznej ściany nie zawsze jest tak prosta jak to pokazuje rysunek. W kutykuli mogą znajdować się warstewki dwójłomnego wosku, który uwaŝany jest za składnik szczególnie trudno przenikliwy. Nowsze badania wskazują, Ŝe poliuronidy, główny składnik pektyn, występują w całej grubości zewnętrznej ściany skórki, jednak najobficiej w lamelli pektynowej. W warstwie skutynizowanej moŝna wykazać obecność składnika fibrylarnego przy pomocy mikroskopu elektronowego, przy czym składnik ten nie występuje w części powierzchniowej, która odpowiadałaby warstewce kutykularnej. Badania chemiczne wskazują, Ŝe składnik fibrylarny warstwy skutynizowanej jest celulozą i Ŝe towarzyszą mu typowe substancje wypełniające. Wielocukry zewnętrznej, powierzchniowej ściany epidermy, aŝ do warstwy skutynizowanej włącznie, są pogrąŝone w wodzie. Badania z koloidalnymi cząstkami złota wskazują, Ŝe poruszają się one w liściu z prądem transpiracyjnym wnikając w zewnętrzną ścianę skórki tak, jakby występowały tam kanały o średnicy około 30 nm. Stosując metodę wysrebrzania, moŝna uwidocznić w zewnętrznej ścianie skórki tak zwane ektodesmy. Początkowo po ich odkryciu sądzono, Ŝe jest to odpowiednik mikroskopowych plazmodesm. Obecnie wiadomo, Ŝe tak nie jest. Mikroskop elektronowy nie wykazuje istnienia w zewnętrznej ścianie pasm cytoplazmatycznych otoczonych błoną, ektodesmy są nitkowatymi obszarami o podobnej zawartości jak sąsiednie części ściany, wyróŝniają się jedynie właściwościami redukującymi w stosunku do soli srebrowych. Występuje dobowy rytm liczby ektodesm. Liczba ich jest poza tym zaleŝna od czynników zewnętrznych. Występowanie ektodesm ma zapewne związek z przemianami zachodzącymi w ścianie; w czasie wzrostu powierzchniowego i po jego zakończeniu dodawane są nie tylko nowe warstewki ściany od strony protoplastu, ale równieŝ nowe lamelle kutykuli odkładane są pod istniejącymi. Ektodesmy są wyróŝnionymi szlakami penetracji substancji w zewnętrznej ścianie epidermy. śeby je wyraźniej odróŝnić od plazmodesm, zaproponowano dla nich nazwę teichody. Kutykula jest zwykle grubsza u gatunków Ŝyjących w warunkach małej wilgotności oraz duŝej intensywności światła słonecznego. Jej grubość waha się w dojrzałych częściach pędu w zaleŝności od ich wieku oraz warunków w jakich się znajdują. Powierzchnia zewnętrzna kutykuli moŝe być gładka, bruzdowata albo brodawkowata. Bruzdy tworzą wzór papilarny, którego linie mogą przebiegać niezaleŝnie od wzoru komórek. Podkreśla to ciągłość kutykuli. Kutykula zwykle pokryta jest nalotem woskowym, którego struktura moŝe być bardzo róŝnorodna. Nalot woskowy moŝe być w szczególności: 1) granularny, np. u Sedum, 2) pałeczkowaty albo nitkowaty, np. u Pisum satiwum, Saccharum; 3) płytkowaty,np. u Iris pseudoacorus; 4) warstwowy, np. u Vitis vinifera; 5) złoŝony z nałoŝonych na siebie róŝnych poprzednio wymienionych struktur, np. u Eucalyptus globosus; 6) półpłynny, utworzony z kropel lub placków, np. na jabłku. Nalot woskowy moŝe być srebrzysty albo niebieskawy. Te efekty świetlne pochodzą z odbicia i rozpraszania światła na powierzchni struktur woskowych, których rozmiary są zbliŝone do długości fal światła. Na przykład niebieskawy nalot kapusty głowiastej spowodowany jest pałeczkami woskowymi długości 1-2nm i średnicy 0,5-1,0um; niebieskawy nalot na śliwkach pochodzi od struktur płytkowatych. Niebieskawe i srebrzyste naloty nie zawsze świadczą o duŝej ilości wosku, efekty świetlne są raczej funkcją jakości struktur woskowych, a nie ilości wosku. Właściwe komórki skórki KaŜda komórka kontaktuje się przeciętnie z sześcioma innymi komórkami skórki. Komórki mogą być izodiametryczne. Na organach wydłuŝonych (które rosły głównie w jednym kierunku) komórki skórki są zwykle wydłuŝone i ustawione w podłuŝne szeregi. Niekiedy mają wręcz charakter włókien. W blaszkach liściowych często mają zarys pofalowany. Grubość komórek skórki jest zwykle mniejsza od wymiarów stycznych, tak więc ogólnie komórki mają kształt tafelkowaty. Niekiedy mogą być typu palisadowego, mając

4 większą grubość niŝ średnicę. Właściwe komórki skórki ułoŝone są zwarcie, wyjątek stanowi skórka niektórych płatków. Zewnętrzna ściana pokryta kutykulą z reguły jest zgrubiała. Często jest mniej lub bardziej wypukła. Plazmodesmy i pierwotne polajamkowe występują na ścianach wewnętrznych oraz antyklinalnych. U wielu paprotników, nagonasiennych, kserofitowych dwuliściennych, u traw komórki skórki mają wtórną ścianę zaopatrzoną w jamki proste. Protoplasty komórek skórki są silnie zwakuolizowane. Charakteryzują się drobnymi plastydami, zwykle z bardzo małą ilością chlorofilu, nie są to więc typowe chloroplasty. Sok komórkowy często zawiera antocjan nadający czerwonawe, czasem niemal czarne zabarwienie powierzchni organu (w płatkach kwiatowych barwy skórki mogą być bardziej róŝnorodne). Właściwe komórki skórki mogą we wczesnych stadiach rozwoju dzielić się peryklinalnie wytwarzając skórkę wielowarstwową. Taka skórka występuje na liściach niektórych przedstawicieli Piperaceae, Moraceae, Begoniaceae, Chenopodiaceae. U niektórych kserofitowych przedstawicieli tej ostatniej rodziny wielowarstwowa skórka występuje w łodydze, np. u Anabasis. Szparki (aparaty szparkowe) Szparka utworzona jest z pary komórek szparkowych oraz ze znajdującego się między nimi_poru, czyli otworu w skórce. Por szparki prowadzi do stosunkowo duŝego przestworu międzykomórkowego, zwanego jamą przedechową, która łączy system przestworów międzykomórkowych wnętrza organu z atmosferą zewnętrzną, umoŝliwiając wymianę gazową. Typy aparatów szparkowych typ Mnium - występuje u mchów i paproci. Komórki szparkowe fasolowate, zgrubiałe ściany zewnętrzne, ruch w kierunku prostopadłym do powierzchni skórki typ Amaryllidaceae lub Helleborus u większości okrytonasiennych. Komórki szparkowe fasolowate, zgrubiałe ściany komórkowe od strony szparki. Ruch równoległo-prostopadły. typ Gramineae - występuje głównie u traw i turzyc. Klasyfikacja w zaleŝności od występowania i charakteru komórek przyszparkowych typ anomocytowy - brak komórek przyszparkowych typ anizocytowy - trzy komórki