MIĘDZYPOPULACYJNA ZMIENNOŚĆ OWOCÓW I NASION PLANTAGO MAJOR L.

Transkrypt

1 S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e Anna Kreft Pomorska Akademia Pedagogiczna, Słupsk MIĘDZYPOPULACYJNA ZMIENNOŚĆ OWOCÓW I NASION PLANTAGO MAJOR L. Słowa kluczowe: Plantago major, owoce, nasiona, zmienność Key words: Plantago major, fruits, seeds, variability WSTĘP Plantago major L. jest gatunkiem spotykanym na całym świecie, pierwotnie występującym przede wszystkim w klimacie umiarkowanym Eurazji (Hulten, Fries 1986), w Polsce jest pospolity na całym obszarze (Zając, Zając 2001). P. major L. rośnie przeważnie na glebach średnio wilgotnych, piaszczystych, gliniastych i próchniczych. Obserwowany jest powszechnie na trawnikach, przydrożach, rowach, nad brzegami wód, w sadach i ogrodach; zachwaszcza pastwiska, koniczyny i inne trwałe uprawy (Tymrakiewicz 1976; Rutkowska 1984). Jest to roślina pionierska odporna na wydeptywanie, zakorzeniająca się na głębokość do 80 cm (Godett 1999). P. major L. ma owoce długości 3 4,2 mm i szerokości 1,6 2 mm, torebki otwierają się wieczkiem nieco powyżej linii szczytów działek, w dolnej połowie torebki (Tymrakiewicz 1976; Rothmaler 1986). Torebki są jajowato stożkowate, po dojrzeniu o ścianach dość grubych, torebka jest zwykle wąska. Liczba nasion w torebce wynosi od 4 do 12, a niekiedy 15 (Tacik 1967; Rothmaler 1986). Nasiona P. major L. są w zarysie zasadniczo eliptyczne, zwykle w różny sposób zdeformowane i kanciaste: najczęściej zbliżone zarysem do rombu lub trapezu. Nasiona mają grzbiet lekko wypukły lub prawie płaski; strona brzuszna jest ± wypukła, rzadziej płaska, z okrągławym znaczkiem pośrodku. Nasiona są lekko przeświecające, stąd zarodek widoczny jest w postaci jaśniejszej smugi na grzbiecie (Kulpa 1974). Powierzchnia nasion ma barwę jasnobrunatną (brązową) do ciemno-oliwkowo-brunatnej, matową. Testa na grzbiecie ma regularną strukturę komórek, o ścianach prostych, ułożonych w rzędy. Strona brzuszna ± prawie płaska z eliptycznym lub okrągłym znaczkiem w połowie długości. Na stronie brzusznej brodawkowate zmarszczenia odchodzą promieniście od znaczka do krawędzi nasienia (Klimko i in. 2004b). Nasiona mają następujące wymiary: 1,0-1,7 mm długość, 0,5-0,9 mm szerokość (Tacik 1967; Kulpa 1974; Rymkiewicz 1979; Szafer i in. 1986). 5

2 Łupina nasienna zbudowana jest z dwu warstw zewnętrzną tworzą bezbarwne, cienkościenne komórki śluzowe, wewnętrzną (pigmentową) wydłużone komórki o charakterystycznym kształcie, posiadają wklęsłe ściany zewnętrzne z licznymi falistymi listewkami (Rymkiewicz 1979). Zewnętrzna warstwa nasiona przy zwilżeniu zmienia się w masę galaretowatą i lepką, co przy małych rozmiarach nasion sprzyja ich roznoszeniu przez ludzi i zwierzęta. Obecnie babka zwyczajna rośnie we wszystkich częściach świata. Jest jedną z najstarszych roślin leczniczych (Suchorska 1990; Świejkowski 1990). Istnieje szereg opracowań dotyczących P. major L. w zakresie taksonomii, morfologii, anatomii, chemotaksonomii, farmakologii (Tacik 1967; Chater, Cartier 1976; Rymkiewicz 1979; Andrzejewska-Golec, Świątek 1984; Kulpa 1974). Przedstawiono również skulpturę nasion i morfologię pyłków P. major L. z wykorzystaniem elektronowego mikroskopu skaningowego (SEM) (Klimko i in. 2004a; Klimko i in. 2004b). Zróżnicowanie morfologiczne owoców i nasion na bazie materiału z Polski północnej nie było do tej pory przedmiotem opracowań. Celem pracy jest prześledzenie międzypopulacyjnej zmienności owoców i nasion Plantago major L., określenie skali zmienności badanych cech oraz wykazanie różnic między badanymi próbami. MATERIAŁ I METODY Materiał do badań zebrano w latach z następujących stanowisk: 1 Karsibór, 2 Szczecin, 3 Kamień Pomorski, 4 Gryfice, 5 Kołobrzeg, 6 Karlino, Ryc. 1. Rozmieszczenie badanych prób Plantago major L. Fig. 1. Distribution of the studied samples Plantago major L. 6

