Pamięć. KFZiE UŚ 2008 PAMIĘĆ

Transkrypt

1 Pamięć KFZiE UŚ 2008 PAMIĘĆ Typy uczenia się i pamięci pod względem behawioralnym NIEASOCJACYJNE ASOCJACYJNE OBLIGATORYJNE FAKULTATYWNE uczenie nasladowcze (np. mowy...), wpajanie (przedmiotowe) afiliacyjne, seksualne, topograficzne, motoryczne (np. wzorzec rodzica, spiewu...), uczenie czuciowe wzorca (percepcyjne - sensory learning), uczenie utajone sensytyzacja, habituacja, warunkowanie klasyczne i instrumentalne (metoda prób i bledów) nasladowcze, koncepcyjne (przez wglad) 1

2 PAMIĘĆ Pamięć = zdolność do rejestrowania i odtwarzania informacji Główne etapy tworzenia i przywoływania pamięci: zapamiętywanie (zachowywanie) przechowywanie informacji (magazynowanie) przypominanie (odtwarzanie) Endel Tulving (1927) wyróŝnia dziewięć faz procesu pamięciowego i kategoryzuje pamieć na epizodyczna i refleksoryczną PAMIĘĆ McConnell J. V. (1964) Cannibalism and memory in Flatworms. New Scientist, 21, George on the plate George George at scholl John got an education John s dinner 2

3 PAMIĘĆ Ungar G., Oceguera-Navarro C., (1965) Transfer of habituation by material extracted from brain. Nature (London) 207, 301. Pamięć w g Donalda Hebba Donald Hebb ( ) współpracownik Lashleya Hebian theory of learning When an axon of cell A is near enough to excite cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased Czyli: Pamięć i uczenie polega na modyfikacji wagi synaps Jerzy Konorski ( ) uczeń Pawłowa, koncepcja jednostek gnostycznych neuronów, które pamiętają - odmienna od Hebbowskiej pamiętliwej sieci Dziś mówimy o detektorach wzorców, będących częścią dynamicznie zmiennej sieci 3

4 PAMIĘĆ Formy pamięci pod względem czynnościowym: modyfikacja percepcji - uczenie wzorca jako całości kojarzenie bodziec - reakcja uczenie wzorców motorycznych cechowanie mechanizmów przeliczających i synchronizujących np. orientacja wg słońca, cechy tańca pszczół Typy pamięci ze względu na trwałość i mechanizm IKONICZNA = bezpośrednia, natychmiastowa, receptoryczna efekt G.Sperlinga KRÓTKOTRWAŁA = robocza, operacyjna DŁUGOTRWAŁA = permanentna Pamieć jako mechanizm nastawienia percepcji PAMIEĆ IKONICZNA (bezpośrednia, natychmiastowa, receptoryczna) Efekt G. Sperlinga (1959) z 9-ciu liter na kwadratowej planszy zapamiętywane 4-5 niezaleŝnie od czasu ekspozycji ekspozycja (50 ms) + ekspozycja plamki wskaźnikowej w pozycji jednej z liter (50 ms) - moŝliwość odtworzenia dowolnej litery pierwsza demonstracja pamięci ikonicznej

5 Pamięć operacyjna Struktura pamieci operacyjnej wg Alana Baddeleya, Meredyth Daneman i Patricii Carpenter pętla fonologiczna (PF) - pamięć werbalna słów słyszanych, wraŝliwa na podobieństwo brzmieniowe i dźwięki artykułowane nawet w obcych językach, niewraŝliwa na hałas nieartykułowany, zgodna z prawem 7+/-2, odpowiada ilości informacji wypowiadanej w ciągu 2 sekund zapis wzrokowo-przestrzenny (ZPW) - podsystemu pamięci rozmieszczenia obiektów w przestrzeni (model szachownicy) centralny ośrodek wykonawczy (COW) - koordynuje i rozdziela aktywność obu podsystemów na zasadzie konkurencji: wg Daneman i Carpenter o sprawności COW decyduje ilość przestrzeni (pamięci operacyjnej) dostępnej po czasowym zachowaniu - zapamiętaniu danych (test głośnego czytania zadań napisanych na osobnych kartkach i zapamiętania ostatnich wyrazów) - im sprawniejszy ośrodek wykonawczy (zdolność interpretowania znaków) tym większa pojemność pamięci operacyjnej Pamięć operacyjna Pojemność: zgodnie z prawem 7±2 George Millera 7 znaków, jednostek informacji niekoniecznie cyfr czy liter, mogą być dowolne znak, np. daty roczne wraŝliwa na długość znaków: wydłuŝenie znaków zmniejsza pojemność dla liczb po angielsku: 6,55 znaku - nazwy, - po walijsku 5,77 znaku - nazwy, bo statystycznie dłuŝsze 5

