GRZYBY Budowa Rozmnażanie się Sposób życia grzybów. Znaczenie w przyrodzie. Występowanie

Transkrypt

1 GRZYBY Do grzybów zaliczamy ponad gatunków. Grzyby są organizmami o bardzo różnej organizacji ciała - od postaci jednokomórkowych do złożonych, dużych plech mających niekiedy skomplikowaną budowę. Wszystkie grzyby są heterotrofami - saprofitami lub pasożytami. Jako produkty zapasowe gromadzą w swych komórkach glikogen (wielocukier występujący głównie w organizmach zwierzęcych) i tłuszcz; skrobi brak. Budowa. Ciało wegetatywne grzybów, zwane grzybnią zbudowane jest z nitkowatych tworów jedno- lub wielokomórkowych, prostych lub rozgałęzionych, noszących nazwę strzępek. Tylko w nielicznych przypadkach grzybnia ma postać pączkujących komórek. Wielkość grzybni bywa różna - są grzyby widoczne tylko pod mikroskopem, inne natomiast tworzą rozległe, czasem nawet kilkumetrowe grzybnie. Grzybnia często wykazuje duże zróżnicowanie budowy, szczególnie w partiach, gdzie tworzą się owocniki (owocnik - część grzybni zbudowana ze zbitych strzępek, tworząca zwykle określoną formę, np. kapelusza, miseczki, kuli, w której powstają zarodniki). Nigdy nie tworzy tkanek, co najwyżej przybiera postać zbitą, zwaną plektenchymą (np. w owocnikach). W komórkach grzybów nigdy nie spotykamy chlorofilu i towarzyszących mu barwników, mogą natomiast występować inne barwniki nieczynne pod względem fotosyntetycznym. Grzybnia zawiera wiele specyficznych substancji, a wśród nich niektóre związki będące dla człowieka silnymi truciznami. Komórki grzybów bywają jedno- lub wielojądrowe. U grzybów wyższych (workowców i podstawczaków) w pewnych, długotrwałych zresztą stadiach rozmnażania komórki są dwujądrowe. Ściana komórkowa zbudowana jest głównie z chityny (substancja budująca również pancerzyki owadów). U grzybów niższych w ścianach komórkowych występuje celuloza. Grzyby są organizmami pozbawionymi zdolności ruchu; tylko w niektórych stadiach rozmnażania pewne gatunki wytwarzają ruchliwe pływki. Rozmnażanie się grzybów odbywa się trzema sposobami: wegetatywnie, bezpłciowo i płciowo. Rozmnażanie wegetatywne polega na podziale organizmu jednokomórkowego lub fragmentacji plechy. Do rozmnażania bezpłciowego służą specjalne komórki, zwane zarodnikami (sporami). Zarodniki bywają nieruchome; określamy je mianem aplanospor. Niekiedy opatrzone są wiciami, mają postać ruchliwych pływek i noszą wówczas nazwę zoospor, a zarodnie, czyli organy, w których one powstają, nazywamy zoosporangiami (l,p. zoosporangium). Rozmnażanie płciowe polega na łączeniu się i zlewaniu specjalnych komórek płciowych, zwanych gametami. Jeśli są one jednakowe, wówczas proces płciowy nazywamy izogamią. Natomiast gdy różnią się wielkością, mówimy o anizogamii; w przypadku gdy jedna z nich, określana jako gameta żeńska, jest duża i pozbawiona wici (zwana komórką jajową), druga zaś, męska - mała, opatrzona wiciami i ruchliwa (zwana plemnikiem), taki proces płciowy nosi nazwę oogamii. Gamety powstają w specjalnych tworach płciowych, zwanych gametangiami. Gametangium męskie, wytwarzające plemniki nosi nazwę plemni, a gametangium żeńskie, zawierające komórkę jajową, określamy mianem lęgni. Produktem zlania się dwóch różnych gamet jest zygota. Sposób życia grzybów. Znaczenie w przyrodzie. Występowanie. Wszystkie grzyby są heterotrofami; są wśród nich zarówno saprofity, jak i pasożyty; niektóre żyją w symbiozie z