przyszparkowe. Jedna komórka jest wyraźnie mniejsza typ paracytowy - dwie komórki przyszparkowe ułoŝone równolegle do komórki szparkowej typ diacytowy - dwie komórki przyszparkowe ułoŝone prostopadle do komórek szparkowych typ helikocytowy - większa liczba komórek przyszparkowych ułoŝonych spiralnie typ allelocytowy - wiele komórek ułoŝonych po bokach Klasyfikacja na podstawie pochodzenia elementów aparatu szparkowego typ mezogenowy - komórki szparkowe i komórki przyszparkowe pochodzą od wspólnej komórki macierzystej typ perigenowy - komórki szparkowe i przyszparkowe pochodzą od róŝnych komórek macierzystych typ aperigenowy - nie występują komórki przyszparkowe Komórka szparkowa u większości roślin ma kształt nerkowaty, przy oglądaniu z góry, i od trójkątnego do półkolistego na przekroju poprzecznym. Na krawędziach komórki szparkowej wzdłuŝ poru zwykle występują listewkowate występy ściany. Są to listwy szparkowe. Mogą występować dwie listwy: zewnętrzna i wewnętrzna. Listwy zachodzą na siebie w stanie zamknięcia poru. Komórki szparkowe w stanie zamkniętym mogą się ponadto stykać brzuszkami, czyli wypukłymi ścianami otaczającymi por pod listwą. Przestrzeń między listwami a brzuszkiem to przedsionek. MoŜe być przedsionek przedni i tylny. U iglastych w przedsionku często występuje meszek wyrostów kutykularnych. Na powierzchnię poru zbiega kutykula, która jest w tej części stosunkowo gruba; listwy są skutynizowane i okryte kutykula. Kutykula sięga aŝ pod por, gdzie

5 łączy się z kutykularną wyściółką przestworów między komórkami miękiszowymi. Ściany komórek szparkowych są nierównomiernie zgrubiałe. Istnieje duŝa róŝnorodność rozmieszczenia zgrubień w ścianach komórek szparkowych, ogólnie jednak słabiej zgrubiałe są ściany przy końcach komórki. W krańcowej formie to zróŝnicowanie występuje u traw i turzyc. W środkowej części światło komórki jest zwęŝone; u traw wskutek krańcowego zgrubienia ściany jest ono zredukowane do cienkiego kanalika. Objętość tej środkowej części stanowi w szparkach Zea zaledwie 12% objętości światła całej komórki. Zgrubienia ścian są typu wtórnego z mikrofibrylami ułoŝonymi promieniście względem poru. Taki układ fibryli w końcowych częściach komórki o cieńszych ścianach, podatnych na rozciąganie pod wpływem wzrostu turgoru, ma zasadnicze znaczenie dla funkcjonowania szparek, co wykazały badania na modelach. Dzięki niemu przy wzroście turgoru zwiększa się długość komórki wzdłuŝ zakrzywionej osi bez wzrostu odległości między biegunami tej osi. Komórka szparkowa przy wzroście turgoru wybrzusza się względem poru, zwiększając swoją krzywiznę, co powoduje poszerzenie poru. Zgrubienia ściany mają głównie na celu usztywnienie komórek szparkowych, tak aby zamknięcie poru mogło być szczelne, a w stanie otwarcia, Ŝeby por nie stawał się szeroki. Natomiast zgrubienia te nie mają zasadniczego znaczenia dla samego otwierania i zamykania poru. W tej sytuacji łatwo zrozumieć duŝą róŝnorodność szczegółów zgrubień ściany u róŝnych roślin, jest to bowiem niejako drugorzędna cecha względem promieniowego układu mikrofibryli. U nagonasiennych, równieŝ u niektórych okrytonasiennych, niektóre części ściany komórek szparkowych ulegają zdrewnieniu. Ściany między komórkami szparkowymi a sąsiednimi komórkami nie mają plazmodesm, natomiast często mają charakter przenośnikowy. Występowanie wyrostów ściany, zwiększających powierzchnię kontaktu z plazmalemmą, przy jednoczesnym braku plazmodesm w komórkach szparkowych, które intensywnie wymieniają wodę oraz niektóre jony, świadczy, Ŝe mechanizm transportu tego typu substancji związany jest z plazmalemmą, a nie z plazmodesmami. Komórka szparkowa zawiera liczne mitochondria, diktiosomy, cysterny retikulum endoplazmatycznego, duŝe wakuole. Charakterystyczną cechą komórek szparkowych (jako komórek skórki) są dobrze wykształcone chloroplasty, w porównaniu z właściwymi komórkami epidermalnymi. Turgor w komórkach szparkowych moŝe osiągnąć wartość ponad JOOO kpa. Gdy turgor wzrasta, ściana komórki szparkowej, zwłaszcza tylna, najpierw poddaje się, tzn. przy wzrastającej objętości przyrost turgoru potrzebny do powodowania stałego przyrostu objętości najpierw się zmniejsza, następnie przy dalszym zwiększaniu turgoru, a tym samym objętości, zwiększa się, czyli ściana ulega usztywnieniu. Jedną z przyczyn tego poddawania się jest zmiana kształtu komórki szparkowej wraz z powiększającą się objętością. W komórkach szparkowych Gramineae i Cyperaceae zmiany objętości dotyczą tylko cienkościennych części końcowych, dzięki czemu szparka moŝe funkcjonować bardzo efektywnie. Otwarcie szparki jest zaleŝne od światła, ale jak się okazuje tylko pośrednio. Reakcja szparki na światło zachodzi za pośrednictwem CO 2 w jamie podszparkowej, którego koncentracja w tych warunkach maleje. Szparki równieŝ nie wymagają produktu fotosyntezy miękiszu zieleniowego jako sygnału dla otwarcia się. Dawniej przypuszczano, Ŝe zmiany turgoru są następstwem hydrolizy i syntezy skrobi w chloroplastach komórek szparkowych. W odróŝnieniu bowiem od właściwych komórek epidermalnych, komórki szparkowe mają dobrze rozwinięte chloroplasty z ziarnami skrobi. Obecnie wiemy, Ŝe we wzroście turgoru dominującą rolę ma szybka akumulacja K + i anionów organicznych, na zasadzie aktywnego pompowania protonów i ich wymiany na K +. Na stan komórek szparkowych wpływa reŝim wodny komórek sąsiednich, przy czym działają tu dwa mechanizmy:, bierny oraz aktywny. Mechanizm bierny polega na tym, Ŝe niedostatek wody, po przekroczeniu dość wysokiego progu, powoduje spadek turgoru w komórkach szparkowych. Mechanizm aktywny polega na produkcji kwasu abscyzynowego w komórkach sąsiednich, który wpływa na akumulację jonów potasu w komórkach szparkowych, a tym samym na ich turgor. Pewną rolę w funkcjonowaniu szparek odgrywa endogenny rytm aktywności o dwóch okresach: dobowym i kilkuminutowym. Szparki występują w skórce zielonych organów napowietrznych, niekiedy równieŝ w takich pędowych organach podziemnych, jak kłącza. Gęstość szparek moŝe sięgać ponad 1000/mm 2 (w skórce dolnej powierzchni blaszek liściowych).