3 7 Połczyn Zdrój, 8 Koszalin, 9 Sławno, 10 Przechlewo, 11 Słupsk, 12 Rowy, 13 Pogorzelice, 14 Lębork, 15 Wejherowo, 16 Gdynia, 17 Starogard Gdański. Lokalizację stanowisk przedstawiono na rycinie 1. Do pomiarów pobierano losowo z każdej próby po 50 owoców i nasion, ogółem zmierzono po 850 owoców i nasion. Pomiary biometryczne wykonano przy zastosowaniu mikroskopu Brinnela z dokładnością do 0,05 mm. Do pomiaru wybrano następujące cechy: 1. długość torebki 2. szerokość torebki 3. stosunek szerokości do długości torebki 4. długość nasion 5. szerokość nasion 6. stosunek szerokości nasion do ich długości. Sposób pomiaru cech przedstawia rycinie 2. Ryc. 2. Sposób pomiaru cech owoców (A) i nasion (B) Plantago major L. Fig. 2. The technique of the measurement of fruits (A) and seeds (B) of Plantago major L. Analizę zmienności prześledzono opierając się na graficznej metodzie porównywania wielkości i kształtów roślinnych Jentys-Szaferowej (1959) oraz metodzie grupowania aglomeratywnego, której graficzną ilustracją są dendrogramy (Sneath, Sokal 1973). Dla każdej analizowanej cechy wszystkich badanych prób obliczono: średnią arytmetyczną (X), odchylenie standardowe (s), współczynnik zmienności (V%), wartość minimalną (Min.) i wartość maksymalną (Max.). Wyliczone podstawowe wskaźniki statystyczne przedstawiono w tabeli 1. Obliczenia statystyczne wykonano przy zastosowaniu programu Statistica Stat Soft

4 Tabela 1 Liczby charakterystyczne badanych cech prób 1-17 Plantago major L. Table 1 Statistical characteristic numbers studied features of samples 1-17 of Plantago major L. Numer próby Sample number Stanowisko Location 1 Karsibór 2 Szczecin 3 Kamień Pomorski 4 Gryfice 5 Kołobrzeg 6 Karlino Wskaźnik Indicator Numery badanych cech/number of the studied features Owoce/Fruits Nasiona/Seeds X 3,71 2,03 0,55 1,55 0,80 0,52 s 0,06 0,06 0,02 0,10 0,05 0,03 V% 1,57 2,75 4,07 6,24 6,47 5,73 Min. 3,60 1,95 0,52 1,40 0,70 0,47 Max. 3,80 2,10 0,58 1,70 0,90 0,58 X 3,60 1,85 0,52 1,46 0,81 0,55 s 0,45 0,20 0,03 0,17 0,08 0,04 V% 12,56 10,74 6,32 11,42 9,73 7,91 Min. 3,00 1,55 0,47 1,10 0,60 0,48 Max. 4,00 2,10 0,58 1,70 0,95 0,65 X 3,41 1,84 0,54 1,48 0,81 0,56 s 0,32 0,18 0,05 0,21 0,07 0,07 V% 9,35 9,74 9,60 14,20 9,12 12,64 Min. 3,00 1,60 0,47 1,10 0,65 0,43 Max. 3,90 2,20 0,67 1,90 0,95 0,71 X 3,41 1,59 0,47 1,57 0,80 0,51 s 0,05 0,03 0,01 0,09 0,05 0,02 V% 1,42 2,10 2,18 5,86 5,79 4,08 Min. 3,35 1,55 0,46 1,40 0,70 0,47 Max. 3,50 1,65 0,49 1,80 0,85 0,55 X 3,76 1,96 0,52 1,42 0,81 0,57 s 0,28 0,17 0,07 0,19 0,09 0,07 V% 7,44 8,48 12,50 13,48 10,64 12,79 Min. 3,20 1,65 0,42 1,15 0,60 0,44 Max. 4,15 2,15 0,63 1,95 0,95 0,73 X 3,86 1,93 0,50 1,63 0,90 0,55 s 0,04 0,04 0,01 0,07 0,04 0,03 V% 1,01 2,24 2,10 4,05 4,93 4,56 Min. 3,80 1,90 0,49 1,50 0,80 0,48 Max. 3,90 2,00 0,52 1,70 0,95 0,60 8