2 roślinami. Najwięcej jest saprofitów; należą tu np. pleśniak, pędzlak, drożdże, wiele grzybów kapeluszowych (np. pieczarka). Odżywiając się martwą materią organiczną, wykorzystują one różne podłoża pochodzenia roślinnego i zwierzęcego. Rozkładają substancje organiczne i przekształcają je na związki proste. Przyczyniają się w ten sposób, podobnie jak bakterie, do obiegu pierwiastków w przyrodzie (głównie azotu i węgla) oraz nie dopuszczają do nagromadzenia się martwych organizmów. Bez grzybów i bakterii świat byłby zasłany trupami zwierząt i roślin. Wiele produktów powstałych wskutek działalności grzybów przechodzi do gleby, użyźniając ją. Liczne gatunki grzybów pędzą pasożytniczy tryb życia, atakując zwierzęta jak i rośliny. Należą tu np. fitoftora, mączniaki, rdza źdźbłowa, buławinka czerwona, niektóre huby. Zainfekowane organizmy chorują, a nawet giną. Oczywiście pasożytnictwo dla gospodarki ludzkiej jest zjawiskiem bardzo niepożądanym, w przyrodzie natomiast spełnia doniosłą rolę regulatora liczebności zwierząt i roślin, nie dopuszczając do ich nadmiernego rozwoju i przyczyniając się w ten sposób do utrzymania równowagi w biocenozach. Niektóre gatunki grzybów współżyją z roślinami z obopólną korzyścią. Współżycie to, zwane symbiozą mutualistyczną, bardzo często zachodzi między pewnymi grzybami a systemem korzeniowym wielu roślin wyższych, jak np. dąb, grusza, sosna i określane bywa mianem mikoryzy. Strzępki grzyba oplatają korzenie i wnikają między komórki jego kory (mikoryza ektotroficzna) lub dostają się do wnętrza jego komórek (mikoryza endotroficzna). Grzyb pobiera od swego partnera węglowodany, ten natomiast uzyskuje wodę z solami mineralnymi, związki azotowe i fosforowe oraz substancje wzrostowe. Współżycie z grzybem jest dla niektórych roślin tak bezwzględnie konieczne, że w wyniku braku partnera grzybowego roślina ginie. Rys. Mikoryza ektotroficzna (z lewej) i endotroficzna (z prawej) Inną, bardzo pospolitą symbiozą jest współżycie grzybów z glonami, w wyniku czego ukształtowały się specyficzne organizmy, zwane porostami. Znane są również symbiozy grzybów z niektórymi owadami - kornikami, mrówkami i termitami. Grzyby są organizmami bardzo rozpowszechnionymi na kuli ziemskiej. Występują jednak tylko tam, gdzie w podłożu, na którym żyją, znajdują dostateczną ilość odpowiednich dla nich substancji odżywczych. Spotykamy je zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Najintensywniej zamieszkiwanym przez nie siedliskiem jest gleba. Grzyby rozprzestrzeniają się za pomocą różnych zarodników. W środowisku wodnym, gdzie występują prawie wyłącznie grzyby niższe, zarodniki mają zwykle postać pływek. Natomiast na lądzie są nieruchliwe, pozbawione wici, okryte często grubą ścianą komórkową i odporne na wysychanie. Zarodniki grzybów lądowych (są to najczęściej grzyby wyższe, tzn. workowce lub podstawczaki) przenoszone są zwykle przez wiatr lub zwierzęta (głównie owady). Znaczenie praktyczne grzybów. Ogromne, ale pośrednie znaczenie dla gospodarki człowieka mają grzyby żyjące w glebie, wpływające w znacznym stopniu na jej żyzność, a w związku z tym i na wysokość plonu roślin użytecznych dla człowieka.