6 Szparki mogą się znajdować na tym samym poziomie, co inne komórki skórki, mogą być zagłębione poniŝej tego poziomu albo teŝ mogą występować na szczycie lokalnych wzniesień. Niekiedy grupy szparek występują na dnie stosunkowo duŝych zagłębień zwanych kryptami szparkowymi. W skład szparki wchodzą równieŝ sąsiednie komórki skórki zwane komórkami przyszparkowymi, jeŝeli róŝnią się od pozostałych komórek epidermy: szparka wraz z komórkami przyszparkowymi zwana jest aparatem szparkowym. Trichomy (włoski, wyrosty skórki) Trichomy są to utwory pochodzenia skórkowego, mające naturę komórkową, wyniesione ponad powierzchnię skórki pędu wegetatywnego i generatywnego, nasion i owoców. Mogą to być uwypuklenia komórek skórki nieoddzielone od nich ścianą poprzeczną, zwane brodawkami, albo utwory oddzielone od komórek skórki ścianą poprzeczną, o róŝnych kształtach, budowie i funkcji. Trichomy mają znaczenie taksonomiczne, choć na jednej roślinie mogą występować róŝne ich postacie. Mogą utrzymywać się na skórce przez pewien tylko okres czasu, po czym obumierają i są zrzucane. Prawdopodobnie w tych przypadkach stanowią miejsce gromadzenia niektórych wydzielin. Mogą jednak utrzymywać się na organie przez całe Ŝycie rośliny albo jako Ŝywe, albo martwe mówimy wtedy o trichomach trwałych. Trichomy trwale mogą mieć ścianę wtórną, niekiedy mogą być zdrewniałe. Podstawowa klasyfikacja wyróŝnia trichomy gruczołowe i niegruczołowe. Pierwsze pełnią funkcję wydzielniczą. Wydzieliny są gromadzone wewnątrz komórki albo transportowane na zewnątrz plazmalemmy w pewnej strefie zwanej gruczołową. W strefie tej komórki mają często charakter przenośnikowy. Wydzieliny wyrzucane przez plazmalemmę gromadzą się często między kutykulą a celulozową częścią ściany, czyli w przestrzeni subkutykularnej. U podstawy strefy gruczołowej ściana jest wtedy zwykle impregnowana substancją kutynowo-suberynową, w rodzaju pasemka Caspary'ego, blokującą odpływ wydzielin w ścianie poza część gruczołową. Trichomy gruczołowe klasyfikujemy pod względem funkcjonalnym w zaleŝności od rodzaju wydzieliny: hydatody epidermalne (rozcieńczony, niesłodki roztwór wodny) mogą mieścić się w warstwie skórki; miodniki (roztwór cukru); gruczoły śluzowe, np. w pochwie liściowej u Rumex; gruczoły terpenowe (mieszanina terpenów i śluzów), np. u Thymus i często na łuskach, pąków; gruczoły parzące (substancje draŝniące); gruczoły trawiące (enzymy proteolityczne) u roślin owadoŝernych. Pod względem morfologicznym trichomy mogą składać się z róŝnej liczby komórek - od brodawek do wytworów wielokomórkowych, mogą mieć róŝne kształty, mogą być siedzące albo osadzone na podstawce. ; Trichomy niegruczołowe pełnią róŝne funkcje: ochronne, czepne, usztywniające, chłonne. Odpowiednio do funkcji mają róŝną budowę, występują z róŝną gęstością i na róŝnych częściach rośliny. MoŜna wyróŝnić następujące typy morfologiczne: Włoski utworzone z komórek wydłuŝonych są jednokomórkowe albo wielokomórkowe, proste albo rozgałęzione. Rozgałęzienia mogą być w róŝnych kierunkach w przestrzeni trójwymiarowej albo w jednej płaszczyźnie. Gdy występują gęsto, tworzą kutner. Komórki włosków mogą być Ŝywe albo martwe - wypełnione powietrzem. Trichomy tarczowate składają się z tarczowatej, wielokomórkowej części osadzonej na podstawce albo bezpośrednio na komórkach tkwiących w warstwie epidermy, czyli na nasadzie. Tarczowate części pełnią funkcję ochronną przed nadmiernym parowaniem i nasłonecznieniem. Części ukryte pod tarczą mogą chłonąć wodę z rosy lub deszczu, np. u Bromeliaceae. Istnieją wszelkie formy pośrednie między trichomami tarczowatymi a zwykłymi, rozgałęzionymi w jednej płaszczyźnie. Trichomy pęcherzykowate są utworzone z krótkiego słupa komórek zakończonego duŝą komórką zwaną komórką wodną. Występują na przykład u Chenopodiaceae, Crassulaceae. Trichomy haczykowate są haczykowatymi brodawkami albo włoskami jedno- lub kilkukomórkowymi z haczykami typu zagiętych końców komórkowych albo haczykowatych wyrostów ściany. Trichomy ruchowe są to wydłuŝone, zginające się trichomy na powierzchni nasion, wykonujące ruchy hydroskopijne. Skórka korzenia

7 Skórka korzenia w odróŝnieniu od skórki pędu nie jest pokrytaa kutykulą. Jej cechą charakterystyczną jest obecność włośników w postaci bardzo długich, cylindrycznych brodawek. Długość włośników moŝe sięgać kilku milimetrów, podczas gdy średnica wynosi około 15um. Niekiedy we włośnikach korzeni rosnących w wilgotnym powietrzu mogą zachodzić podziały poprzeczne, które zmieniają włośnik na strukturę typu włoska np. u Kalanchoe. Ściana komórkowa włośników jest zwykle cienka. Zewnętrzna warstwa ściany składa się z siatki mikrofibryli pogrąŝonych w substancji pektynowej, wewnętrzny pokład zbudowany jest z podłuŝnie ułoŝonych mikrofibryli. Na powierzchni ściany włośników występuje warstewka śluzu. Jest rzeczą interesującą, Ŝe pojawiające się zwykle na włośnikach rosnących w wilgotnym powietrzu kropelki rosy mogą się nie rozlewać, co świadczy o tym, Ŝe powierzchnia ich moŝe być niezwilŝalna. Obserwowano równieŝ cienką warstewkę kutykuli na włośnikach. Protoplast komórki włośnikowej, podobnie jak w komórkach skórki bez włośników, charakteryzuje duŝa centralna wakuola, dobrze rozwinięte mitochondria i diktiosomy. Włośniki na ogół Ŝyją krótko, często tylko kilka dni. Wraz z włośnikiem obumiera cała komórka skórki, co oznacza przerwanie ciągłości w warstwie skórki. Niekiedy jednak włośniki pozostają Ŝywe przez długi okres czasu jako grubościenne utwory. U niektórych roślin, np. u Gleditschia, Gymnocladus, Cercis, Taraxacum, włośniki, podobnie jak reszta komórek skórki, są grubościenne, zdrewniałe. Są