5 Numer próby Sample number Stanowisko Location 7 Połczyn Zdrój 8 Koszalin 9 Sławno 10 Przechlewo 11 Słupsk 12 Rowy Wskaźnik Indicator Numery badanych cech/number of the studied features Owoce/Fruits Nasiona/Seeds X 4,02 2,19 0,55 1,58 0,82 0,52 s 0,06 0,04 0,01 0,13 0,08 0,04 V% 1,39 1,78 2,42 8,15 9,29 7,93 Min. 3,95 2,15 0,52 1,40 0,65 0,44 Max. 4,10 2,25 0,56 1,80 0,95 0,61 X 3,76 2,21 0,59 1,42 0,79 0,56 s 0,20 0,12 0,05 0,11 0,07 0,05 V% 5,35 5,50 8,14 7,43 9,31 8,75 Min. 3,40 2,00 0,50 1,25 0,65 0,46 Max. 4,00 2,35 0,66 1,65 0,90 0,67 X 3,66 1,58 0,43 1,59 0,85 0,53 s 0,05 0,04 0,01 0,12 0,06 0,04 V% 1,49 2,79 2,85 7,63 7,05 7,42 Min. 3,60 1,50 0,41 1,40 0,70 0,44 Max. 3,75 1,65 0,45 1,80 0,90 0,61 X 3,39 1,68 0,49 1,23 0,65 0,52 s 0,07 0,04 0,01 0,05 0,04 0,03 V% 2,01 2,63 2,70 3,98 6,83 5,26 Min. 3,30 1,60 0,48 1,15 0,55 0,46 Max. 3,50 1,75 0,52 1,30 0,75 0,58 X 4,06 2,07 0,51 1,56 0,92 0,59 s 0,18 0,13 0,04 0,16 0,09 0,07 V% 4,48 6,15 7,73 10,45 9,85 12,54 Min. 3,80 1,90 0,44 1,20 0,75 0,47 Max. 4,35 2,20 0,57 2,00 1,15 0,73 X 4,14 2,12 0,51 1,65 0,91 0,56 s 0,23 0,21 0,05 0,16 0,12 0,09 V% 5,59 9,97 9,07 9,75 13,02 15,53 Min. 3,90 1,80 0,45 1,25 0,65 0,37 Max. 4,60 2,40 0,59 1,95 1,10 0,71 9