3 Bezpośrednio korzysta człowiek z grzybów (właściwie z ich owocników), używając ich jako przyprawy do różnych potraw, rzadziej jako podstawowe pożywienie. Wartość odżywcza grzybów jest niewielka, zawierają one jednak wiele różnych soli mineralnych i witamin (dorównują pod tym względem warzywom). Użytek kulinarny grzybów opiera się głównie na ich wartościach smakowych i zapachowych. Jadane bywają owocniki niektórych grzybów wyższych. Za przysmak uchodzą aromatyczne i smaczne owocniki trufli. Najbardziej znane u nas grzyby jadalne to: borowik, maślak, kurka, rydz, gołąbek zielonawy, gąska. Niektóre grzyby, jak np. pieczarka, bywają nawet uprawiane. Pewne gatunki drożdży używane są na paszę dla zwierząt domowych. Jako pożywkę dla tych grzybów stosuje się bezwartościowe odpady powstające przy fabrykacji cukru i celulozy. Ostatnio czynione są próby stosowania pożywki z niektórych produktów pochodzących z przeróbki ropy naftowej. Podczas rozkładu materii organicznej przez grzyby powstają niekiedy specyficzne produkty uboczne. I tak np. pod działaniem enzymów produkowanych przez drożdże cukier ulega rozkładowi na alkohol i dwutlenek węgla. Praktycznie proces ten wykorzystuje się do wyrobu alkoholu i napojów alkoholowych oraz w piekarnictwie do spulchniania pieczywa. Przy wyrobie ciasta, wskutek rozkładu cukru zawartego w nim, obok alkoholu, który tu nie ma większego znaczenia, powstaje dwutlenek węgla, powodując tworzenie się w cieście pęcherzyków, a więc jego spulchnianie. Pewne gatunki pędzlaka nadają serom (np. kamamber, rokfor) specyficzny smak i aromat. Powszechnie znany antybiotyk penicylina otrzymuje się z grzybni pędzlaka (Penicillium nota tum). Również w lecznictwie znajduje zastosowanie sklerota buławinki czerwonej, zwana sporyszem. Grzyby przysparzają jednak człowiekowi i jego gospodarce również wiele szkód. Saprofity niszczą drewno, produkty żywnościowe, skórę, odzież. Pasożyty atakują różne rośliny użytkowe i zwierzęta domowe; uszkadzając ich tkanki powodują choroby, a nawet - śmierć. Na schorzenia powodowane przez grzyby cierpi również człowiek. W celu zwalczania szkodliwych grzybów stosuje się różne środki grzybobójcze (fungicydy). Duże znaczenie w zwalczaniu tych szkodników mają różne zabiegi niedopuszczające do rozwoju pasożytów, jak niszczenie pośrednich żywicieli (np. berberysu w przypadku infekcji rdzą źdźbłową), odpowiedni płodozmian itp. Klasa: Workowce Workowce stanowią bardzo liczną grupę, obejmującą, ponad 30% wszystkich gatunków grzybów. Najbardziej prymitywne workowce, do których należą znane nam drożdże, mają grzybnię w postaci pojedynczych, jednojądrowych komórek, tworzących czasem nitkowate lub nieregularne skupienia. Głównym sposobem rozmnażania się tych grzybów jest pączkowanie komórek. Rys. Pączkujące komórki drożdży Większość workowców wykształca strzępki wielokomórkowe, o postaci nitkowatej, podzielone ścianami poprzecznymi, mającymi pośrodku otworek, przez który przechodzi wypustka plazmatyczna łącząca sąsiednie protoplasty. Ściany komórkowe zbudowane są głównie z chityny.