one trwałe, choć nie wiadomo czy są Ŝywe, gdyŝ ich czarno zabarwiona ściana utrudnia badanie wnętrza. Skórka korzenia nie ma szparek ani utworów gruczołowych. U niektórych jednoliściennych, zwłaszcza w korzeniach powietrznych u storczyków, skórka występuje w postaci welamenu utworzonego zwykle z kilku warstw komórek martwych zaopatrzonych w beleczkowate zgrubienia ściany. Zgrubienia te występują w postaci helisy z gęsto ułoŝonymi zwojami, albo w postaci siatki. Zabezpieczają one komórki przed zapadaniem się w czasie wysychania. W suchym powietrzu komórki welamenu wypełnione są powietrzem, w kontakcie z wodą wypełniają się nią na zasadzie sił kapilarnych. Pod welamenem znajduje się egzoderma. Tkanki roślinne: Twardzica Jest to tkanka wzmacniająca zbudowana z martwych, grubościennych komórek, najczęściej silnie zdrewniałych. WyróŜniamy komórki kamienne (sklereidy) i włókna sklerenchymatyczne. Komórki kamienne brachysklereidy - równowymiarowe komórki spotykane w korze pierwotnej, łyku, rdzeniu łodygi i miąŝszu owocu makrosklereidy - wydłuŝone komórki występujące w nasionach strączkowych osteosklereidy - komórki o kształcie piszczelowatym, w liściach i łupinach nasion wielu dwuliściennych sklereidy nitkowate - wydłuŝone komórki przypominające włókna asterosklereidy - często jako idioblasty np. w ogonku liściowym grzybienia białego richosklereidy - komórki cienkościenne z licznymi rozgałęzieniami wnikającymi do przestworów międzykomórkowych Włókna sklerenchymatyczne to silnie wydłuŝone, zwykle zaostrzone na końcach, komórki o bardzo grubej, zdrewniałej, jamkowanej twórnej ścianie zawierającej duŝo celulozy (50-90% suchej masy). Jamki we włóknach szczelinowate, w zaleŝności od typu lejkowate lub proste. Dojrzałe włókna na ogół są martwe. Długość włókien przeciętnie 1-2mm. Włókna drzewne rozwinęły się z cewek. Włókna łykowe rozmieszczone w postaci pasm w łyku. włókna kory pierwotnej - w łodygach roślin zielnych dwu i jednoliściennych w korze pierwotnej włókna perywaskularne zlokalizowane we wnętrzu kory pierwotnej włókna liściowe - w ogonkach i nerwach liściowych w otoczeniu wiązek przewodzących lub w oddzielnych pasmach (np. sizal) włókna typu włosków - spotykane na nasionach np. bawełny (bardzo duŝe znaczenie gospodarcze) Tkanka twórcza, merystem to tkanka roślinna, w której zachodzi intensywny proces podziału komórek. U większości roślin takie organy, jak łodyga, liście, rozwijają się z małego, centralnego skupiska komórek -

8 merystemu. KaŜdy zawiązek nowego organu wyrasta w innym kierunku w stosunku do zawiązka, który pojawił się wcześniej. Budowa zbudowana jest z komórek Ŝywych, które przez całe Ŝycie zachowują zdolność podziału, komórki tej tkanki są niewielkie, ściśle do siebie przylegające, z duzymi centralnymi jądrami komórkowymi, małymi wodniczkami i cienkimi celulozowymi ścianami, o merystemy pierwotne merystem wierzchołkowy - stoŝek wzrostu (pędu i korzenia) merystem boczny - prokambialny. merystem interkalarny - wstawowy (w międzywęźlach) merystem archesporialny - archespor o merystemy wtórne: miazga (międzywiązkowa i śródwiązkowa, łączące się w kambium - miazgę twórczą) fellogen - tkanka korkotwórcza, miazga korkorodna kalus - tkanka twórcza regeneracyjna TKANKI STAŁE - wspólna nazwa dla tkanek roślinnych: okrywających, miękiszowych, wzmacniających, przewodzących i wydzielniczych. Tkanki okrywające (skórka i korek) stanowią zewnętrzne pokrycie organów roślin. Spełniają następujące funkcje: chronią roślinę przed uszkodzeniem mechanicznym oraz szkodliwym oddziaływaniem środowiska zewnętrznego, zabezpieczają wnętrze rośliny przed nadmiernym parowaniem. Tkanki miękiszowe wypełniają wnętrze ciała roślin. Ich funkcja zaleŝy od budowy i miejsca występowania, np: miękisz asymilacyjny - występuje głównie w liściach i łodygach, zawiera chloroplasty (ciałka zieleni), w których zachodzi proces fotosyntezy, miękisz spichrzowy - pełni funkcję magazynującą, gromadzi materiały zapasowe i wodę. Występuje w organach spichrzowych roślin np. w owocach, nasionach, w korzeniach marchwi i buraków. Miękisz, tkanka miękiszowa, parenchyma (gr. parénchyma - miąŝsz) - tkanka roślinna, która wypełnia całe ciało rośliny. Zbudowane z duŝych komórek (0,05-0,5 mm), cienkościennych, o ścianach celulozowych, rzadko drewniejących, z duŝą wakuolą otoczoną przez cytoplazmę. Charakterystyczną cechą miękiszu jest występowanie przestworów międzykomórkowych. Tkanki miękiszowe pełnią w roślinie zasadnicze czynności fizjologiczne przemiany materii, uczestniczą w fotosyntezie, oddychaniu, osmozie, transpiracji, gromadzą takŝe substancje zapasowe i wodę. Ich funkcja zaleŝy od budowy i miejsca występowania. MoŜna wyróŝnić kilka rodzajów miękiszu: miękisz asymilacyjny (palisadowy i gąbczasty) - występuje w liściach i łodygach, zawiera chloroplasty (ciałka zieleni, zawierające zielony barwnik chlorofil), w nim zachodzi fotosynteza. miękisz powietrzny (aerenchyma) - tworzy przestrzenie wypełnione powietrzem, co zmniejsza cięŝar rośliny (występuje np. u roślin wodnych). miękisz rdzeniowy (miękisz drzewny i miękisz łykowy). miękisz spichrzowy - pełni funkcję magazynującą, gromadzi materiały zapasowe (skrobia, tłuszcze, białka). Występuje w organach spichrzowych roślin, np. w owocach, nasionach i korzeniach. miękisz wodny (miękisz wodonośny) - magazynuje wodę, występuje szczególnie u sukulentów. miękisz zasadniczy - wypełnia przestrzenie między innymi tkankami w roślinie. Tkanka przewodząca - tkanka roślinna, w której odbywa się transport wody wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami do wszystkich części roślin, zbudowana jest z niejednorodnych komórek.