6 Numer próby Sample number Stanowisko Location 13 Pogorzelice 14 Lębork 15 Wejherowo 16 Gdynia 17 Starogard Gdański Wskaźnik Indicator Numery badanych cech/number of the studied features Owoce/Fruits Nasiona/Seeds X 3,62 1,82 0,50 1,13 0,59 0,53 s 0,37 0,18 0,02 0,09 0,04 0,05 V% 10,32 9,71 4,18 8,14 7,05 9,05 Min. 3,00 1,50 0,47 1,00 0,50 0,44 Max. 4,00 2,00 0,55 1,35 0,70 0,62 X 3,69 1,91 0,52 1,35 0,75 0,56 s 0,32 0,18 0,03 0,15 0,08 0,06 V% 8,63 9,54 5,46 11,06 11,11 11,05 Min. 3,00 1,50 0,47 1,10 0,60 0,44 Max. 4,00 2,05 0,57 1,65 0,90 0,70 X 3,66 1,79 0,49 1,25 0,68 0,55 s 0,09 0,05 0,01 0,05 0,06 0,04 V% 2,41 2,72 2,50 3,70 9,03 7,07 Min. 3,55 1,70 0,47 1,15 0,60 0,48 Max. 3,80 1,85 0,51 1,30 0,80 0,62 X 3,52 2,00 0,57 1,25 0,68 0,55 s 0,33 0,21 0,05 0,15 0,08 0,06 V% 9,36 10,47 8,69 11,98 11,23 11,55 Min. 3,00 1,70 0,49 1,00 0,55 0,43 Max. 4,00 2,30 0,67 1,70 0,80 0,70 X 3,75 1,93 0,51 1,53 0,84 0,55 s 0,30 0,25 0,05 0,17 0,07 0,05 V% 7,88 13,16 9,06 10,97 8,59 9,12 Min. 3,30 1,50 0,44 1,25 0,60 0,44 Max. 4,10 2,30 0,58 1,85 0,95 0,65 WYNIKI I WNIOSKI Analiza biometryczna pozwoliła określić zakresy zmienności dla poszczególnych cech owoców i nasion Plantago major L. Mieszczą się one w następujących przedziałach: 10

7 cecha 1 długość torebki: od 3,00 mm do 4,60 mm; cecha 2 szerokość torebki: od 1,50 mm do 2,40 mm; cecha 3 stosunek szerokości do długości torebki: od 0,41 do 0,67; cecha 4 długość nasion: od 1,00 mm do 2,00 mm; cecha 5 szerokość nasion: od 0,50 mm do 1,15 mm; cecha 6 stosunek szerokości nasion do ich długości: od 0,37 do 0,73. Zmienność owoców i nasion prześledzono opierając się na metodzie Jentys- -Szaferowej (1959), której graficzny obraz przedstawia rycina 3. Jednostką porównawczą jest próba ogólna utworzona ze średnich arytmetycznych wartości poszczególnych cech owoców i nasion Plantago major L. wszystkich prób. Średnie arytmetyczne cech owoców i nasion tworzących próbę ogólną podano w tabeli 2. Tabela 2 Średnie arytmetyczne cech owoców i nasion analizowanych prób Plantago major L. Table 2 Arithmetic means of the fruits and seeds of analysed samples Plantago major L. Numer cechy Owoce / Fruits Nasiona / Seeds Features number Średnie wartości Average value means 3,71 mm 1,91 mm 0,52 1,45 mm 0,79 mm 0,55 Linie wielkości dla cechy 1 długość torebki w większości prób oscylują wokół linii próby ogólnej, dla prób: 3, 4, 10, 16 są wyraźniej niższe od jednostki porównawczej, a dla prób: 7, 11, 12 wyższe. Próby: 2, 5, 6, 8, 9, 13, 14, 15, 17 osiągają wartości dla tej cechy tylko nieznacznie odbiegające od wartości próby ogólnej, a dla próby 1 z nią równe. Cecha 2 szerokość torebki osiąga wartości jedynie dla prób: 4, 9, 10 wyraźnie niższe, a dla prób: 7, 8, 11, 12 wyraźnie wyższe od wartości próby ogólnej. Wartości pozostałych cech dla tych prób w niewielkim zakresie odbiegają od wartości próby ogólnej. Linie kształtu dla cechy 3 stosunek szerokości do długości torebki przebiegają również z lewej i prawej strony linii próby ogólnej. Dla prób: 1, 3, 7, 8, 16 linie przebiegają z prawej strony linii jednostki porównawczej, a dla pozostałych prób z jej lewej strony. Wyraźnie niższą wartość tej cechy uzyskała próba 9. Wartości cechy 4 długość nasion są niższe dla prób: 5, 8, 10, 14, 15 od jednostki porównawczej, a znacznie niższą mają próby: 13 i 16. Pozostałe próby uzyskują wartości wyższe. Cecha 5 szerokość nasion uzyskuje wartości wyższe dla większości analizowanych prób, poza próbami 10, 13-16, dla których nasiona są węższe. Próby 1, 4 i 8 mają wartość tej cechy zgodną z jednostką porównawczą. Linie kształtu dla cechy 6 stosunek szerokości nasion do ich długości dla prób 2, 6, są zgodne z linią próby ogólnej, dla prób: 3, 5, 8, 11, 12, 14 przebiegają z prawej strony linii próby ogólnej. Próby: 1, 4, 7, 9, 10, 13 uzyskują wartości cechy 6 niższe od jednostki porównawczej. 11