6 Pamięć operacyjna Trwałość: na czas dowolnego podtrzymywania, powtarzania w mowie wewnętrznej 2 sekundy koncentracji na liczeniu wstecz znoszą zdolność powtórzenia trzech liter - konkurencja aktywności? (eksperyment Paula Mutera Bardzo natychmiastowe zapominanie /Univ. Toronto, 70/) 1 s ekspozycji trzech liter na ekranie, 2 s przerwy, ekspozycja słowa litery jako hasło odtworzenia lub ekspozycja trzycyfrowej liczby, od której badani liczą wstecz co trzy liczby i po róŝnym czasie polecenie litery, Prawdopodobnie istnieje pamięć krótkotrwała i niezaleŝna zdolność utrzymywania danych przez - powtarzanie. Pamięć operacyjna Obszary wykazujące aktywność podczas zadań związanych z pamięcią krótkotrwałą Ośrodek wykonawczy Pętla fonologiczna i Pętla wzrokowoprzestrzenna 6

7 Pamięć operacyjna Obszary wykazujące aktywność podczas zadań związanych z pamięcią krótkotrwałą x Pamięć operacyjna rejestr wzrokowo-przestrzenny Obszar wzrokowej pamięci przestrzennej Obszar ruchów gałki ocznej Pole 47 Obszar wzrokowej pamięci twarzy The spatial brain 7

8 PAMIĘĆ DŁUGOTRWAŁA Typy pamięci ze względu na zakres (E.Tulving, J.M. Fuster) DEKLARATYWNA (sprawozdawcza, relacyjna) - percepcyjna w jednej próbie - wymaga motywacji (selektywna) - epizodyczna (zdarzeń) - semantyczną (słownictwa) LTP (NMDA i non-nmda) amnezja z upływem czasu i amnezja urazowa pł.skroniowy kory, hipokamp, c.suteczkowate j.grzbiet.środk. wzgórza (B.Milner, W.Penfield, P.Graf, G.Mandler, P.Haden) EMOCJONALNA (LeDoux J.E.) warunkowanie - bodźca warunkowego awersyjnym wytłumialna - wygaszalna, ale moŝe aktywowana przez stres i w regresie starsza ontogenetycznie od deklaratywnej - poza świadomością - pozakorowo, śródmózgowie, wzgórze (j. czuciowe), ciało migdałowate, hipokamo j.środkowe c.m. - przez pień - regulacja wegetatywnych objawów emocjonalnych, j. boczne c.m. - połączenia z hipokampem,. TOPOGRAFICZNA (miejsca, połoŝenia... ) hipokamp - kora? - osobna lokalizacja REFLEKSOPRYCZNA (proceduralna, czynności) - motoryczna metodą prób i błędów lub przez naśladownictwo odruch c-amp +Ca ++ KCh~P nie ulega wygasa c.migdał., j.j. podstawy (c. prąŝkowane), j.j. móŝdŝku (R.Thompson, D.McCormick) Pamięć sekwencja zdarzeń Sensytyzacja BB R Wz BW R Habituacja n [BW R? (Wz)] BW Ø Warunkowanie n [BW BB R Wz] BW R Pamięć trwała BW 1 + BW 2 ( R ) 8

9 Sensytyzacja w łuku odruchowym bezwarunkow y 5-HT c- AMP c-amp PK PK IK Wzrost pobudliwości błony kolbki INa + ICa DEPOLARYZACJA REAKCJA Habituacja w łuku odruchowym ICa REAKCJA ORIENTACYJNA [Ca]in K(Ca)Ch K(Ca)Ch IK Hamowanie pobudliwości błony kolbki Hiperpolaryzacja INa + ICa BRAK DEPOLARYZACJI BRAK REAKCJI 9