9 Dzieli się ją na: 1. martwy ksylem (drewno), przewodzący wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne z korzeni do innych części rośliny. W funkcji tej wyspecjalizowały się dwa rodzaje elementów drewna: cewki (tracheidy), charakterystyczne dla paprotników i roślin nagonasiennych i naczynia (tracheje), występujące u okrytonasiennych. 2. Ŝywy floem (łyko), przewodzący rozpuszczone produkty asymilacji z liści w głąb rośliny, zbudowany z bezjądrowych komórek sitowych tworzących rurki sitowe (sitowe elementy roślin), a takŝe z komórek miękiszowych i włókien wzmacniających. U roślin okrytonasiennych występują ponadto wyspecjalizowane komórki parenchymatyczne (komórki towarzyszące), pełniące rolę pomocniczą w przewodzeniu substancji pokarmowych przez rurki sitowe. Drewno, ksylem (z gr. ksylos - drewno) - złoŝona tkanka roślinna roślin kwiatowych i paprotników. Jej główną funkcją jest rozprowadzanie wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, pobieranych przez korzenie, po całej roślinie. U roślin strefy klimatów umiarkowanych wiosną, gdy rozpoczyna się okres wegetacji transportuje równieŝ substancje odŝywcze z elementów spichrzowych (są to głównie korzenie i pnie) do rozwijających się pędów i liści. Większość komórek wchodzących w skład drewna ma zdrewniałe ścianki, przez co drewno pełni równieŝ funkcję mechaniczną. Drewno jest materiałem niejednorodnym ze względu na to, Ŝe zbudowane jest z komórek o róŝnym kształcie, róŝnych właściwościach i w róŝnych zespołach. Jego właściwości mechaniczne zmieniają się zaleŝnie od zasadniczych kierunków budowy anatomicznej drewna. Wymienione cechy drewna powodują trudności przy jego obróbce i technicznym zastosowaniu, jak równieŝ konieczność badania i rozpatrywania jego budowy na róŝnych przekrojach. W drewnie rozróŝniamy trzy zasadnicze przekroje: poprzeczny, utworzony przez przecięcie pnia prostopadle do jego osi podłuŝnej; podłuŝny promieniowy, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuŝ jego osi podłuŝnej, przez rdzeń; podłuŝny styczny, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuŝ jego osi podłuŝnej i przechodzący poza rdzeniem, czyli po stycznej do któregokolwiek pierścienia przyrostu rocznego. Tego rodzaju ciała, w których właściwości mechaniczne zmieniają się w zaleŝności od kierunku, noszą nazwę anizotropowych (róŝnokierunkowych) w przeciwieństwie do ciał izotropowych (amorficznych), których własności we wszystkich kierunkach są jednakowe. Drewno tworzą cztery typy elementów: elementy przewodzące: o cewki (tracheidy) o naczynia (tracheje) elementy wzmacniające i spichrzowe: o włókna drzewne o miękisz drzewny U niektórych roślin występują ponadto kanały (przewody) Ŝywiczne i kanały mleczne oraz promienie drzewne. Ze względu na czas wzrostu w okresie wegetacyjnym moŝemy wyróŝnić: drewno wczesne (wiosenne) drewno późne (letnie) Ze względu na pochodzenie moŝemy wyróŝnić: drewno pierwotne drewno wtórne Ze względu na stopień zróŝnicowania protoksylem

10 metaksylem Ze względu na udział lub brak procesu twardzielowania: drewno bielaste (biel) drewno twardzielowe (twardziel) Ze względu na układ elementów przewodzących słoja rocznego na przekroju poprzecznym pnia: drewno iglaste, drewno pierścieniowonaczyniowe liściaste drewno rozpierzchłonaczyniowe liściaste przewodnik Łyko (łac. floem) - Ŝywa tkanka roślinna wchodząca w skład zespołu tkanek przewodzących, pełniących funkcję przewodzącą w roślinach naczyniowych. Jest tkanką niejednorodną, znajduje się pod korą (perydermą). Łyko przewodzi produkty fotosyntezy, czyli związki organiczne wytworzone w liściach. Najprościej zbudowane jest u paprotników i nagozaląŝkowych, gdzie składa się z komórek sitowych i miękiszu łykowego. Komórki sitowe mają nieregularnie rozmieszczone tzw. pola sitowe, czyli zbiory porów ułatwiających przepływ transportowanych między komórkami substancji. Bardziej zaawansowany floem występuje u okrytozaląŝkowych. Składa się z rurek sitowych,komórek przyrurkowych (towarzyszących), miękiszu łykowego i włókien łykowych. Rurki sitowe ułoŝone są jedna na drugiej, a pola sitowe znajdują się na poprzecznych ścianach rurek. W dojrzałych komórkach zwykle jądro komórkowe zanika, a jego funkcję przejmuje jądro sąsiednich komórek przyrurkowych. Ze względu na pochodzenie wyróŝnia się łyko pierwotne i łyko wtórne. Łyko pod względem histologicznym zbudowane jest z niŝej wymienionych elementów komórkowych: rurek sitowych z komórkami towarzyszącymi (u drzew liściastych) lub tylko komórek sitowych (u drzew iglastych), włókien łykowych (przewaŝnie martwych) pełniących rolę elementów mechanicznych, miękiszu łykowego i miękiszu promieni łykowych pełniących rolę magazynu dla skrobi, tłuszczów, garbników i inncyh związków organicznych, komórki wydzielnicze zawierające kryształy szczawianów wapnia, przewody Ŝywiczne i rurki mleczne, komórki sklerenchymatyczne (sklereidy - komórki kamienne) nadające łyku twardość. U niektórych gatunków drzew łyko jest bardzo silnie rozwinięte i nosi nazwę łubu, a występuje głównie u lipy, wiązów czy teŝ wierzby. tkanki okrywające: - jedna z tkanek roślinnych, dzieli sie na skórkę i korek. Skórka występuje na liściach i łodygach (w postaci epidermy) oraz na korzeniach (w postaci epiblemy). Budowa Tkanka okrywająca składa się z Ŝywych, prostokątnych komórek, ściśle przyjegających do siebie. Występuje w niej kutykula, włoski mechaniczne oraz aparaty szparkowe. Funkcje Funkcją tej tkanki jest oddzielenie środowiska zewnętrznego od środowiska wewnętrznego, ochrona przed czynnikami zewnętrznymi i utratą wody. Formy ochrony: wytworzenie na powierzchni skórki związków zwanych kutyną,