8 12

9 Ryc. 3. Porównanie linii wielkości i kształtu prób lokalnych 1 17 (linie łamane) do próby ogólnej (linie pionowe) Plantago major L. Fig. 3. Comparison of the size and shape of local samples 1 17 (broken lines) with the general sample (vertical lines) of Plantago major L. 13

10 Analizując przebieg linii wielkości i kształtu można stwierdzić, że cechy owoców i nasion charakteryzują się niską zmiennością. Linie te odchylają się w niewielkim zakresie od linii próby ogólnej. Wartości cech nasion są wyraźniej zróżnicowane. Potwierdzają to wyliczone współczynniki zmienności. Średnie wartości współczynników zmienności przedstawia rycina 4. Ryc. 4. Średnie wartości współczynników zmienności Plantago major L. Fig. 4. The means of variabilty coefficient of Plantago major L. Cechy owoców uzyskują niższe wartości współczynników zmienności. Średnie wartości współczynników zmienności dla cech owoców przedstawiają się następująco: cecha 1 długość owocu V% = 5,43 %, cecha 3 stosunek szerokości owocu do jego długości V% = 5,86 % i cecha 2 szerokość owocu V% = 6,50 %. Wyższe są wartości współczynników zmienności dla cech dotyczących nasion. Średnie współczynniki zmienności dla cech nasion wynoszą powyżej 8%. Dla cechy 4 długość nasion współczynniki zmienności wahają się w zakresie od 3,7% do 14,2%, dla cechy 5 szerokość nasion od 4,93% do 13,02%, a dla cechy 6 stosunek szerokości do długości nasion od 4,56% do 15,33%. Wyliczone współczynniki zmienności potwierdziły zależności zaobserwowane przy wykorzystaniu metody porównywania wielkości i kształtów roślinnych Jentys- -Szaferowej. Wyższa zmienność nasion niż owoców wynika najprawdopodobniej z deformacji nasion, mogącej być efektem wzajemnego ucisku nasion w torebce. Liczba nasion w torebce jest przecież zróżnicowana i wynosi od 4 do

11 Analiza dendrogramu (ryc. 5) wykonanego na podstawie danych dla wszystkich 17 prób Plantago major L. pozwala stwierdzić bardzo małe zróżnicowanie pomiędzy badanymi próbami. 0, ,125 0,150 Odległość wiąz. 0,175 0,200 0,225 0,250 0,275 0,300 0,325 Ryc. 5. Dendrogram odległości euklidesowych Plantago major L. Fig. 5. Dendrogram of Euclidan distances of Plantago major L. W dendrogramie można wyróżnić szereg drobnych podgrup o wysokim podobieństwie. Pierwszą podgrupę tworzą próby 1, 5, 17, 14 z nawiązującą do nich próbą 6 i 2, drugą próby 13, 15 i zbliżona do nich próba 3. Do tych prób podobieństwo wykazują również próby 16 i 8. Trzecią podgrupę tworzą próby 7, 11, 12, następną podgrupę próby 4 i 9 oraz 10, która to próba najbardziej odbiega od wszystkich analizowanych. Próby o największym podobieństwie względem siebie to: próba 5 (Kołobrzeg) i 17 (Starogard Gdański), 13 (Pogorzelice) i 15 (Wejherowo), 11 (Słupsk) i 12 (Rowy). Wyniki te potwierdza uzyskany obraz przebiegu linii wielkości i kształtów metodą Jentys Szaferowej. Przebieg linii dla tych prób jest podobny. Reasumując można stwierdzić, że owoce i nasiona są mało zróżnicowane. W wyniku pracy uściślono zakres zmienności analizowanych cech owoców i nasion, zakres ten został poszerzony w stosunku do podawanych wcześniej w literaturze (Tacik 1967, Kulpa 1974, Rymkiewicz 1979, Szafer i in. 1986, Rothmaler 1986). PIŚMIENNICTWO Andrzejewska-Golec E., Świątek L., 1984, Badania chemotaksonomiczne rodzaju Plantago L. Analiza frakcji irydoidów. Herba Polon, 30, 9-16 Chater A., Cartier D., 1976, Plantago L. W: Flora Europea. T. Tutin, V. Heywood, N. Burges, D. Moore. D. Valentine, S. Walters, D. Welb (Red.). Cambridge, 4, Godett J., 1999, Rośliny zielne Europy. Warszawa,