4 Workowce rozmnażają się bezpłciowo za pomocą zarodników konidialnych (konidiów), powstających przez odcięcie się komórek na końcach strzępek (można uważać to nawet za rozmnażanie wegetatywne), oraz za pomocą zarodników, które powstają (zwykle po osiem) w zarodniach, zwanych workami (stąd nazwa tej klasy). Do powstawania i formowania się zarodników dochodzi po uprzednim procesie płciowym, który ma tu postać gametangiogamii, tzn. zespalania się różnych pod względem płciowym gametangiów - lęgni i plemni. Wielojądrowa plemnia styka się z również wielojądrową lęgnią i przelewa do niej swą zawartość. W lęgni nie dochodzi jednak do zlania się jąder męskich z żeńskimi, lecz układają się one parami i jako tzw. jądra sprzężone przechodzą do strzępek wyrastających z zapłodnionej lęgni. Strzępki te rozrastają się, ale do zlania się jąder sprzężonych dochodzi dopiero w ich szczytowych komórkach występujących w części rodzajnej owocnika, gdzie tworzą się zarodnie z zarodnikami. W konsekwencji zlania się jąder sprzężonych powstaje diploidalne jądro zygotyczne, które dzieli się 3-krotnie przechodząc również mejozę, w wyniku czego tworzy się osiem haploidalnych jąder, a z nich formuje się osiem zarodników. Komórka, w której one powstają staje się zarodnią, zwaną tu workiem. Uwolnione z worków zarodniki padają na podłoże, kiełkują i tworzą haploidalną grzybnię, na której powstają lęgnie i plemnie. U workowców istnieje więc przemiana faz jądrowych. Charakterystyczne jest tu oddzielenie czasowe i przestrzenne procesów zlania się cytoplazmy gemetangiów (plazmogamii) i zlania się jąder (kariogamii), gdyż zachodzą one w odległych od siebie miejscach i w różnym czasie, a przedzielone są fazą jąder sprzężonych. Owocniki zbudowane są różnie, najczęściej mają postać kulistą, butelkowatą lub miseczkowatą. Rys. Rozmnażanie się workowców. U góry - wykształcanie się worka; A-D - kolejne stadia procesu płciowego prowadzące do ułożenia się parami jąder różnej płci (D), E - wyrastanie strzępek z jądrami sprzężonymi, F - podział jąder sprzężonych w szczytowej komórce strzępki, G, H - zlanie się jąder sprzężonych i wytworzenie jądra zygotycznego (H), I - worek z zarodnikami - po trzykrotnym podziale jądra zygotycznego (łącznie z mejozą) powstało osiem jąder, z których uformowały się zarodniki. Niżej - przekrój przez owocnik

5 Rys. Owocniki workowców; z lewej u góry owocniki kuliste (przez pękniętą ścianę jednego z nich wychodzą worki), u dołu owocniki miseczkowate, z prawej owocnik butelkowaty (w przekroju podłużnym) Do workowców zaliczamy wiele znanych nam grzybów. Należą tu wspomniane poprzednio drożdże, które tylko w wyjątkowych przypadkach tworzą worki. Workowcami są bardzo pospolite tzw. pleśnie: pędzlak i kropidlak, również rzadko tworzące worki, a rozmnażające się za pomocą zarodników konidialnych. Otwarte, miseczkowate, silnie pofałdowane i wyniesione na wysokim trzonie owocniki tworzy smardz. Bulwowate owocniki trufli, mające wielkość jaja gołębiego, rozwijają się pod ziemią; są one używane jako cenna przyprawa kuchenna. Pospolitym workowcem jest buławinka czerwona, której prawie czarną, różkowatą sklerotę (przetrwalną grzybnię), zwaną sporyszem, spotykamy często w kłosach żyta. Cykl rozwojowy tego grzyba przedstawia się następująco: wiosną z różkowatego, ciemnego sporyszu wyrastają białawe trzoneczki z czerwonymi główkami w których zagłębione są liczne butelkowate owocniki zawierające worki z zarodnikami. Dojrzałe worki otwierają się, a uwolnione z nich zarodniki przenoszone są przez wiatr na kwiaty żyta, gdzie kiełkują. Powstała z nich grzybnia przerasta słupek i tworzy bardzo liczne zarodniki konidialne, wydzielając równocześnie słodki płyn zwabiający owady. Owady, wędrując po kłosach, przenoszą zarodniki na zdrowe rośliny i zakażają je. Przerastająca słupek grzybnia po pewnym czasie tworzy przetrwalnik (sporysz), który wypada z kłosa na ziemię i tu zimuje. Rys. cykl rozwojowy buławinki czerwonej Klasa: Podstawczaki Do podstawczaków należy około gatunków. Podobnie jak workowce, mają one strzępki wielokomórkowe, podzielone ścianami poprzecznymi z otworkiem, przez który kontaktują się sąsiednie protoplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest z chityny. Grzybnia, zazwyczaj dikariotyczna (o komórkach zawierających jądra sprzężone), składa się z delikatnych strzępek, które niekiedy mogą tworzyć owocniki lub przetrwalniki o dość zwartej strukturze.