11 wytworzenie kolców, wydzielanie substancji draŝniących, kłujących. pierwotne: epiblema - skórka korzenia epiderma - skórka pędu endoderma - śródskórnia egzoderma - skórnia wtórne: korek TKANKI WZMACNIAJĄCE: tkanka mechaniczna - tkanka roślinna stanowiąca szkielet rośliny, który chroni jej wnętrze przed uszkodzeniami mechanicznymi. Jest ona umiejscowiona w łodydze tuŝ pod skórką. Tkanka wzmacniająca jest przystosowana do obciąŝeń mechanicznych występujących w środowisku lądowym. Jej komórki mają zgrubiałe ściany, a ich odpowiednie rozmieszczenie w roślinie gwarantuje wytrzymałosć na czynniki dynamiczne (np. wiatr), a takŝe statyczne (np. masa liści czy owoców.) Tkankę wzmacniającą dzielimy na twardzicę (sklerenchymę) i zwarcicę (kolenchymę). Kolenchyma (zwarcica) - tkanka roślinna wzmacniająca złoŝona z komórek Ŝywych, elastycznych i wydłuŝonych, zawierających chloroplasty, otoczonych niezdrewniałą celulozowo-pektynową ścianą mającą charakterystyczne zgrubienia (zwykle są one nierównomierne). Najczęściej występuje w postaci pasów wzdłuŝ kątów komórki, w miejscach gdzie trzy lub więcej komórek graniczy ze sobą. Komórki kolenchymy zazwyczaj silnie do siebie przylegają i tworzą zwartą tkankę. Tkanka ta występuje przede wszystkim w ogonkach liściowych i młodych partiach łodyg, którym nadaje niezbędna odporność mechaniczną. Jej ściany choć zgrubiałe są jednak elastyczne - moŝliwy jest wzrost rośliny na długość. WyróŜniamy kolenchymę kątową, mającą wzmocnienia celulozowo-pektynowe w naroŝnikach, oraz kolenchymę płatową, mającą wzmocnienia na stycznych powierzchniach kolejnych warstw komórek. Sklerenchyma (twardzica) - tkanka wzmacniająca roślin. Zbudowana z grubościennych komórek, przewaŝnie z komórek prozenchymatycznych (podłuŝnych). Dojrzałe komórki sklerenchymatyczne mają mocno zgrubiałe i na ogół silnie zdrewniałe ściany wtórne, inkrustowane wielocukrem - ligniną, z licznymi jamkami. W czasie rozwoju tych komórek ich protoplasty najczęściej zamierają i zanikają - są to więc komórki martwe. W rozwoju powstają z merystemów pierwotnych lub wtórnych. Twardzica występuje u dorosłych roślin i tworzy struktury takie jak łupiny nasion roślin (orzechy, pestki). Funkcją sklerenchymy jest przede wszystkim nadawanie sztywności poszczególnym częściom rośliny. Występuje w dwóch postaciach: steroidy (włókna sklerenchymatyczne) - forma podłuŝna, sklereidy (komórki sklerenchymatyczne, komórki kamienne) - forma kulista. Włókna mają postać podłuŝnych komórek o klinowato zakończonych końcach, które zachodzą na siebie. Mogą występować pojedynczo lub tworzyć długie sznury lub pasma. W korzeniu znajdują się głównie w części centralnej, a w łodygach w obwodowej. W liściach wokół wiązek przewodzących tworzą pochwę sklerenchymatyczną. Ze względu na lokalizację moŝna wyróŝnić m.in.: włókna łykowe włókna drzewne włókna kory pierwotnej włókna liściowe

12 Komórki kamienne (sklereidy) są nasycone solami mineralnymi i są najtwardszą tkanką roślinną. Sklereidy nie tworzą jednolitej tkanki, lecz występują w postaci skupisk. WyróŜniamy kilka typów tych komórek, w zaleŝności od ich kształtów: brachysklereidy asterosklereidy osteosklereidy makrosklereisy trichosklereidy Włókna sklerenchymatyczne mają takŝe znaczenie gospodarcze, np. celulozowe włókna łykowe lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum) wykorzystywane są do wyrobu nici i tkanin. Tkanka wydzielnicza - rodzaj tkanki roślinnej stałej. Elementami wydzielniczymi mogą być pojedyncze komórki lub ich zespoły. NaleŜą do nich m.in. komórki i włoski gruczołowe (np. włosek gruczołowy u pelargonii Pelargonium), miodniki - grupy komórek wydzielające nektar (np. u jaskra Ranunculus), który zwabia owady, oraz rurki mleczne, wytwarzające sok mleczny (np. u mniszka pospolitego Taraxacum officinale czy glistnika jaskółcze ziele Chelidonium majus). Za tkanki wydzielnicze uwaŝa się: 1 elementy powierzchniowe: włoski gruczołowe włoski parzące miodniki komórki gruczołowe 2 elementy wewnętrzne: przewody śywiczne rurki mleczne latycyfery

13 Tkanki zwierzęce - ogół tkanek występujących u zwierząt tkankowych. Tkanki róŝnicują się z listków zarodkowych: ektodermy, endodermy i mezodermy, przy czym ta trzecia wyróŝnia się tylko u zwierząt trójwarstwowych. Ogólnie rzecz biorąc, z piodermy powstają: naskórek nabłonek przedniego i tylnego odcinka układu pokarmowego tkanka nerwowa Z endodermy rozwijają się: nabłonek środkowej części układu pokarmowego Z mezodermy powstaje większość tkanek łącznych i tkanka mięśniowa. Histologia zwierząt wyróŝnia kilka podstawowych grup (rodzajów) tkanek, ale w ich obrębie od kilkudziesięciu to stu kilkudziesięciu (a nawet więcej w niektórych źródłach) typów szczegółowych. Tkanka nabłonkowa Tkanka nabłonkowa, tkanka graniczna, nabłonek - (łac. epithelium) - jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych. Zawiązki nabłonka pojawiają się juŝ w stadium blastuli, ale moŝe się on róŝnicować znacznie później z tkanek zarodkowych: ektodermy, endodermy, albo zaleŝnie od grupy systematycznej zwierząt i narządu. A - nabłonek jednowarstwowy walcowaty, B - nabłonek jednowarstwowy walcowaty urzęsiony, C - nabłonek wielowarstwowy płaski, D - nabłonek jednowarstwowy płaski, E - nabłonek przejściowy F - nabłonek wielorzędowy, G - nabłonek sześcienny, H -? I - nabłonek wielowarstwowy walcowaty urzęsiony? Tkanki nabłonkowe dzieli się ze względu na ich budowę i pełnione funkcje. WyróŜnia się zatem: nabłonek wielowarstwowy, charakterystyczny, jako nabłonek okrywający, dla kręgowców, w którym komórki ułoŝone są w kilku warstwach nabłonek jednowarstwowy, typowy jako tkanka okrywająca dla bezkręgowców (poza szczecioszczękami, złoŝony z pojedynczej warstwy komórek). Komórki tkanki nabłonkowej przylegają do siebie ściśle, a ilość substancji międzykomórkowej między nimi jest minimalna (w przeciwieństwie do tkanki łącznej). Komórki nabłonka połączone są specjalnymi złączami, a czasem granica między nimi (czyli błona komórkowa) całkiem zanika i powstaje tzw. syncycjum (inaczej zespólnia lub syncytium).