12 Hulten E., Fries M., 1986, Atlas of North European vascular plants, north of the tropic of cancer. Königstein Jentys-Szaferowa J., 1959, A graphical method of comparing the shapes of plants. Rev. Pol. Acad. Sc., 4 (1), 9-38 Klimko M., Idzikowska K., Truchan M., Kreft A., 2004a, Pollen morphology of Plantago species native to Poland and their taxonomic implications. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 73, 4, Klimko M., Idzikowska K., Truchan M., Kreft A., 2004b, Seed sculpture of polish species of the genus Plantago L. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 73, 2, Kulpa W., 1974, Nasienioznawstwo chwastów. Warszawa, Rothmaler W., 1986, Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. B. 4. Kritischer Band. Berlin, 487 Rutkowska B., 1984, Atlas roślin łąkowych i pastwiskowych. Warszawa, Rymkiewicz A., 1979, Badania nad gatunkami z rodzaju Plantago L. z uwzględnieniem karpologii i chemotaksonomii. Monogr. Bot., 57, Sneath P., Sokal R., 1973, Numerical Taxonomy. San Francisco StatSoft, Inc., 1997, Statistica for Windows (Computer program manual). Tulsa Suchorska K., 1990, Babka zwyczajna Plantago major L. W: Leksykon roślin leczniczych. A. Rumińska, A. Ożarowski, (red.). Warszawa Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B., 1986, Rośliny polskie. Warszawa, Świejkowski L., 1990, Rośliny lecznicze i przemysłowe. Klucz do oznaczania. Warszawa, 412 Tacik T., 1967, Rodzina Plantaginaceae Babkowate. W: Flora Polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. B. Pawłowski (red.). Warszawa, Kraków, 11, Tymrakiewicz W., 1976, Atlas chwastów. Warszawa, Zając A., Zając M., 2001, Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków, 410 Summary INTERPOPULATION VARIABILITY OF THE FRUITS AND SEEDS OF PLANTAGO MAJOR L. The variability of Plantago major L. is presented on the basis of a morphological analysis of fruits and seeds from 17 populations in Nothern Poland. The samples were collected in the years For all parameters of each sample, arithmetic means (X), standard deviations (SD) and coefficients of variation (V%) were calculated. A graphic method of comparison of plant size and shape (Jentys-Szaferowa 1959) and one of the forms of clump analysis, i.e. grouping of multidimensional objects using the nearest neighbourhood method (Sneath, Sokal 1973) were applied. Dendrogram was made applying Euclidian distances. The statistical analysis showed that the least variable parameters are the following: fruit length (V% = 5.43), ratio of fruit width to fruit length (V% = 5.86) and fruit width (V% = 6.50). The highly variable parameters were parameters of seeds. An analysis of the dendrogram permitted to conclude that the analyzed samples made four subgroups: one made of samples 1, 5, 17, 14, 6, 2; the second made of samples 13, 15, 3, 16, 8; the other made of samples 7, 11, 12 and the last made of samples 4, 9, 10. Differentiation of the samples are low. 16