10 Warunkowanie n [BW BB R Wz] BW R n BW ICa [Ca]in K(Ca)Ch IK Brak Reakcji Kalmodulina~Ca Kalmodulina~Ca - Cyklaza BB Kalmodulina~Ca - Cyklaza c-amp c-amp PK KCh~P IK Wzrost pobudliwości BW REAKCJA Pamięć jako funkcja powtarzania. Dynamika uczenia wg Estesa i Ebbinghausa Wzór Estesa na prawdopodobieństwo poprawnej reakcji po n próbach P n = 1 (1 p 1 ) (1- Θ) n-1 Gdzie: p n prawdopodobieństwo w n-tej próbie, p 1 prawdopodobieństwo w pierwszej próbie, Θ - wskaźnik tempa uczenia efektywności prób Krzywa uczenia Poprawne reakcje Krzywa zapominania Poprawne reakcje Czas lub Ilość prób Czas lub Ilość prób Hermann Ebbinghaus (1885) - krzywe dynamiki zapamiętywania i zapominania 10

11 Pamięć LTP i LTD Długotrwałe postsynaptyczne wzmocnienie posttetaniczne (LTP) Długotrwałe postsynaptyczne hamowanie posttetaniczne (LTD) Timothy V.P. Bliss i Terje Lomo (laboratorium Pera Andersena, Universitetet i Oslo) potwierdzają koncepcję Hebba odkrywając LTP po tetatnicznym draŝnieniu hipokampa, Mark F. Bear (Brown University) - LTD po niskoczęstotliwościowym draŝnieniu hipokampa LTP - bodziec: 15 s, 20 Hz na komórki ziarniste hipokampa lub 1 s 100 Hz na komórki piramidowe hipokampa - efekt: 7x wzmocnione EPSP w k. ziarnistych lub 3-4x wzmocnione EPSP w k. piramidowych, do 8 godzin in vitro, do kilkanastu tygodni in vivo Samoregenerująca i samoaktywująca dodekameryczna cyklaza adenylanowa neuronów jako warunek utrzymywania się LTP Pamięć LTP i LTD w hipokampie Schemat układu neuronalnego kręgowców, w którym zachodzi warunkowanie Hipokamp Długotrwałe postsynaptyczne wzmocnienie potęŝcowe = LTP i Długotrwała postsynaptyczna depresja potęŝcowa = LTD (B. Gustafson, T. Bliss, T. Lomo, J.Holger ) 11

12 LTP - Long term potentiation w synapsie Sekwencja zjawisk: GluA + nonnmda GluA + NMDA Ca 2+ (mechanizm sumowania) aktywacja NOS produkcja NO dyfuzja NO NO-Fe 2+ -GC c-gmp G-kinaza modyfikacja kanałów kolbki!! EFEKT KAMINA!! LTP - Long term potentiation w synapsie Mechanizmy modyfikacji pobudliwości w LTP dwa typy receptorów glutaminianowych - NMDA i non-nmda drugi przekaźnik - Ca 2+ końcowy enzym wzmacniania - NOS (syntaza NO) czynnik zwrotnej plastyczności synaptycznej - NO = tlenek azotu drugi przekaźnik (cyklaza guanylowa - cgmp) II Bodziec Kolbki synaptyczne Glu Błona postsynaptyczna Receptor I Bodziec Non-NMDA Glu napływ Ca 2+ i Na + depolaryzacja aktywacja kanału napływ Ca 2+ sumowanie Receptor NMDA wydzielanie tlenku azotu aktywacja enzymów przez Ca 2+ system kinaz aktywacja syntazy tlenku azotu 12

13 Amnezja i inne zaburzenia pamięci ZABURZENIA PAMIĘCI Amnezja pourazowa: - anterogradalna = następcza brak konsolidacji po urazie, niemoŝność zatrzymania w pamięci zdarzeń - retrogradalna = wsteczna niemoŝność odtworzenia z pamięci zdarzeń poprzedzających uraz na róŝną odległość wstecz - niezaleŝna od cięŝkości urazu, stopniowo poprawiająca się z czasem Zaburzenia pamięci w związku z uszkodzeniami mózgu: zespół Korsakowa - uszkodzenie ciał suteczkowatych zespół skroniowo-hipokampalny Amnezja senna 13