14 Nabłonek ma przede wszystkim funkcje ochronną, ale w związku z faktem, Ŝe jego komórki wytwarzają całą gamę dodatkowych tworów komórkowych, jak mikrokosmki, rzęski, wici, włoski itp., pełni teŝ wiele innych funkcji, między innymi bierze udział we wchłanianiu pokarmu, chroni przed inwazją mikroorganizmów, bierze udział w wymianie gazów i wydalaniu. Podział nabłonków ze względu na budowę: jednowarstwowy o płaski o sześcienny o walcowaty o wielorzędowy wielowarstwowy o płaski: rogowaciejący i nierogowaciejący o sześcienny o walcowaty o gruczołowy Podział nabłonków ze względu na funkcję pokrywający (okrywający i wyściełający) - wyścieła jamy ciała i narządów, np. przewód pokarmowy, wnętrze nosa ruchowy - polega na przesuwaniu za pomocą rzęsek niepotrzebnych drobin, które dostaja się do wnętrza organizmu ze środowiska zewnętrznego, na przykład z tchawicy wydzielniczy - współtworzy gruczoły wydzielnicze, występuje w gruczołach wydzielniczych, wytwarzających hormony, potowych, łojowych, śluzówce jelita, śluzówce jamy gębowej transportujący - transportuje róŝne cząsteczki chemiczne przez warstwę nabłonkową, na przykład jelita, kanalików nerkowych, naczyń włosowatych czy pęcherzyków płucnych zmysłowy - ma zdolność do odbierania bodźców, występuje w narządach zmysłów, np. siatkówka oka, kubki smakowe, ucho wewnętrzne, Tkanka łączna Tkanka łączna - jedna z podstawowych tkanek zwierzęcych, jest charakterystyczna dla zwierząt przechodzących dwie fazy gastrulacji i powstaje z mezodermy. Komórki tkanki łącznej wytwarzają duŝą ilość substancji międzykomórkowej, która wypełnia przestrzenie między nimi. Tkanka łączna ma za zadanie: spajać róŝne typy innych tkanek, zapewniać podporę narządom i ochraniać wraŝliwe części organizmu. Wygląd tkanki łącznej zaleŝy od obfitości substancji międzykomórkowej. Rodzaje tkanek łącznych Tkanka łączna galaretowata zbudowana jest z komórek gwiaździstych (A) oblanych duŝą ilością substancji międzykomórkowej (B) (na ilustracji obok). Tkanka łączna włóknista charakteryzuje się obecnością większej lub mniejszej ilości włókien (C) (głównie kolagenowych) w substancji międzykomórkowej (A); komórki wydłuŝone i stosunkowo nieliczne (B) (ilustracja obok). Tkanka łączna chrzęstna naleŝy do najgęstszych tkanek łącznych i występuje przede wszystkim u kręgowców; u bezkręgowców występuje tylko u niektórych pierścienic morskich, mięczaków i bezczaszkowców. W substancji międzykomórkowej (A) znajdują się zaokrąglone zwykle komórki (B); (ilustracja poniŝej) czasem teŝ występują włókna spręŝyste lub klejorodne. Tkanka tłuszczowa - komórki tej tkanki gromadzą tłuszcz, który moŝe być wykorzystywany przez organizm jako źródło energii. Tkanka ta występuje pod skórą, a takŝe wokół serca i nerek. Jej głównym

15 zadaniem jest zatrzymywanie ciepła w organizmie. Szczególnie duŝo tkanki tłuszczowej mają ludzie otyli. Tkanka kostna to jeden z wielu szczególnych rodzajów tkanki łącznej; charakteryzuje się tym, Ŝe substancja międzykomórkowa jest przesycona solami wapnia (fosforan, węglan) i tworzy wokół kanałów naczyniowych (A) koncentrycznie ułoŝone blaszki tworzące większe, walcowate jednostki strukturalne; miedzy blaszkami, w jamkach kostnych (B), rozlokowane są komórki tworzące tkankę kostną: osteocyty, osteoblasty, osteoklasty, komórki osteogenne (ilustracja na samym dole). Szczególnym przykładami tkanki łącznej są: mezenchyma, parenchyma i krew., składa się z włókien mięśniowych, zbudowanych z miocytów (zespołów komórek mięśniowych), posiadających zdolność do aktywnego kurczenia się. Rodzaje tkanki mięśniowej: mięsień poprzecznie prąŝkowany mięsień gładki mięsień sercowy Wykonanie skurczu następuje dzięki występowaniu w nich miofibryli, czyli włókienek kurczliwych zbudowanych z łańcuchów polipeptydowych. Efektywność ruchu w mięśniach jest moŝliwa dzięki ścisłemu ułoŝeniu włókien mięśniowych, pomiędzy którymi nie występuje Ŝadna inna tkanka. Mechanizm działania miofybryli jest aktualnie przedmiotem dyskusji naukowej i istnieją na ten temat dwie rozbieŝne teorie. Tkanka mięśniowa nie ma własnej substancji międzykomórkowej, a elementy mięśniowe połączone są ze sobą za pomocą tkanki łącznej wiotkiej. Pomimo obecności w komórkach mięśniowych jądra komórkowego oraz pewnej zdolności do podziału, ubytki w tkance mięśniowej tylko w niewielkim stopniu są uzupełniane w wyniku podziału nieuszkodzonych komórek. Najczęściej zostają one zastąpione tkanką łączną tworzącą w tym miejscu bliznę. Tkanki mięśniowe, poprzecznie prąŝkowana serca i gładka unerwione są przez układ współczulny i działają niezaleŝnie od woli człowieka. Natomiast mięśnie poprzecznie prąŝkowane, unerwione somatycznie, kurczą się zgodnie z wolą człowieka. Mięsień poprzecznie prąŝkowany szkieletowy - elementami strukturalnymi, z których zbudowany jest ten typ tkanki, są komórki wielojądrzaste, nazwane włóknami mięśniowymi. Włókno mięśniowe ma więc charakter syncytium, które powstało w wyniku zespolenia wielu komórek. Dlatego teŝ w kaŝdym włóknie występuje od kilkudziesięciu do kilkuset jąder, które