6 Rozmnażanie się. Również i w tej grupie wykształcanie zarodników jest konsekwencją uprzedniego procesu płciowego. Zarodnie podstawczaków mają na ogół postać wydłużonych komórek i noszą nazwę podstawek. Każda podstawka tworzy cztery zarodniki podstawkowe, które znajdują się na jej szczycie w postaci kulistych wyrostków. Proces płciowy, w porównaniu z workowcami, jest tu znacznie uproszczony. Brak tu zupełnie organów płciowych (gametangiów). Kopulują z sobą różnoimienne (+ i -) jednojądrowe strzępki haploidalne powstałe z zarodników podstawkowych. Podczas kopulacji dochodzi tylko do plazmogamii (zlania się cytoplazmy) obu kopulujących komórek grzybni. Jądra natomiast nie zlewają się, lecz tworzą parę tzw. jąder sprzężonych. Rozrastająca się teraz grzybnia ma więc komórki dwujądrowe, których podziały odbywają się w bardzo skomplikowany sposób. Po pewnym czasie strzępki rozrastającej się grzybni splatają się gęsto i tworzą owocniki charakterystyczne dla poszczególnych grup systematycznych. W części owocnika, gdzie mają wytworzyć się podstawki, w szczytowych komórkach strzępek dochodzi wreszcie do zlania się jąder sprzężonych. W wyniku zakończenia aktu płciowego powstaje jądro zygotyczne, które dzieli się mejotycznie. Komórka zygotyczna przekształca się teraz w podstawkę. Rys. Cykl rozwojowy podstawczaka Rys. Kolejne stadia (A-D) formowania się podstawki Tworzą się na niej cztery wyrostki, do których wnikają poszczególne jądra powstałe po podziale jądra zygotycznego, formując w ten sposób cztery zarodniki podstawkowe. Zarodniki te odrywają się od podstawki i padają na podłoże, gdzie kiełkują w haploidalne grzybnie, zdolne do kopulacji. Do podstawczaków należą liczne znane nam grzyby kapeluszowe, których owocniki mają często postać kapelusza na trzonie. Podstawki formują się najczęściej w spodniej części kapelusza, zwanej hymenoforem. Rys. Przekrój poprzeczny przez hymenofor rurkowaty i blaszkowaty U jednych gatunków (np. u borowika, maślaka) ma on postać gęsto obok siebie ustawionych drobnych rureczek. Na ich wewnętrznych ścianach znajduje się warstwa rodzajna (hymenium) złożona z ogromnej liczby podstawek i występujących między nimi komórek płonnych. U innych gatunków (np. u pieczarki, kurki, muchomora) hymenofor ma postać promieniście ułożonych blaszek, na powierzchni których znajduje się warstwa rodzajna. Istnieją

7 również grzyby o owocnikach zamkniętych (np. purchawka), wypełnionych częścią rodzajną grzybni, z których zarodniki wysypują się dopiero po pęknięciu ścian owocnika. Są wreszcie i takie podstawczaki, które w ogóle nie tworzą owocników. Należy do nich, między innymi, bardzo groźny pasożyt zbóż, zwany rdzą źdźbłową. Do swego rozwoju grzyb ten wymaga obecności dwóch żywicieli - berberysu i trawy (np. żyta). W bardzo dużym skrócie cykl rozwojowy tego pasożyta ma przebieg następujący. Zarodniki podstawkowe, przenoszone przez wiatr, trafiają na liście berberysu, gdzie kiełkują. Powstała z nich grzybnia tworzy na spodniej stronie liści pomarańczowej barwy, kubeczkowate zbiorniczki (zwane ognikami), w których powstają liczne zarodniki. Zarodniki te z kolei, przenoszone przez wiatr, porażają liście traw. Powstała z nich grzybnia przerasta i niszczy tkanki liścia. Tworzy ona na liściach kreskowate skupienia bardzo licznych zarodników, które bardzo łatwo rozprzestrzeniają się i porażają dalsze rośliny. Wreszcie na jesieni tworzą się inne zarodniki, o grubych ścianach, i te zimują. Na wiosnę kiełkują i wykształcają podstawki, na których powstają zarodniki podstawkowe porażające liście berberysu. Rys. Cykl rozwojowy rdzy źdźbłowej