są połoŝone na obwodzie komórki, pod błoną sarkoplazmatyczną. Włókna mięśniowe mają kształt walcowaty, długość ich sięga od 1 do 5 cm, niekiedy zaś nawet do kilkunastu centymetrów. Wnętrze włókna wypełniają prawie całkowicie włókienka kurczliwe (miofibryle). Biegną one równolegle do siebie, wzdłuŝ długiej osi włókna, najczęściej zebrane w pęczki, odizolowane skąpą ilością sarkoplazmy. Sarkoplazma zawiera czerwony barwnik - mioglobinę oraz znaczne ilości ziaren glikogenu. W komórkach tkanki mięśniowej znajdują się liczne mitochondria, słabo rozwinięty układ Golgiego, zlokalizowany w pobliŝu jądra oraz siateczka środplazmatyczna gładka. Siateczka śródplazmatyczna występuje w bezpośrednim sąsiedztwie włókien kurczliwych, tworząc bardzo regularny i skomplikowany układ kanalików podłuŝnych i poprzecznych. Kanaliki podłuŝne są elementami sieci sarkoplazmatycznej i noszą nazwę sarkotubul. Sarkotubule rozszerzają się na obu końcach sarkomeru tworząc cysterny, które sąsiadują z poprzecznie leŝącymi kanalikami utworzonymi w wyniku wypuklenia się sarkolemmy - są to tzw. kanaliki pośrednie T. Do kanalików T przylegają cysterny sąsiadujących kanalików siateczki śródplazmatycznej tworząc tzw. triady. Za pośrednictwem tego systemu kanalików odbywa się wymiana substancji między miofibrylami a środowiskiem zewnętrznym, przewodzenie bodźców skurczowych oraz transport jonów wapnia, niezbędnych do skurczu włókien mięśniowych. Włókna mięśniowe dzieli się pod względem morfologicznym i czynnościowym na dwa podstawowe typy:

16 włókna typu I - wolnokurczące się (zwane teŝ z ang. slow twitching "ST") włókna typu II - szybkokurczące się (fst twitching "FT") Włókna wolnokurczące zawierają wiele mitochondriów i duŝe stęŝenie mioglobiny (stąd zwane są teŝ czerwonymi), co jest istotne, gdyŝ energię do skurczu czerpią z procesów tlenowych. Charakteryzują się one powolnym narastaniem siły skurczu i duŝą wytrzymałością na zmęczenie. Włókna szybkokurczące się (białe) zawierają mniejsze stęŝenie mioglobiny, kurczą się szybciej, ale są mniej wytrzymałe. Biorąc pod uwagę główne źródła energii z jakich korzystają, wyróŝnia się wśród nich: włókna typu IIA - glikolityczno-tlenowe, wykorzystujące energię wytworzoną w procesie glikolizy w cytoplazmie oraz w procesie oksydatywnej fosforylacji w mitochondriach włókna typu IIB - glikolityczne, korzystające głównie z energii wytworzonej podczas glikolizy - liczba mitochondiów jest w nich mniejsza. Mięśnie człowieka zawierają oba rodzaje włókien, a ich wzajemny stosunek jest róŝny u róŝnych ludzi. U sportowców uprawiających dyscypliny siłowe przewaŝają włókna typu białego. Trening wytrzymałościowy powoduje zwiększenie potencjału tlenowego mięśni przez zwiększenie liczby naczyń kapilarnych w mięśniach. Budowa włókienek kurczliwych - miofibryli jest bardzo złoŝona. Nie mają one jednorodnej struktury, lecz składają się z jaśniejszych i ciemniejszych odcinków, leŝących na przemian. Jaśniejsze odcinki zbudowane są z substancji pojedynczo załamującej światło - są to tzw. prąŝki izotropowe I, prąŝki ciemniejsze izotropowe jak i anizotropowe leŝą we wszystkich miofibrylach na długiej osi włókna mięśniowego, wskutek czego powstaje wraŝenie poprzecznego prąŝkowania całego włókna. Mięsień gładki - działa niezaleŝnie od woli i świadomości człowieka. Jest zdolny do ciągłego lecz bardzo powolnego kurczenia się. Jest elementem budowy naczyń, ścian przewodu pokarmowego, ścian moczowodów, pęcherza moczowego, cewki moczowej. Mięsień sercowy - występuje tylko w mięśniu sercowym i choć przypomina budową mięśnia szkieletowego to wykorzystuje przede wszystkim procesy tlenowe i dzięki dobremu ukrwieniu jest zdolny do ciągłego wysiłku (okres odpoczynku tej tkanki to okres rozkurczu serca). Zobacz teŝ: skurcz mięśnia Tkanka nerwowa - odbiera, przekazuje i reaguje na impulsy środowiska, jak np. dotyk, temperatura czy światło. Przewodzi ona impulsy z neuronu do efektorów, od receptorów, przetwarza impulsy w adekwatne odpowiedzi, przewodzi impulsy z neuronu do innego neuronu, wytwarza substancje przekaźnikowe. Komórki nerwowe umoŝliwiają organizmowi normalne funkcjonowanie w danym środowisku, adekwatną odpowiedź w zaleŝności od sytuacji w środowisku zarówno wewnętrznym jak i zewnętrznym. Neurony stale rejestrują się, analizują informacje o stanie wewnętrznym organizmu jak i zewnętrznym stanie otoczenia, przez co przygotowują organizm do adekwatnej reakcji. Do neuronów naleŝy równieŝ koordynacja aktywności intelektualnej, świadomości, podświadomości, aktywności ruchowej czy teŝ czynności gruczołów dokrewnych. W skład tkanki nerwowej wchodzą: neurony komórki nerwowe i ich wypustki przekazujące impulsy nerwowe; neuron zbudowany jest z ciała komórki i wypustek, jest podstawową jednostka strukturalno-czynnościową tkanki nerwowej komórki glejowe izolujące, odbierające i odŝywiające neurony Tkanka nerwowa ma bardzo słabe moŝliwości regeneracyjne. Narządami zbudowanymi z tkanki nerwowej są: ośrodkowy układ nerwowy o mózg (mózgowie) o rdzeń kręgowy obwodowy układ nerwowy